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SISTEMA EXCRETOR (FISIOLOGIA-ANATOMIA)

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Sistema Excretor
Introduo A excreo responsvel pela manuteno do volume e da composio do lquido extracelular do indivduo dentro de limites compatveis com a vida. A excreo nos seres humanos ocorre de duas formas: atravs do suor e da urina. A funo principal do suor no a mesma que a da urina. O suor est relacionado perda de calor pelo corpo, funcionando como uma forma de refrigerao. A formao do suor regulada pela temperatura do corpo e no pela composio qumica do sangue ou dos lquidos que banham as clulas. Pelo suor eliminado cido rico, uria, sais minerais, aminocidos, algumas vitaminas e gua. J a quantidade e composio da urina eliminada depende da regulao renal. A composio da urina difere da do lquido extracelular em alguns aspectos: enquanto 95% dos solutos do fluido extracelular so constitudos por ons, a urina tem altas concentraes de molculas sem carga, particularmente uria. A quantidade de solutos e gua da urina bastante varivel e depende da alimentao variada. Isto significa que existe uma relao estreita entre a ingesto diria e a excreo urinria. Um indivduo normal quando ingere uma quantidade excessiva de sal na alimentao, apresenta na urina mais sdio que o normal. Quando a ingesto de gua grande, o volume urinrio bem maior. Ocorrendo o contrrio, quando o indivduo passa por uma restrio de gua. Cerca de 20% do fluxo plasmtico renal so convertidos em urina final por ultrafiltrao atravs dos capilares glomerulares. A urina primria semelhante ao plasma, exceto por conter pequena quantidade das maiores protenas plasmticas. Neste programa iremos estudar os mecanismos responsveis pela excreo renal, ou seja, a eliminao dos produtos finais do metabolismo celular atravs da urina final. Funes da Excreo Renal Regulao do volume de gua do organismo: por dia, so filtrados 180 litros de plasma dos cerca de 1600 litros de sangue que entram nos rins. Porm, so eliminados pelos rins apenas 1 a 2 litros de urina, devido a grande reabsoro de gua que ocorre ao longo dos tbulos renais. Tal mecanismo tem um importante papel na manuteno do volume do lquido extracelular. Controle do balano de eletrlitos: feito atravs de diferentes mecanismos de transporte tubular de ons, como, sdio, hidrognio, potssio, cloreto, bicarbonato, clcio, fsforo, magnsio, etc. Regulao do equilbrio cido-base: como foi visto no texto de Sistema Respiratrio, o rim tem importante papel na manuteno do pH. Os rins facilitam a excreo de produtos cidos (produtos do catabolismo, cido ltico, por exemplo) e na conservao de produtos bsicos, o que feito atravs da secreo tubular de hidrognio e amnia e da reabsoro de bicarbonato, regulando a sua concentrao plasmtica.

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Conservao de nutrientes: o rim ajuda na conservao da glicose, aminocidos e protenas no organismo. Estas substncias aps serem filtradas nos glomrulos so reabsorvidos pelos tbulos renais, voltando ao sangue. Excreo de resduos metablicos: feita, principalmente, atravs da excreo renal de uria, cido rico, creatinina, etc. Participao na produo dos glbulos vermelhos: os rins produzem a eritropoetina, hormnio que age diretamente nos precursores dos glbulos vermelhos da medula ssea. Participao na regulao do clcio e fsforo no metabolismo sseo: o rim converte a 25- hidroxicolicalciferol circulante em 1,25- diidroxicolicalciferol (1,25 DOHCC), um esteride que a forma mais ativa de vitamina D, responsvel pela absoro ssea e gastrointestinal de clcio. Estrutura do Sistema Urinrio e a Mico O sistema excretor composta de rins, ureteres, que ligam os rins bexiga, e uretra, que liga a bexiga parte externa do corpo. Resumidamente, a mico ocorre devido a contrao do esfncter interno, msculo liso na juno da uretra com a bexiga, acompanhada pela abertura do esfncter externo (msculo esqueltico, localizado na base da bexiga). Receptores de estiramento esto presentes na bexiga e tambm no msculo do esfncter interno. O enchimento da bexiga detectado pelos receptores de estiramento da bexiga. A excitao desses receptores desencadeia contrao reflexa do msculo liso, e cada contrao ocasiona outra contrao porque os receptores de estiramento so intensamente excitados cada vez que a bexiga contrai mas no esvazia. Quanto maior for o volume de urina na bexiga, mas fortes sero suas contraes. O reflexo modulado por vias que vm do encfalo e permitem o controle voluntrio. Estmulos assustadores, por exemplo, interrompem a manuteno do controle do esfncter externo pelo encfalo e ativam igualmente a contrao da bexiga, podendo haver, ento, mico involuntria.

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Os Rins Cada rim humano tem cerca de 200 a 300g. possui uma borda convexa e outra cncava, nesta que se encontra o hilo, regio que contm os vasos sangneos, nervos e clices renais. O rim revestido por uma cpsula de tecido conjuntivo denso frouxamento ligada ao parnquima renal, a cpsula renal. Os rins so divididos em 2 zonas: - zona cortical, a mais externa, onde ocorrem as etapas iniciais de formao e modificao da urina; - zona medular, a mais interna. nesta zona que se encontra de 10 a 18 estruturas cnicas denominadas pirmides de Malpighi. A zona cortical contnua e ocupa o espao compreendido entre as bases das pirmides e a cpsula renal. Alm de vasos sangneos, contm glomrulos, tbulos proximais e distais de todos os nfrons e tbulos intermedirios e coletores dos nfrons mais superficiais. De um modo geral, a regio medular possui, alm dos vasos sangneos, as seguintes pores dos nfrons mais profundos: segmentos retos proximais, tbulos intermedirios, tbulos distais retos e tbulos coletores. Os rins desempenham duas funes importantes: a excreo dos produtos finais do metabolismo, e o controle das concentraes da maioria dos constituintes da parte lquida do organismo.

Nfrons

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Cada rim humano contm cerca de 1,5 milho de nfrons.

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Os nfrons so classificados quanto sua localizao em: corticais (situados na poro externa da zona cortical); medicorticais (situados na parte interna da zona cortical) e justamedulares (situados na zona de transio entre as zonas corticais e medular). Cada nfron formado pelo corpsculo renal e uma estrutura tubular. O corpsculo renal compreende o glomrulo e sua cpsula chamada cpsula de Bowman, uma poro oca do nfron que circunda o glomrulo . Todos os corpsculos renais esto na zona cortical do rim. no glomrulo que ocorre a filtrao do plasma. A estrutura tubular formada, seqencialmente, pelo: tbulo proximal, tbulo intermedirio(ou ala de Henle), tbulo distal e ducto coletor. O tbulo proximal formado por um segmento curvo e outro reto. O tbulo intermedirio comea no fim da parte reta do tbulo proximal e possui uma ala fina descendente e outra ala fina ascendente (anteriormente denominadas de ala de Henle). Depois da ala fina ascendente aparece a parte grossa da ala ascendente que atualmente chamada tbulo distal reto. No final da ala ascendente grossa (tbulo distal reto), j na regio cortical, inicia-se o tbulo distal convoluto, cujas paredes ficam em contato com o glomrulo do qual se originou e com as respectivas arterolas aferente e eferente. A regio de contato destas estruturas forma o aparelho justaglomerular, que o principal local de controle do ritmo da filtrao glomerular e do fluxo sangneo renal. No aparelho justaglomerular existem clulas especializadas que secretam a enzima renina, envolvida no controle da presso arterial sangnea. Aps o aparelho justaglomerular, existem os seguimentos corticais: continuao do tbulo distal convoluto, segmento de conexo (considerado por alguns como parte inicial do ducto coletor) e ducto coletor cortical. Os segmentos de conexo de muitos nfrons drenam para um nico ducto coletor cortical. Desse local o fluido caminha seqencialmente para os ductos coletores medulares, clices, plvis renal, ureteres e bexiga.

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Filtrao

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A formao da urina inicia-se no glomrulo, onde cerca de 20% do plasma que entra no rim atravs da artria renal so filtrados. Aps sua formao, o filtrado glomerular caminha pelos tbulos renais e sua composio e volume vo sendo modificados atravs da reabsoro e secreo tubular existentes ao longo do nfron. Reabsoro tubular renal o processo de transporte de uma substncia do interior do tbulo para o sangue que envolve o tbulo. Graas reabsoro tubular muitas substncias depois de filtradas voltam ao sangue que percorre os capilares peritubulares entrando de novo na circulao sistmica pela veia renal que sai do rgo. J o mecanismo inverso denominado secreo tubular, os solutos que passaram pelos glomrulos e no foram filtrados vo atravessar uma segunda rede capilar, peritubular, formada a partir das arterolas eferentes, e/ou sero transportadas do interior celular para a luz tubular. Durante o processo de filtrao glomerular, o plasma atravessa 3 camadas: endotlio capilar, membrana basal e parede interna da cpsula de Bowman. Solutos com tamanhos at 14 , passam livremente atravs da membrana filtrante, acima desse valor, para as molculas atravessar essa barreira vai depender de sua forma, tamanho e carga inica. Tanto os capilares renais como os extra-renais permitem a passagem de molcula pequenas como as da gua (2 de dimetro), uria (3,2 , sdio (4 ), cloreto (3,5 ) e glicose (7 ). Porm, no permitem a passagem de partculas grandes como os eritrcitos (80000 ) e/ou a maioria das protenas plasmticas. As macromolculas que atravessam a parede capilar e no conseguem atravessar a membrana basal so fagocitadas por macrfagos circulantes. O fluido que atravessa a membrana glomerular e entra no espao de Bowman um filtrado do plasma e contm todas as substncias que existem no plasma exceto a maioria das protenas e substncias que se encontram ligadas a protenas, como no caso do clcio circulante (cerca de 40% ). Quando o sangue entra nos rins, atravs das artrias renais, ele filtrado pelos nfrons. Boa parte do lquido, aps passar pela cpsula de Bowman e de desembocar nos tbulos renais, reabsorvida para corrente sangnea. O fluido filtrado retorna pelas veias renais e a urina formada flui para os ductos coletores das pirmides renais. Da a urina flui para os clices renais, para a plvis renal e, finalmente, por meio dos ureteres, chega a bexiga onde fica armazenada at ser excretada pela uretra.

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Resumo da principais contribuies dos diferentes segmentos do nfron na regulao dos solutos e gua: - Glomrulo: formao do ultrafiltrado plasmtico. - Tbulo proximal: reabsoro de 80% de gua filtrada; reabsoro de 70% do Na+ filtrado; reabsoro de potssio, bicarbonato, fosfato, magnsio, uria e cido rico; reabsoro total de glicose (tipicamente por um processo acoplado ao gradiente de Na+)e aminocidos filtrados; secreo ativa de H+, que livra o organismo de sua produo diria de cidos fixos e recupera o bicarbonato filtrado que ser convertido em CO2, que se difunde novamente para os capilares peritubulares. - Ala de Henle: ramo descendente; reabsoro de gua; secreo passiva de sais e uria. ramo ascendente: impermevel gua; elevada reabsoro de sais; segmento responsvel pela regulao e excreo renal de magnsio. - Tbulo Distal convoluto: reabsoro de pequena frao do Na+ filtrado; segmento responsvel pela regulao e excreo renal de clcio. - Ducto Coletor: reabsoro de NaCl; sem ADH - impermevel gua, dilui a urina; com ADH - permevel gua, concentra a urina; secreta hidrognio e amnia. coletor cortical: secreta potssio, sendo a principal fonte do potssio urinrio. coletor medular: reabsorve ou secreta potssio, dependendo da situao metablica; reabsorve uria. Qual o contedo da urina? Cerca de 90% da urina gua. Outras substncias dependem da dieta, podendo ser: cido fosfrico, uria, sdio, cloro, potssio, cido rico. Como os nfrons produzem a urina ?

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O filtrado glomerular passa capsula de Bowman, onde recebe o nome de urina primria.

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Dos 180 litros/dia de urina primria, apenas cerca de 60 litros/dia saem dos tbulos proximais e passam alas de Henle. Nos tbulos proximais h a reabsoro de gua e solutos. Para muitas substncias (monossacardios, aminocidos, ons de sulfato e fosfato), a energia para a reabsoro proporcionada pelo gradiente de concentrao de Na+ atravs da membrana apical das clulas dos tbulos renais, este processo denominado co-transporte acoplado ao gradiente de Na+. A reabsoro ativa impulsionada diretamente pelo ATP ou secundariamente pelo gradiente de Na+ , necessria para o rim realizar reabsoro quase completa de um soluto filtrado. A reabsoro de gua e a reabsoro ativa de soluto tendem a aumentar a concentrao dos solutos que no so ativamente reabsorvidos. Estes solutos so reabsorvidos por difuso passiva. A uria, um produto nitrogenado do catabolismo protico, um exemplo desses solutos passivamente reabsorvidos. Pequenas protenas conseguem passar pelo filtro glomerular em quantidade significativa. Porm, grande parte das protenas filtradas reabsorvida no tbulo proximal. A reabsoro ocorre por endocitose e posteriormente essas protenas so metabolizadas nas clulas tubulares proximais. Embora muitas protenas plasmticas filtradas sejam reabsorvidas, h uma pequena perda de protenas pela urina, cerca de 100 mg/dia. Em indivduos sadios, isso compensado pela ingesto de protenas. Em algumas doenas renais, a recuperao normal das protenas filtradas impedida, e quantidades anormalmente elevada de protenas aparece na urina final (proteinria). Esses nveis plasmticos de glicose anormalmente elevados so caractersticos de doenas que afetam o metabolismo dos carboidratos, a diabetes mellitus, ou em indivduos sadios em condies de estresse ou aps refeio rica em carboidratos. Quase todos os hormnios proticos tm tamanho que lhes possibilita serem filtrados. A filtrao e metabolizao posterior dos hormnios proticos pelo rim reduz significativamente seu tempo de permanncia no sangue. Quando um hormnio protico apresenta alta taxa no sangue, uma parte das molculas do hormnio deixa de ser reabsorvida e pode ser detectada na urina. por esse motivo que se usa a urina nos testes de gravidez domstico, este teste detecta a gonadotrofina corinica humana, hormnio protico produzido pelo embrio aps implantar-se no tero. A ala de Henle e tbulo distal na produo da urina diluda O ramo ascendente grosso da ala de Henle e os segmentos do tbulo distal tm papel importante na reabsoro de solutos sem a reabsoro proporcional de gua. Isso possvel, porque esses segmentos, diferente do tbulo proximal, so praticamente impermeveis gua. O principal processo de transporte do ramo ascendente grosso e da parte inicial do tbulo distal (a regio contornada) a reabsoro de Na+ e Cl-. Na primeira etapa da reabsoro de sal, os ons Na+ e K+ so retirados atravs da membrana das clulas tubulares acompanhados de dois ons Cl-. Esse processo denominado co-transporte de Na+, K+, 2Cl- . O gradiente de Na+ proporciona a energia necessria captao os ons K+ e Cl- . A parte mdia do tbulo distal (a regio de conexo) a responsvel pela reabsoro do Ca++ filtrado.

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Na parte final do tbulo distal (a regio coletora) ocorre a reabsoro do NaCl, alm da secreo de H+ e da absoro como a secreo de K+. A ala de Henle e o ducto coletor na formao da urina concentrada A formao da urina final mais concentrada que o plasma possibilita ao organismo livrar-se de produtos finais txicos do metabolismo e do excesso de ons com perdas mnimas de gua. Quatro fatores so necessrios para a concentrao da urina: a ala de Henle tem de mergulhar profundamente na medula renal e depois dobrar-se agudamente para cima para que o ramo ascendente fique perto do ramo descendente, os ramos descendente e ascendente tm de ter permeabilidade diferente gua, o transporte de NaCl tem de ocorrer apenas no ramo ascendente, os capilares do vasos retos tm de acompanhar as alas de Henle. As alteraes da composio da urina que ocorrem com sua passagem pelo ramo descendente so conseqentes troca passiva com o lquido intersticial. O ramo descendente altamente permevel gua, mas menos permevel ao sal. J o ramo ascendente fino tem baixa permeabilidade gua mas alta permeabilidade ao sal. A urina que chega ala de Henle a partir do tbulo proximal tem concentrao de NaCl e osmolaridade semelhantes s do plasma, e como no plasma, o NaCl soluto mais abundante da urina. Ao passar para o ramo descendente da ala de Henle, a urina atravessa regies do rim com lquido intersticial cada vez mais concentrado. Como a parede do ramo descendente permevel gua, h a remoo osmtica de gua, com isso, a urina comea a entrar em equilbrio osmtico com o lquido intersticial, ou seja, torna-se mais concentrada. A parede do ramo ascendente fino permevel ao NaCl mas no gua, por isso, medida que a urina sobe, o equilbrio osmtico atingindo graas ao movimento de NaCl para fora da urina. No ramo ascendente grosso, o NaCl ativamente transportado para fora da urina e a gua no pode segui-lo. A urina que sai da ala tem concentrao de NaCl inferior do plasma. Quando a urina passa pelo tbulo distal, mais NaCl ativamente transportado para fora dela. O transporte ativo de NaCl para fora, atravs do ramo ascendente grosso e do tbulo distal, faz com que outros solutos se tornem mais abundantes. Um desses solutos a uria. Quando a urina chega ao ducto coletor, a uria j se tornou um de seus principais solutos. A parede do ducto coletor absorve ativamente NaCl, porm com baixa intensidade. O hormnio antidiurtico (ADH) A permeabilidade gua do segmento final do tbulo distal e do ducto coletor regulada pelo hormnio antidiurtico (ADH).

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O hormnio antidiurtico (ADH) um hormnio protico produzido no hipotlamo e armazenado na hipfise. A partir da neuro-hipfise o ADH liberado para o sangue. A principal ao do ADH regular a tonicidade do fluido extracelular, aumentando a permeabilidade do ducto coletor cortical e medular gua. O ADH aumenta a permeabilidade gua pela abertura dos poros nas clulas epiteliais do ducto coletor. Pode-se dizer que o ADH o hormnio da conservao da gua. Quando o ADH est presente, a gua pode equilibrar-se atravs das paredes do tbulo distal e do ducto coletor e a urina descendente torna-se mais concentrada, pois a gua reabsorvida. Como a parede do ducto coletor muito permevel uria, alguma uria reabsorvida. Assim, a urina final que sai do ducto coletor reduzida em seu volume e altamente concentrada. Na ausncia de ADH, a poro coletora do tbulo distal e o ducto coletor no so permeveis gua e a recuperao de gua a partir da urina no ducto coletor mnima. Os 20% da carga filtrada de gua que ficam sem ser reabsorvidos na ausncia do ADH correspondem a um dbito urinrio de cerca de 20ml/min, um pouco menos de 30 litros/dia. Essa quantidade elevada de urina diluda pode ser mantida por breve perodo pelo indivduo normal aps beber rapidamente vrios litros de gua. Porm, uma leso da hipfise ou do hipotlamo pode ocasionar a doena denominada diabetes insipidus, devido ao pouco ou nenhum ADH secretado. Nesta doena h uma produo elevada de urina diluda. Nveis normais de ADH levam produo de cerca de 1litro/dia de urina concentrada. Quando h pouca ingesto de gua ou a sudorese alta, os nveis plasmticos de ADH se elevam e o fluxo de urina diminue, chegando at 0,2 ml/min ou 300 ml/dia. Quando mais elevados os nveis plasmticos de ADH, mais gua pode ser recuperada, e a urina fica mais concentrada. Quando os nveis de ADH diminuem, a gua que passa pelo ducto coletor no reabsorvida, produzindo, assim, grande volume de urina diluda. Algumas substncias podem atuar como inibidora da secreo do hormnio antidiurtico, tais como, o lcool, a cafena e a gua. Entretanto, como o hormnio antidiurtico atua sobre a regio coletora do tbulo distal e do ducto coletor, a diurese da resultante geralmente no afeta os nveis plasmticos de H+ ou K+. Uma das caractersticas da ressaca a sede excessiva. Esta necessidade de gua que o nosso corpo manifesta pela sede compreensvel, se considerarmos que durante o perodo de ingesto de lcool muita gua foi eliminada pela urina. Estmulos dolorosos, certas drogas (como barbitricos), elevao da temperatura do hipotlamo e queda da PO2 do sangue provocam a liberao do ADH. O ADH rapidamente metabolizado no fgado e rins, com uma meia-vida na circulao de apenas 15 a 20 minutos. Aps uma sobrecarga de gua, a mxima diurese alcanada depois de 90 a 120 minutos, tempo necessrio para metabolizao do hormnio previamente circulante.

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Esquema resumo do funcionamento nfrico

A sede A resposta ao ADH pelos rins to rpida que a ingesto voluntria excessiva de lquido no pode, normalmente, causar mais que diminuio transitria da osmolaridade plasmtica. A sede a defesa principal contra as redues do volume plasmtica. Os rins podem, no mximo, apenas lentificar a perda de gua. O sistema do ADH e o sistema renina-angiotensina-aldosterona ( RAA ) parecem estar envolvidos no controle da sede. Os estmulos que evocam sede, a hipovolemia - volume sangneo anormalmente baixo - e o aumento da osmolaridade plasmtica, so os mesmos que aumentam a secreo de ADH. A angiotensina II a mais poderosa substncia causadora de sede que se conhece, de modo que o sistema do RAA afeta, no s a performace renal, mas tambm a ingesto de lquido. A pessoa sadia mantm equilbrio preciso entre a ingesto e a perda de gua. A pessoa pode beber 800 a 1.500ml de gua por dia e ingerir mais 500 a 700ml de gua nos alimentos. O metabolismo energtico produz 200 a 300ml de gua por dia. O ganho dirio total de gua de cerca de 1,5 a 2,5 litros. Esse ganho de gua contrabalanado por perdas de lquidos de 800 a 1.500ml pela urina, de 100 a 150ml pelas fezes, alm de 600 a 900ml de gua perdidas por evaporao pelos pulmes e pela superfcie da pele. A desidratao ocorre quando as perdas de gua corporal superam os ganhos. As causas mais comuns de desidratao so a sudorese excessiva em ambientes quentes, vmitos intensos ou diarria grave e as doenas renais que levam produo de grande quantidade de urina diluda.

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A ingesto excessiva de lcool ocasiona desidratao porque o lcool inibe a secreo do hormnio antidiurtico (ADH), causando a produo de grande volume de urina diluda. Alm da perda de gua, h a perda de sal. O sal perdido pela urina, pelo suor, pelas lgrimas e as secrees do tubo gastrintestinal. Perdas anormais de lquidos corporais por vmitos, diarria e sudorese excessiva, podem ocasionar grandes perdas de sal. Os ganhos de sal tm de contrabalanar as perdas para a manuteno da homeostasia corporal. Alm do consumo direto de sal de cozinha, muitos alimentos contm sal "oculto" sob a forma de conservantes, como o bissulfeto de sdio, ou sob a forma de aditivos. Algumas bebida tambm contm quantidades significativas de sal.

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