SUBREINO SEGUNDO. RIZOFITAS O CORMOFITAS.

TIPO V. FANERGAMAS.
(Sifongamas, Espermatofitas, Antofitas) Se suele definir las fanergamas diciendo que son las plantas rizofitas que se reproducen mediante flores (fig. 528). A ello alude el nombre de antofitas que les dan algunos botnicos. Pero esta definicin, aparente tan clara, carece de precisin y aun de exactitud, ya que el concepto cientfico de flor no coincide con el concepto vulgar. Para el vulgo, las flores son las partes vistosas de las plantas. Cientficamente una flor es un conjunto de esporofilas situadas en el extremo de una rama. Por eso modernamente se designa con el nombre de flores los estrbilos de los equisetos y selaginelas. Las fanergamas vienen a ser la continuacin de las pteridofitas heterospreas en el sentido de una mayor reduccin del tronco gametoftico (protalo) y un mayor desarrollo y complicacin del tronco esporoftico (planta con raz, tallo, hojas y flores).

Figura 528. ---. Las fanergamas son, sencillamente, rizofitas heterospreas, cuyas macrosporas pierden las cubiertas protectoras, caractersticas de las esporas, y se desarrollan en el interior de los macrosporangios. Esta reduccin va acompaada de importantes modificaciones: 1 La macrospora, llamada saco embrionario, da un reducido protalo femenino dotado de uno o pocos arquegonios rudimentarios reducidos a las oosferas y a unas cuantas clulas acompaantes, pero carentes de la forma de botella caractersticas de esos rganos. 2 El macrosporangio, denominado vulo, se desarrolla mucho, a medida que el embrin aumenta de tamao, y se transforma en semilla (Espermatofitas). 3 Las flores o por lo menos las macrosporofilas, se modifican, a su vez, para sustentar las semillas, y originan el fruto. 4 Las microsporas, llamadas granos de polen, originan un protalo rudimentario, una de cuyas clulas se prolonga en un sifn (Sifongamas),

denominado tubo polnico, cuyo extremo se abre en el macrosporangio y da salida a los microgametos. 5 Estos no poseen rganos locomotores, por lo cual no se llaman anterozoides, sino ncleos espermticos. (Se exceptan algunas esecies inferiores dotadas an de espermatozoides ciliados (fig. 585). La consecuencia de estas reducciones es que la fanergamas est enmascarad la alternativa de las generaciones, desarrollndose en el interior del tronco esporofito no ya el protalo o gametofito femenino, sino el esporofito siguiente en su fase embrionaria. 1. Organografa de la flor. 1. La flor tpica. Constitucin de la flor. Una flor (fig. 529) es un conjunto de hojas transformadas para la reproduccin. Se distinguen en ella dos partes de bien distinto significado: 1. el conjunto de hojas frtiles, es decir de las esporofilas, las cuales constituyen la verdadera flor, y 2. el conjunto de hojas estriles, encargadas de protegerla, las cuales forman las envueltas florales o periantio. En el caso de mayor complicacin (flor completa), cada una de estas partes es doble (fig. 529). En el periantio hay que distinguir: el cliz (S) o envuelta floral externa, formada de hojas recias y verdes llamadas spalos, y la corola (P) o envuelta floral interna, formada por hojas delicadas y coloreadas, llamadas ptalos. En el grupo de las esporofilas se distinguen los estambres o microsporofilas, cuyo conjunto forma el androceo (E), y los carpelos o macrosporofilas, cuya reunin constituye el gineceo (C).

Figura 529. ---.

Estos cuatro rganos o verticilos florales (cliz, corola, androceo y gineceo) estn insertos concntricamente en una porcin ensanchada que se llama receptculo o tlamo floral (T), que se prolonga hacia abajo, formando el pednculo o rabo de la flor. Este es en realidad una rama cuya yema terminal es frtil. La hoja de cuya axila nace en el pednculo floral se llama brctea madre, y las hojas, generalmente diminutas, que sobre l se interesan, en ciertos casos, reciben el nombre de bracteolas florales (en la violeta hay dos). Cuando el pednculo falta se dice que la flor es sentada; en caso contrario se denomina pedunculada. En muchas flores se encuentran adems los llamados nectarios (fig. 529 N), rganos glandulares destinados a segregar un lquido azucarado y aromtico denominado nctar. Los nectarios se encuentran de ordinario en el receptculo (figs. 529, N y 558, e). A veces son estambres o ptalos modificados. Tambin pueden presentarse fuera de la flor (nectarios extra florales). Los estambres. Los estambres o microsporofilas (fig. 530, A) se componen de dos partes: el filamento (f) o porcin basilar, alargada, y la antera (a) o porcin terminal, mazuda. Esta es la parte ms importante y est dividida en dos mitades, llamadas tecas (t), por un surco longitudinal. Cada teca encierra un par de microsporas o granos de polen. Al microscopio se ve que ese polvillo se compone de microsporas o granos de polen (fig. 530 B), que constituyen los elementos reproductores masculinos. Las dos mitades de la antera estn unidas entre si y al filamento por el llamado conectivo. El filamento tiene forma variable. A veces se ramifica, llevando muchas anteras (fig. 531). En ocasiones es tan corto que parece faltar (anteras sentadas). Los granos de polen (fig. 530 B) estn cubiertos, como todas la esporas, por dos membranas, una interior, intina, i, de naturaleza celulsica, y otra exterior, exina e, cutinizada y provista de poros y esculturas en hueco y en relieve. En su interior se reconocen dos clulas, una grande (clula vegetativa, v) y otra pequea (clula germinativa, g). La formacin de los granos de polen tiene lugar de modo esencialmente idntico a la formacin de las esporas en los helechos. En estado joven (fig. 532), cada saco polnico se compone de una masa central de clulas (el arquesporio A) rodeada por tres envueltas: tapete o capa nutricia (t), que se reabsorber para nutrir a los granos de polen; endotecio o capa mecnica (u) formada de clulas madres del polen, cada una de las cuales engendra, previa reduccin cromtica, cuatro granos de polen.

Figura 530. ---.

Figura 531. ---.

Figura 532. ---. Los carpelos. Lo macrosporofilas, tambin llamados hojas carpelares, ocupan la parte central, o porcin terminal, de la flor. Cada uno (fig. 533) lleva uno o muchos macrosporangios u vulos (o), insertos por intermedio de un pednculo, denominado funculo (f), en zonas especiales que reciben el nombre de placentas (p).

Figura 533. ---. En las angiospermas (fig. 533) el carpelo o carpelos de cada flor delimitan una o varias cavidades (O), donde quedan encerrados los vulos, y por tanto, cuando la flor se transforma en fruto, las semillas (vainas de las legumbres, cavidad interna del meln, etc.). En este caso hay que distinguir en los carpelos y en el gineceo tres partes: el ovario (O) o cavidad que contiene los vulos; el estilo (e) o prolongamiento apical del ovario, y el estigma (s) o porcin ensanchada y fofa del estilo destinada a recibir los granos de polen. El tejido fofo del estigma se prolonga a lo largo del estilo y de las placentas, formando el tejido conductor. Cuando el estilo es muy corto, el estigma se dice que es sentado.

La parte principal del vulo (fig. 534 es una masa parenquimatosa, llamada nuececilla, que est envuelta por uno o dos tegumentos (ai, ii) que parten de la base (chalaza, cha) de la nuececilla y dejan en la parte apical de ella un orificio denominado micropilo (mi) En cada vulo se forma una nica macrospora a expensas de una arquesporio originando en la nuececilla cerca del micropilo. Una de sus clulas carece extraordinariamente, reabsorbe a las dems y se transforma en el saco embrionario o macrospora desnuda (figs. 534 y 535 1). Esta clula germina in situ, esto es, sin salir del vulo, para dar un protalo femenino rudimentario. Su ncleo se divide sucesivamente (fig. 535) en dos, cuatro y ocho ncleos libres. Los tres situados cerca del micropilo forman un complejo de tres clulas (s) de las cuales la central es la oosfera (o) mientras las laterales son estriles y se llaman sinrgidas. Las tres clulas situadas en el polo opuesto del saco embrionario, es decir, cerda de la chalaza, se denominan antpodas (a), siendo tambin estriles. Las dos restantes, de posicin central (e), funden los respectivos ncleos, originando el "ncleo secundario del saco embrionario" o ncleo vegetativo (k en fig. 534). El conjunto de la oosfera y de las sinrgidas forma un arquegonio rudimentario; tal vez las antpodas relas sinrgidas forma un arquegonio rudimentario; tal vez las antpodas representan otro; el ncleo vegetativo representa el reducido protalo femenino de esas plantas.

Figura 534. ---.

Figura 535. ---. 2. Variaciones posibles en una flor completa. La flor tpica o completa, es decir la formada por cliz, corola, androceo y gineceo, es susceptible de presentarse con aspectos muy variados. 1. Variaciones de simetra.- Con arreglo a su simetra las flores pueden ser: 1, actinomorfas o regulares, cuando las piezas florales se hallan dispuestas simtricamente alrededor del eje floral (clavel, lirio); 2, zigomorfas o bilaterales, cuando la simetra floral es con relacin a un plano vertical (fig. 538); 3, irregulares, cuando son asimtricas.

Figura 536. ---.

Figura 537. ---.

Figura 538. ---. 2. Variaciones de la disposicin de las piezas florales.- La mayora de las plantas poseen flores cclicas, es decir, formadas por ciclos o verticilos aislados (fig. 529). Algunas las tienen acclicas, esto es, con las piezas florales dispuestas a lo largo de una espiral (fig. 536). En este caso no es raro que los spalos y los ptalos, y tambin stos y los estambres, estn relacionados por piezas florales de caracteres intermedios. En las flores cclicas es muy comn que los cuatro verticilos sean ismeros, es decir consten del mismo nmero de piezas, pero tambin es muy frecuente que el androceo se polmero, es decir posea ms piezas que la corola, y que el gineceo sea oligmero, esto es, conste de muy pocos carpelos, con frecuencia de dos o uno solo (fig. 537). La polimeria del androceo se debe en unas veces a la escisin de los estambres (flores meristmonas) (fig. 531), pero en otros casos se trata de que existen dos o ms verticilos de ellos (flores diplostmonas y polistmonas). 3. Variaciones de la relacin entre las piezas de cada verticilo.- Las piezas de cada verticilo del periantio pueden ser libres (cliz dialispalo, corola dialiptala rosal-) o estar soldadas lateralmente en mayor o menor extensin a partir de la base (fig. 538) (cliz gamospalo, corola gamoptala campanilla-). Lo mismo puede ocurrir con los estambres y con los carpelos. Cuando los carpelos son libres, el gineceo se dice dialicarpelar (fig. 539), con lo cual la flor posee tantos ovarios como carpelos. Cuando stos estn

soldados, el gineceo se llama gamocarpelar, con lo cual la flor posee un solo ovario (fig. 537). En este ltimo caso los estilos de cada carpelo pueden ser libres (fig. 543 C) o bien pueden soldarse a su vez en un estilo nico (fig. 543 A).

Figura 539. ---. Cuando los estambres se sueldan en un haz por los filamentos se dice que son monadelfos (malva, fig. 540); si en dos haces, diadelfos; si en varios, poliadelfos (naranjo, fig. 594). Cuando la soldadura se realiza exclusivamente en las antenas, singensicos (fig. 541). Cuando afecta a filamentos y anteras, sinandros.

Figura 540. ---.

Figura 541. ---. 4. Variaciones del ovario.- El ovario se llama monocarpelar cuando est formado por un solo carpelo de bordes soldados entre s (figs. 542 A y 543 B). Esta zona de soldadura se llama sutura ventral (b) y en ella estn insertos lo vulos; la opuesta (r), por donde corre el nervio medio de de la hoja carpelar, se denomina sutura dorsal. El ovario formado por varios carpelos se llama policarpelar, pudiendo se unilocular (fig. 542, C) cuando los carpelos son abiertos, pero estn soldados unos con otros por sus bordes antiguos, delimitando una cavidad ovrica nica; o plurilocular (bilocular, trilocular, etc.) (fig. 542, B) cuando los carpelos son cerrados y el ovario cuenta con tantas cmaras como carpelos. Los tabiques radiales que separan estas cmaras unas de otras se llaman septos.

Figura 542. ---. 5. Variaciones de la placentacin.- La placentacin o disposicin de los vulos en el ovario es bastante variada. Como lo general es que las placentas estn en los bordes carpelares, en los ovarios uniloculares (fig. 542, A, C) la placentacin es parietal mientras en los pluriloculares (B) es axil. En ciertas plantas los septos radiales del ovario se reabsorben. Entonces el ovario es pseudounilocular y los vulos no estn insertos en las suturas parietales, sino en una columna central formada por los restos de los bordes carpelares

persistentes (placentacin central) (fig. 606). En algunos ovarios uniloculares los vulos nacen en un mameln placentario sito en el fondo o base del ovario (placentacin basilar) (fig. 558). 6. Variaciones de la relacin entre los distintos verticilos florales.- Gran importancia tienen tambin las relaciones que, a veces, se establecen entre los distintos verticilos de la flor. Cuando el receptculo es ms o menos cnico, el gineceo ocupa la parte superior de la flor (fig. 543 A). Se dice entonces que el ovario es spero. Esto, sin embargo, no ocurre siempre. En algunas flores la zona del receptculo portadora del periantio y de los estambres se eleva hacia arriba, formando un brocal o copa alrededor del ovario (fig. 543 B y C). En este caso se dice que el ovario es seminfero. Finalmente, en un gran nmero de plantas esa copa se suelda a las paredes del ovario, envolvindolo totalmente hasta la misma base del estilo (fig. 543 D). Entonces parece como si los verticilos exteriores estuvieran insertos sobre el ovario y se dice que ste es nfero. Por otra parte, es frecuente que las flores gamoptalas tengan los estambres insertos (es decir, soldados) por sus filamentos sobre la corola (fig. 538). Tambin es corriente el caso de que los ptalos no se inserten directamente en el receptculo, sino sobre el cliz. Diagrama y frmulas florales. La colocacin de las distintas piezas florales se representa claramente en los llamados << diagramas florales>> (fig. 544), que son semejantes a los construidos para representar la disposicin de las hojas en los tallos. En ellos se representa tambin la prefloracin o modo de estar dispuesta unas piezas florales con relacin a las otras. Tambin es frecuente el empleo de <>, esto es, de expresiones numricas que indican abreviadamente la constitucin de las flores. As, la formula S5, P5, E5 + 5, G (3) indica que la flor tiene 5 spalos, 5 ptalos, 10 estambres diplostmonos y 3 carpelos abiertos, a, soldados, y de ovario spero.

Figura 544. ---. 3. Flores incompletas. Hasta ahora nos hemos ocupado de flores provistas de los cuatro verticilos bien patentes. Hay, sin embargo, un buen nmero de plantas que poseen

flores simplificadas. Unas veces esa menor complicacin de la flor es producto de la reduccin o aborto de ciertos verticilos florales (flores reducidas); en otros casos, la sencillez floral es primitiva y no puede hablarse de simplificacin, sino de falta de diferenciacin. 1. Simplificaciones del periantio. Por lo que toca al desarrollo del periantio se distinguen los siguientes tipos de flores: 1. aclamdea o desnudas, desprovistas de periantio (fig. 545). 2. haploclamdeas o de envuelta floral sencilla (fig. 546), es decir, con un solo verticilo periantal, cuyas piezas se llaman tpalos. 3. diplocamdeas o de envuelta floral doble. En este caso hay que distinguir: a) que los dos verticilos sean semejantes, es decir, formados de tpalos (flores heteroclamdeas, fig. 543 B), y b) que estn diferenciados en cliz y corola (flores heteroclamdeas). Los periantios haplocamdeos y homoclamdeos pueden ser calicinos (verdes) o corolinos (coloreados), as como tambin dialitpalos o gamotpalos. En ciertas flores diploclamdeas aborta la corola (fig. 547), por lo cual parecen haploclamdeas; se denominan aptalas.

Figura 545. ---.

Figura 546. ---.

Es frecuente en ellas que el cliz se haga vistoso, es decir, petaloideo, como es el caso del dondiego de noche (fig. 30) 2. simplificaciones de los verticilos sexuales. Las flores que poseen androceo y gineceo se llaman hermafroditas. Hay casos en que, por aborto de los estambres o de los carpelos, resultan las flores unisexuales. Cuando el mismo individuo o pie hay flores masculinas y flores femeninas se dice que la planta es monoica (fig. 547) (maz, begonia); cuando estas flores estn en individuos distintos, es decir, cuando hay pies femeninos, la especie es dioica (fig. 548) (palmera, algarrobo, sauce).

Figura 547. ---.

Figura 548. ---.

Figura 549. ---. Hay plantas que poseen a la vez flores unisexuales y hermafroditas: se denominan polgamas. En algunas plantas hay, junto con flores frtiles, flores estriles por aborto de los dos verticilos sexuales. En otras se hacen estriles algunos estambres por reduccin de la antera. En este caso es frecuente que el resto del estambre (que entonces se llama estaminodio) se desarrolle mucho y se haga petaloideo. Tal ocurre en las flores dobles, como las rosas de cien hojas, los claveles reventones, etc. (fig. 549).

Figura 550. ---. Teora foliar de la flor. El hecho de que todas las piezas florales sean hojas transformadas no fue reconocido hasta fines del siglo XVIII por el poeta y naturalista alemn Goethe. Hoy est perfectamente demostrado el origen foliar de la flor. 1. en ciertas plantas (fig. 550) se puede observar a veces la trasformacin de los ptalos (1) en hojas verdes (6). 2. en las flores cultivadas dobles (rosas, claveles, amapolas, etc.), los ptalos supernumerarios se forma por metamorfosis de los estambres (fig. 549). 3. En las flores acclicas (fig. 536) es frecuente que los distintos verticilos florales estn relacionados entre si por piezas de caracteres intermedios. 2. Las Inflorescencias. Los brotes florferos de las fanergamas se ramifican con frecuencia formando inflorescencias, esto es, sistemas de ramas terminadas en flores que a veces llevan, adems, las correspondientes brcteas madres y un nmero ms o menos grande de bracteolas. Cuando la rama florfera no se ramifica, no posee mas que una flor y se dice que sta es solitaria (fig. 528).

La ramificacin de los brotes florferos responde a dos modalidades: la racemosa y la cimosa, lo que permite agrupar las inflorescencias en dos tipos. A) INFLORESCENCIAS RACEMOSAS. El eje floral produce numerosos ramos laterales sucesivos de menor longitud. Si stos no se ramifican (en cuyo caso no llevan ms que una flor terminal), la inflorescencia es sencilla. Se distinguen cuatro clases (fig. 551).

Figura 551. ---.

Figura 552. ---. 1. Racimo. El eje es alargado y las flores pedunculadas (A). Ejemplos: la berza (fig. 590 A), la azucena y el jacinto. 2. Espiga. El eje es alargado, pero las flores son sentadas (B). La espiga tpica es de flores hermafroditas, como la del llantn. Hay adems dos tipos especiales de espiga que merecen mencin: el amento y el espdice. El amento es una espiga de flores unisexuales (fig. 548), que con frecuencia es colgante e imita una cola de gato. El espdice es una espiga mazuda y carnosa

con flores minsculas y en general unisexuales, que est envuelta por una brctea, generalmente petaloidea, llamada espata (fig. 426). 3. Umbela. Las flores son pedunculadas, pero como el eje no se alarga, todas salen de un punto comn (fig. 551); las brcteas madres forman entonces, alrededor de este punto de insercin, una corona o invlucro. 4. Cabezuela. (fig. 551 D). Es como una umbela de flores sentadas sobre un receptculo ancho. Estas inflorescencias (fig. 617) hacen el efecto de flores sencillas (margarita); en ellas el invlucro de brcteas (hk) imita el cliz. B) INFLORESCENCIAS CIMOSAS. El eje principal termina en una flor y produce lateralmente una o dos ramas que se desarrollan ms que l y se comportan de la misma manera, es decir, terminan en una flor y dan una o dos ramas laterales. Las inflorescencias cimosas ms frecuentes son las siguientes (fig. 552): 1. cima bpara. (C), cuando de cada eje salen dos ramas opuestas. 2. cima unpara (A, B, D), cuando cada eje produce lateralmente una sola rama. Las cimas unparas pueden ser: escorpioideas (D), cuando las ramas sucesivas de la inflorescencia nacen del mismo lado, imitado la cola del escorpin, y helicoideas (A, B), cuando nacen alternativamente a derecha e izquierda. 3. La reproduccin floral. La nueva planta se forma en virtud de la fecundacin de la oosfera, encerrada en el saco embrionario, por los microgametos originados a expensas de los granos de polen, este fenmeno requiere una curiosa serie de actos que vamos a exponer. 1. Polinizacin. El transporte del polen desde la anteras a los estigmas recibe el nombre de polinizacin. El fenmeno empieza con la dehiscencia o apertura de los sacos polnicos verificada por la accin de la capa mecnica de sus paredes al desecarse (fig. 556). Desde los sacos polnicos abiertos llega el polen al estigma por medios variables. La polinizacin de las flores hermafroditas puede ser directa o cruzada. En el primer caso el estigma de cada flor recibe el polen de sus propios estambres. En el segundo, recibe el de flores distintas. En las flores unisexuales la polinizacin es, naturalmente, siempre cruzada. En este caso el polen puede ser llevado por el viento (plantas anemfilas) o por los animales principalmente por insectos (plantas entomfilas). La polinizacin suele ser cruzada aun en las plantas de flores hermafroditas. Lo general en stas es, en efecto, que el hermafroditismo sea solo morfolgico, pues los estambres suelen madurar antes que los carpelos (hermafroditismmo

protndrico) (fig. 553) o despus que ellos (hermafroditismo protgino) (fig. 554).

Figura 553. ---.

Figura 554. ---. En las flores que se autopolinizan suele haber dispositivos para asegurar el fenmeno. En las flores erguidas los estambres son ms largos que el estilo con objeto de que el polen caiga sobre el estigma. En las flores cabizbajas ocurre lo contrario. A veces la flor permanece cerrada (flores cleistgamas) para impedir la llegada de polen extrao (fig. 555). En otros casos, como en la ruda, los estambres se encorvan haca el dentro de la flor en el momento de la dehiscencia de los sacos polnicos y tocan con las antenas al estigma para depositar sobre l el polen (fig. 544). En la malva, en cambio, son los estigmas los que se aplican sobre el androceo (fig. 540).

Figura 555. ---. Ms curiosos son los dispositivos para asegurar el transporte del polen de flor a flor en la polinizacin cruzada. Las flores anemfilas producen fabulosas cantidades de polen, ya que solo la casualidad ha de hacer que un grano germine sobre el estigma de una flor de la misma especie. Para aumentar las posibilidades de ello (fig. 556) los estigmas son muy largos y plumosos y los estambres poseen largos filamentos expuestos al viento y antenas grandes y muy mviles. A veces incluso la dehiscencia estaminal se verifica explosivamente, lanzndose a distancia la nube de polen. En los pinos y en algunas otras plantas de granos de polen van provistos de dos saquitos laterales, huecos, que les facilita la permanencia en el aire y el trasporte por el viento. Las flores que se polinizan por intermedio de los animales son casi en su totalidad entomfilas, es decir, el trasporte del polen lo hacen los insectos. Para llamarles la atencin despiden las flores sus aromas, segregan nctar y poseen sus variados colores. (Las flores anemfilas suelen ser incoloras, a veces aptalas, y ni huelen ni segregan nctar.) Yendo el insecto de flor en flor recoge el polen de los estambres y lo deja en el estigma. Para asegurar el trasporte de los dispositivos. Pueden asegurarse que la mayora de las formas florales responden a esta misin. As, los espolones caractersticos de tantas flores reciben el nctar y, escondindolo, obligan al insecto que lo desea a introducir su cabeza en la corola y a razonar con ella, o con el dorso, o con el vientre, las anteras o el estigma. En las flores zigomorfas, la parte inferior suele servir de campo de aterrizaje al visitante; etc. En la flora tropical hay casos verdaderamente asombrosos de adaptacin entre determinadas especies de plantas y de insectos. Aun siendo menos numerosos en nuestra flora, no faltan en ella ejemplos de adaptaciones semejantes. Es fcil de comprobar el dispositivo por el cual la saliva asegura su polinizacin por medio de un abejorro del gnero Bombus (fig. 557).

Figura 556. ---. 2. Germinacin del polen y fecundacin. Una vez el polen i sobre el estigma h (fig. 558), tiene lugar su germinacin. Esta se verifica por la formacin del tubo polnico l, que crece a travs del tejido conductor del estigma de las placentas hasta introducirse por el micropilo m de un vulo. De los dos ncleos del grano de polen (fig. 559) el vegetativo nv se absorbe, mientras el germinativo cg se divide en dos ncleos espermticos. Estos equivalen a dos anterozoides, y saliendo por el extremo del tubo polnico, penetran en el saco embrionario, donde uno fecunda a la oosfera y el otro al ncleo secundario. 3. Desarrollo del embrin y del albumen. Los dos huevos formados en la doble fecundacin ocurrida en el saco embrionario tienen muy distinto destino. El constituido por la oosfera origina el embrin; el segundo, un tejido nutricio llamado albumen, que servir para la alimentacin de aqul y llenar por completo el saco embrionario. La formacin del embrin tiene lugar de modo parecido a la selaginela (pg. 273), es decir, con formacin de un suspensor. El embrin, una vez constituido (fig. 560), se compone de los siguientes rganos: 1. El rejo, radcula o raicilla (r), que originar la nariz de la nueva planta; 2., la plmula o tallito (P); 3., la gmmula o yemecilla terminal (g), de la cual resultar el tallo de la nueva planta, y 4. el cotiledn o los cotiledones (c), esto es, la primera hojas de la planta, modificadas de una manera especial. En la plmula se distinguen dos partes: el hipocotleo (h) o porcin situada bajo los cotiledones, que se contina insensiblemente con la radcula, y el epicotleo (e) o porcin situada sobre los cotiledones, que lleva la gmmula en su pice.

Figura 557. ---.

Figura 558. ---.

Figura 559. ---. 4. La semilla.

Al formarse en el interior del saco embrionario el embrin y el albumen, el vulo se desarrolla considerablemente, sufre ciertos cambios y se transforma en semilla. En ella hay que distinguir (fig. 560): las cubiertas o tegumentos (t) y la almendra. Esta consta, en el caso de mayor complicacin (fig. 561), de tres partes: 1. , el perispermo (a) o tejido de reserva formado por la nuececilla; 2. , el albumen (p) o tejido de reserva formado por el saco embrionario, y 3. , el embrin (e). Las semillas con perispermo y albumen son escasas. En general, el abumen digiere a la nuececilla y forma por s solo el tejido de reserva (semillas con albumen), como en el ricino (fig. 562). Muchas veces el embrin crece dentro de la semilla, digiere totalmente al albumen y almacena las sustancias de reserva en los cotiledones (c) son grossimos y la semilla carece de albumen (semillas son albumen), no encerrado bajo sus tegumentos ms que al embrin (garbanzo, juda).

Figura 560. ---.

Figura 561. ---.

Figura 562. ---.

Figura 563. ---. 5. El fruto. Constitucin del fruto. Los ovarios en cuyo interior se forman semillas experimentan un notable desarrollo y se convierten en frutos. Durante este proceso, llamado maduracin, tiene lugar en el ovario profundos cambios. A veces en un ovario plurilocular solo se desarrolla una cmara, mientras las otras se obliteran y desaparecen. En ocasiones, de todos los vulos solo uno o pocos llegan a dar semillas, etc. La conversacin de la flor en fruto va acompaada tambin de importantes trasformaciones en los dems verticiclos florales. Lo general es que los estambres y ptalos se caigan y que los spalos, as como los estilos y estigmas (fig. 572), se marchiten.

Figura 564. ---. Las paredes del fruto reciben el nombre de pericarpio y ordinariamente constan de tres partes concntricas: el epicarpio, por fuera; el mesocarpo, en el medio, y el endocarpo, en el interior. En una manzana (fig. 564, B) esas capas son, respectivamente, la monda, la carne y la parte cartilaginosa del corazn; en un melocotn (A) son la monda, la carne y las paredes del hueso. A veces en la formacin del fruto participan rganos extraflorales; as, la parte comestible de la fresa (fig. 573) es el receptculo, mientras el verdadero fruto est formado por la reunin de los granitos duros perifricos. Clasificacin de los frutos. Los frutos son extraordinariamente variables. Por la naturaleza de su pericarpio pueden ser secos o carnosos. Segn tengan una o varias semillas, se denominan monospermos o polispermos. Segn que se abran o no, para poner en libertad las semillas que encierran, se llaman dehiscentes o indehiscentes. He aqu expuestas metdicamente las principales formas de frutos: I. Frutos simples. Son frutos resultantes de un gineceo monocarpelar o monocarpelar. Se dividen en secos y carnosos. A) SECOS. Entre stos se distinguen tres tipos. 1. Aquenios. Son monospermos e indehiscentes. Se llaman nculas o aquenios propiamente dichos cuando la semilla es libre (bellota, fig. 565), y caripsides cuando est soldada ntimamente al pericarpo (trigo, fig. 631, A). Los aquenios alados se denominan smaras (fig. 566). 2. Cajas. Son polispermos y dehiscentes. Entre sus muchas variedades citaremos las siguientes: 1. , el folculo, monocarpelar que se abre por la sutura ventral; 2. la legumbre (fig. 567), monocarpelar que se abre por la sutura ventral y la dorsal; 3. , la silicua (fig. 5692), bicarpelar de carpelos abiertos, pero bilocilar por desarrollarse entre las placentas un falso tabique membranoso.

Figura 565. ---.

Figura 566. ---.

Figura 567. ---.

Figura 568. ---.

Figura 569. ---. La dehiscencia tiene lugar separndose los carpelos, pero dejando las zonas de sutura formando un marco portador de las semillas y del falso tabique; las silicuas cortas (fig. 5693) se denominan silculas; 4. la cpsula, fruto unilocular o plurilocular, de dehiscencia varia, a saber: septicida (fig. 570, a) cuando se realiza por separacin de los carpelos integrantes; loculicida (b), cuando tiene lugar hendindose los carpelos a lo largo por el nervio medio; septifraga (c), cuando, siendo septicida o loculicida, los septos se parten a lo

largo, dejando en medio del fruto una columna con las semillas (fig. 570); poricida, cuando la apertura se verifica por poros o agujeros (fig. 569); finalmente, operculicida, cuando se abren mediante un oprculo o tapadera (fig. 5697). Las cpsulas de este gnero se llaman pixidios.

Figura 570. ---.

Figura 571. ---. 3. Esquizocarpos. Son frutos polispermos que a la madurez se fragmenta en un cierto nmero de partes monospermas que parecen aquenios y se llaman mericarpos. Los ms interesantes son el diaquenio de las Umbelferas (zanahoria, perejil; fig. 5691); el tetraquenio de las Labiadas y Borraginceas (saliva, borraja; figs. 627 y 628), y el poliaquenio de las Geraniceas (fig. 5695) y de la malva (fig. 571). B) CARNOSOS. Se clasifican en dos grupos:

1. Drupas. Son frutos monospermos de endocarpo esclerenquimatoso y persistente, formando un hueso que encierra la semilla, y mesocarpo ms o menos carnoso (aceituna, cereza, almendra, etc., fig. 564, A). A este mismo grupo pertenecen la nuez, que es bicarpelar, y el coco, que es tricarpelar y tiene un mesocarpo fibroso. (Los antes citados son monocarpelares.) 2. Bayas. Son frutos polispermos de mesocarpo carnoso y endocarpo no leoso. Las bayas tpicas tienen en el interior pulgoso y las semillas incluidas en el (uva); las llamadas pomos (manzanas, fig. 564, B) tienen en el endocarpo coriceo y las semillas en cavidades bien delimitadas. Entre las bayas tpicas unas tienen el epicarpio, es decir, la monda, membranoso (uva, tomate); otras, coriceo (limn, naranja); otras, leoso (cala baza); etc. II.Frutos agregados. Son los frutos resultantes de un gineceo pluricapelar dialicarpela. Cada carpelo origina un frutito y el fruto resulta de la agregacin de ellos. Se les suele designar bajo en nombre de eterios. Segn la naturaleza de los frutitos integrantes se distinguen tres tipos: 1. Eterio de aquenios, como la fresa y el cinorrodon (fruto de rosal silvestre). En ambos el receptculo es carnoso, pero el del rosal (fig. 572) es cncavo y el del fresal (fig. 578) convexo. 2. Eterio de drupas (polidrupa), como la zarzamora y 3. Eterio de folculos (polifolculo), como la peona.

Figura 572. ---.

Figura 573. ---. III. Frutos compuestos o infrutescencias. Son las asociaciones de frutos resultantes de una inflorescencia. Con frecuencia participan en su formacin las envueltas florales, receptculos, etc. Como ejemplo tenemos el sicono, de receptculo, etc. Como ejemplo tenemos el sicono, de receptculo convexo, como la pia de Amrica (fig. 574) y la mora (fig. 575)

Figura 574. ---.

Figura 575. ---. 5. Dispersin de frutos y semillas. La dispersin de los frutos puede ser: 1. anemfila, en cuyo caso el pericarpio est dotado de expansiones destinadas a ser azotadas por el viento, como el vilano o conjunto de pelos de muchos aquenios (fig. 576), y las alas de las smaras (fig. 566); 2. zoidifila, a cuyo fin tienen tantos frutos, pelos ganchudos con los que se adhieren al pelo y plumas de los animales (fig. 577). En los frutos polispermos es necesario que las semillas interiores queden en libertad. Esto se consigue, en los frutos dehiscentes, abrindose el pericarpio ofrece a los animales un suculento alimento y al mismo tiempo facilita la dispersin de las semillas, las cuales suelen ser muy duras o incluso, en el caso de las drupas, van protegidas por el endocarpo esclerenquimatoso del fruto. Las semillas, por su parte, pueden poseer medios de dispersin propios, principalmente pelos destinados a la dispersin anemfila (fig. 578.) 6. Germinacin de las semillas. Llegadas las semillas (o los aquenios) a tierra, tiene lugar la germinacin de ellas. La germinacin consiste, en esencia, en el desarrollo del embrin, es decir, en la continuacin de su crecimiento (fig. 579). La radcula se alarga, sale por el micropilo y se hunde en tierra en virtud de su geotropismo positivo. La gmmula crece tambin y, por alargamiento de sus entrenudos, se eleva en el aire, desplegando en l sus hojas. Con frecuencia la gmmula se eleva en el aire por alargamiento del epicotleo, mientras los cotiledones quedan encerrados en la semilla, nutrindose a la planta con sus reservas o con las que toman del albumen (fig. 646). En algunas plantas el hipocotleo se alarga considerablemente, elevando sobre la tierra no slo a la gmmula, sino a los cotiledones (fig. 579).

Figura 579. ---. No poseyendo los embriones clorofila, es evidente que necesitarn nutrirse a expensas de productos orgnicos. En efecto, como se sabe, las semillas encierran sustancias de reserva, y en el albumen, ya en los cotiledones. Bajo la accin de la humedad y de una temperatura conveniente, esos materiales de reserva, generalmente slidos (almidn, celulosa, grasa, albuminoides), se trasforman, gracias a la accin de fermentos especiales en productos solubles y asimilables, de los cuales se alimentar la joven planta. Durante este perodo, el vegetal respira activamente, emitiendo ran cantidad de CO2 y produciendo una cierta cantidad de calor. Procesos semejantes tienen lugar durante la germinacin de los bulbos y tubrculos. De este modo de vida del embrin se deduce que, para que la germinacin se verifique, ser necesario que las semillas tengan a su disposicin agua y oxgeno abundantes y disfruten de una temperatura conveniente. Por otra parte, la germinacin no tendr lugar si la semilla no est an madura, o el embrin no est vivo y bien conformado, o si las reservas nutritivas se encuentran descompuestas o alteradas. Esto ltimo ocurre con frecuencia en las semillas oleaginosas, a causa de que las grasas se enrancian con facilidad. En cambio, las semillas amilceas como las de las gramneas (cereales) conservan durante muchsimo tiempo en el poder germinativo.

Figura 580. ---. La plntula. Fase infantil de los vegetales. La planta joven en germinacin y poco despus de germinada, cuando aun no es capaz de formar flores, recibe el nombre de plntula (plantita). Con frecuencia sus caracteres vegetativos difieren considerablemente de los de la planta constituida y permiten distinguir dos grandes perodos en la vida extraseminal de los vegetales: 1. el periodo o fase infantil; 2. el periodo o fase adulta. En muchas plantas esas fases son tan distintas una de otra que se creeran especies diferentes. As, los eucaliptos (fig. 580), cuyas hojas son esparcidas, falciformes, pecioladas y de limbo vertical, poseen en la fase juvenil hojas opuestas, ovaladas, sentadas y de limbo horizontal. La patata y muchas leguminosas que en la fase adulta tienen hojas compuestas, en la infantil las poseen sencillas. Las acacias filodineas de Australia, que en la fase adulta tienen las hojas transformadas en filodios, en el estado de plntula poseen hojas pinnadocompuestas (fig. 59). Fcil de observar es el caso de la hiedra, representado en la figura 581. Por esos motivos se distinguen en las plantas dos clases de hojas: protofilas u hojas primitivas, propias de la plntula, y metafilas u hojas definitivas, exclusivas del adulto. Comparacin entre las fanergamas y las pteridofitas. La morfologa comparada ha conseguido homologar los distintos rganos del aparato reproductor de las fanergamas con los correspondientes de las

pteridofitas. Los estambres son microsporofilas; los sacos polnicos, microsporangios; los granos de polen, microspororas; la clula vegetativa de stos representa el protalo masculino; la germinativa es homloga de un anteridio; los dos ncleos espermticos que origina esta ltima equivalen a dos espermatozoides. Los carpelos son macrosporofilas; los vulos, macrosporangios; el saco embrionario es, primero, una macrospora desnuda, y despus, un protalo femenino; el grupo de clulas formando por la oosfera y las sinrgidas representa un arquegonio rudimentario; tal vez las antpodas representen otro. Siguiendo la serie de fases por que pasa una fanergama desde su origen (huevo) hasta que engendra una planta semejante, obtendremos el esquema de la pgina siguiente, representativo de ciclo vital de las fanergamas:

http://www.pasapues.es/naturalezadearagon/historianatural/botanicafanerogamas.phpsub