DIVISIN CELULAR

Las clulas se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmtico y luego dividindose en dos. La etapa o fase de divisin posterior es el medio fundamental a travs del cual todos los seres vivos se propagan. En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada divisin de la clula nica produce un nuevo organismo. Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la divisin celular tambin es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las clulas perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. As, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas clulas cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio y si la divisin celular se detiene el individuo morira en pocos das. El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una clula debe realizar para cumplir la replicacin exacta del ADN y la segregacin (separacin o divisin) de los cromosomas replicados en dos clulas distintas. La gran mayora de las clulas tambin doblan su masa y duplican todos sus orgnulos citoplasmticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros. Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin. En lo que respecta a la divisin o reproduccin del ncleo celular (segunda etapa del ciclo celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de clula que deba dividirse o reproducirse: la mitosis y la meiosis 1Mitosis

Figura 1: Esquema del proceso de mitosis La mitosis es la divisin nuclear asociada a la divisin de las clulas somticas. Las clulas somticas de un organismo eucaritico son todas aquellas que no van a convertirse en clulas sexuales. La mitosis, entonces, es el proceso de divisin o reproduccin nuclear (del ncleo) de cualquier clula que no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras ms importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las protenas presentes en el ncleo.

Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sera: corresponde a dos brazos, los cuales estn unidos por el centrmero, en los brazos se ordena el ADN. Las etapas ms relevantes de la mitosis son: Interface: Consta de tres etapas: Fase G1: en la que se producen la transcripcin y la traduccin. Cuando alcanzan el denominado punto R o sin retorno la clula entrar inevitablemente en la siguiente fase. Hay clulas que pasan un periodo largo sin alcanzar este punto R y entran en la llamada fase G0. Aquellas clulas tan especializadas que no se dividen (como las neuronas) quedan detenidas en G0. Fase S: se produce la duplicacin del ADN. Fase G2: se inicia cuando acaba la sntesis de ADN, y termina en el momento que se distinguen los cromosomas Terminada la interface, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal (divisin de la clula), que se ha subdividido en cuatro etapas: Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo. Los centriolos se ubican en puntos opuestos en la clula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mittico (acromtico). Ntese que el ncleo (ya sin membrana) y todos los componentes celulares estn dispersos dentro del citoplasma

Figura 2: Profase Metafase: las fibras del huso mittico se unen a cada centrmero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, cada uno unido a su duplicado.

Figura 3: Metafase

Anafase: los centrmeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atrado a su correspondiente polo, a travs de las fibras del huso. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original

Figura 4: Anafase

Telofase: en ella se desintegra el huso mittico, la membrana nuclear y el nuclolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN. Terminada la telofase se forman dos ncleos idnticos en relacin con la cantidad y calidad de ADN que posee cada clula nueva

Figura 5: Telofase

A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la regin de la lnea ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos clulas idnticas entre s. Este proceso, que representa una verdadera divisin del citoplasma que hasta all contiene dos ncleos, se llama citoquinesis. La mitosis (divisin del ncleo) junto con la citoquineis (divisin del citoplasma) representa la forma de reproduccin para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les permite reemplazar clulas muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrizacin, la formacin de nuevos tejidos, etctera. Variaciones de la mitosis en organismos unicelulares En la mayora de los seres unicelulares pueden encontrarse las siguientes variaciones de la mitosis: biparticin, gemacin y esporulacin. 1 Biparticin: Tambin llamada fisin o divisin directa, consiste en la divisin de la clula madre en dos clulas hijas. Cada nueva clula es un nuevo individuo con estructura y funciones idnticas a la clula madre. Este tipo de reproduccin lo presentan organismos como bacterias, amebas y algunas algas. Figura 6: Fisin o biparticin Gemacin: Se realiza cuando en la clula madre brota una protuberancia o yema y de sta se origina el nuevo individuo. En este tipo de reproduccin el ncleo se divide a la mitad, pero no el citoplasma, ya que el nuevo individuo es ms pequeo y slo le toca una porcin. Posteriormente, la protuberancia se separa y crece en forma independiente. Se reproducen de esta manera algunos hongos como las levaduras, ciertos musgos y algunos celenterados. Esporulacin: Consiste en la divisin del ncleo en varios fragmentos; una parte de citoplasma rodea a cada nuevo ncleo formndose as esporas. Puede producirse un nmero variable de clulas y a partir de cada una de ellas se desarrollar un nuevo individuo. Un ejemplo de esta forma de reproduccin se presenta en hongos, algas y diversos protozoarios. Figura 8: Esporulacin
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Figura 7: Gemacin

2 Meiosis La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicacin del material gentico, previa a la primera divisin Figura 9: Esquema de la meiosis Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de divisin de las clulas germinales (o clulas sexuales). La meiosis es un mecanismo de divisin celular que a partir de una clula diploide (2n) permite la obtencin de cuatro clulas haploides (n) con diferentes combinaciones de genes. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin del ADN (previa a la primera divisin o meiosis I). El producto final son cuatro clulas con n cromosomas La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46 cromosomas) de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitad del nmero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo (o sea, 23 cromosomas). Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotacin doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro. La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una clula diploide (primera y segunda divisin meitica), acompaadas por una sola divisin de sus cromosomas. En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre nicamente en los rganos encargados de la formacin de clulas sexuales . Estos rganos se denominan gnadas en los animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u vulos, y los testculos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con flores (fanergamas o espermatfitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera". Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada divisin meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la ms compleja y de ms larga duracin es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. Meiosis I Las caractersticas tpicas de la meiosis I solo se hacen evidentes despus de la replicacin del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromtidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicacin formando una estructura con el cromosoma homlogo (tambin bivalente) con cuatro cromtidas.
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Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homlogos duplicados se separan desplazndose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromtidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la clula meitica se divide cada clula hija recibe dos copias de uno de los dos homlogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta divisin contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las clulas diploides normales. Profase I: Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras nicas, muy delgadas, aunque el material cromosmico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis. Muy pronto, los cromosomas homlogos se atraen entre s, colocndose uno junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan ntimamente en toda su extensin. En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homlogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno", ambos en proceso de condensacin. Intercambio de fragmentos entre cromtidas homlogas por entrecruzamiento de cromosomas homlogos

Figura 10: Entrecruzamiento de cromosomas homlogos A medida que continan acortndose y engrosando, se hace visible que cada cromosoma est constituido por dos cromtidas hermanas unidas por un centrmero, de modo que la pareja de homlogos forma, en conjunto, una estructura de cuatro cromtidas, la ttrada. Mientras integran una ttrada, las cromtidas no hermanas intercambian porciones homlogas, fenmeno conocido como entrecruzamiento. La recombinacin de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variacin de la descendencia. Durante la profase I, la clula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Los centriolos (si existen) se separan y aparecen el huso y las steres. La membrana nuclear y el nuclolo terminan desintegrndose. En sntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis. Etapas de la Profase I Leptoteno: En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeas reas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas crommeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.

Cigoteno: Es un perodo de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotacin cromosmica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. As, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homlogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homlogos. Paquiteno: Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. As, pues, el nmero de unidades en el ncleo es igual al nmero n. A menudo, los nuclolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosmicos en forma de perlas, estn alineados de forma precisa en las parejas homlogas, formando en cada una de ellas un patrn distintivo Diploteno: Ocurre la duplicacin longitudinal de cada cromosoma homlogo, al ocurrir este apareamiento las cromtidas homlogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromtidas. La aparicin de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase. Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contraccin cromosmica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho ms manejables para los desplazamientos de la divisin meitica. Metafase I Esta etapa de la primera divisin meitica tambin difiere sustancialmente de la mitosis. Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nuclolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homlogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrmeros no se dividen; esta ausencia de divisin presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrmeros de una pareja de cromosomas homlogos se unen a fibras del huso de polos opuestos. Adems, los diferentes pares de cromosomas homlogos se distribuyen a ambos lados del ecuador de la clula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto Figura 11: Metafase 1 Para tal ordenamiento, la nica regla es que cada cromosoma de origen paterno quede siempre enfrentado a su homlogo de procedencia materna; pero el hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende slo de la casualidad.
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Como consecuencia de esta distribucin al azar, cuando se separan los dos grupos cromosmicos en direccin al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosmicas en los gametos, fenmeno conocido como permutacin cromosmica. Expresado de otra manera, cada gameto poseer un material hereditario diferente del de los otros. Esta orientacin de cromtidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la Asociacin independiente. Anafase I Como en la mitosis, la anafase comienza con los cromosomas movindose hacia los polos. . Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separacin de los cromosomas homlogos, momento en el que ocurre realmente la haploide cuando cada miembro de una pareja homloga se dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel. Telofase I Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las clulas pasan directamente a la meiosis II. En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva sntesis de ADN y no cambia el estado gentico de los cromosomas. Meiosis II

Figura 12: Segunda divisin de la meiosis La segunda divisin meitica es una divisin ecuacional, que separa las cromtidas hermanas de las clulas haploides (citos secundarios). Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos clulas producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as cuatro clulas con n cromtidas cada una. Profase II Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en nmero haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las clulas. Metafase II En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromtidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis. Anafase II Los centrmeros se separan y las cromtidas son arrastradas por las fibras del huso acromtico hacia los polos opuestos.
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Telofase II En los polos, se forman de nuevo los ncleos alrededor de los cromosomas. En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicacin del material gentico (fase de sntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meiticos con solo la mitad del material gentico que el meiosito original. Profase I (temprana) Profase I (intermedia) Profase I (tarda)

En el cito primario los cromosomas se ven como filamentos muy delgados

Los cromosomas homlogos se aparean (sinapsis) y se hacen ms cortos y gruesos Anafase I

Cada cromosoma tiene dos cromtidas hermanas unidas por un centrmero. La membrana nuclear empieza a desaparecer Telofase I

Metafase I

Las ttradas se ordenan en el ecuador del huso

Los cromosomas homlogos se separan, dirigindose a los polos opuestos. Los centrmeros no se dividen Profase II

Se forman dos ncleos haploides. Cada cromosoma consta de dos cromtidas adheridas a un centrmero Metafase II

Citos secundarios

Durante la intercinesis no hay duplicacin de material gentico

En los citos secundarios los cromosomas se recondensan. La membrana nuclear comienza a desaparecer y se reconstituye el huso acromtico

Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso como en la mitosis

Anafase II

Telofase II

Los centrmeros se dividen, separndose las cromtidas hermanas. Los nuevos cromosomas migran hacia los polos opuestos Figura 13: La meiosis en lminas

Reconstruccin de los ncleos. Se completa la citoquinesis formndose cuatro clulas haploides que entran al periodo de interfase

3 Significado e importancia de la Meiosis La meiosis no es un tipo de divisin celular diferente de la mitosis o una alternativa a sta. La meiosis tiene objetivos diferentes: Uno de estos objetivos es la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se convierten en haploides. Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homlogos mediante intercambios de material gentico. Por lo tanto, la meiosis no es una simple divisin celular. La meiosis est directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolucin de las especies. A nivel gentico, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin. Bsicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia del nmero especfico de cromosomas en los organismos sexuados Ya se ha visto que las dos divisiones meiticas reducen la cantidad de cromosomas del nmero diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unin de dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas). Si la produccin de gametos se hiciera por mitosis, la fusin de ellos duplicara el nmero cromosmico del cigoto. As, en la especie humana con 46 cromosomas por clula, la unin del vulo y el espermatozoide dara lugar a un huevo con 92 cromosomas.

Figura 14: La meiosis produce gametos o esporas Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicaran indefinidamente la cantidad de material cromosmico en cada clula, de manera que la prole siguiente poseera 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al llegar a la dcima generacin, los individuos tendran sus clulas con 23.552 cromosomas en los ncleos. Esta acumulacin continua de material cromosmico hara imposible la existencia de cualquier clula. Adems de garantizar la permanencia del nmero especfico de cromosomas, la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de una generacin a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear variabilidad en la descendencia. El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I y la "combinacin al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I, determinan la produccin de una gran variedad de gametos por cada progenitor.
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Como los gametos masculino y femenino tambin se unen al azar para formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusin y la meiosis que le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan reproduccin sexual. La variacin en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus caractersticas hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar ms descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables.

Figura 15: Comparacin grfica entre mitosis y meiosis. Tabla1: Diferencias entre mitosis y meiosis MITOSIS MEIOSIS A nivel gentico Reparto exacto del material gentico. Segregacin al azar de los cromosomas homlogos y entrecruzamiento como fuente de variabilidad gentica. A nivel celular Como consecuencia de lo anterior se forman Produce una reduccin del juego clulas genticamente iguales. de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homlogos. A nivel orgnico Se da este tipo de divisin en los organismos Sirve para la formacin de las unicelulares para su reproduccin asexual y clulas reproductoras sexuales: los en pluricelulares para su desarrollo, gametos, o las clulas reproductoras crecimiento y la asexuales: las esporas. reparacin y regeneracin de tejidos y rganos.
Gametognesis
La formacin de los gametos recibe el nombre general de gametognesis. Cuando se forman los gametos masculinos la formacin es denominada espermatognesis, y cuando corresponde a los gametos femeninos es llamada ovognesis. Espermatognesis. En la primera etapa de esta formacin pueden observarse unas pequeas clulas llamadas espermatogonias que contienen 46 cromosomas (diploides). Las espermatogonias crecen y se reproducen para dar lugar a los espermatocitos de primer orden o primarios, los cuales por medio de la meiosis tambin se multiplican, originando a los espermatocitos de segundo orden o secundarios, que poseen ahora slo la mitad de los cromosomas (haploides).

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Nuevamente ocurre una divisin y los espermatocitos secundarios dan lugar a cuatro clulas esfricas, llamadas espermtidas, que crecen formando la cola y originando los espermatozoides maduros (haploides). Ovognesis. Es el proceso mediante el cual se forman los gametos femeninos u vulos; se inicia en la adolescencia y termina aproximadamente a los 50 aos, edad en la que se presenta la menopausia. Los vulos se originan en los folculos de Graaf; en ellos se presentan unas clulas llamadas ovogonias que contienen 46 cromosomas (diploides). Las ovogonias crecen, se reproducen y originan a los ovocitos de primer orden o primarios, que a su vez se dividen dando lugar a dos clulas: el ovocito secundario y otra pequea clula llamada corpsculo o cuerpo polar, que degenera y muere. El ovocito secundario se divide nuevamente por meiosis y da lugar a otras dos clulas. En este momento cuenta con slo la mitad de los cromosomas (23). Una de estas clulas haploides crecer para formar el vulo maduro, mientras que la otra clula ser el segundo corpsculo polar que tambin se eliminar. Al terminar la ovognesis slo se habr formado un vulo, a diferencia de los espermatocitos primarios, que generan cada uno cuatro espermatozoides. Los gametos ya maduros se unen mediante el proceso de la fecundacin.

Figura 16: espermatognesis y ovognesis

BIBLIOGRAFA http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/CelulaDivision.htm

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