Pontifcia Universidade Catlica do Paran Centro de Cincias, Tecnologia e Produo Campus Toledo Curso de Agronomia, 4 Perodo Disciplina: Fisiologia

Vegetal II

ANDERSON LUIS LEINDECKER MARCELO LUIZ CUNHA SCHMIDT MARCOS CESAR SILVA MATEUS DE OLIVEIRA BURDINHO FILHO

FISIOLOGIA PS-COLHEITA E OUTROS HORMNIOS VEGETAIS

Toledo 2011

ANDERSON LUIS LEINDECKER MARCELO LUIZ CUNHA SCHMIDT MARCOS CESAR SILVA MATEUS DE OLIVEIRA BURDINHO FILHO

FISIOLOGIA PS-COLHEITA E OUTROS HORMNIOS VEGETAIS

Trabalho de pr-projeto apresentado na disciplina de Fisiologia Vegetal II, do Curso de Graduao em Agronomia da Pontifcia Universidade Catlica do Paran PUC, campus Toledo. Professora: Jacir Daga

Toledo 2011

SUMRIO FISIOLOGIA DE PS-COLHEITA ............................................................... 1 1.1 1.2 1.3 Respirao ............................................................................................ 2 Maturidade Ps-Colheita ....................................................................... 2 Germinao........................................................................................... 3 Os Brassinosterides ............................................................................ 4 Biossntese dos brassinosterides ................................................. 4 Funes dos brassinosterides ...................................................... 5 Biossntese das poliaminas nas plantas ......................................... 6 Funes celulares das poliaminas .................................................. 7 Funes das poliaminas no desenvolvimento vegetal .................... 8 Biossntese do cido jasmnico...................................................... 9 Funes do cido jasmnico .......................................................... 9 Biossntese do cido saliclico ...................................................... 11 Funes do cido saliclico ........................................................... 11

OUTROS HORMNIOS VEGETAIS ........................................................... 4 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3

POLIAMINAS ........................................................................................ 6

CIDO JASMNICO ................................................................................... 8 3.1.1 3.1.2 3.2 3.2.1 3.2.2

CIDO SALICLICO ............................................................................ 10

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................... 13

FISIOLOGIA DE PS-COLHEITA

O termo Ps-Colheita refere-se ao estudo e ao conjunto de tcnicas aplicadas conservao e armazenamento de produtos agrcolas como gros, frutas, hortalias, tubrculos, entre outras logo aps a colheita at o consumo ou processamento. Essas tcnicas so importantes pois, ao contrrio dos alimentos de origem animal, os tecidos destes produtos permanecem ntegros e mantendo seus processos fisiolgicos e bioqumicos normais.As mesmas tcnicas, com suas devidas especificidades, so aplicada tambm a produtos agrcolas no comestveis como flores e plantas ornamentais, por exemplo. Nos ltimos anos, maiores produes agrcolas, particularmente de gros, tm sido alcanadas como resultado do desenvolvimento e da implementao de tcnicas eficientes de produo e de proteo. No entanto, essencial que a viabilidade dos gros e de outros produtos agrcolas seja solidificada pelo desenvolvimento de prticas efetivas de armazenagem, a fim de minimizar as perdas ps-colheita. Embora no haja dados concretos sobre perdas causadas somente por pragas em estruturas modernas e tradicionais de armazenamento de gros, estima-se que, em pases desenvolvidos, esta perda seja insignificante, quando comparada com valores superiores a 15% em muitos pases em desenvolvimento, onde contnuas crises econmicas e a deficiente ligao entre o conhecimento terico e a aplicao prtica so os principais empecilhos para colocar a perda de alimentos em nveis tolerveis, isto , abaixo de 5%. Com o aumento crescente da produo de gros no Brasil, h necessidade de haver, tambm, estruturas de apoio ao sistema ps-colheita, assim como medidas eficientes de pr-processamento e armazenamento. No que se refere ao armazenamento, muito tem sido feito no sentido de reduo das perdas e conservao adequada dos produtos agrcolas, pois quaisquer modificaes na qualidade ou disponibilidade dos alimentos so imediatamente acusadas pela populao, com srias repercusses socioeconmicas. A massa de gros armazenada um ecossistema em que a deteriorao o resultado da interao entre: a) variveis fsicas (temperatura e umidade da massa de gros, umidade relativa do ar intergranular, propriedades fsicas da massa de gros: porosidade, fluidez, acamamento dos gros, soro e propriedades trmicas, estrutura da unidade armazenadora e suas inter-relaes e variveis meteorolgicas); b) variveis qumicas (disponibilidade de oxignio no ar intergranular); c) variveis biolgicas de fontes internas (longevidade, respirao, maturidade ps-colheita e germinao); e d) variveis biolgicas de fontes externas (fungos, leveduras, bactrias, insetos, caros, roedores e pssaros). O grau de deteriorao depende da taxa de aumento do efeito destas variveis,

que, por sua vez, so afetadas pela interao da temperatura e umidade e pela inter-relao destas variveis com o produto e com a estrutura do armazm. 1.1 Respirao

A propriedade de respirao do gro e da microflora presente crucial no entendimento do processo de deteriorao do gro. Ambos respiram pelo mesmo princpio fisiolgico. A respirao dos gros ou gros quebrados produz energia e ocorre na presena (aerbica) ou na ausncia de oxignio (anaerbica). Na respirao aerbica ocorre uma oxidao completa da glicose, produzindo dixido de carbono, gua e energia (674 kcal), enquanto na anaerbica a glicose completamente decomposta, formando dixido de carbono, lcool etlico e energia. Os efeitos diretos da respirao so a perda de peso e o aumento do teor de umidade do gro, o aumento do nvel de dixido de carbono no ar e o aumento da temperatura dos gros. A intensidade da respirao dos gros e dos fungos determina, em parte, a taxa e a extenso da deteriorao da massa de gros. A intensidade do processo respiratrio regulada por um conjunto de variveis biticas e abiticas, como: umidade, temperatura, concentrao de gases, aerao, tamanho e forma do gro e da massa de gros, da espcie, da variedade, da colheita, da maturidade ps-colheita e das condies de transporte. 1.2 Maturidade Ps-Colheita

A maturidade ps-colheita uma das propriedades dos gros menos entendidas. Complexas mudanas bioqumicas ocorrem nos dias e nas semanas que se seguem ao armazenamento de gros colhidos frescos. O perodo final da sntese qumica, que se inicia na maturao principalmente de cereais no campo, pode ser completado com sucesso somente aps o gro ter amadurecido no campo e colhido com o mnimo de injrias. Quando a colheita realizada na poca correta (depois da maturao dos gros), possvel melhorar a estabilidade do armazenamento e a manuteno da qualidade do gro. Durante muitos anos acreditou-se que o trigo recm-colhido no tinha o mesmo desempenho que o trigo armazenado por um perodo de muitas semanas ou meses. Estudos recentes mostraram que a qualidade da farinha de trigo recmcolhido para a panificao melhor do que aquela que ficou armazenada por um curto perodo de tempo. Subseqentemente, v-se que o envelhecimento no melhora o potencial de panificao e que o armazenamento prolongado pode gerar declnio gradual na qualidade de panificao ou cozimento.

1.3

Germinao

A germinao definida como o fenmeno pelo qual, sob condies apropriadas, o eixo embrionrio d prosseguimento ao seu desenvolvimento, que tinha sido interrompido por ocasio da maturidade fisiolgica. Vrias teorias tm sido propostas para explicar a perda de viabilidade das sementes durante o armazenamento. Basicamente elas so divididas em dois grupos: um em que a perda da viabilidade um fator intrnseco, resultante do metabolismo da semente, e outro em que as causas so extrnsecas para as sementes e so completadas com microrganismos que vivem em associao com a semente. A viabilidade das sementes de cereais condicionada temperatura e umidade do armazenamento. Ela pode ser prolongada com baixos teores de umidade e temperatura. Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de clulas, tecidos e rgos. Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, incluindo o nitrognio atmosfrico (fixado por bactrias fixadoras e cianofceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade. Os principais fatores internos so os chamados hormnios vegetais ou fitormnios, substncias qumicas que atuam sobre a diviso, elongao e diferenciao celular. Geralmente todo ou quase todo o hormnio vegetal de uma planta pode ser encontrado na forma conjugada ou seja, ligado a outras substncias como acares, accares-alcois, aminocidos, peptdeos ou mesmo protenas. A hidrlise dos conjugados inativos dos tecidos da plantas libera a forma livre, ou ativa do hormnio. Hormnios vegetais so substncias orgnicas que desempenham uma importante funo na regulao do crescimento. No geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos que os produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais, no atuando em seus locais de sntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiolgicas especificas (florao, crescimento, amadurecimento de frutos etc.).

OUTROS HORMNIOS VEGETAIS

Antes de se falar sobre outros reguladores, deve-se ter a noo do que seria um hormnio e do que seria um regulador de crescimento. Os hormnios seriam aquelas substncias secretadas diretamente por clulas de glndulas ou de rgos endcrinos (em animais); hormnio de plantas so chamados fitormnios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou rgos especficos (alvos do hormnio). Os reguladores de crescimento seriam uma entidade qumica, endgena ou sinttica que altera o processo de crescimento das plantas quando em concentrao muito baixa para causar o efeito esperado. As plantas produzem uma grande quantidade de compostos orgnicos envolvidos no controle do desenvolvimento. Dentre eles, podem ser citados os hormnios vegetais clssicos, auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o cido abscsico, os quais tm sido bastante estudados nos ltimos 50 anos. Mais recentemente, alguns outros compostos que podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal tm sido descritos, embora muitas dvidas ainda permaneam quanto classificao dessas substncias como hormnios vegetais. Esses compostos so os brassinosterides, as Poliaminas, o cido jasmnico e o cido saliclico. 2.1 Os Brassinosterides

Os Brassinosterides (Br) so fitosterides polioxigenados de pronunciada atividade reguladora do crescimento vegetal. Na dcada de 60 foi elaborada a hiptese de que o rpido crescimento dos gros de plen poderia estar associado presena de promotores de crescimento, proporcionando a descoberta dos brassinosterides. Primeiramente foi verificado que estrato de plen de Brassica napus induziu um rpido alongamento de interns de caule de feijo. Posteriormente, outros estudos com essa espcie possibilitaram o isolamento e a identificao do primeiro esteride regulador de plantas, o brassinoldeo, em 1979. E, atualmente so conhecidos mais de 60 brassinosterides. Eles tm efeito biolgico em baixas concentraes e so bastante distribudos no reino vegetal, sendo encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledneas, seja nos botes florais, gros de plen, folhas, sementes frutos, caules ou gemas. Essas substncias s no foram, ainda, observadas nas razes. 2.1.1 Biossntese dos brassinosterides Os brassinosterides so derivados do esteride vegetal campesterol, aps reaes de reduo e oxidaes. O campesterol reduzido a

campestenol, e este oxidado a catasterona e a teasterona, precursores do brassinodeo (Figura 1) Os diversos brassinosterides so diferenciados estruturalmente por serem esterides com 27, 28 ou 29 carbonos na sua estrutura. Sendo que, o de 28C apresenta alta atividade biolgica.

Figura 1. Via esquemtica KERBAUY,2004)

da biossntese dos brassinosterides (Fonte:

2.1.2 Funes dos brassinosterides O alongamento de caules tem sido proporcionado com o tratamento de brassinosterides. Plantas mutantes no-produtoras de brassinosterides de Br de Arabidopsis e de Pisum sativum apresentam um tamanho reduzido, quando se aplicou essa substncia, houve um aumento do tamanho das clulas, sugerindo seu desenvolvimento no alongamento celular. Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porm, nas razes eles agem de forma distinta, apresentando um efeito inibitrio sobre o crescimento desses rgos. Crescimento do tubo polnico, desenrolamento das folhas de gramneas, a ativao de bombas de prtons e a reorganizao

das microfibrilas de celulose, so processos promovidos pelos Br, e ainda, so muito importantes na diferenciao do xilema.(observado em Znia elegans). O reconhecimento dos Br como hormnio vegetal endgeno ainda incerto, especialmente devido similaridade de seus efeitos s auxinas, alm de sua aplicao resultar em fentipos com interaes complexas entre os hormnios clssicos: AG, ABA, etileno e citocinina. 2.2 POLIAMINAS

As poliaminas tm sido consideradas como uma classe de reguladores de crescimento em plantas. Sua ao parece estar relacionada com o crescimento e desenvolvimento e, segundo alguns pesquisadores, foram encontradas evidncias de que as poliaminas podem ser fatores importantes de sementes (Revista brasileira de Botnica, 2003). O termo poliamina tem sido usado na literatura tanto no sentido genrico quanto no restrito. No genrico, se incluem a putrescina (put), a espermidina (spd), a espermina (spm) e vrios outros compostos derivados. No sentido restrito indica apenas aquelas aminas primrias que possuem mais de dois grupos amina, tais como a espermidina e espermina. Outros compostos de aminas primrias tambm so encontrados nas plantas, como a cadaverina. O papel das poliaminas no metabolismo celular das plantas ainda no bem definido, embora seu significado em processos bioqumicos, tais como sntese de protenas e degradao de RNA, tenham sido reconhecidas. A putrescina (put-NH2(CH2)4NH2-1,4-butanodiamina), espermidina (spd-NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2-(3-aminopropil) e espermina (spmNH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2-N,N-bis(3-aminopropil)-1,4-tanodiamina) so poliaminas naturais ou aminas biognicas amplamente distribudas na natureza, encontradas em todas as clulas, tanto em animais quanto em plantas(KERBAUY, 2004), desempenhando importante papel em vrios eventos celulares. Apesar de serem consideradas por muitos como reguladores de crescimento e de estarem envolvidas em um grande nmero de processos do desenvolvimento do vegetal como a florao, como tambm, participando direta ou indiretamente de vrias vias metablicas essenciais para o funcionamento celular, essas substncias so necessrias em concentraes maiores do que os hormnios convencionais para a produo de um mesmo efeito. Portanto, considera-las como hormnio vegetal ainda controvertido. 2.2.1 Biossntese das poliaminas nas plantas A putrescina sintetizada a partir da L-arginina, atravs de duas vias metablicas: a primeira envolvendo a L-ornitina, obtida pela ao da ornitina descarboxilase (ODC), e a segunda via atravs da obteno da agmatina pela

ao da arginina descarboxilase (ADC), enzima essa modulada pela luz na maioria dos tecidos. Essas rotas podem variar dependendo da espcie ou de outros fatores (Figura 2). A biossntese das poliaminas geralmente promovida na presena de auxinas, citocininas e giberelinas.

Figura 2. Via esquemtica da biossntese da Poliamina (Fonte: KERBAUY, 2004) 2.2.2 Funes celulares das poliaminas As poliaminas podem ser encontradas em vacolos, cloroplastos, e principalmente associadas s paredes celulares, nas formas livres ou conjugadas com cidos fenlicos (cidos cinmico, ferlico ou p-cumrico). Esses conjugados podem, eventualmente, constituir at 90% do total das poliaminas (PAs) nas clulas. Quando policatinicas, afetam o pH celular. Elas ainda podem estabilizar a dupla hlice da estrutura do DNA e as membranas, interagindo com os resduos de fsforo, alterando a atividade das enzimas localizadas nas membranas. Mudana na fluidez e na estrutura fina das membranas podem ser medidas por PAs.

Elas so tambm consideradas como estimulatrias da sntese de macromolculas, como as protenas, alm de estimular sntese das cinases e da frutose-1,6-bifosfato. 2.2.3 Funes das poliaminas no desenvolvimento vegetal As PAs parecem estar envolvidas na diviso e alongamentos celulares, no enraizamento e na formao dos tubrculos. Eventualmente, essas substncias podem ser usadas como substitutas do tratamento co auxinas, sugerindo uma atividade como mensageiros secundrios dessa classe hormonal. Elas podem afetar a iniciao floral, sendo importantes para o desenvolvimento de flores normais. Por sua vez, na senescncia h um declnio de PAs. A aplicao de baixas concentraes de poliaminas em folhas de mono ou dicotiledneas pode retratar ou prevenir os processos relacionados com a senescncia, como o declnio de clorofila, protenas e RNA. Alm desses processos, as PAs esto envolvidas na maturao de frutos e de gros de plen, na formao adventcia e de ramos e de razes e na diferenciao vascular. 3 CIDO JASMNICO

O cido jasmnico (Aj) uma nova classe de substncia do crescimento vegetal. Ele e seu ster aromtico e voltil, o metilo jasmonato(MeJa), esto envolvidos em vrios processos fisiolgicos que podem incluir: assimilao e partio de nitrognio, regulao da expresso de genes das protenas de reserva vegetativa, sinal de transduo de estresses, modulao do fotocontrole na biossntese de antocianina e induo dos genes que expressam inibidores de proteases. Eles foram inicialmente detectados e identificados em Jasminum e Rosarinus, mas atualmente sabe-se que so amplamente produzidos no reino vegetal. O cido jasmnico um composto derivado da via das lipoxigenases e possui atividade de fitohormnio, sendo tambm reconhecido como molcula sinalizadora sintetizada por plantas em resposta a ferimentos, herbvoros e ataque de patgenos. As substncias liberadas, chamadas volteis de folhas verdes, cheiram a relva cortada ou a folhas esmagadas. O aroma atrai os inimigos dos insetos que comem a planta. Os compostos constituem tambm um sistema de aviso prvio a outras plantas, que estejam prximas. A equipe da Universidade do Estado da Pensilvnia, coordenada por James Tumlinson, usou, nos testes, folhas danificadas misturadas a plantas de milho saudveis num recipiente fechado. As plantas saudveis passaram a produzir cido jasmnico, produzido aps ataque de insetos.

3.1.1 Biossntese do cido jasmnico A via biossinttica do cido jasmnico depende da ao seqencial de vrias enzimas. A lipoxigenase promove a oxidao do cido linolnico at a formao do cido do cido 13-hidroperoxilinolnico. O cido 12-oxofitodienico formado a partir da ciclizao do anel ciclopentanona e reaes de -oxidaes que encurtam a cadeia lateral, com a produo final do cido jasmnico (Figura 3). Em geral, a concentrao do cido jasmnico e do metil jasmonato similar quela observada para o acido abscsico, sendo suficiente para as respostas fisiolgicas.

Figura 3. Via esquemtica da biossntese do cido jasmnico (Fonte: KERBAUY, 2004) 3.1.2 Funes do cido jasmnico Assim como o ABA, o AJ inibidor do crescimento e da germinao de sementes, alm de promover a senescncia. A sua aplicao inibe o crescimento de razes e caules. A inibio do alongamento de coleptiles pelo cido jasmnico pode ser associada ao bloqueio na incorporao de glicose nos polissacardeos das paredes celulares. A aplicao do AJ causa um comprometimento da fotossntese, reduzindo a expresso de genes situados no ncleo e nos cloroplastos, alm de causar degradao de clorofilas em folhas. Ele provoca tambm senescncia e a absciso de folhas. A aplicao do cido jasmnico estimula a formao de tubrculos, alm de induzir o

amadurecimento de frutos e a formao de pigmentos, atravs do aumento na produo da oxidase do ACC, promovendo a passagem do ACC (cido 1-aminociclopropano 1-carboxilico) a etileno. A participao do cido jasmnico na expresso de genes envolvidos na defesa e na assimilao das respostas aos estresses (herbivoria, dessecao, mecnico ou osmtico). Em algumas plantas afetadas por ferimentos ou patgenos, sinais que eventualmente ativam as lpases, como a sistemina (um polipepitdio), promovem a formao do AJ (Figura 4). Alm disso, promovem a sntese de protenas antidigestivas, como as protenas inibidoras que bloqueiam a ao das enzimas proteolticas, no trato digestivo dos herbvoros.

Figura 4. Em plantas feridas desencadeada a formao da istemina, que transportada para outros rgos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativao da lipase, promovendo a formao do cido jasmnico (Fonte: KERBAUY, 2004). 3.2 CIDO SALICLICO

O cido saliclico (AS) pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenlicos, definidos como substncias com um anel aromtico ligado a um grupo hidroxil ou ao seu derivado funcional. O cido saliclico um composto aromtico (HAB) de referncia; tem propriedades dermolticas e ajuda em vrios distrbios xerticos e ictiticos. Ele foi denominado aps ser encontrado na casca de Salix, e amplamente distribudo nas plantas, tanto nas folhas quanto nas estruturas reprodutivas.

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3.2.1 Biossntese do cido saliclico O cido saliclico sintetizado atravs da via fenilpropanide , a partir da L-fenilalanina, que, por ao da fenilalanina amnio-liase (PAL), origina o cido trans-cinmico. A converso do cido trans-cinmico a cido benzico pode envolver a -oxidao, sintetizando substncias intermedirias antes de formar o cido benzico. O cido benzico, atravs da enzima cido benzico-2-hidroxilase, convertido em cido saliclico, que pode ser conjugado glicose pela ao da salicilato glucosil transferase, formando o cido -O-D glucosilsalclico (GSA) (Figura 5). 3.2.2 Funes do cido saliclico A aplicao do AS pode inibir a germinao e o crescimento da planta, interferir na absoro das razes reduzir a transpirao e causar a absciso das folhas, alterar o transporte de ons, induzindo uma rpida despolarizao das membranas, ocasionando um colapso no potencial eletroqumico. A florao de plantas termognicas (produtoras de calor), como em estrbilos masculinos de Cicadaceae em flores e inflorescncias de algumas espcies como Annonaceae, Araceae e outras, parece envolver o cido saliclico. O aquecimento associado a um aumento acentuado da via de transporte de eltrons na respirao resistente a cianet nas mitocndrias, sendo o consumo de O2 na inflorescncia de Arum to elevado quanto o de um beija-flor durante o vo. O cido saliclico tambm est envolvido na defesa das plantas contra o ataque de microorganismos como os fungos, bactrias e vrus. Tanto esse cido quanto o cido acetilsaliclico podem induzir a produo de pelo menos, 5 grupos de protenas relacionadas patogenicidade, como a chiquinase e a -1,3glucanase, mesmo na ausncia do patgeno. O uso de aspirina, nome comercial do cido acetilsaliclico, para prolongar a durao de flores de corte, uma prtica muito comum. Ela dissolvida na gua, quando haver a liberao do cido saliclico. Nesse caso, o AS seria responsvel pela inibio da biossntese do etileno, bloqueando a passagem de ACC ao gs ou evitando o acmulo de sintase do ACC, como observado em tecidos de tomates.

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Figura 5. Via esquemtica da biossntese do cido saliclico (Fonte: KERBAUY,2004)

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

KERBAUY,G. B. Fisiologa Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 2004. 452 p. OLIVEIRA, et al., Efeito do cido Jasmnico na Atividade de Lipoxigenases de Plantas de Soja [Glycine max (L.) Merrill], Revista Cincia e Agrotecnologia, ed. UFLA; 26/06/2002. Disponvel < http: www.editora.ufla.br/revista/26_6/art04.htm - 9k Quatro reas que Formam os Pilares da Botnica: Morfologia e Anatomia, Taxonomia, Fisiologia e Bioqumica, e Ecologia. Revista brasileira de Botnica, vol.26, n2, jun. 2003). Disponvel < http: www.botanicasp.org.br/revista/fasciculos/26_2.htm - 30k ROSA, et al., Sntese de novos Reguladores de Crescimento Vegetal Relacionados ao cido Indolactico.Disponvel <http:www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0226/index.html - 9k SILVA, et al., Complexos mistos de cobre (II) com adenosina Trifosfato e as Poliaminas: 1,3-diaminopropano, espermidina e bis-[(2S)- pirrolidinilmetil] etilenodiamina. Disponvel < http:

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