Bates - PLASTICIDADE, LOCALIZAÇÃO E DESENVOLVIMENTO DA LINGUAGEM

1 PLASTICIDADE, LOCALIZAO E DESENVOLVIMENTO DA LINGUAGEM Elizabeth Bates University of California, San Diego Traduo: Pedro Loureno Gomes O termo
"afasia"se refere a um distrbio agudo ou crnico da linguagem, uma condio adquirida que mais freqentemente associada a danos no lado esquerdo do crebro, quase sempre produzidos por traumas ou um AVE. J conhecemos a ligao entre dano no hemisfrio esquerdo e perda de linguagem h mais de um sculo (Goodglass, 1993). Por quase o mesmo tempo tambm sabemos que as correlaes leso/sintoma observadas em adultos no parecem se aplicar em crianas muito pequenas (Basser, 1962; Lenneberg, 1967). De fato, na ausncia de outras complicaes, as crianas com dano congnito em um dos lados do crebro (direito ou esquerdo) quase sempre chegam a adquirir habilidades lingsticas que esto bem dentro do mbito da amplitude normal (Eisele & Aram, 1995; Feldman, Holland, & Janosky, 1992; Vargha-Khadem, Isaacs, & Muter, 1994). Certamente, as crianas com um histrico de leso cerebral precoce tipicamente tm um desempenho abaixo daquele dos controles neurologicamente intactos de mesma idade em muitas mensuraes lingsticas e no-lingsticas, incluindo uma diferena mdia de QI em escala total entre 4-8 pontos de um estudo para outro (especialmente em crianas com ataques epilticos persistentes - Vargha-Khadem et al., 1994). O dano cerebral no nada bom de se ter, e devese pagar um preo pela reorganizao total do crebro para compensar por leses precoces. Mas o ponto crtico para nossas propsitos atuais que estas crianas no so afsicas, a despeito de dano precoce de um tipo que quase sempre leva afasia irreversvel quando ocorre em um adulto. Alm das revises de outros autores citados acima, meus colegas e eu tambm publicamos diversas revises detalhadas do desenvolvimento lingstico, cognitivo e comunicativo de crianas com leso cerebral focal, a partir de vrios pontos de vista (por exemplo, Bates et al., 1997; Bates, Vicari, & Trauner, no prelo; Elman et al., 1996; Reilly, Bates, & Marchman, 1998; Stiles, 1995; Stiles, Bates, Thal, Trauner, & Reilly, 1998; Stiles & Thal, 1993; Thal et al., 1991). Como atestam estas revises, emergiu um consenso que se coloca a meio caminho entre os extremos histricos da equipotencialidade (Lenneberg, 1967) e da predeterminao inata do padro adulto de organizao cerebral para a linguagem (por exemplo, Curtiss, 1988;
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2 Stromswold, 1995). Os dois hemisfrios certamente no so equipotenciais para a linguagem ao nascimento; de fato, se eles o fossem seria impossvel explicar porque a dominncia do hemisfrio esquerdo para a linguagem surge entre 95-98% das vezes em indivduos neurologicamente intactos. Entretanto, as evidncias de recuperao a partir de um dano precoce no hemisfrio esquerdo so hoje to fortes que no mais possvel pensar-se na hiptese de que a linguagem per se est inata e irreversivelmente localizada em regies perisylvianas do hemisfrio esquerdo. A viso de ajuste aquela na qual a organizao cerebral para a linguagem emerge gradualmente atravs do decurso do desenvolvimento (Elman et al., 1996; Karmiloff-Smith, 1992), baseada em "limitaes leves" que esto apenas indiretamente relacionadas prpria linguagem. Da o padro usual de localizao da linguagem em adultos mais produto do que causa do desenvolvimento, um produto final que emerge a partir de variaes iniciais na maneira como as informaes so processadas de uma regio para outra. Crucialmente, estas variaes no so especficas da linguagem, apesar de terem importantes implicaes referentes a como e onde a linguagem adquirida e processada. Na ausncia de leso cerebral precoce, estas limitaes leves da arquitetura inicial e das proclividades de processamento de informao do hemisfrio esquerdo levaro, em ltima anlise, ao conhecido padro de dominncia do hemisfrio esquerdo. Entretanto, outros "planos cerebrais" para a linguagem so possveis, e surgiro quando a situao inicial no se mantiver. Nas pginas a seguir, no pretendo fornecer outra reviso detalhada dos resultados associados a leses cerebrais precoces; outras referncias so fornecidas ao leitor para um catlogo mais completo destes achados. O que eu gostaria de fazer, ao invs, ir alm destes achados at suas implicaes para a natureza e para as origens da localizao da lingugagem no adulto, fornecendo uma descrio de como este sistema neural pode surgir no decurso do desenvolvimento. Com este objetivo em mente, o captulo est organizado da seguinte maneira: (1) uma reviso muito breve dos achados da neurobiologia do desenvolvimento que sirvam como modelos animais para o tipo de plasticidade que vemos nas crianas humanas; (2) uma ilustrao igualmente breve dos resultados de estudos retrospectivos do desenvolvimento da linguagem na populao com leses focais; (3) a distino entre estudos prospectivos e retrospectivos, incluindo uma discusso de alegados "perodos crticos" para o desenvolvimento da linguagem; (4) uma viso mais ampla dos achados prospectivos sobre o desenvolvimento da linguagem em crianas com leses congnitas em um dos lados do
3 crebro; (5) uma nova viso da organizao cerebral para a linguagem no adulto, uma alternativa para a viso frenologista esttica que dominou nosso pensamento por dois sculos, uma viso que leve em considerao o papel da experincia na especificao da arquitetura funcional do crebro. (1) PLASTICIDADE DE DESENVOLVIMENTO: MODELOS ANIMAIS A existncia de evidncias sobre a plasticidade da linguagem no crebro humano no deveria ser surpreendente luz de tudo que j se aprendeu nas ltimas dcadas sobre a plasticidade de desenvolvimento do isocrtex em outras espcies (Bates, Thal, & Janowsky, 1992; Deacon, 1997; Elman et al., 1996, cap. 5; Janowsky & Finlay, 1986; Johnson, 1997; Killackey, 1990; Mueller, 1995; Quartz & Sejnowski, 1997; Shatz, 1992). Sem tentar uma reviso exaustiva ou mesmo representativa, aqui esto apenas alguns dos meus exemplos favoritos de pesquisa sobre plasticidade de desenvolvimento em outras espcies, estudos que fornecem modelos animais para o tipo de plasticidade que observamos no caso humano. Isacson e Deacon (1996) transplantaram trechos do crtex de fetos de porco no crebro de ratos adultos. Estes "estrangeiros" (chamados de "xenotransplantes") desenvolvem conexes apropriadas, incluindo ligaes axonais funcionais atravs da medula espinhal que se interrompem nos locais apropriados. Apesar de sabermos muito pouco sobre a vida mental do rato resultante, nenhum sinal de comportamentos apropriados a porcos foi observado. Stanfield e O'Leary (1985) transplantaram trechos do crtex fetal de uma regio para outra (por exemplo, do crtex visual para o crtex motor ou somatossensorial). Apesar desses trechos corticais no serem inteiramente normais comparados com o tecido "nativo", eles estabeleceram conexes funcionais com regies internas e externas do crtex. Ainda mais importante, os transplantes desenvolvem representaes (isto , mapas corticais) que so apropriadas para a regio na qual agora vivem, e no para a regio onde nasceram ("Quando em Roma, faa como os romanos...") Sur e seus colegas (Pallas & Sur, 1993; Sur, Pallas, & Roe, 1990) reorientaram informaes visuais do crtex visual para o crtex audutivo no furo ( ferret) recm-nascido. Apesar (novamente) das representaes que se desenvolveram no crtex auditivo no serem inteiramente normais, estes experimentos mostram que o tecido auditivo pode desenvolver
4 mapas retinotpicos. Parece que o crtex auditivo torna-se crtex auditivo sob condies normais primariamente porque (em animais que no sofreram operaes) ele recebe informaes da orelha; mas se for necessrio, ele tambm pode processar informaes visuais de maneiras aproximadamente apropriadas. Killackey e seus colegas modificaram a superfcie corporal de um rato recm-nascido, removendo bigodes que servem de rgos perceptivos importantes nesta espcie (Killackey et al., 1994). Sob condies normais, o crtex somatossensorial do rato desenvolve representaes ("clulas cilndricas"- barrel cells) que so isomrficas com o input da regio do bigode. Em contraste, os animais alterados desenvolvem mapas somatossensoriais que refletem modificaes na periferia, com representaes expandidas para os bigodes remanescentes; regies que normalmente seriam coadjuvantes dos bigodes retirados reduzemse ou esto ausentes (Killackey, 1990). Em outras palavras, o rato acaba tendo o crebro de que precisa, mais do que o crebro que a Natureza pretendia. Finalmente, em um exemplo que pode estar mais prximo da experincia de crianas com leses cerebrais focais precoces, um estudo recente de Webster, Bachevalier e Ungerleider (1995) demonstra que o sistema "onde est isto" (medidado nas regies dorsais, especialmente no crtex parietal, incluindo a rea MT) pode assumir as funes do sistema "o que isso" (medidado nas regies ventrais, especialmente no crtex temporal inferior, incluindo a rea TE). Quando a rea TE bilateralmente removida em um macaco adulto, o animal apresenta amnsia grave e irreversvel para novos objetos, sugerindo que esta rea desempenha papel crucial na mediao da memria e deteco de objetos (isto , o chamado sistema "o que isso"). Entretanto, como demonstraram Webster et al., a remoo bilateral da rea TE em macacos recm-nascidos levou a um desempenho apenas levemente abaixo daquele de controles de mesma idade que no tinham sido operados (tanto aos dez meses como aos quatro anos de idade). Se a rea TE no estiver mais disponvel, para onde foi o sistema "o que isso"? Lesionando reas adicionais do crtex visual, Webster et al. demonstraram que a funo de deteco de objetos em macacos recm-nascidos com a TE lesionada mediada por regies dorsais do crtex extraestriado que usualmente reagem mais ao movimento do que forma (isto , o sistema "onde est isto") Em outras palavras, uma funo cognitiva superior importante pode se desenvolver bem longe de seu pretendido local, em reas que comumente teriam um pequeno papel ou nenhum papel na mediao daquela funo.
5 Estes exemplos e muitos outros como eles levaram os neurobilogos do desenvolvimento a concluir que a diferenciao cortical e a especializao funcional so em grande parte produto do input do crtex, ainda que dentro de certas amplas limitaes arquitetnicas e computacionais (Johnson, 1997). Estes achados apresentam srios desafios antiga noo de que o crebro organizado em faculdades domnio-especficas amplamente pr-determinadas, isto , a abordagem frenolgica. Uma proposta alternativa que mais compatvel com estes achados ser oferecida mais tarde. (2) PRODUES LINGSTICAS EM CRIANAS COM LESO CEREBRAL FOCAL PRECOCE: ACHADOS RETROSPECTIVOS Como se notou anteriormente, estudos retrospectivos de produes lingsticas de crianas com leso cerebral unilateral descobriram repetidamente que estas crianas no so afsicas; elas usualmente tm um desempenho dentro da amplitude normal, apesar de freqentemente apresentarem um desempenho levemente abaixo daque apresentado por controles de mesma idade neurologicamente intactos (cf. Webster, Bachevalier, & Ungerleider, 1995). De modo mais importante para nossos propsitos aqui, no h evidncias consistentes nestes estudos retrospectivos que sugiram que as produes lingsticas sejam piores em crianas com dano no hemisfrio esquerdo, em comparao com crianas cujas leses estejam restritas ao hemisfrio direito. Sem tentar uma reviso exaustiva, trs exemplos sero suficientes para ilustrar estes pontos. As figuras 1a e 1b (adaptadas de Bates, Vicari, & Trauner, no prelo), apresentam resultados idealizados vs. observados para escores de QI verbal vs. no-verbal em uma amostra de seo-cruzada de crianas com leses congnitas que foram testadas em diversas idades entre os trs e os dez anos de idade. A figura 1a ilustra o que poderamos esperar se as diferenas esquerda/direita observadas em adultos fossem consistentemente observadas em crianas: maiores escores de QI verbal do que no-verbal em crianas com dano no hemisfrio direito (RHD - right hemisphere damage), o que significa que estas crianas deveriam estar alinhadas na diagonal superior; maiores escores de QI no-verbal do que verbal em crianas com dano no hemisfrio esquerdo (LHD - left hemisphere damage), o que significa que estas crianas deveriam se posicionar na diagonal inferior. Estes escores idealizados foram obtidos fazendose pares de escores reais para crianas individuais em nossa amostra de leso focal, e revertendo quaisquer escores que no estivessem na direo predita. Em contraste com esta
6 produo idealizada, a figura 1b ilustra os escores reais de QI verbal e de desempenho referentes a 28 casos de LHD e 15 casos de RHD (note que no h diferenas entre estes dois grupos quanto a gnero ou idade cronolgica, e nenhuma diferena mdia em QI de escala total). Os dados reais da figura 1b ilustram diversos pontos. Primeiro, acompanhando outros estudos desta populao, o QI mdio de escala total para a amostra como um todo de 93.2, dentro da amplitude normal mas abaixo da mdia de 100 que esperaramos se estivssemos escolhendo (sujeitos) aleatoriamente da populao normal. Segundo, a amplitude de produes observadas na populao com leso focal como um todo extraordinariamente ampla, incluindo algumas crianas que podem ser classificadas como mentalmente retardadas (isto , 16.3% desta amostra tm QI de escala completa em 80 ou abaixo disso), e algumas com QIs acima de 120. Terceiro, a correlao entre as sub-escalas verbais e no-verbais relativamente forte (+ .65, p < .0001), o que significa que os QIs verbal e no-verbal no se dissociam marcadamente neste grupo. De fato, como podemos ver claramente a partir da diferena entre a figura 1a (produes preditas) e 1b (as produes realmente observadas nestas crianas), no h absolutamente nenhuma evidncia nestes dados quanto a uma dissociao dupla entre o QI verbal e no-verbal enquanto funo de uma leso do hemisfrio esquerdo vs. uma leso do hemisfrio direito. A figura 2 (adaptada de Reilly et al., 1998) apresenta os resultados de um estudo mais concentrado do desenvolvimento gramatical, ilustrando o nmero de diferentes formas sintticas complexas produzidas em uma tarefa de discurso narrativo feita por sujeitos com LHD, RHD e controles neurologicamente intactos que foram testados entre os seis e os doze anos de idade poca dos testes. Esta figura demonstra (mais uma vez) que as crianas com leso cerebral focal tm desempenho dentro da amplitude normal na produo de sintaxe complexa, apesar de (enquanto grupo) obterem escores siginificativamente mais baixos do que os controles neurologicamente intactos. A este respeito, o resultado de O'Reilly et al. para o desenvolvimento gramatical em crianas humanas notavelmente similar aos achados comunicados por Webster et al. sobre a relativa preservao da memria para novos objetos em macacos recm-nascidos com leses bilaterais TE (isto , um desempenho mais ou menos 10% abaixo daquele dos controles normais). Alm disso, a figura 2 mostra que no h evidncias neste grupo etrio para uma diferena de produo sinttica enquanto funo de lado ou local de leso.
7 Finalmente, as figuras 3a e 3b (de Kempler, van Lancker, Marchman, & Bates, no prelo) comparam resultados de adultos e de crianas de 6-12 anos de idade com LHD vs. RHD na mesma tarefa de compreenso de sentena. Os dados nas duas figuras baseam-se todos em escores-z, com os pacientes de cada nvel etrio comparados com o desempenho de controles normais de idades semelhantes (da a diferena de desempenho entre os adultos normais e as crianas normais de 6-12 anos de idade ser fatorada fora dos resultados). Neste procedimento particular, pede-se aos sujeitos que combinem cada sentena de estmulo a uma de quatro alternativas figuradas. Metade dos itens so frases familiares (metforas e figuras de linguagem bem conhecidas como "She took a turn for the worse " (ela escolheu o pior caminho), e a outra metade so frases novas combinadas s frases familiares em tamanho e complexidade. Como mostra a figura 3a, existe uma poderosa dissociao dupla entre as sentenas novas e as familiares em adultos vtimas de leso cerebral unilateral: os adultos com LHD tm escores marcadamente melhores nas frases familiares, enquanto que os adultos com RHD tm escores melhores nas frases novas. Este um exemplo de um crescente corpo de evidncias que desafiam a antiga suposio de que o hemisfrio esquerdo "o" hemisfrio da linguagem, mesmo em adultos. O hemisfrio direito d uma contribuio importante para o processamento da linguagem, mas sua contribuio qualitativamente diferente daquela do hemisfrio esquerdo, envolvendo diversas funes, que incluem a emocionalidade, os contornos de entonao e (como ilustra este exemplo) fala figurada, metafrica e/ou formulaica (todas as formas de fala nas quais o significado da sentena como um todo vai alm do que se poderia obter computando-se ao longo dos elementos distintos da sentena). Uma comparao entre as figuras 3a e 3b ajuda a esclarecer trs pontos importantes. Primeiro, as crianas com leses focais vo bem mais longe do que os adultos com dano comparvel, quando so comparadas com seus controles de idades semelhantes. Segundo, a poderosa dissociao dupla observada em adultos no observada em crianas. Terceiro, as novas sentenas so mais susceptveis aos efeitos da leso cerebral do que as frases familiares no grupo de crianas, mas as crianas de RHD realmente tm desempenho abaixo do grupo de LHD na compreenso de novas sentenas (significativo para um teste-t de um s extremo da funo [one-tailed t-test]), cujo oposto esperaramos se o padro adulto se aplicasse a crianas com leso cerebral focal. Resumindo, estejamos falando de medidas globais como QI ou de medidas mais suts de produo e compreenso de sentenas, crianas com LHD vs. crianas com RHD no apresentam os perfs de prejuzo que esperaramos com base na literatura da afasia adulta CREBRO COGNIO LINGUAGEM www.gomestranslation.com
8 pelo menos no nestes e em outros estudos retrospectivos, com medidas de produo aos seis anos de idade ou acima disso (isto , para alm do ponto no qual os aspectos fundamentais da gramtica e da fonologia quase sempre esto no devido lugar - Bates, Dale, & Thal, 1995). (3) IDADE DE INSTALAO DA LESO E O PROBLEMA DOS PERODOS CRTICOS A distino entre os estudos retrospectivos e prospectivos est relacionada ao controverso problema dos "perodos crticos" para a linguagem, com especial foco na idade na qual uma leso adquirida. Por definio, os estudos prospectivos se concentram em crianas cujas leses so adquiridas muito cedo, preferivelmente antes do ponto no qual a aprendizagem da linguagem normalmente comea. Em contraste, muitos estudos retrospectivos falham entre crianas que adquiriram suas leses em pontos diferentes ao longo do decurso da aprendizagem da linguagem. Nossos prprios estudos prospectivos se baseam exclusivamente em crianas com leses congnitas, definidas de modo a inclurem leses pr- ou perinatais que sabidamente tenham ocorrido antes dos seis meses de idade, restritas a um lado da cabea (esquerdo ou direito), confirmadas atravs de uma ou mais formas de imagem neural (CT ou MRI). Por isso nossos resultados podem diferir de estudos de crianas com leses adquiridas em pontos posteriores da infncia. O que poderiam ser estas diferenas? Infelizmente, existem muito poucas evidncias
empricas relativas ao efeito da idade de instalao da leso sobre as subseqentes produes lingsticas. Apenas um fato est claro: que as produes associadas a leso do hemisfrio esquerdo so bem melhores em crianas do que em adultos. Isto significa, claro, que a plasticidade da linguagem deve decrescer marcadamente em algum ponto entre o nascimento e a vida adulta (Lenneberg, 1967). Mas quando isto ocorre, e como acontece? Muitas investigaes argumentaram que este decrscimo da plasticidade ocorre ao final de um "perodo crtico" para a linguagem, uma janela de oportunidade que presumidamente tambm rege a habilidade da criana em adquirir o status de falante nativo em uma segunda lngua (para discusses, ver Bialystock & Hakuta, 1994; Curtiss, 1988; Elman et al., 1996, cap. 5; Johnson & Newport, 1989; Marchman, 1993; Oyama, 1993; Weber-Fox & Neville, 1996). Tanto j foi dito sobre este suposto perodo crtico que um novato no campo (e muitos consumidores em seu mbito) estariam justificados se supusessem que sabemos muita coisa
9 sobre seus limites (isto , quando comea e quando chega a um final), e sobre a configurao da funo de aprendizagem entre estes dois pontos. O prprio termo "perodo crtico" sugere que a habilidade de adquirir uma lngua nativa e/ou a habilidade de se recuperar de uma leso cerebral tm ambas uma interrupo abrupta, talvez simultnea, medida que a janela de oportunidades se fecha. Entretanto, o fato que quase nada sabemos sobre a configurao desta funo. De fato, nem temos qualquer justificativa para supor que a funo seja monotnica (isto , que se torne progressivamente mais difcil aprender uma lngua nativa, e progressivamente mais difcil recuperar-se de leses no hemisfrio esquerdo). Quanto ao suposto perodo crtico para a recuperao da leso cerebral, temos notcia apenas de dois grandes estudos seccionais-cruzados que compararam produes lingsticas e cognitivas em crianas que adquiriram suas leses em diferentes idades, desde leses congnitas (ao nascer, ou antes), at o incio da adolescncia (Vargha-Khadem et al., resultados no publicados, citados sob permisso em Bates, Vicari, & Trauner, no prelo; Goodman & Yude, 1996). A figura 4 compara os resultados destes dois estudos quanto ao QI verbal. Como indica esta figura, o efeito da idade da leso no-monotnico em ambos os estudos: as piores produes so observadas em crianas que sofreram suas leses aproximadamente entre 1-4 anos de idade. Em apoio a esta hiptese do perodo crtico, observam-se melhores produes aps leses congnitas. Entretanto, em contradio direta com a hiptese do perodo crtico, melhores produes tambm so observadas em crianas cujas leses ocorreram aproximadamente entre os 5-12 anos de idade, o que significa que no existe nenhuma queda monotnica na plasticidade. At certo ponto, estas desagradveis imperfeies na esperada funo poderiam ser devidas a diferenas no controladas em etiologia (por exemplo, os fatores que levaram leso poderiam diferir ao nascer, entre 1-5 anos de idade, e na infncia tardia). Pelo menos, entretanto, estes resultados devem nos tornar cticos quanto a afirmativas sobre um perodo crtico contnuo para a recuperao da leso cerebral. Achados no-monotnicos similares foram registrados em pelo menos um estudo de
aquisio de segunda lngua e perda de primeira lngua (Liu, Bates, & Li, 1992). Para ilustrar, compare os resultados da figura 5 (adaptados de um famoso estudo de aquisio de segunda lngua, de Johnson e Newport, 1989) e da figura 6 (adaptados de Liu et al., 1992). A figura 5 ilustra resultados de uma tarefa de avaliao de gramaticalidade administrada a alunos de primeira e segunda lngua de ingls, comparando desempenhos de indivduos que chegaram
10 aos Estados Unidos em diferentes pocas, que se estendem do perodo do nascimento at a jovem vida adulta. Esta conhecida figura sugere que no existe nenhum ponto nico no qual a janela de oportunidade para a aprendizagem de uma segunda lngua se feche. Entretanto, ela fornece evidncias da existncia de uma queda monotnica na habilidade de aprendizagem lingstica do nascimento at a adolescncia. Observe, entretanto, os resultados da figura 6, baseados em uma tarefa de interpretao de sentena administrada a bilnges sino-ingleses tanto em chins quanto em ingls. Nesta tarefa, os sujeitos podiam usar informaes semnticas ou de ordem de palavras para interpretar sentenas "estranhas' como "A pedra perseguiu o cachorro". Os falantes nativos do ingls invariavelmente escolhiam o primeiro substantivo, usando a ordem de palavras para elaborar sua interpretao. Os falantes nativos do chins invariavelmente escolhiam o segundo substantivo, ignorando a ordem das palavras em favor da informao semntica. As duas estratgias fazem sentido perfeitamente em termos do valor informacional da ordem padro de palavras nestas duas lnguas ( o chins permite tanta variao na ordem das palavras que uma estratgia persistente de ordem de palavras como a usada no ingls no ter muita utilidade). Por isto esta pequena tarefa serve como til prova de fogo (NT - " litmus test", uma "prova de fogo", um teste que usa um s indicador para chegar a uma deciso: The word hopefully has become the litmus test to determine whether one is a language snob or a language slob [William Safire]. Isto , "A palavra 'promissoramente' tornou-se a prova de fogo para se determinar se algum um esnobe lingstico ou um bestalho lingstico") para a reteno da primeira lngua (L1) assim como para a aquisio da segunda (L2) . Para nossos propsitos, o ponto interessante que os bilnges sino-ingleses freqentemente tm um desempenho a meio caminho entre estes dois extremos, em uma ou ambas de suas lnguas, e estas diferentes "ponderaes" da ordem das palavras e da informao semntica variam em funo da idade de aquisio. Note que os resultados do ingls (L2) geralmente esto de acordo com os resultados de Johnson e Newport para uma tarefa muito diferente: apesar de nossos resultados se aproximarem da assntota em um ponto anterior ao de Johnson e Newport, eles fornecem evidncias de uma modificao monotnica de interpretaes "parecidas com o ingls" de frases inglesas naqueles que aprenderam seu ingls muito precocemente, para uma interpretao "parecida com o chins" das sentenas inglesas naqueles que aprenderam seu ingls relativamente tarde. Entretanto, os resultados para o chins (L1) apresentam uma funo muito diferente, uma curva monotnica na qual os
11 melhores resultados (movimento na direo da segunda lngua, sem perda da primeira lngua) so observados naqueles que esto expostos a uma segunda lngua entre os 4-7 anos de idade. Apesar de ser um resultado complexo, o ponto desta comparao para nossos atuais
propsitos simples: no existe nenhum "ponto crtico"isolado para o aprendizado de uma lngua; o resultado depende de muitos fatores diferentes, e a probabilidade de um resultado positivo pode subir ou descer em diferentes pontos do desenvolvimento , na aprendizagem de uma L2, e na recuperao de uma leso cerebral. aqui que os estudos prospectivos se tornam particularmente esclarecedores: estudando-se as crianas durante seus primeiros encontros com a linguagem e outras formas de cognio superior, podemos aprender mais sobre os efeitos associados ao estgio inicial do crebro, juntamente com os processos de desenvolvimento e (re)organizao que levam estas crianas a uma produo normal ou quase normal. (4) PRODUES LINGSTICAS EM CRIANAS COM LESO CEREBRAL FOCAL PRECOCE: ACHADOS PROSPECTIVOS Todas as teorias que levam alguma forma de plasticidade em considerao (incluindo as teorias que supe um perodo crtico) nos levariam a esperar produes relativamente boas em crianas com leses congnitas, isto , o grupo que estudamos em nosso laboratrio. As evidncias referentes plasticidade de desenvolvimento de linguagem neste grupo tm se acumulado nos ltimos anos, em parte devido a melhores tcnicas para se identificarem crianas com leses cerebrais precoces, incluindo-se a localizao precisa do local e a extenso do dano, atravs da neuroradiologia. Em alguns casos, pudemos identificar estas crianas nas primeiras semanas de vida, antes da poca em que a aquisio da linguagem comearia normalmente, permitindo-nos cartografar o decurso do desenvolvimento da linguagem, da cognio, e de habilidades comunicativas desde o comecinho (Bates et al., 1997; Reilly, Stiles, Larsen, & Trauner, 1995; Stiles et al., 1998; Stiles & Thal, 1993), antes do ponto no qual surjam formas alternativas de organizao cerebral. De fato, os estudos prospectivos que fizemos at agora fornecem fortes evidncias de dficits iniciais e de processos subseqentes de recuperao - fenmenos que no so visveis mais tarde, quando a maioria dos estudos retrospectivos ocorrem. Por exemplo, estudos prospectivos de desenvolvimento cognitivo no-verbal feitos por nossa colega Joan Stiles
12 revelaram padres suts mas consistentes de dficit na cognio visoespacial. Por exemplo, crianas com RHD parecem ter dificuldade em perceber e/ou produzir aspectos globais ou configurativos de uma cadeia visual complexa; crianas com LHD geralmente no sofrem no nvel global, mas tm dificuldade com a percepo e/ou a produo de detalhes locais (Nota: Voltarei a este exemplo mais tarde, relacionando-o a nossos achados com relao linguagem). Estes dficits visoespaciais so qualitativamente similares queles obervados em adultos de LHD vs. adultos de RHD, apesar de serem mais suts em crianas, e resolvem-se com o tempo medida que as crianas adquirem estratgias compensatrias para resolver os mesmos problemas (Stiles et al., 1998; Stiles & Thal, 1993). Se um resultado similar pudesse ser encontrado no domnio da linguagem, ento poderamos esperar (por analogia com a literatura sobre a afasia adulta) encontrar os seguintes resultados nos primeiros estgios do desenvolvimento da linguagem: Vantagem do hemisfrio esquerdo para a linguagem: as crianas com LHD teriam um desempenho abaixo dos nveis observados nas crianas com RHD em virtualmente todas as mensuraes de desenvolvimento fonolgico, lxico, e gramatical, assim como nas mensuraes do gesto simblico e comunicativo. O padro de Broca: por analogia com a afasia de Broca em adultos, as crianas com danos nas regies frontais do hemisfrio esquerdo seriam particularmente atrasadas na linguagem expressiva, mas no na linguagem receptiva, e poderiam (em alguns casos) estar particularmente atrasadas no desenvolvimento da gramtica e da fonologia.
O padro de Wernicke: por analogia com a afasia de Wernicke em adultos, as crianas com dano nas regies posteriores do lobo temporal esquerdo estariam particularmente atrasadas na linguagem receptiva, talvez (em alguns casos) com preservao da gramtica e da fonologia, mas com atrasos seletivos em mensuraes do desenvolvimento semntico.
Nosso grupo se disps a testar estas trs hipteses em uma srie de estudos prospectivos do desenvolvimento inicial da linguagem. Em todos os casos ns revelamos evidncias de
13 dficits precoces, e de que estes dficits parecem estar associados a locais especficos de leses. Entretanto, em contraste com os achados de Stiles para a cognio visoespacial, os resultados para a linguagem fornecem poucas evidncias para as hipteses baseadas na literatura da afasia adulta. O primeiro estudo (Marchman, Milller, & Bates, 1991), concentrado no surgimento dos balbucios e das primeiras palavras em uma pequena amostra de cinco crianas com leso cerebral congnita, duas com dano RH, trs com dano LH, incluindo um caso de LH cujas leses se restringiam regio frontal esquerda. Todas as crianas estavam marcadamente atrasadas no desenvolvimento fonolgico (com o balbucio em segmentos consoante-vogal semanas ou meses atrs de um grupo de controles neurologicamente intactos), e no surgimento das primeiras palavras. Entretanto, trs das crianas chegaram at o nvel normal no decurso do estudo. As duas que permaneceram para trs tinham leses nas regies posteriores do hemisfrio esquerdo, resultados que se ajustam primeira hiptese (vantagem da LH para a linguagem), mas que esto em contradio direta com as hipteses tanto de Broca quanto de Wernicke. O segundo estudo (Thal et al., 1991) concentrou-se na compreenso e produo de palavras de 12-35 meses em uma amostra de 27 crianas com leso cerebral focal, baseado no instrumento de registro paterno de ocorrncias ( NT - "parental", de pai e/ou me) que foi o predecessor dos MacArthur Communicative Development Inventories ou MCDIs (Inventrios de Desenvolvimento Comunicativo de MacArthur) (Fenson et al., 1993, 1994). Em completa contradio com a Hiptese 1 (mediao de LH da linguagem) e a Hiptese 3 (a Hiptese de Wernicke), os atrasos em compreenso de palavras eram realmente de ocorrncia mais provvel no grupo RH. Acompanhando a Hiptese 1, mas contra a Hiptese 2 (a Hiptese de Broca), atrasos de produo de palavras eram mais provveis em crianas com leses que envolviam o quadrante posterior esquerdo do crebro. Um estudo mais recente se valeu dos achados de Thal et al. com uma amostra maior de 53 crianas, 36 com LHD e 17 com RHD (Bates et al., 1997), usando uma combinao de registro paterno de ocorrncias (os MCDIs) e anlises de fala livre. Este registro foi dividido em trs subestudos, com amostras parcialmente superpostas. O estudo 1 usou os MCDIs para investigar aspectos aspectos da compreenso de palavras, produo de palavras, e gestos no incio do desenvolvimento da linguagem, em 26 crianas entre 10-17 meses de idade. O
14 estudo 2 usou os MCDIs para investigar a produo tanto de palavras como de gramtica em 29 crianas entre 19-31 meses. O estudo 3 usou transcries de fala espontnea de 30 crianas de 22-44 meses de idade, concentrando-se no Mean Lenght of Utterances (MLU comprimento mdio do falado) em morfemas. Em todos estes estudos, as comparaes entre os grupos LHD e RHD foram seguidas por comparaes que se voltavam para os efeitos associados s leses que envolviam o lobo frontal (comparando crianas com envolvimento frontal esquerdo em todos os casos de RHD, assim como casos de LHD com preservao frontal esquerda) e o lobo temporal (comparando crianas cujas leses incluam o lobo temporal esquerdo com todos os casos de RHD e todos os casos de LHD nos quais aquela regio foi poupada). Os resultados foram compatveis com Marchman et al. e Thal et al., mas bastante surpreendentes do ponto de vista dos mapeamentos leso/sintoma na afasia adulta, como se segue. Primeiro, em uma outra no confirmao das Hipteses 1 e 3, Bates et al. registram que os atrasos na compreenso de palavras e nos gestos eram ambos mais provveis em crianas com dano unilateral no hemisfrio direito, pelo menos na janela de amostragem de 10-17 meses examinada aqui. Outros estudos de desenvolvimento gestual em nosso laboratrio confirmaram que a desvantagem gestual para as crianas de RH ainda est presente entre os 20-24 meses de idade (Stiles et al., 1998). Segundo, em uma confirmao parcial da Hiptese 2 (a Hiptese de Broca), o envolvimento frontal foi associado a maiores atrasos na produo de palavras e no surgimento de gramtica expressiva entre 19-31 meses de idade. Entretanto, em uma surpreendente no confirmao parcial da Hiptese 2, esta desvantagem frontal era igualmente grave em envolvimento tanto frontal esquerdo como frontal direito. Em outras palavras, os lobos frontais so importantes durante este perodo crucial do desenvolvimento (que inclui a famosa "exploso de vocabulrio" e o florescimento da gramtica), mas no h evidncias de uma assimetria esquerda-direita nas regies frontais, e da no h evidncias que apoiem a idia de que a rea de Broca tem um status privilegiado desde o incio do desenvolvimento da linguagem. Terceiro, em linha com a Hiptese 1 (mediao de LH da linguagem), mas em contradio direta com as Hipteses 2 e 3 (analogia s afasias de Broca e de Wernicke), os atrasos na produo de palavras e o surgimento de gramtica foram ambos mais pronunciados em crianas com leses que envolviam o lobo temporal esquerdo. Em contraste com os dois
15 achados acima, (que s alcanaram significncia dentro de um perodo restrito de
desenvolvimento), esta desvantagem temporal esquerda apresentou-se confivel por todos os trs subestudos em Bates et al., desde as primeiras palavras (entre 10-17 meses de idade) at os cruciais desenvolvimentos da gramtica (entre 20-44 meses de idade). Portanto, temos evidncias para a importncia assimtrica da rea de Wernicke, mas estas evidncias tambm tm a ver com a gramtica e o vocabulrio (sem evidncias de qualquer tipo para uma dissociao entre os dois), e parecem estar restritas linguagem expressiva. Reilly et al. (1998) conduziram comparaes similares por lado de leso e local de leso numa amostra seccional-cruzada de 30 crianas com leso cerebral focal (15 LH e 15 RH) entre trs e doze anos de idade; estes resultados foram comparados tambm ao desempenho de um grupo de 30 controles de mesma idade sem histrico de prejuzo neurolgico. As anlises se basearam em mensuraes lexicais, gramaticias e de discurso a partir de uma bem conhecida tarefa de relato de histria. Para crianas entre 3-6 anos de idade, Reilly et al. replicaram a desvantagem especfica na linguagem expressiva para crianas com leses que envolviam a regio temporal do hemisfrio esquerdo. Entretanto, este efeito no pde ser detectado em crianas entre 6-12 anos de idade - ainda que todas as crianas deste estudo tivessem a mesma etiologia congnita. De fato, os dados relativos s crianas mais velhas no forneceram evidncias de qualquer tipo para um efeito do lado da leso (esquerdo vs. direito) ou para o local da leso (lobos especficos em qualquer dos hemisfrios). O nico efeito que alcanou significncia em crianas mais velhas foi uma desvantagem pequena mas confivel das crianas lesionadas enquanto grupo, em comparao com controles de mesma idade e neurologicamente intactos. A figura 7 compara os resultados para as crianas mais novas vs. para as mais velhas em um ndice gramatical (nmero mdio de erros em morfologia gramatical por cada proposio), divididos entre crianas com envolvimento temporal esquerdo (+LTemp), casos de leso focal sem envolvimento temporal esquerdo (-LTemp, combinando todos os casos de RHD e todos os casos de LHD com preservao temporal), e controles normais neurologicamente intactos. Apesar de devermos nos lembrar de que estes so achados seccionais cruzados, eles sugerem que um grau substancial de recuperao ocorre no grupo de LH durante os poucos primeiros anos de vida. Em estudos longitudinais subseqentes, Reilly e seus colegas seguiram um grupo menor de crianas atravs deste perodo de desenvolvimento. Estes achados longitudinais so compatveis com as evidncias seccionais cruzadas da Figura 7, sugerindo que este perodo crucial de recuperao ocorre
16 antes da faixa etria coberta pela maioria dos estudos retrospectivos da literatura sobre produes cognitivas e lingsticas em crianas com leses cerebrais focais. Para resumir, nossos estudos prospectivos de desenvolvmento de linguagem em crianas com leso cerebral focal precoce forneceram evidncias de atrasos especficos, correlacionados a locais de leso especficos. Entretanto, a natureza dessas correlaes leso/sintoma difere marcadamente daquelas que poderamos esperar porque baseadas na literatura da afasia adulta. Alm disso, estas correlaes so observadas apenas em janelas especficas de desenvolvimento, seguidas por evidncias de recuperao e (por implicao) de reorganizao. Nenhum destes resultados fica evidente nos estudos retrospectivos (incluindo os nossos prprios), nos quais as crianas so testadas para alm do ponto no qual esta suposta reorganizao ocorre. Ocasionalmente perguntam-nos por que nossos resultados parecem ser incompatveis com os de uma literatura anterior sobre o efeito de hemisferectomia (por exemplo, Dennis & Whitaker, 1976; mas veja Bishop, 1983) e/ou efeitos de AVEs precoces (por exemplo, Aram, 1988; Aram, Ekelman, & Whitaker, 1985; Aram, Ekelman, Rose, & Whitaker, 1985; Woods & Teuber, 1978). Nossa primeira resposta que nossos resultados no so incompatveis com a grande maioria de estudos. Entretanto, eles parecem ser incompatveis com um punhado de estudos citados (usualmente em fontes secundrias) como evidncias em favor de um papel inato e irreversvel para o hemisfrio esquerdo em alguns aspectos do processamento da linguagem. Como j notamos em outro local (Bates, Vicari, & Trauner, no prelo; veja tambm Vargha-Khadem et al., 1994), inconsistncias aparentes entre os estudos anteriores e nosso trabalho mais recente desaparecem quando olhamos cuidadosamente os detalhes. Primeiro, muitos dos estudos anteriores combinavam dados de crianas cujas leses ocorreram em diferentes pontos do desenvolvimento, e tambm combinavam resultados (usualmente relativos a mensuraes bastante globais) referentes a crianas com ampla diferena de idade na poca dos testes. Como vimos na seo anterior, pode no haver uma relao monotnica entre a idade da leso e as produes lingsticas, e a natureza dos mapeamentos leso/sintoma que observamos pode ser bastante diferente, dependendo da idade na qual as crianas so testadas e os eventos de desenvolvimento que sejam mais proeminentes nessa poca.
17
Segundo, alguns dos estudos anteriores tinham limitaes metodolgicas que pudemos superar nos estudos descritos acima. Em particular, diversos estudos bem conhecidos no faziam comparaes diretas entre crianas com LHD vs. RHD por causa de diferenas no controladas de idade, educao e/ou etiologia. Ao invs, os grupos de RHD e LHD, cada um, foram comparados com um grupo distinto de controles de iguais caractersticas (matched). Por exemplo, Dennis & Whitaker registram que suas crianas sinistro-hemisferectomizadas tiveram desempenho abaixo dos controles normais quanto a aspectos suts e especficos de processamento gramtico; nada desta diferena foi observado entre as crianas destrohemisferectomizadas e seus controles. Estes resultados foram interpretados como se constitussem uma diferena significativa entre os grupos de LHD e de RHD, apesar dos dois ltimos grupos nunca terem sido comparados diretamente. Como Bishop notou em sua bem conhecida crtica (Bishop, 1983), um exame cuidadoso dos resultados referentes aos dois grupos lesionados sugere que esta interpretao no oferece garantias. O problema geral que se encontra com a abordagem do grupo de controle distinto est ilustrado na figura 8, que compara dados hipotticos de um grupo de LHD, um grupo de RHD, e seus respectivos controles. Como podemos ver por esta figura, o desempenho do grupo de LHD no se coloca confiavelmente em nvel inferior de desempenho com relao a seus controles (ainda que um pouquinho abaixo); o desempenho do grupo de RHD no se posiciona fora dos intervalos de confiana referentes ao seu grupo controle. Mesmo assim, neste exemplo hipottico, o desempenho em verdade melhor nos casos de LHD! A chave para este enigma est nos desvios padres para cada grupo controle: o desvio padro maior para os controles de RHD, o que significa que uma diferena maior entre os RHDs e os controles necessria para se chegar significncia estatstica. Claramente, no seria criterioso tirarem-se concluses firmes sobre diferenas esquerdo/direito a partir de um conjunto de dados deste tipo. Finalmente, algumas das afirmaes mais conhecidas em favor de um efeito precoce e irreversvel de dano LH foram baseadas em estudos de casos isolados ou de pequenas amostras (incluindo os estudos de hemisferectomia citados acima). Este fato limita a generalizabilidade dos resultados, e o mesmo resultado freqentemente contradito por outros estudos de casos individuais ou de pequenos grupos. Por exemplo, Stark e McGregor (1997) descreveram recentemente um interessante contraste entre uma criana com uma hemisferectomia esquerda (incio de leso em 1;6, cirurgia em
18 4;0), e um outro com uma hemisferectomia direita (incio de leso 2;0, cirurgia em 5;8), As duas crianas foram acompanhadas longitudinalmente com testes em intervalos de 1-2 anos at 9;0 e 9;6 anos de idade, respectivamente. Apesar de ambas as crianas apresentarem desenvolvimento substancial em linguagem e cognio no decurso do estudo, ficaram atrs de controles normais de mesma idade em todos os pontos. Ao final do estudo o caso de LHD tinha um QI de escala total de 71, e o caso de RHD tinha um QI de escala total de 81, bem abaixo das normas para crianas que sejam neurologicamente intactas. Para Stark e McGregor, os achados mais interessantes esto nos padres contrastantes observados para cada criana em QI de dempenho, QI verbal, e outras sries de testes lingsticos mais especficos. Para o caso de LHD, os QIs de desempenho e verbal foram bem baixos (separados por apenas quatro pontos). Entretanto, o desempenho das tarefas especficas de linguagem seguiram um perfil tpico do padro observado em crianas com Prejuzo Especfico de Linguagem, isto , um maior prejuzo nas mensuraes lingsticas (especialmente de morfossintaxe) do que esperaramos de sua idade mental. Em contraste, o caso de RHD apresentou uma clara dissociao ao final do estudo entre o QI verbal (95) e o QI de desempenho (70), com escores na maioria das mensuraes lingsticas que eram apropriados para sua idade mental. Este um resultado interessante e provocativo, e pode mesmo refletir evidncias do surgimento de algum tipo de especializao do hemisfrio esquerdo para a linguagem antes da idade na qual ocorreu a cirurgia. Entretanto, nossa prpria experincia com uma amostra relativamente grande de leses focais nos acautelou contra basear resultados slidos em estudos de casos. As diferenas individuais em habilidades lingsticas e cognitivas so imensas, mesmo em crianas perfeitamente normais sem nenhum histrico de leso cerebral (Bates et al., 1995; Fenson et al., 1994). Um grau similar de variao observado mesmo no pequeno quadro de casos que passaram por hemisferectomia. As evidncias referentes a tais variaes vm do caso de Alex, recentemente registrado por Vargha-Khadem et al. (1997). Alex era quase mudo antes de sua cirurgia entre oito e nove anos de idade, e (at onde pde ser testado) demonstrava nveis de compreenso lingstica similares aos de uma criana normal de trs anos de idade. Logo aps sua cirurgia demonstrou recuperao notvel tanto na linguagem expressiva como na receptiva, e continuou a fazer progresso at a adolescncia. Apesar de Alex ter sofrido algum grau de retardamento mental (quando adolescente, tinha a idade mental de uma criana de 12-13
19 anos, em algumas mensuraes), suas habilidades lingsticas so inteiramente proporcionais sua idade mental. De fato, seu nvel de desempenho em mensuraes lingsticas superior a ambos os casos registrados por Stark e McGregor, apesar de sua cirurgia ter ocorrido muitos anos depois. O contraste entre este estudo e aquele de Stark et al. sublinha dois pontos importantes. Primeiro, fornece evidncias adicionais contra a suposio de que a plasticidade cai monotonicamente ao longo de um suposto perodo crtico para a linguagem. Segundo, lembra-nos de que os efeitos da leso cerebral ficam sobrepostos no vasto terreno da variao individual observada em crianas que se desenvolvem normalmente ( para uma elaborao deste ponto, ver Bates et al., 1995). Por haver tanta variao na populao normal, difcil saber em um caso de estudo nico ou de pequena amostragem se os perfs cognitivos que observamos so estatisticamente confiveis ou no. De fato, eles podem no ser diferentes dos padres que seriam observados se o dano cerebral fosse imposto aleatoriamente e casos selecionados a partir da populao em geral (Bates, Appelbaum & Allard, 1991; Bishop, 1997; veja tambm Basser, 1962, para evidncias de que a grande maioria dos casos de uma amostra ampla de crianas hemisferectomizadas no apresenta nenhuma evidncia de um prejuzo fala/linguagem, seja qual for o lado da cirurgia). A despeito destas preocupaes, nossos resultados referentes a crianas mais velhas so bastante compatveis com a literatura retrospectiva sobre o desenvolvimento da linguagem na populao com leso focal: as crianas com leses precoces em um lado do crebro quase sempre adquirem habilidades lingsticas dentro da amplitude normal ou subnormal, com poucas evidncias de efeitos quanto ao lado da leso ou seu local (como foi revisto em Bates, Vicari, & Trauner, no prelo; Eisele & Aram, 1995; Vargha-Khadem et al., 1994). Nossos achados prospectivos para crianas abaixo de cinco anos de idade so qualitativamente diferentes, mas tambm so to novos que h poucas informaes, ou nenhuma, comparvel na literatura, alm de alguns estudos de casos individuais ou de pequenas amostras, com objetivos muito diferentes (por exemplo, Dall'Oglio , Bates, Volterra, Di Capua, & Pezzini, 1994; Feldman et al., 1992). claro que seria importante replicar todos estes achados prospectivos com outras amostras de crianas, e em outros laboratrios. No intervalo, podemos nos confortar um pouco com o fato de que estes resultados se baseam na maior e mais homognea amostra de crianas com leso cerebral focal que jamais foi estudada em um quadro prospectivo. Apesar de em alguns casos as mesmas crianas participassem em mais de um estudo prospectivo, a amostra completa ao longo de nossos dois maiores estudos (Bates et al., 1997; Reilly et al., 1998) inclui 72 casos de crianas com leso cerebral focal,
20 de trs laboratrios diferentes. Com tamanhos de amostras de 26 ou mais de um subestudo para outro, pudemos usar projetos experimentais e estatsticas inferenciais que no seriam apropriados em estudos de casos individuais ou de pequenas amostras, revelando novas informaes sobre a natureza mutante das correlaes leso/sintoma. Em suma, os achados so slidos o suficiente para justificarem algumas especulaes sobre o desenvolvimento da organizao cerebral para a linguagem sob condies normais e patolgicas. (5) COMO A ORGANIZAO CEREBRAL PARA A LINGUAGEM SURGE AO LONGO DO DECURSO DO DESENVOLVIMENTO A literatura sobre produes lingsticas em crianas humanas com leso cerebral unilateral precoce bastante compatvel com a nascente literatura sobre a plasticidade neural em outras espcies. Muitos dos resultados humanos so novos, mas as informaes originadas da neurobiologia de desenvolvimento esto hoje bem estabelecidas. Apesar de poucos neurobilogos discutirem a favor da equipotencialidade, isto , a idia de que todas as reas do crtex so criadas iguais (Lenneberg, 1967), existem hoje evidncias avassaladoras a favor da pluripotencialidade, isto , a idia de que o tecido cortical capaz de assumir uma vasta cadeia de representaes, com graus variados de sucesso, dependendo do tempo, da natureza e da extenso do input ao qual o tecido fica exposto (Elman et al., 1996; Johnson, 1997). Esta concluso est bem atestada na literatura da neurobiologia do desenvolvimento, mas teve surpreendentemente pouco impacto sobre a lingstica, a cincia cognitiva e a neurocincia cognitiva. De fato, a antiga abordagem frenolgica da organizao cerebral encontrou vida nova nas duas ltimas dcadas em diversas propostas de que a linguagem um "instinto" (Pinker, 1994), um "rgo mental" (Chomsky, 1980a,b; 1995), ou um "mdulo inato" (Fodor, 1983; Pinker, 1997a), com sua prpria arquitetura neural e sua prpria base gentica altamente especfica (veja tambm Gopnik, 1990; Pinker, 1991; Rice, 1996; van der Lely, 1994). De fato, a monografia de 1983 de Fodor celebra as contribuies de Franz Gall, o frenologista original, e orgulhosamente traz um desenho clssico do crebro subdividido e numerado de Gall em sua capa. A nica surpresa real como as afirmativas se modificaram to pouco ao longo dos ltimos duzentos anos. A frenologia em todas as suas reencarnaes pode ser caracterizada como a crena de que o crebro organizado em faculdades espacial e funcionalmente distintas, cada uma dedicada
21 a, e definida por, um tipo diferente de contedo intelectual, emocional ou moral. Em algumas das propostas lanadas por Gall, Spurzheim e outros no sculo 18, estavam includas reas de esperana, combatividade, amor conjugal, venerao, cautela, clculo, tom, memria e, claro, linguagem. Uma variante moderna da frenologia est representada sob forma de cartoon (NT - piada em forma de desenho) na Figura 9, que difere da verso antiga em pelo menos dois respeitos. Primeiro, o contedo dos mdulos propostos mudou bastante nos ltimos dois sculos: com algumas excees, a maior parte do contedo tico se foi (veja Ramachandran, 1997, para um proposto "mdulo de religiosidade"), substitudo por um conjunto menor de domnios espcie-especficos cognitivos e lingsticos (por exemplo, msica, rostos, matemtica, gramtica, o lxico). Certamente as introdues e proposies particulares da Figura 9 so de minha autoria, mas cada uma representa afirmaes explcitas que foram feitas nos ltimos 5-10 anos no New York Times e em outras fontes pblicas. Segundo, e mais importante para nossos propsitos aqui, a verso moderna da frenologia tem uma forte componente nativista. Em contraste com os frenologistas do sculo 19 (alguns dos quais sublinharam o papel da experincia no estabelecimento da organizao funcional do crebro - ver especialmente Wernicke, 1874/1977), seus defensores do sculo 20 como Fodor e Pinker juntaram sua teoria de localizao modular doutrina do inatismo. Nesta variante da frenologia, o crebro adulto se organiza ao longo de linhas modulares porque o crebro nos chega empacotado desta maneira, em sua forma fetal, com funes especficas designadas para regies especficas atravs de um programa gentico (veja tambm Gopnik & Crago, 1991; Rice, 1996; van der Lely, 1994). Em parte, a abordagem frenolgica pde subsistir porque as explicaes alternativas so de difcil compreenso. O crebro adulto um rgo altamente diferenciado, e o crebro da criana (ainda que sub-especificado, em comparao com o crebro adulto) certamente no uma tabula rasa. Ainda assim, os esforos para se reintroduzirem os efeitos experienciais nesta organizao cerebral (por exemplo, Bates & Elman, 1996; Elman & Bates, 1997) foram recebidos com grande suspeita por aqueles que temiam uma reintroduo das velhas explicaes behavioristas (Clark, Gleitman, & Kroch, 1997; Jenkins & Maxam, 1997; Pesetsky, Wexler, & Fromkin, 1997; Pinker, 1997b). Um pouco do calor deste intercmbio surge do fato de que diversas questes logica e empiricamente distintas esto fundidas na argumentao sobre os rgos mentais da linguagem. Em resultado disso, qualquer um que se oponha moderna doutrina da frenologia em sua forma plenamente desenvolvida acusado de (pasmem!) behaviorismo. A fim de esclarecer a diferena entre o velho behaviorismo da
22 tabula rasa e a perspectiva emergentista qual estou me ligando aqui, precisamos desmontar a doutrina do rgo mental em uma srie de suposies distintas e separveis sobre (1) representaes inatas (isto , as conexes sinpticas so determinadas por um programa gentico), (2) processamento domnio-especfico (cada regio do crebro est projetada para lidar com um tipo especfico de contedo), e trs corolrios sobre localizao, (3) localizao compacta, (4) localizao fixa, e (5) localizao universal. (NT - a autora repete o item 3 e logo a seguir fala de "cinco afirmativas da frenologia moderna", o que nos fez consertar a numerao). A Tabela 1 resume as cinco afirmativas da frenologia moderna, juntamente com uma caracterizao da alternativa emergentista de cada uma dessas cinco partes. Vejamos em primeiro lugar a suposio das representaes inatas. Como meus colegas e eu reconhecemos repetidamente, por todo este captulo e em outros locais (Bates, Edelman, et al., no prelo; Elman et al., 1996), o crtex no equipotencial. Existem poderosas limitaes endgenas no crebro infantil que predispem a maneira pela qual a organizao cerebral funciona sob circunstncias normais. Entretanto, afirmativas sobre a natureza destas limitaes inatas podem ser feitas em diversos nveis diferentes: representaes inatas (onde "representaes" so operacionalmente definidas como o padro de conectividade cortical que engloba o conhecimento), arquitetura inata (definida em termos da arquitetura global input-output do crebro e das variaes locais em densidade, velocidade e estilo do processamento de informaes), e o timing inato (incluindo variaes em tamanho da neurognese, e do incio e interrupo de fatores neurotrficos). A doutrina do rgo mental est profundamente comprometida com a existncia de representaes inatas. A alternativa emergentista est comprometida com a idia de que o prprio conhecimento no inato, mas surge no decurso do desenvolvimento, atravs da interao entre a arquitetura inata, o timing inato, e o input ao crtex. De fato, o caso das representaes inatas est agora em pssima posio. H trinta anos, o nativismo representacional era uma hiptese perfeitamente plausvel. Isto , era razovel supor-se que o conhecimento se elabora no crtex infantil sob a forma de conexes sinpticas detalhadas e bem especificadas, independentemente e antes dos efeitos do input ao crtex (a que Pinker [1997a] se refere como um "diagrama de circuitagem" (wiring diagram) inato. De fato, uma suposio destas de suma importncia para formas fortes de nativismo lingstico (isto , a idia de que as crianas nascem com a Gramtica Universal - Chomsky, 1980a,b; Pinker, 1994; Rice, 1996), porque a conectividade sinptica o nico nvel de organizao
23 cerebral com o necessrio poder de codificao para representaes complexas e domnioespecficas do tipo que seria necessrio para sustentar uma gramtica inata. Entretanto, esta forma particular de inatismo de difcil defesa face crescente quantidade de informaes sobre a natureza atividade-dependente da conectividade sinptica no nvel cortical. claro que o crebro infantil certamente no uma tabula rasa. Em outros nveis de organizao, temos amplas evidncias de efeitos endgenos que predispem o jogo da aprendizagem de maneiras significativas. Elas incluem limitaes da arquitetura de input-output global do crebro (por exemplo, o fato de que as informaes vindas dos olhos quase sempre acabam indo para o crtex visual, na ausncia de malvolas intervenes por Sur e seus colegas), variaes locais em arquitetura e estilo de computao (por exemplo, o crtex visual primrio inicia sua carreira com pelo menos o dobro de neurnios do que qualquer outra rea), e variaes de timing (por exemplo, variaes de uma regio para outra no tamanho da neurognese e na disponibilidade do NGF (nerve growth factor - fator de crescimento neuronal). Hoje parece que a diferena entre o crebro humano e o de outros primatas deve ser determinada primariamente por variaes no-representacionais deste tipo, controladas por um programa gentico pequeno o suficiente para se ajustar na mera diferena de 1-2% entre o genoma humano e o genoma de um chimpanz (King & Wilson, 1975; Wilson, 1985). A segunda suposio da tabela 1, o processamento domnio-especfico, um componente chave da doutrina do rgo mental, isto , de que distintas regies do crebro evoluram para lidar com tipos particulares de contedos de interesse imperativo para nossa espcie (Barkow, Cosmides, & Tooby, 1992; Pinker, 1997a). Alm da linguagem (e talvez de subcomponentes distintos da linguagem, por exemplo, uma distino entre a gramtica e o lxico), os mdulos ou rgos mentais propostos incluem um detector de rostos, um mdulo de teoria-da-mente (que contm algoritmos para detectar-se comportamento desonesto por parte de outros membros da espcie), um mdulo matemtico, um mdulo musical, e por a em diante. Estes sistemas presumivelmente evoluram para lidar de forma tima com seu contedo designado, e apenas com este contedo. De fato, Pinker (1997a) props que formas diversas e especficas de psicopatologias podem resultar se um mdulo for aplicado ao domnio errado (apesar de no ser claro o suficiente como isso poderia ocorrer, dada a predisposio perceptual que define um rgo mental). A alternativa emergentista ao processamento domnio-especfico que o conhecimento domnio-especfico pode ser adquirido e processado por mecanismos de domnio geral, isto ,
24 por mecanismos de ateno, percepo, memria, emoo e planejamento motor que esto envolvidos em muitos aspectos diferentes da aprendizagem, do pensamento e do comportamento. Em outras palavras, o maquinrio cognitivo que nos torna humanos pode ser visto como uma nova mquina construda a partir de peas antigas (Bates, Benigni, Bretherton, Camaioni, & Volterra, 1979). Todas as partes componentes que participam da linguagem se baseam em mecanismos filogeneticamente antigos, com homlogos para cima e para baixo na linhagem dos vertebrados. As funes especficas que tornam os humanos diferentes das outras espcies esto superpostas neste Plano Cerebral Vertebrado Bsico (basic vertebrate brain plan). claro que provvel que alguns e talvez todos os componetes neurais que participam da atividade humana tenham passado por modificaes quantitativas que permitam que surjam novos comportamentos como a linguagem, mas estes componentes ainda desempenham funes mais antigas e mais gerais de deteco de objetos, variao de ateno, formao de novas memrias, planejamento motor, e por a adiante (isto , eles mantiveram os empregos onde trabalhavam de dia...) Para nos ajudar a pensar no tipo de adaptao que permitiria a elaborao de uma nova mquina a partir de peas antigas, considere a metfora do pescoo da girafa. As girafas tm o mesmo nmero de vrtebras que eu e voc temos, mas estes ossos so alongados para resolver o peculiar problema no qual as girafas so especializadas (isto , comer as folhas do alto de uma rvore). Como resultado desta adaptao particular, outras adaptaes tambm foram necessrias, incluindo modificaes cardiovasculares (para bombear-se o sangue para cima, at o crebro da girafa), diminuio das patas traseiras com relao s dianteiras (para assegurar que a girafa no tombasse para frente), e por a adiante. Deveramos concluir que o pescoo da girafa um "rgo-de-alcance-das-folhas-mais-altas?" No exatamente. O pescoo da girafa ainda um pescoo, construdo em cima do mesmo projeto bsico que usado o tempo todo nos vertebrados, mas com alguns ajustes quantitativos. Ele ainda faz algumas outros tipos de "tarefas de pescoo" da mesma maneira que o pescoos fazem em espcies especializadas, mas ele tem um potencial extra para alcanar o alto das rvores, que outros pescoos no tm. Se insistirmos em que o pescoo um rgo de alcanar folhas ento teremos que incluir o restante da girafa nesta categoria, incluindo as modificaes cardiovasculares, os ajustes no tamanho das pernas, e tudo o mais. Da mesma maneira, o nosso "rgo de linguagem" pode ser visto como o resultado de ajustes quantitativos em mecanismos neurais que existem em outros mamferos, permitindo-nos
25 caminhar em um espao problemtico que os outros outros animais no podem perceber, muito menos solucionar. claro que, uma vez que a linguagem finalmente apareceu no planeta, bastante provvel que ela tenha comeado a aplicar suas prprias presses adaptativas organizao do crebro humano, assim como a adaptao do pescoo da girafa ao alcance das folhas aplicou uma presso adaptativa a outras partes da girafa. Portanto os mecanismos neurais que participam da linguagem fazem ainda outros tipos de trabalho, mas eles tambm se desenvolveram para desempenhar a tarefa da linguagem. De fato, parece ser crescentemente improvvel que estejamos algum dia em posio de explicar a linguagem humana em termos de diferenas claras e bem definidas entre nosso crebro e o de outros primatas. Pense, por exemplo, no vergonhoso caso do planum temporale (isto , o giro superior do lobo temporal que se estende para trs at a juno temporal-parietal-occipital). H muitos anos notou-se que o planum temporale mais comprido no lado esquerdo do crebro na maioria dos adultos humanos normais destros. Como o lobo temporal claramente desempenha um papel especial no processamento da linguagem, argumentou-se que a assimetria do planum pode ter um papel chave na organizao cerebral para a linguagem. Entretanto, surpreendentes evidncias novas surgiram, demonstrando que a mesma assimetria tambm observada em chimpanzs (Hollaway, Broadfield, Kheck, & Braun, 1998). De fato, a assimetria realmente maior e mais consistente nos chimpanzs do que nos humanos! Eu no duvido por um momento de que os humanos usam esta extenso de tecido de maneira quantitativa e qualitativamente diferente, mas diferenas simples em tamanho e forma podem no ser suficientes ou mesmo relevantes para a importante diferena entre ns e nossos parentes mais prximos na linha dos primatas. Em resposta a achados deste tipo, Pinker (1997a) insistiu que a resposta est na microcircuitagem cortical do interior de reas relevantes. Ainda assim, como j vimos diversas vezes, os neurobilogos do desenvolvimento abandonaram a idia de que aspectos detalhados da conectividade sinptica estejam sob controle gentico direto, em favor de uma explicao atividade-dependente. Tem que haver algo especial acerca do crebro humano que torne a linguagem possvel, mas este "algo" pode envolver mecanismos altamente distribudos que servem a muitas outras funes. Meus prprios candidatos favoritos para esta categoria de "mecanismos de facilitao da linguagem" so capacidades anteriores linguagem filogeneticamente, e indubitavelmente envolvem muitos aspectos diferentes do crebro. Incluem nossa rica organizao social e a capacidade para o raciocnio social, nosssa extraordinria habilidade para imitar as coisas que as outras pessoas fazem, nossa excelncia na segmentao dos estmulos auditivos e visuais
26 rpidos, e nossa fascinao com a ateno conjunta (ver juntos os mesmos eventos, compartilhar novos objetos s por diverso - para uma discusso ampliada, veja Bates, Thal, & Marchman, 1991). Estas habilidades esto todas presentes em crianas humanas em seu primeiro ano de vida, e esto todas implicadas no processo atravs do qual a linguagem adquirida. Nenhuma delas especfica para a linguagem, mas elas tornam a linguagem possvel, assim como os ajustes quantitativos do pescoo da girafa tornam possvel que ela realize algo que nenhum outro ungulado consegue fazer. Existem quaisquer evidncias em favor desta viso domnio-geral de "sistema emprestado"? Eu colocaria o assunto de maneira algo diferente: a despeito de mirades de predies de que tais evidncias sero encontradas, ainda no existe nenhuma evidncia no ambgua em favor da idia de que partes especficas do crebro so dedicadas a tipos especficos de objetos, e apenas queles objetos. Por exemplo, existem clulas no crebro de um primata adulto que respondem preferencialmente a uma classe particular de estmulos (por exemplo, rostos). Entretanto, estudos recentes demonstraram que as mesmas clulas tambm podem responder a outros tipos de contedo, espontaneamente e/ou depois de um perodo extendido de treinamento (Das & Gilbert, 1995; De Weerd, Gattass, Desimone, & Ungerleider, 1995; Fregnac, Bringuier, & Chavane, 1996; Pettet & Gilbert, 1992; Ramachandran & Gregory, 1991; Tovee, Rolls, & Ramachandran, 1996). De maneira similar, certas regies corticais volta da fissura sylviana ficam invariavelmente ativas em estudos de imagens neurais de processamento de linguagem, incluindo algumas das mesmas reas que esto implicadas nas afasias fluente e no-fluente. Entretanto, cada uma dessas regies tambm pode ser ativada por uma ou mais formas de processamento no-lingstico. Esta posio foi tornada eloqentemente clara em um recente estudo de Erhard, Kato, Strick e Ugurbil (1996), que observou todos os subcomponentes propostos da rea de Broca enquanto pedia-se aos sujeitos que executassem (ocultamente) uma srie de aes verbais e no-verbais, incluindo complexos movimentos da boca e dos dedos. Cada componente distinto do complexo de Broca que est ativo durante a fala tambm est ativo em pelo menos uma forma de atividade no-verbal oculta. Resumindo, apesar de haver amplas evidncias de extenses de tecidos que participam da linguagem, parece no haver nenhum candidato em qualquer parte do crtex perisylviano para ser um rgo puro de linguagem. Isto nos leva a trs suposies chaves sobre a natureza da localizao, as trs questes finais das cinco questes contrastantes listadas na tabela 1. Na explicao frenolgica, precisamente
27 por causa das suposies sobre (1) representaes inatas e (2) arquitetura dedicada, supe-se aditivamente que a organizao cerebral para a linguagem envolve (3) uma arquitetura fixa que no pode ser substituda e no pode ser modificada significativamente pela experincia, (4) uma arquitetura universal que admite muito pouca variabilidade individual, e (5) uma arquitetura compacta e espacialmente contgua que opera como uma unidade autnoma e coerente nos estudos de imagens neurais, e cria dficits distintos em, ou dissociaes entre, funes cognitivas quando lesionada ("sndromes de desconexo" - Caramazza, 1986; Caramazza & Berndt, 1985; Geschwind, 1965; Shallice, 1988). Em contraste, a explicao emergentista mais compatvel com formas de localizao que so (3) plsticas e modificveis pela experincia, (4) variveis em forma como resultado de variaes da experincia assim de diferenas individuais da arquitetura inicial, e (5) distribudas por extenses de tecido que podem participar de muitas tarefas diferentes (incluindo sistemas espacialmente descontnuos que podem executar seu desempenho em conjunto ou em separado, dependendo da tarefa). Por causa destas propriedades, a viso emergentista muito mais compatvel com todas as crescentes evidncias da neurobiologia do desenvolvimento em favor da plasticidade e da dependncia de atividade da especializao cortical, incluindo plasticidade para a linguagem em crianas cerebralmente lesionadas. A viso emergentista tambm mais compatvel com os complexos e variveis achados que surgiram em recentes estudos de imagem neural em adultos normais (Courtney & Ungerleider, 1997; Poeppel, 1996). De fato, novas reas lingsticas esto se multiplicando a uma taxa alarmante nos estudos de ativao da linguagem, incluindo estudos que usam tomografia por emisso de psitrons (PET), imagem funcional de ressonncia magntica (fMRI), magnetoencefalografia (MEG) e/ou potenciais cerebrais relacionados a eventos (NT - ERPs - que Jos Morais traduz por "potenciais evocados"). Apesar da ativao ser usualmente maior no hemisfrio esquerdo do que no direito em estudos de ativao lingstica, e das conhecidas regies perisylvianas do hemisfrio esquerdo aparecerem em estudo aps estudo, h crescentes evidncias da participao de regies homlogas do hemisfrio direito (por exemplo, Just et al., 1996), apesar de haver substancial variao entre os indivduos, as tarefas e os laboratrios quanto extenso em que esta (participao) ocorre. Os estudos de ativao lingstica que envolvem gerao e manuteno de cdigos e/ou uma deciso entre opes comportamentais parecem resultar numa confivel ativao de muitas regies prfrontais diferentes que no estavam implicadas em estudos mais antigos do colapso lingstico na afasia (por exemplo, Raichle et al., 1994; Thompson-Schill,
28 D'Esposito, Aguirre, & Farah, 1997). Novas regies que parecem estar especialmente ativas durante a ativao da linguagem tambm aparecem no crtex temporal basal (no lado de baixo do crebro - Nobre, Allkison, & McCarthy, 1994), em algumas pores dos gnglios basais, e no cerebelo (especialmente no lado direito do cerebelo). Muitos aspectos diferentes do crtex motor e do crtex sensorial parecem ser ativados nas tarefas lingsticas que envolvem estmulos imageveis (NT - que podem ser cartografados por PET, fMRI, etc.). Ainda mais interessante para nossos propsitos aqui, estes padres de ativao variam como uma funo do prprio desenvolvimento, incluindo variaes com a idade cronolgica e o nvel lingstico das crianas (Hirsch et al., 1997; Mills, Coffey-Corina, & Neville, 1997; Mueller, 1996), e nveis variveis de conhecimento em adultos (Hernandez, Martinez, Wong, Frank, & Buxton, 1997; Kim, Relkin, Lee, & Hirsch, 1997; Perani et al., 1997; Raichle et al., 1994). Surgiu ento o quadro onde a maior parte do crebro participa na atividade lingstica, em graus variados, dependendo da natureza da tarefa e do conhecimento que o indivduo tem da tarefa. Em muitos respeitos, isto exatamente o que deveramos esperar: a linguagem um sistema para se codificar significado, e hoje h boas razes para se acreditar que a ativao do significado envolve a ativao das mesmas regies que participam das experincias originais nas quais os significados se baseam. Como a maior parte do crebro participa do significado, deveramos esperar padres amplamente distribudos e dinamicamente mutantes de participao na maioria das tarefas be base lingstica. O fato de que estes padres de ativao se modificam atravs do tempo tambm no surpreendente, refletindo modificaes da experincia assim como modificaes do nvel de habilidade que os indivduos obtm na ativao e na manuteno tanto do significado quanto da forma. Claramente, entretanto, existem algumas diferenas importantes na viso da organizao lingstica que surge a partir de estudos de imagens neurais e de leses. As tcnicas de imagem neural podem nos falar sobre as reas do crebro que participam da linguagem. Desse ponto de vista, podemos concluir que a participao muito ampla. Estudos de leses podem nos falar sobre as reas do crebro que so necessrias para a linguagem normal. A listas das reas que so necessrias para a linguagem (em crianas ou em adultos) parece ser muito menor do que a lista de reas que participam livremente de uma tarefa lingstica. Mesmo nesse caso, entretanto, tcnicas melhoradas de imagem estrutural e de reconstruo de leses produziram cada vez mais evidncias de uma variabilidade individual no
29 mapeamento leso/sintoma (Goddglass, 1993; Willmes & Poeck, 1993), e de uma organizao compensatria em pacientes que apresentam recuperao total ou parcial da afasia (Cappa et al., 1997; Cappa & Vallar, 1992). Claro que existem alguns limites claros para esta variabilidade. Algumas reas do crebro simplesmente no podem ser substitudas, em crianas ou em adultos. Por exemplo, Bachevalier e Mishkin (1993) demonstraram que macacos recm-nascidos com leses bilaterais nas regies temporais mediais (incluindo a amgdala e o hipocampo) mostram uma forma densa e aparentemente irreversvel de amnsia que persiste por todo o resto da vida do animal, em marcante contraste com a notvel recuperao que se segue a leses bilaterais do crtex temporal lateral (Webster et al., 1995). A chave est na arquitetura global de inputoutput destas regies temporais mediais, uma forma rica e ampla de conectividade que no pode ser substituda porque nenhum outro candidato tem aquele tipo de comunicao com o resto do crtex. Outras partes do crebro no podem ser substitudas porque so vias cruciais e rampas de lanamento de informaes vindas da periferia (por exemplo, a nsula, que recebe um feedback cinestsico crucial dos articuladores orais, ou o nervo auditivo, que transporta input auditivo insubstituvel ao crtex que o est aguardando - Dronkers, 1996; Dronkers, Redfern, & Ludy, no prelo; Dronkers, Wilkins, van Valin, Redfern, & Jaeger, 1994). Estas regies insubstituveis formam os pontos de ancoragem, os pontos iniciais universais da organizao cerebral em crianas normais, e so de difcil seno impossvel substituio uma vez que todos os exuberantes axnios do crebro fetal tenham sido eliminados. Neste quadro, a prpria aprendizagem tambm coloca limites na plasticidade e na reorganizao do crebro em desenvolvimento. Por exemplo, Marchman (1993) demonstrou que redes neurais artificiais engajadas em uma tarefa de aprendizagem lingstica (isto , adquirir a conjugao do passado de verbos em ingls) podem se recuperar de "leses" (isto , remoo aleatria de conexes) que so impostas no incio do processo de aprendizagem. As mesmas leses resultam em um "dficit de linguagem" substancialmente maior quando so impostas mais tarde ao processo de aprendizagem. Esta simulao dos chamados efeitos de perodo crtico ocorre na ausncia de qualquer modificao inessencial no potencial de aprendizagem da rede (isto , no h nenhum equivalente de retirada [NT - withdrawal sndrome de abstinncia devido retirada de ...] neurotrofinas ou reduo da taxa de aprendizagem). Marchman nos lembra de que os efeitos de perodo crtico podem ser
30 explicados em pelo menos duas maneiras (e elas no so mutuamente exclusivas): modificaes exogenamente impostas capacidade de aprendizagem (a interpretao comum dos perodos crticos), ou o entrincheiramento ( entrenchment) que resulta da prpria aprendizagem. Em outras palavras, a aprendizagem modifica a natureza do crebro, elimina algumas conexes e afina outras com valores que so de difcil mudana. Eventualmente o sistema pode chegar a um ponto sem retorno, uma reduo da plasticidade que mimetiza efeitos de perodo crtico sem quaisquer modificaes na arquitetura seno as modificaes que resultam de processos normais de aprendizagem e desenvolvimento. Marchman no nega a possibilidade de efeitos exgenos sobre a plasticidade, mas argumenta convincentemente que h outras maneiras de se explicar o mesmo resultado, incluindo modificaes graduais na capacidade de aprendizagem (e recuperao do que foi aprendido antes) que so o produto da prpria aprendizagem - mudanas que so mais compatveis com as atuais evidncias desenvolvimentistas do que com a noo de um perodo crtico repentino e descontnuo (veja tambm Bates & Carnevale, 1993; Elman et al., 1996, cap. 4). Finalmente, a viso emergentista prov espao para a possibilidade de sistemticas modificaes de desenvolvimento na localizao, devido a uma mudana no processo e nas operaes necessrias para se executar uma funo em pontos diferentes do processo de aprendizagem. Na viso frenolgica esttica, uma rea de linguagem uma rea de linguagem, sempre e para sempre. Podem haver modificaes de desenvolvimento devidas maturao (isto , uma rea que no estava "pronta" subitamente "se liga" ("entra em linha"), mas os processos envolvidos neste domnio de contedo so sempre executados nas mesmas regies dedicadas. Na explicao emergentista, as reas responsveis pela aprendizagem podem ser totalmente diferentes das reas envolvidas na manuteno e no uso da mesma funo em sua forma madura. De fato, h pelo menos trs razes porque deveramos esperar diferenas nos padres de atividade cerebral associados ao processamento de linguagem em crianas vs. adultos. (1) Competio inicial. Podemos supor (baseados em amplas evidncias vindas de modelos animais) que os primeiros estgios de desenvolvimento envolvem uma competio entre reas para o controle de tarefas. esta competio est aberta a qualquer regio que possa receber e processar as informaes relevantes, mas isto no significa que toda regio tem uma chance igualmente provvel de vencer. De fato, medida que a competio prossegue, aquelas regies que so
31 mais bem equipadas para lidar com a tarefa (por causa de diferenas na eficincia de acesso e no tipo de processamento) gradualmente tomaro para si maior responsabilidade pela mediao daquela funo. Em estudos prospectivos de desenvolvimento da linguagem, estamos observando este processo de competio medida em que ele se desenvolve. Isto leva predio de que estgios anteriores de desenvolvimento envolvero formas mais difusas de processamento, uma predio que sustentada por estudos de ERP de modificaes de ativao ao longo dos trs primeiros anos de desenvolvimento da linguagem (da ativao por palavras conhecidas, que bilateral mas algo maior no direito, em direo ativao que maior no esquerdo e localizada mais focalmente em stios fronto-temporais Mills et al., 1997). (2) Conhecimento (Expertise) Tambm podemos esperar modificaes quantitativas e qualitativas nas regies que participam de uma dada tarefa em funo do nvel de conhecimento. Estas modificaes podem tomar trs diferentes formas: expanso no interior das regies, retrao no interior das regies, e uma modificao indiscriminada de mediao de uma regio para outra. Um exemplo de expanso vem de um recente estudo de fMRI de aquisio de habilidades em adultos (Karni et al., 1995). Neste estudo, os primeiros estgios da aprendizagem em uma tarefa de movimento de dedos tende a envolver regies menores do crtex somatossensorial; com a crescente habilidade na tarefa, as reas responsveis pelo padro motor aumentam de tamanho. Exemplos de retrao vm de estudos que mostram que reas maiores de ativao nos primeiros estgios de aprendizagem de uma segunda lngua, em comparao com a ativao em falantes nativos e em alunos mais experimentados na segunda lngua (Hernandez et al., 1997; Perani et al., 1997). Presumivelmente isto se d porque o falante principiante tem que recrutar mais recursos neurais para alcanar uma meta que era muito fcil para um falante mais avanado (o equivalente quantidade de msculos que um adulto e uma criana tm que usar para levantar uma caixa pesada). A terceira possibilidade pode ser a mais interessante, e aquela com maior significncia para nossos resultados de leso focal. Nos primeiros estgios, as reas envolvidas na ateno, na anlise perceptual e na formao de novas memrias podem ser particularmente importantes. medida que a tarefa se torna mais bem aprendida e mais automtica, o basto pode passar para regies que so responsveis pela reativao de padres sobre-aprendidos, com menos ateno e menos anlise perceptual. Um exemplo recente deste tipo de modificao qualitativa registrado por Raichle et al. (1994), que observaram uma forte ativao fronto-cerebelar nos primeiros estgios de
32 aprendizagem, substituda por uma ativao do crtex perisylviano aps a tarefa ter sido dominada. (3) Maturao e "prontido" ("readiness") Finalmente, a abordagem emergentista no deixa de lado a possibilidade de modificao maturacional. Os exemplos podem incluir gradientes de crescimento diferencial para os hemisfrios esquerdo vs. direito (Chiro et al., 1997), taxas diferenciais de sinaptognese ("desabrochamento sinptico") de uma regio para outra no mbito dos dois hemisfrios (Huttenlocher, de Courten, Garey, & van der Loos, 1982), modificaes de regio para regio na quantidade total de atividade neural (como indexada pela tomografia por emisso de psitrons - Chugani, Phelps, & Mazziotta, 1987), variao em taxas de mielinao, e por a adiante. Como resultado de modificaes deste tipo (juntamente com os efeitos da prpria aprendizagem na reformulao do crebro - Marchman, 1993), deveramos esperar encontrar modificaes marcantes nos padres de atividade associados ao processamento lingstico em diferentes pontos no incio da infncia. Com base nestas suposies, voltemos aos nossos achados nos primeiros estgios do desenvolvimento da linguagem em crianas com leso cerebral focal precoce, para ver o que estes resultados sugerem sobre o surgimento da organizao cerebral para a linguagem em crianas normais. (1) Vantagem do hemisfrio direito para compreenso de palavras e gestos dos 10-17 meses. Contrariamente a expectativas baseadas na literatura sobre a afasia adulta, encontramos evidncias de maiores atrasos em compreenso de palavras e gestos em crianas com RHD. Isto exatamente o oposto do padro observado em adultos, onde os dficits na compreenso de palavras e na produo de gestos simblicos esto associados ao LHD, sugerindo que algum tipo de deslocamento ocorre entre a infncia e a idade adulta, com o controle sobre estas duas habilidades passado do hemisfrio direito para o esquerdo. Este resultado (como notamos) compatvel com observaes de Mills et al., sobre os padres de ativao observados em resposta a palavras conhecidas da infncia at a idade adulta. H pelo menos duas explicaes possveis para uma modificao de desenvolvimento, e elas no so mutuamente excludentes.
33 Por um lado, a vantagem inicial do RH poderia ser explicada por difceis modificaes maturacionais que so exgenas ao prprio processo de aprendizagem. Por exemplo, Chiron e seus colegas forneceram evidncias de tomografias por emisso de psitrons de uma modificao na ativao do estado de descanso por volta dos dois anos, a partir da ativao bilateral que maior no direito, para uma maior ativao no esquerdo. Baseados nestes achados, eles sugerem que o hemisfrio direito pode amadurecer mais rpido do que o esquerdo no primeiro ano de desenvolvimento. Ocorre que este o perodo no qual a compreenso de palavra e gesto surge primeiro em crianas que esto se desenvolvendo normalmente. Por contraste, a produo de palavras surge no segundo ano e cresce dramaticamente por 30-36 meses, o perodo no qual (de acordo com Chiron et al.) o hemisfrio esquerdo alcana o estado dominante que manter pelos prximos anos. Da podese argumentar que o hemisfrio direito "se apossa" da compreenso e do gesto no primeiro ano, o hemisfrio esquerdo "toma" o controle sobre a capacidade florescente para a produo no segundo ano, e eventualmente domina todo o sistema lingstico-simblico (incluindo a compreenso de palavras e de gestos dotados de significado). Por outro lado, tambm possvel que o deslocamento direito-para-esquerdo implicado por nossos dados reflita uma diferena qualitativa entre os processos de aprendizagem exigidos pela compreenso e os processos requeridos pela produo. A primeira vez que adivinhamos o significado de uma palavra (por exemplo, decodificando a palavra "cachorro" e cartografando-a em uma classe particular de animais), ns o fazemos integrando o input fontico com as informaes de muitas fontes diferentes, incluindo o contexto visual, ttil e auditivo ("coisa marrom agitada que se move e late"). Argumentou-se que o hemisfrio direito desempenha um papel privilegiado na integrao multimodal e no processamento de grandes padres (Stiles, 1995 - mais sobre isto abaixo), e por esta razo podemos esperar que o hemisfrio direito desempenhe um papel mais importante quando as crianas esto aprendendo a compreender palavras pela primeira vez. Presumivelmente, esta vantagem do RH desaparecer quando as palavras forem completamnte adquiridas, substitudas por um processo rpido, eficiente e automtico de cartogtrafar sons conhecidos sobre padres semnticos conhecidos (mais sobre isto abaixo). Se esta hiptese tiver seu mrito, ento tambm podemos esperar encontrar evidncias de uma maior participao do hemisfrio direito nos estgios iniciais da aprendizagem de uma segunda lngua em adultos, uma hiptese testvel e que tem alguma sustentao (limitada).
34 muito menos bvio como esta hiptese de desolocamento-para-a-estratgia pode explicar a vantagem inicial do RH nos gestos simblicos. Apesar de admitidamente esta ser uma resposta especulativa, este achado pode estar relacionado a resultados para crianas normais, mostrando que a compreenso e o gesto esto altamente correlacionados entre os 9-20 meses de idade, aproximadamente (Fenson et al., 1994). Uma possvel explicao para esta correlao pode estar no fato de que os gestos simblicos so adquiridos no contexto da compreenso auditiva (por exemplo, "D adeuzinho para a vov", "Abrace o nenm"). Da as duas habilidades podem estar reunidas em crianas muito pequenas porque so adquiridas em conjunto na vida real. (2) Dficits no vocabulrio expressivo e na gramtica com leses frontais em qualquer dos hemisfrios, dos 19-31 meses de idade . Ns observamos efeitos especficos de leses envolvendo os lobos frontais em crianas entre 19-31 meses de idade, um perodo curto mas dramtico do desenvolvimento que inclui a exploso do vocabulrio e o primeiro florescimento da gramtica. Ao contrrio das expectativas baseadas na literatura sobre a afasia adulta, os atrasos na linguagem expressiva associados a leses frontais eram simtricos, isto , no havia diferena entre as leses frontais esquerda e as leses frontais direita. H diversas razes pelas quais deveramos esperar encontrar efeitos especficos de envolvimento frontal durante este importante perodo do desenvolvimento da linguagem expressiva, incluindo contribuies ao planejamento e execuo de padres motores, e contribuies da memria de trabalho e/ou da marcante cadeia de habilidades conhecidas pelo termo "funo executiva" (Pennimngton & Ozonoff, 1996). Entretanto, a ausncia de uma assimetria direito-esquerdo mais surpreendente. Nem encontramos quaisquer evidncias de um efeito especfico do dano frontal esquerdo em qualquer dos nossos estudos at hoje, em qualquer idade. Esta diferena entre crianas e adultos nos sugere que a rea de Broca no inatamente especializada para a linguagem. Ela se torna especializada no decurso do desenvolvimento, aps um perodo inicial no qual o crtex frontal faz uma contribuio simtrica para o aprendizado da linguagem. (3) Dficits no vocabulrio expressivo e na gramtica com leses temporais esquerdas dos dez meses aos cinco anos de idade. Este o achado mais robusto e protuberante de nossos estudos prospectivos, e a nica evidncia que temos para uma assimetria que pode estar sistematicamente relacionada com uma vantagem do hemisfrio esquerdo para a linguagem no crebro adulto. Note, entretanto, que o efeito aplica-se apenas
35 linguagem expressiva (ao contrrio da expectativa de que o ctex temporal especializado para a compreenso), e se aplica tanto ao vocabulrio quanto gramtica (ao contrrio da expectativa de que o ctex temporal est associado semntica, enquanto que o crtex frontal lida com a gramtica - Zurif, 1980). Ns propusemos que uma predispposio relativamente simples em estilo de computao pode estar na origem deste efeito temporal esquerdo, refletindo diferenas arquitetnicas entre crtex temporal esquerdo e direito que esto apenas indiretamente relacionadas s especializaes funcionais e representacionais que so evidentes no processamento adulto da linguagem. Seguindo uma proposta de Stiles e Thal (1993), notamos que o crtex temporal direito e esquerdo diferem ao nascimento em sua capacidade de sustentar detalhes perceptuais (realados no esquerdo) e integrao perceptual (realada no direito - ver acima). Estas diferenas so evidentes no processamento no-verbal, mas podem ter conseqncias particularmente importantes para a linguagem. Por exemplo, diversos estudos recentes demonstraram que leses no hemisfrio direito levaram a problemas na integrao de elementos de uma cadeia conceitual, enquanto que leses no hemisfrio esquerdo criaram problemas na anlise de detalhes perceptuais da mesma cadeia (por exemplo, Robertson & Lamb, 1991). Solicitados a reproduzir um tringulo composto de muitos quadrados pequenos, pacientes adultos com dano no hemisfrio esquerdo tendem a reproduzir a figura global (isto , o tringulo) enquanto ignoram informaes em nvel local. Pacientes adultos com dano no hemisfrio direito apresentam o perfil oposto, reproduzindo detalhes locais (isto , uma poro de pequenos quadrados), mas fracassando em integrar esses detalhes em um todo coerente. Stiles e Thal registram que crianas com leso cerebral focal se comportam de modo bastante parecido com o de suas contrapartidas adultas na tarefa do local-global, sugerindo que a contribuio diferencial dos processos dos hemisfrios direito e esquerdo nesta tarefa pode ser uma constante de desenvolvimento ( developmental constant). De modo interessante, esta dupla dissociao fica mais evidente em pacientes com envolvimento temporal, e o papel especfico do crtex temporal esquerdo no processamento de detalhes perceptuais tambm foi confirmado em um estudo de fMRI de adultos normais engajados em uma mesma tarefa global-local (Martinez et al., 1997). A mesma diferena direito-esquerdo pode ser responsvel por correlaes sintoma/leso que observamos no desenvolvimento inicial da linguagem. Como notei anteriormente, a habilidade de integrar informaes por entre as modalidades pode ser particularmente til e
36 importante nos primeiros estgios de compreenso de palavras e (talvez) reconhecimento e reproduo de gestos familiares. Entretanto, a tarefa de aprendizagem se modifica marcadamente quando as crianas tm que converter os mesmos padres sonoros em output motor. Neste ponto, os detalhes perceptuais podem ser de extrema importncia (isto , uma coisa reconhecer a palavra "cachorro", mas outra completamente diferente extrair cada detalhe fontico e elaborar um padro motor). Se for o caso de que o crtex temporal esquerdo desempenha um papel crtico na extrao, no armazenamento e na reproduo de detalhes perceptuais (visuais e/ou acsticos), ento as crianas com leses temporais esquerdas estaro em maior desvantagem nesta fase de aprendizagem (veja tambm Galaburda & Livingstone, 1993; Galaburda, Menard, & Rosen, 1994; Tallal, Sainburg, & Jernigan, 1991. Entretanto, uma vez que os padres exigidos estejam finalmente elaborados e ajustados em rotinas bem aprendidas, a desvantagem temporal esquerda pode ser bem meos evidente. (4) Nenhuma evidncia de correlaes leso/sintoma aps 5-7 anos de idade. Todos os mapeamentos leso/sintoma acima parecem ter desaparecido quando testamos crianas com a mesma etiologia congnita aps os 5-7 anos de idade. Apesar desta concluso se basear primariamente em achados cruzados seccionais, os poucos casos que pudemos estudar longitudinalmente ao longo desses perodos de desenvolvimento so compatveis com os resultados de cruzamento seccional, fornecendo evidncias adicionais para a plasticidade e para a organizao compensatria no decurso do desenvolvimento da linguagem. Claro que inteiramente possvel que achemos um novo e melhorado ndice de eficincia em procesamento de linguagem que traga informaes sobre os suts dficits remanescentes, por exemplo, um efeito residual do envolvimento temporal esquerdo que aparece no processamento de sentenas em tempo real e/ou na produo de sintaxe complexa, sob certas condies laboratoriais. No mnimo, entretanto, podemos concluir com alguma confiana que estas crianas encontraram uma forma de organizao cerebral para a linguagem que funciona muito bem, certamente bem o suficiente para o uso dirio da linguagem. Enquanto um grupo, as crianas com leso cerebral focal tendem a apresentar uma menor desempenho do que os controles de mesma idade neurologicamente intactos. Mas estas diferenas tambm tendem a desaparecer quando a pequena diferena de grupo em QI global levada em considerao (Bates, Vicari, & Trauner, no prelo).
37 Se o padro familiar da organizao do hemisfrio esquerdo para a linguagem no for crtico para o funcionamento lingstico normal, por que ele se desenvolve ento, em primeiro lugar? Para responder a esta pergunta ns temos que fazer uma "modesta proposta" baseada nos achados de desenvolvimento e princpios de desenvolvimento listados acima, como se segue. (NT Esta modesta proposta uma referncia Modest Proposal etc. de Jonathan Swift (1729), indicando ironia). Antes da instalao do desenvolvimento da linguagem, o crebro infantil no tem nenhuma representao inata da linguagem, nem tem um "processador de linguagem dedicado" de qualquer tipo. Entretanto, a arquitetura inicial (pr-lingstica) do crebro infantil altamente diferenciada. A estrutura global de input-output do crebro muito bem especificada (por exemplo, a retina se reporta ao crtex visual, a cclea se reporta ao crtex auditivo), apesar de ainda poderem haver diversos axnios exuberantes que poderiam (se no forem eliminados no decurso normal do desenvolvimento) sustentar uma forma alternativa de arquitetura global, se eles forem necessrios. H tambm variaes inatas (independentes da experincia) de regio para regio em densidade celular, densidade sinptica, velocidade de proessamento e tipos de neurotransmissores que so expressados (Hutsler & Gazzaniga, 1996). Alm disso, apesar do beb ter pouca experincia do mundo, o crtex infantil foi inundado com informaes do prprio corpo. Como Damasio notou (Damasio, 1994), o crebro uma platia cativa do corpo, e o corpo fornece os primeiros e mais confiveis inputs que o crtex em crescimento jamais receber. Isto inclui impresses sensoriais da superfcie do corpo, feedback cinestsico dos prprios movimentos da criana, e ondas confiveis de atividade dos centros cerebrais inferiores (por exemplo, input bilateral e competitivo dos ncleos visuais de nveis inferiores que, sabemos, crtico para o estabelecimento de padres de dominncia ocular - Miller, Keller, & Stryker, 1989; Shatz, 1992). Da, apesar de poder no haver controle gentico direto sobre a conectividade sinptica no nvel cortical, o recmnascido inicia sua vida com um crebro que foi colonizado por inputs sensriomotores de seu prprio corpo, estabelecendo os parmetros bsicos dentro dos quais todo o restante do desenvolvimento comportamental ter lugar. Estes fatos combinam com as diferenas regionais de arquitetura cortical descritas acima, arrumando a cena para o desenvolvimento ps-natal da cognio e da comunicao, incluindo o desenvolvimento da gramtica (MacWhinney, 1999). Como resultado de todas estas foras, o beb chega tarefa de aprendizagem da linguagem com um pesado conjunto de predisposies sobre como as informaes deveriam ser
38 processadas. Algumas destas predisposies so simtricas (por exemplo, o papel do crtex frontal no controle dos movimentos voluntrios), outras so assimtricas (por exemplo, as predisposies locais/globais descritas acima). Depois da leso cerebral focal, estas predisposies aparecem nos mapeamentos iniciais de leso/sintoma que descrevemos acima, mas eventualmente so superadas por presses competitivas que definem a plasticidade e o desenvolvimento tanto no caso normal como no anormal. Entretanto, em crianas sadias sem leso cerebral focal, estas predisposies informam o desenvolvimento da organizao cerebral para a linguagem em algumas direes altamente previsveis. Em particular, o crtex temporal esquerdo chega a desempenhar um papel crescentemente importante na extrao do sinal lingstico rpido e evanescente - primeiro na construo de padres motores para combinar inputs lentos e dos quais se pode depender, mais tarde na construo de significados complexos tanto para a compreenso como para a produo (eventos que esperaramos ver tanto na linguagem sinalizada como na falada - Petitto et al., 1997). Em resumo, sob condies normais (isto , na ausncia de leso cerebral focal), o crtex temporal esquerdo ganha o contrato da linguagem. Apesar de no haver nenhuma predisposio assimtrica em favor do crtex frontal esquerdo nos estgios iniciais do desenvolvimento, o "vencedor" temporal esquerdo recruta seus parceiros na parte frontal do crebro ( in the front of the brain), estabelecendo o conhecido circuito ipsilateral que caracteriza a mediao lingstica do hemisfrio esquerdo em adultos neurologicamente intactos. Neste ponto (e no antes), a rea de Broca tem uma tarefa especial. Esta nossa proposta para a cascata de eventos que so responsveis pelos padres de organizao cerebral para a linguagem que esto por trs de duzentos anos de pesquisas sobre a afasia adulta, e centenas (chegando aos milhares) de estudos de imagem neural de ativao da linguagem em adultos normais. Sem dvida, esta proposta ter que passar por considervel reviso medida que novas informaes se tornem disponveis, mas estamos convencidos de que a histria final ter que ser uma histria na qual o desenvolvimento e a experincia desempenhem um papel crucial. A plasticidade no um sistema de defesa civil, um conjunto de procedimentos de emergncia que s so invocados quando algo d errado. Antes, os processos responsveis pela reorganizao do crebro depois de leso cerebral focal precoce so os mesmos processos que organizam o crebro sob condies normais. tempo de se exorcisar o fantasma de Franz Gall, trocando a viso frenolgica esttica da organizao cerebral por uma abordagem dinmica que reconcilie a lingstica e a cincia cognitiva com a neurobiologia do desenvolvimento.
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REFERNCIAS Referncias, figuras e tabelas em www.crl.ucsd.edu/~bates/papers/pdf/broman.pdf
REFERENCES Aram, D.M. (1988). Language sequelae of unilateral brain lesions in children. In F. Plum (Ed.), Language, communication, and the brain (pp. 171-197). New York: Raven Press. Aram, D.M., Ekelman, B., & Whitaker, H. (1985).Lexical retrieval in left and right brainlesioned children. Brain and Language, 28, 61-87. Aram, D.M., Ekelman, B., Rose, D., & Whitaker, H. (1985). Verbal and cognitive sequelae following unilateral lesions acquired in early childhood. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, 7, 55-78. Bachevalier, J., & Mishkin, M. (1993). An early and a late developing system for learning and retention in infant monkeys. In M. Johnson (Ed.), Brain development and cognition: A reader (pp. 195-207). Oxford: Blackwell. Barkow, J.H., Cosmides, L., & Tooby, J. (Eds.). (1992). The adapted mind: Evolutionary psychology and the generation of culture. New York : Oxford University Press. Basser, L. (1962). Hemiplegia of early onset and the faculty of speech with special reference to the effects of hemispherectomy. Brain, 85, 427-460. Bates, E., Appelbaum, M., & Allard, L. (1991). Statistical constraints on the use of single cases in neuropsychological research. Brain and Language, 40, 295-329. Bates, E., Benigni, L., Bretherton, I., Camaioni, L., & Volterra, V. (1979). The emergence of symbols: Cognition and communication in infancy. New York: Academic Press.
40 Bates, E., & Carnevale, G.F. (1993). New directions in research on language development. Developmental Review, 13, 436-470. Bates, E., Dale, P.S., & Thal, D. (1995). Individual differences and their implications for theories of language development. In P. Fletcher & B. MacWhinney (Eds.), Handbook of child language (pp. 96-151). Oxford: Basil Blackwell. Bates, E., & Elman, J.L. (1996). Learning rediscovered. Science, 274, 1849-1850. Bates, E., Elman, J., Johnson, M.C., Karmiloff-Smith, A., Parisi, D., & Plunkett, K. (1998). On innateness. In W. Bechtel & G. Graham (Eds.), A 17 companion to cognitive science (pp. 590-601). Oxford: Basil Blackwell. Bates, E., Thal, D., & Janowsky, J. (1992). Early language development and its neural correlates. In I. Rapin & S. Segalowitz (Eds.), Handbook of neuropsychology, Vol. 7: Child neuropsychology (pp. 69-110). Amsterdam: Elsevier. Bates, E., Thal, D., & Marchman, V. (1991). Symbols and syntax: A Darwinian approach to language development. In N. Krasnegor, D. Rumbaugh, R. Schiefelbusch & M. StuddertKennedy (Eds.), Biological and behavioral determinants of language development (pp.2965). Hillsdale, NJ: Erlbaum. Bates, E., Thal, D., Trauner, D., Fenson, J., Aram, D., Eisele, J., & Nass, R. (1997). From first words to grammar in children with focal brain injury. In D. Thal & J. Reilly, (Eds.), Special issue on Origins of Communication Disorders. Developmental Neuropsychology, 13(3) , 447476. Bates, E., Vicari, S., & Trauner, D. (in press). Neural mediation of language development: Perspectives from lesion studies of infants and children. In H. Tager-Flusberg (Ed.), Neurodevelopmental disorders: Contributions to a new framework from the cognitive neurosciences. Cambridge, MA: MIT Press. Bialystok, E., & Hakuta, K. (1994). In other words: The science and psychology of secondlanguage acquisition. New York: Basic Books.
41
Bishop, D.V.M. (1983). Linguistic impairment after left hemidecortication for infantile hemiplegia? A reappraisal. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 35A, 199-207. Bishop, D.V.M. (1997). Cognitive neuropsychology and developmental disorders: Uncomfortable bedfellows. The Quarterly Journal of Experimental Psychology, 50(4), 899923. Cappa, S.F., Perani, D., Grassi, F., Bressi, S., Alberoni, M., Franceschi, M., Bettinardi, V., Todde, S., & Fazio, F. (1997). A PET follow-up study of recovery after stroke in acute aphasics. Brain and Language, 56(1), 55-67. Cappa, S.F., & Vallar, G. (1992). The role of the left and right hemispheres in recovery from aphasia. Aphasiology, 6(4), 359-372. Caramazza, A. (1986). On drawing inferences about the structure of normal cognitive systems from the analysis of patterns of impaired performance: The case for single-patient studies. Brain and Cognition, 5, 41-66. Caramazza, A., & Berndt, R. (1985). A multicomponent view of agrammatic Broca's aphasia. In M.-L. Kean (Ed.), Agrammatism (pp. 27-63). Orlando: Academic Press. Chiron, C., Jambaque, I., Nabbout, R., Lounes, R., Syrota, A., & Dulac, O. (1997). The right brain hemisphere is dominant in human infants. Brain, 120, 1057-1065. Chomsky, N. (1980a). On cognitive structures and their development: A reply to Piaget. In M.Piattelli-Palmarini (Ed.), Language and learning. Cambridge, Harvard University Press. Chomsky, N. (1980b). Rules and representations. New York: Columbia University Press. Chomsky, N. (1995). The minimalist program. Cambridge, MA: MIT Press Chugani, H.T., Phelps, M.E., & Mazziotta, J.C. (1987). Positron emission tomography study of human brain functional development. Annals of Neurology, 22, 487-497.
42
Clark, R., Gleitman, L., & Kroch, A. (1997). Science, 276, Letters, 1179. Courtney, S.M., & Ungerleider, L.G. (1997). What fMRI has taught us about human vision. Current Opinion in Neurobiology, 7(4), 554-561. Curtiss, S. (1988). Abnormal language acquisition and the modularity of language. In F.J. Newmeyer (Ed.), Linguistics: The Cambridge survey: Vol. II. Linguistic theory: Extensions and implications (pp. 96-116). Cambridge, UK: Cambridge University Press. Dall'Oglio, A.M., Bates, E., Volterra, V., Di Capua, M., & Pezzini, G. (1994). Early cognition, communication and language in children with focal brain injury. Developmental Medicine and Child Neurology, 36, 1076-1098. Damasio, A. R. (1994). Descartes' error: Emotion, reason, and the human brain. New York: G.P. Putnam. Das, A., & Gilbert, C.D. (1995). Receptive field expansion in adult visual cortex is linked to dynamic changes in strength of cortical connections. Journal of Neurophysiology, 74(2), 779792. Deacon, T. (1997). The symbolic species: The coevolution of language and the brain. New York: Norton. Dennis, M., & Whitaker, H. (1976). Language acquisition following hemidecortication: Linguistic superiority of the left over the right hemisphere. Brain and Language, 3, 404-433. De Weerd, P., Gattass, R., Desimone, R., & Ungerleider, L. (1995). Responses of cells in monkey visual cortex during perceptual filling in of an artificial scotoma. Nature, 377, 731734. Dronkers, N.F. (1996). A new brain region for coordinating speech articulation. Nature, 384, 159-161.
43 Dronkers, N.F., Redfern, B.B., & Ludy, C.A. (in press). Lesion localization in chronic Wernickes aphasia. Brain and Language. Dronkers, N.F., Wilkins, D.P., Van Valin, Jr., R.D., Redfern, B.B., & Jaeger, J.J. (1994). A reconsideration of the brain areas involved in the 18 disruption of morphosyntactic comprehension. Brain and Language, 47(3), 461-463. Eisele, J., & Aram, D. (1995). Lexical and grammatical development in children with early hemisphere damage: A cross-sectional view from birth to adolescence. In Paul Fletcher & Brian MacWhinney (Eds.), The handbook of child language (pp. 664-689). Oxford: Basil Blackwell. Elman, J.L., & Bates, E. (1997). Science, 276, Letters, 1180. Elman, J.L., Bates, E., Johnson, M., Karmiloff-Smith, A., Parisi, D., & Plunkett, K. (1996). Rethinking innateness: A connectionist perspective on development. Cambridge, MA: MIT Press/Bradford Books. Erhard, P., Kato, T., Strick, P. & Ugurbil, K. (1996). Functional MRI Activation pattern of motor and language tasks in Brocas area. Abstracts of the Society for Neuroscience, 22, 260:2. Feldman, H., Holland, A., Kemp, S., & Janosky, J. (1992). Language development after unilateral brain injury. Brain and Language, 42, 89-102. Fenson, L., Dale, P., Reznick, J.S., Thal, D., Bates, E., Hartung, J., Pethick, S., & Reilly, J. (1993). The MacArthur Communicative Development Inventories: User's guide and technical manual. San Diego: Singular Publishing Group. Fenson, L., Dale, P.A., Reznick, J.S., Bates, E., Thal, D., & Pethick, S.J. (1994). Variability in early communicative development. Monographs of the Society for Research in Child Development, Serial No. 242, Vol. 59, No. 5.
44 Fodor, J.A. (1983). The modularity of mind: An essay on faculty psychology. Cambridge, MA: MIT Press. Fregnac, Y., Bringuier, V., & Chavane, F. (1996). Synaptic integration fields and associative plasticity of visual cortical cells in vivo. Journal de Physiologie, 90(5-6), 367-372. Galaburda, A.M., & Livingstone, M. (1993). Evidence for a magnocellular defect in neurodevelopmental dyslexia. Annals of the New York Academy of Sciences, 682, 70-82. Galaburda, A.M., Menard, M.T., & Rosen, G.D. (1994). Evidence for aberrant auditory anatomy in developmental dyslexia. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 91, 8010-8013. Geschwind, N. (1965). Disconnexion syndromes in animals and man. Brain, 88, 585-644. Goodglass, H. (1993). Understanding aphasia. San Diego: Academic Press. Goodman, R., & Yude, C. (1996). IQ and its predictors in childhood hemiplegia. Developmental Medicine and Child Neurology, 38, 881-890. Gopnik, M. (1990). Feature-blind grammar and dysphasia. Nature, 344(6268), 715. Hernandez, A.E., Martinez, A., Wong, E.C., Frank, L.R., & Buxton, R.B. (March 1997). Neuroanatomical correlates of single- and duallanguage picture naming in Spanish-English bilinguals. Poster presented at the fourth annual meeting of the Cognitive Neuroscience Society. Hirsch, J., Kim, K., Souweidane, M., McDowall, R, Ruge, M., Correa, D. & Krol, G. (1997). FMRI reveals a developing language system in a 15-month-old sedated infant. Abstracts of the Society for Neuroscience, 23, 2227. Holloway, R., Broadfield, D., Kheck, N. & Braun, A. (1997). Chimpanzee brain: Left-right asymmetries in temporal speech region homolog. Abstracts of the Society for Neuroscience, 23, 2228.
45
Hutsler, J.J., & Gazzaniga, M.S. (1996). Acetylcholinesterase staining in human auditory and language cortices: Regional variation of structural features. Cerebral Cortex, 6(2), 260-270. Huttenlocher, P.R., de Courten, C., Garey, L., & van der Loos, H. (1982). Synaptogenesis in human visual cortex synapse elimination during normal development. Neuroscience Letters, 33, 247-252. Isacson, O., & Deacon, T.W. (1996). Presence and specificity of axon guidance cues in the adult brain demonstrated by pig neuroblasts transplanted into rats. Neuroscience, 75(3), 827837. Janowsky, J.S., & Finlay, B.L. (1986). The outcome of perinatal brain damage: The role of normal neuron loss and axon retraction. Developmental Medicine, 28, 375-389. Jenkins, L., & Maxam, A. (1997). Science, 276, Letters, 1178-1179. Johnson, J., & Newport, E. (1989). Critical period effects in second language learning: the influence of maturational state on the acquisition of English as a second language. Cognitive Psychology, 21, 60-99. Johnson, M.H. (1997). Developmental cognitive neuroscience. Oxford: Blackwell Publishers. Just, M.A., Carpenter, P.A., Keller, T.A., Eddy, W.F., and others (1996). Brain activation modulated by sentence comprehension. Science, 275(5284), 114-116. Karmiloff-Smith, A. (1992). Beyond modularity: A developmental perspective on cognitive science. Cambridge, MA: MIT Press. Karni, A., Meyer, G., Jezzard, P., Adams, M.M., and others (1995). Functional fMRI evidence for adult motor cortex plasticity during motor skill learning. Nature, 377(6545), 155-158. Kempler, D., van Lancker, D., Marchman, V., & Bates, E. (in press). Idiom comprehension in children and adults with unilateral brain damage. Developmental Neuropsychology.
46
Killackey, H.P. (1990). Neocortical expansion: An attempt toward relating phylogeny and ontogeny. Journal of Cognitive Neuroscience, 2, 1-17.19 Killackey, H.P., Chiaia, N.L., Bennett-Clarke, C.A., Eck, M., & Rhoades, R. (1994). Peripheral influences on the size and organization of somatotopic representations in the fetal rat cortex. Journal of Neuroscience, 14, 1496-1506. Kim, K.H.S., Relkin, N.R., Lee, K.M., & Hirsch, J. (1997). Distinct cortical areas associated with native and second languages. Nature, 388(6638), 171-174.
King, M.C., & Wilson, A.C. (1975). Evolution at two levels in humans and chimpanzees. Science, 188, 107-116. Lenneberg, E.H. (1967). Biological foundations of language. New York: Wiley. Liu, H., Bates, E., & Li, P. (1992). Sentence interpretation in bilingual speakers of English and Chinese. Applied Psycholinguistics, 13, 451-484. MacWhinney, B. (1999). The emergence of language from embodiment. In B. MacWhinney (Ed.), The emergence of language. Mahway, NJ: Lawrence Erlbaum. Marchman, V. (1993). Constraints on plasticity in a connectionist model of the English past tense. Journal of Cognitive Neuroscience, 5(2), 215-234. Marchman, V., Miller, R., & Bates, E. (1991). Babble and first words in children with focal brain injury. Applied Psycholinguistics, 12, 1-22. Martinez, A., Mosses, P., Frank, L., Buxton, R., Wong, E., & Stiles, J. (1997). Hemispheric asymmetries in global and local processing: Evidence from fMRI. Neuroreport, 8(7), 16851689.
47 Miller, K.D., Keller, J.B., & Stryker, M.P. (1989). Ocular dominance column development: Analysis and simulation. Science, 245, 605-615. Mills, D.L., Coffey-Corina, S.A, & Neville, H.J. (1997). Language comprehension and cerebral specialization from 13 to 20 months. In D. Thal & J. Reilly (Eds.), Special issue on Origins of Communication Disorders. Developmental Neuropsychology, 13(3), 397-445. Mueller, R.-A. (1996). Innateness, autonomy, universality? Neurobiological approaches to language. Behavioral and Brain Sciences, 19(4), 611. Nobre, A.C., Allison, T., & McCarthy, G. (1994). Word recognition in the human inferior temporal lobe. Nature, 372, 260-263. Oyama, S. (1993). The problem of change. In M. Johnson (Ed.), Brain development and cognition: A reader (pp.19-30). Oxford: Blackwell Publishers. Pallas, S.L., & Sur, M. (1993). Visual projections induced into the auditory pathway of ferrets: II. Corticocortical connections of primary auditory cortex. Journal of Comparative Neurology, 337(2), 317-333. Pennington, B.F., & Ozonoff, S. (1996). Executive functions and developmental psychopathology. Journal of Child Psychology and Psychiatry and Allied Disciplines, 37(1), 51-87. Perani, D., Paulesu, N., Sebastian, E., Dupoix, S., Dehaene, S., Schnur, T., Cappa, S., Mehler, J., & Fazio, E. (1997). Plasticity of brain language regions revealed by bilinguals. Abstracts of the Society for Neuroscience, New Orleans. Pesetsky, D., Wexler, K., & Fromkin, V. (1997). Science, 276, Letters, 1177. Petitto, L., Zattore, R., Nikelski, E., Gauna, K., Dostie, D. & Evans, A. (1997). Cerebral organization for language in the absence of sound: a PET study of deaf signers processing signed languages. Abstracts of the Society for Neuroscience, 23, 2228.
48 Pettet, M.W., & Gilbert, C. (1992). Dynamic changes in receptive field size in cat primary visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 89, 8366- 8370. Pinker, S. (1991). Rules of language. Science, 253, 530-535. Pinker, S. (1994). The language instinct: How the mind creates language . New York: William Morrow. Pinker, S. (1997a). How the mind works. New York : Norton. Pinker, S. (1997b). Science, 276, Letters, 1178. Poeppel, D. (1996). A critical review of PET studies of phonological processing. Brain and Language, 55(3), 317-351. Quartz, S.R., & Sejnowski, T.J. (1997). The neural basis of cognitive development: A constructivist manifesto. Behavioral and Brain Sciences, 20, 537. Raichle, M.E., Fiez, J.A., Videen, T.O., MacLeod, A.M., Pardo, J.V., Fox, P.T., & Petersen, S.E. (1994). Practice-related changes in human brain functional anatomy during non-motor learning. Cerebral Cortex 4, 8-26. Ramachandran, V.S., & Gregory, R.L. (1991). Perceptual filling in of artificial scotomas in human vision. Nature, 350, 699-702. Ramachandran, V.S., Hirstein, W.F., Armel, K.C., Tecoma, E., & Iragui, V. (1997). The neural basis of religious experience (Abstract). Society for Neuroscience, 23, 519.1. Rice, M. (Ed.). (1996). Toward a genetics of language. Mahwah, NJ: Erlbaum. Reilly, J.S., Bates, E., & Marchman, V. (1998). Narrative discourse in children with early focal brain injury. In M. Dennis (Ed.), Special issue, Discourse in children with anomalous brain development or acquired brain injury. Brain and Language, 61(3), 335-375. 20
49 Reilly, J.S., Stiles, J., Larsen, J., & Trauner, D. (1995). Affective facial expression in infants with focal brain damage. Neuropsychologia, 1, 83-99. Robertson, L.C., & Lamb, M.R. (1991). Neuropsychological contributions to theories of part whole organization. Cognitive Psychology, 23, 299-330. Shallice, T. (1988). From neuropsychology to mental structure. New York: Cambridge University Press. Shatz, C.J. (1992). The developing brain. Scientific American, 267(3), 60-7. Stanfield, B.B., & O'Leary, D.D. (1985). Fetal occipital cortical neurones transplanted to the rostral cortex can extend and maintain a pyramidal tract axon. Nature, 313(5998), 135-137. Stark, R. & McGregor, K. (1997). Follow-up study of a right- and left-hemispherectomized child: Implications for localization and impairment of language in children. Brain and Language, 60(2), 222-242. Stiles, J. (1995). Plasticity and development: Evidence from children with early focal brain injury. In B. Julesz & I. Kovacs (Eds.), Maturational windows and adult cortical plasticity (pp. 217-237). Proceedings of the Santa Fe Institute Studies in the Sciences of Complexity, Vol. 23. Reading, MA: Addison-Wesley. Stiles, J., Bates, E., Thal, D., Trauner, D., & Reilly, J. (1998). Linguistic, cognitive and affective development in children with pre- and perinatal focal brain injury: A ten-year overview from the San Diego Longitudinal Project. In C. Rovee-Collier, L. Lipsit, & H. Hayne (Eds.), Advances in infancy research (pp. 131-163). Norwood, NJ: Ablex. Stiles, J., & Thal, D. (1993). Linguistic and spatial cognitive development following early focal brain injury: Patterns of deficit and recovery. In M. Johnson (Ed.), Brain development and cognition: A reader (pp.643-664). Oxford: Blackwell Publishers. Stromswold, K. (1995). The cognitive and neural bases of language acquisition. In M.S. Gazzaniga (Ed.), The cognitive neurosciences. Cambridge, MA: MIT Press.
50
Sur, M., Pallas, S.L., & Roe, A.W. (1990). Crossmodal plasticity in cortical development: differentiation and specification of sensory neocortex. Trends in Neuroscience, 13, 227-233. Tallal, P., Sainburg, R.L., & Jernigan, T. (1991). The neuropathology of developmental dysphasia: Behavioral, morphological, and physiological evidence for a pervasive temporal processing disorder. Reading and Writing, 3, 363-377. Thal, D., Marchman, V., Stiles, J., Aram, D., Trauner, D., Nass, R., & Bates, E. (1991). Early lexical development in children with focal brain injury. Brain and Language, 40, 491-527. Thompson-Schill, S., DEsposito, M., Aguirre, G., & Farah, M. (1997). Role of left prefrontal cortex in retrieval of semantic knowledge: A re-evaluation. Abstracts of the Society for Neuroscience, 23, 2227. Tovee, M.J., Rolls, E.T., & Ramachandran, V.S. (1996). Rapid visual learning in neurons in the primate temporal cortex. Neuroreport, 7, 2757-2760. Van der Lely, H.K.J. (1994). Canonical linking rules: Forward versus reverse linking in normally developing and specifically language-impaired children. Cognition, 51(1), 29-72. Vargha-Khadem, F., Carr, L.J., Isaacs, E., Brett, E., Adams, C., & Mishkin, M. (1997). Onset of speech after left hemispherectomy in a nine-year-old boy. Brain, 120(1), 159-182. Vargha-Khadem, F., Isaacs, E., & Muter, V. (1994). A review of cognitive outcome after unilateral lesions sustained during childhood. Journal of Child Neurology, 9(Suppl.), 2S672S73. Weber-Fox, C.M., & Neville, H.J. (1996). Maturational constraints on functional specializations for language processsing: ERP and behavioral evidence in bilingual speakers. Journal of Cognitive Neuroscience, 8(3), 231-256. Webster, M.J., Bachevalier, J., & Ungerleider, L.G. (1995). Development and plasticity of visual memory circuits. In B. Julesz & I. Kovacs (Eds.), Maturational windows and adult
51 cortical plasticity (pp. 73-86). Proceedings of the Santa Fe Institute Studies in the Sciences of Complexity, Vol. 23. Reading, MA: Addison-Wesley. Wernicke, C. (1977). The aphasia symptom complex: A psychological study on an anatomic basis. (N. Geschwind, Trans.) In G.H. Eggert (Ed.), Wernicke's works on aphasia: A sourcebook and review. The Hague: Mouton. (Original work published 1874). Willmes, K., & Poeck, K. (1993). To what extent can aphasic syndromes be localized. Brain, 116, 1527-1540. Wilson, A.C. (1985). The molecular basis of evolution. In The molecules of life (Readings from Scientific American), pp. 120-129. New York: W.H. Freeman. Woods, B.T., & Teuber, H.L. (1978). Changing patterns of childhood aphasia. Annals of Neurology, 3, 272-280. Zurif, E. (1980). Language mechanisms: A neuropsychological perspective. American Scientist, 68(3), 305-311.

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1 PLASTICIDADE, LOCALIZAO E DESENVOLVIMENTO DA LINGUAGEM Elizabeth Bates University of California, San Diego Traduo: Pedro Loureno Gomes O termo

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15 achados acima, (que s alcanaram significncia dentro de um perodo restrito de

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REFERNCIAS Referncias, figuras e tabelas em www.crl.ucsd.edu/~bates/papers/pdf/broman.pdf

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