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Revista Brasileira de Paleontologia 7(2):117-126, Julho/Agosto 2004 2004 by the Sociedade Brasileira de Paleontologia

ANNONACEAE E LAURACEAE DA FORMAO ENTRE-CRREGOS (PALEGENO) NA BACIA DE AIURUOCA: IMPLICAES PALEOCLIMTICAS


SLVIA GOUVEIA FRANCO-DELGADO
Lab. de Geocincias, UnG, Praa Teresa Cristina, 1, 07023-070, Guarulhos, SP, Brasil. silgoudel@uol.com.br

MARY ELIZABETH C. BERNARDES-DE-OLIVEIRA


Instituto de Geocincias, USP, Rua do Lago, 562, 05508-900, So Paulo, SP, Brasil. maryeliz@usp.br

RESUMO - As tafofloras palegenas brasileiras ocorrem, preferencialmente, em bacias sedimentares interioranas do tipo rift continental mesozico-cenozico. A bacia de Aiuruoca, localizada em Minas Gerais prximo divisa com os estados de So Paulo e Rio de Janeiro, corresponde a este tipo de ocorrncia. Nessa bacia, foram identificadas as presenas de Annona sp e Nectandra sp., sob a forma de impresses ou carbonizaes foliares em folhelhos papirceos da Formao Entre-Crregos, aflorantes margem do crrego homnimo. Essa tafoflora, com base em dados palinolgicos, tem sido datada como de idade Eoceno/Oligoceno. A presena dos gneros Annona e Nectandra mais um indicativo do domnio da floresta pluvial Atlntica, com pelo menos dois estratos naquela rea durante o Palegeno. Palavras-chave: Annona, Nectandra, tafoflora palegena, bacia de Aiuruoca, Brasil.

ABSTRACT - ANNONACEAE AND LAURACEAE OF THE ENTRE-CRREGOS FORMATION (PALEOGENE), IN THE AIURUOCA BASIN: PALEOCLIMATICAL IMPLICATIONS. The Brazilian Paleogene taphofloras occur preferentially in the interior sedimentary basins related to the Mesozoic-Cenozoic continental rift. The Aiuruoca Basin, located in the Minas Gerais State near the boundaries with the states of So Paulo and Rio de Janeiro, is this kind of basin. In Aiuruoca basin, Annona sp and Nectandra sp. were identified among the foliar material as carbonization and impressions on papyraceous shales of the EntreCrregos Formation, cropping out at the homonymous creek margin. Based on palynological dates, this taphoflora has been dated as Eocene-Oligocene. The presence of the genera Annona and Nectandra in this taphoflora is a strong evidence for dominance of the Atlantic Rain Forest, with at least two strata in that area during the Paleogene. Key words: Annona, Nectandra, Paleogene taphoflora, Aiuruoca basin, Brazil.

INTRODUO

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O Palegeno, no Brasil, um dos perodos, mais desconhecido paleontologicamente e de documentao esparsa, embora abundante. Apresenta depsitos de trs categorias distintas: as grandes coberturas das bacias sedimentares paleozicas, como a que ocorre na bacia Amaznica; aqueles pertencentes s bacias do tipo rift do interior e os depsitos localizados em bacias do tipo rift marginais. Romero (1986) havia ressaltado que todas as tafofloras neocretceas e palegenas reconhecidas na Amrica do Sul, at ento, localizavam-se em reas costeiras de vrias bacias marinhas. Teriam sido sepultadas em ambientes deltaicos, pantanosos costeiros e lagunares. Entretanto, o levantamento das tafofloras palegenas brasileiras, conhecidas mais recentemente, tem evidenciado sua ocorrncia mais freqente 117

em bacias tipo rift do interior, distintamente das demais tafofloras sul-americanas de idade equivalente. Entre essas bacias citam-se as bacias de Itabora (RJ), Bonfim, Taubat, So Paulo (SP) e as bacias de Gandarela, Fonseca e de Aiuruoca (MG). Este trabalho d incio a uma srie de contribuies referentes a fitofsseis palegenos inditos, ocorrentes na bacia de Aiuruoca (MG). Dentre as formas reconhecidas por Franco-Delgado (2002) nessa bacia, verificam-se: Annona sp, Nectandra sp, Apeiba sp, Luehea sp, Passiflora sp, Caesalpinia cf. C. echinata, Machaerium sp, Campomanesia sp, Eugenia sp, Myrciaria sp, Psidium sp e Sapindus sp. Neste primeiro artigo, sero abordadas apenas as formas relacionadas s magnolideas. A subclasse Magnoliidae est representada, na tafoflora de Aiuruoca, por formas lenhosas pertencentes s ordens Magnoliales (gnero Annona) e Laurales (gnero Nectandra).

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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(2), 2004 Por seu contedo palinolgico, onde so observadas as presenas de formas tais como: Biretisporites crassilabratus, Echimonocolpites sp., Malvacearumpollis (Echiperiporites stelae), E. tschudyi , Echitricolpites sp , Gleichenidites (Radiastisporis) radiatus, Polotricolporites mocinni, Polyadopollenites (Acaciopollenites) myriosporites, Polypodiisporites ornatus, Proteacidites dehaani, Psilatricolporites operculatus, Quadraplanus sp, Retitricolporites medius, Syncolporites lisamae, Ulmoideipites krempii e Verrucatosporites tennelis, Garcia et al. (2000) atriburam uma idade eocena/oligocena Formao Entre-Crregos. MATERIAL E MTODOS

O afloramento de onde provm os fitofsseis corresponde a uma seo da Formao EntreCrregos e est situado margem esquerda do crrego Entre-Crregos, a 1.080 metros de altitude (Figura 1). O material aqui descrito constitudo de um exemplar foliar preservado por carbonizao e outro por Figura 1. Mapa de localizao geogrfica da bacia de Aiuruoca (modificado impresso e suas respectivas contra-impresses. Esde Franco-Delgado, 2002). to numerados como UnG/3T03 a/b e UnG/3T-04a/ Figure 1. Location map of the Aiuruoca basin (modified from Francob e depositados na coleo cientfica do LaboratDelgado, 2002). rio de Geocincias da Universidade Guarulhos (UnG). tendo sido coletados pela equipe do referido laboratrio, inBACIA DE AIURUOCA cluindo as autoras. O afloramento de procedncia desses fitofsseis pode A bacia sedimentar palegena de Aiuruoca est localizaser assim descrito (Figura 3): uma camada basal de 1,42 m da, aproximadamente, entre os paralelos 21o 30S e 22o 15S e de espessura de folhelho papirceo argiloso, cinza mdio, os meridianos 44o 15W e 44o 45W, no sul do Estado de com abundncia de pipdeos, raros fsseis vegetais, onde Minas Gerais, prximo aos limites com os estados de So predominam caules de maior porte (2 a 3 cm de dimetro) e, Paulo e Rio de Janeiro (Figura 1). Essa bacia foi descoberta e em pequena quantidade, folhas e frutos, alm de insetos, descrita por Santos (1999) e encontra-se situada no Planalto peixes e penas de aves; sobrepe-se uma camada de 0,10m do Alto Rio Grande, limitada ao norte pela serra de Mindur e de espessura de ritmito onde se alternam lminas de foao sul pela serra da Mantiqueira, apresentando uma superfcie de 3.400 Km2 e altitude mdia de 1.100 metros. Segundo aquela autora, os afloramentos dessa bacia so raros e esto presentes em reas de altitude entre 1.020 e 1.168 metros, com espessuras de sedimentos que oscilam entre decamtricas e centimtricas, em conseqncia do avanado grau de eroso. A bacia composta, informalmente, por duas unidades estratigrficas: Formao Pinheirinho, a qual assenta-se sobre o embasamento cristalino e corresponde fcies fanglomertica de sistema deposicional tipo leque aluvial; e Formao EntreCrregos, constituda por folhelhos que correspondem fcies lacustre da bacia. Essa ltima unidade apresenta nveis fossilferos contendo folhas, caules, pequenos frutos, peixes, anfbios, insetos 2. Esquema da coluna litoestratigrfica da bacia de Aiuruoca (modificado e coprlitos (Figura 2). A rea-tipo foi designada Figura de Santos, 1999). margem do crrego Entre-Crregos, por apresen- Figure 2. Lithostratigraphical column of the Aiuruoca basin (modified from Santos, 1999). tar estratos das duas formaes.

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FRANCO-DELGADO & BERNARDES-DE-OLIVEIRA ANNONACEAE E LAURACEAE lhelho e arenito fino, argiloso, micceo, rico em fitofsseis, principalmente folhas, a qual corresponde ao nvel em que a maior parte dos fitofsseis estudados foi coletada; acima, essa camada passa a um folhelho papirceo com espessura de 0,24 m, micceo, cinza escuro, pobre em fitofsseis, muito alterado, com intromisses de razes atuais; por ltimo, tem-se um solo orgnico argiloso com 0,60 m de espessura, escuro e permeado por razes atuais. O ritmito, onde a assemblia ocorre, apresenta maior abundncia de fsseis em sua poro basal. Os espcimes esto mais bem preservados nas lminas argilosas do que nas arenosas desse ritmito. Aps preparao mecnica, os fitofsseis, foram observados em estereomicroscpio e desenhados sob cmara clara, visando observao e documentao grfica do padro de venao e de outros detalhes morfolgicos. A seguir, foram fotografados sob iluminao natural e com flash vertical devido ausncia de superfcie em relevo e o baixo contraste de cor entre a matriz e os espcimes. As dimenses lineares e angulares do limbo e venao foram mensuradas atravs da utilizao de paqumetro e transferidor sobre o fssil ou sobre o seu desenho. As reas da superfcie foliar foram obtidas utilizando-se planmetro (de clculo de rea em plantas e mapas), sobre as cpias feitas em decalque dos fsseis com grafite macia (6B) em papel vegetal e tambm pelo mtodo de Ash et al. (1999:16), isto , comprimento x largura x 2/3. Na classificao dos espcimes, segundo sua rea foliar, foi utilizado o sistema

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de Raunkiaer (1934). Para caracterizao da venao e morfobiometria foliar empregaram-se os mtodos e designaes propostos no manual de arquitetura foliar de Ash et al. (1999). A sistemtica das famlias angiosprmicas foi feita segundo Cronquist (1988) e, para taxa superiores a ordem, foi seguida aquela apresentada por Raven et al. (2001). Na identificao, os desenhos e fotos obtidos foram utilizados para comparaes com espcimes da flora atual e com figuras e descries da literatura. O material atual foi obtido atravs de doao do Herbrio Municipal de So Paulo Universidade Guarulhos, e atravs de observaes de material pertencentes ao Herbrio do Departamento de Botnica do Instituto de Biocincias da USP. Materiais comparativos de Annona cacans Warm e de Nectandra megapotamica (Spreng.) foram clarificados, coloridos e montados em lminas, conforme procedimento proposto por Foster (1952) e descrito por Dutra & Stranz (2002), no Laboratrio de Paleobotnica e Palinologia do IGc/USP. SISTEMTICA PALEONTOLGICA Subclasse MAGNOLIIDAE Ordem MAGNOLIALES Famlia ANNONACEAE Annona sp. (Figuras 4 A-D)

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Figura 3. Seo litoestratigrfica, cronolgica e paleontolgica do afloramento da Formao Entre-Crregos. Figure 3. Lithostratigraphical, chronological and paleontological section of the Entre-Crregos Formation outcrop.

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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(2), 2004 Annona, apresentando maior semelhana com aquelas da espcie Annona cacans Warm. (Figuras 4G-H), espcie essa bem documentada em Lorenzi (2000). Essa espcie atual tambm apresenta microfilas com veia mediana constituda de feixes vasculares de onde emergem veias primrias laterais e secundrias (Figuras 4G-H, 5A-C). As veias secundrias tm comportamento semelhante, recurvando-se para baixo at a secundria subjacente. Outros aspectos semelhantes entre o exemplar fssil e o atual so: pecolo inflado, base cuneada, pice retuso, veias primrias do tipo actindromo, veias secundrias ligeiramente subopostas, posicionadas abaixo e acima do ponto de radiao das veias primrias e ngulos de emergncia das veias secundrias mais abertos na regio distal. Nas formas atuais, a margem apresenta um tnue reforo e uma ligeira tendncia para enrolar-se. Isto poderia dar uma errnea idia de veia fimbrial no fssil, que se pode comprovar pela constatao de ausncia de veia emergindo do feixe vascular basal em direo s margens. Logo, a colorao mais escura existente na margem foliar do espcime fssil est relacionada a esse reforo marginal, melhor percebido na forma clarificada atual (Figura 4E-F). A venao das folhas de A. cacans apresenta-se recoberta por uma pilosidade de cor acastanhada, no verificada no espcime fssil, que poderia ser uma adaptao climtica a condies atuais ligeiramente mais secas. Observa-se que, em Annona cacans, as folhas primordiais de um ramo (microfilas) apresentam-se com venao tipicamente actindroma (Figuras 4G-H, 5A- B). As veias primrias laterais (PL), nas folhas subseqentes (mesofilas), paulatinamente se tornam decorrentes primria mediana (PM), assumindo um aspecto paralelinrvio, divergindo em nveis cada vez mais distantes da base at que, num estgio seguinte, se fundem num s feixe vascular central, at certa altura da folha, quando divergem, lateralmente, como secundrias, assumindo, ento, venao de padro broquiddromo (Figuras 4E-F, 5D). Hickey & Wolfe (1975) aventam a hiptese de que um padro actindromo perfeito poderia evoluir para um actindromo imperfeito at um padro pinado (Figura 5D). Desta maneira, pode-se supor que as formas microfilas poderiam representar um estgio evolutivo primitivo em relao s formas mesfilas de um mesmo ramo. Duarte (1958) registrou a presena de anonceas na tafoflora palegena da bacia de Fonseca, em Alvinpolis (MG), identificando no gnero Annona trs novas espcies: A. oliveirae, A. lamegoi e A. carnavalii. Estas trs formas com venao pinada broquiddroma, tpica das formas mesfilas, no permitem comparao com a forma microfila de venao actindroma aqui estudada. Esse espcime to parecido a uma microfila de Annona cacans que talvez pudesse ser designado A . cf. A . cacans . Entretanto, considerando tratar-se de forma palegena e dado o desconhecimento, at o momento, de formas mesofilas de A. cacans, nesse material, bem como de sua parte reprodutiva e anatmica, a identificao torna-se muito insegura. Da ser melhor design-la como Annona sp.

Espcimes estudados. UnG/3T-03a,b. Procedncia. Afloramento na margem esquerda do crrego Entre-Crregos, NW da cidade de Aiuruoca (MG). Formao Entre-Crregos, bacia de Aiuruoca. Idade. Eoceno/Oligoceno. Descrio. Compresso de folha simples, de pecolo marginal normal, tipo microfila (234,24 mm2), formato obovado (1,6:1), medindo 24,4 mm de comprimento por 14,4 mm de largura mxima, localizada a 13,5 mm da base, isto , acima da metade da distncia entre o pice e a base; lmina simtrica; base cuneada, com ngulo agudo de 72o, pice obtuso, com ngulo de 92o e retuso; margem inteira; no lobada; textura papircea. Preservao da face abaxial da folha com veias salientes. Venao de padro actindromo, com ponto de radiao suprabasal das veias primrias, situado a 7 mm da base. Veias primrias de calibre moderado (1,6%). Veia primria mediana (PM) de curso reto e ramificado, formada por um feixe vascular, donde emergem veias primrias laterais (PL) e secundrias (S). Duas veias primrias laterais (PL), de calibre um pouco menor e muito varivel, de curso levemente sinuoso, recurvando-se na poro distal (Figuras 4A-D). Venao secundria tipo broquiddroma fraca, emergindo da veia primria mediana ou das primrias laterais, com espaamento irregular, em ngulos uniformes, agudos estreitos (menores que 45o ), juntam-se na rea marginal numa srie de arcos. Veias secundrias distais (SD) emergem a ngulos mais amplos que as proximais (SP). Veia secundria de calibre moderado a fino, de curso reto, recurvado ou sinuoso, unindo-se secundria subjacente por loops reversos. Um ou dois conjuntos de loops adicionais, fora do loop broquiddromo principal, constituem uma veia intramarginal a certa distncia da borda laminar. No h veia fimbrial embora uma pigmentao mais escura percorra a margem como se fosse um reforo. Veias intersecundrias, quando presentes, so de carter sinuoso e de calibre varivel. Venao terciria do tipo reticulado ao acaso, emergindo de secundrias e tercirias a ngulos variveis de 45o a 110o e de curso sinuoso. Venao quaternria dicotomizante terminando livremente.Talvez sejam as veias de menor calibre e ordem da folha. Emergem a ngulos agudos amplos (mais ou menos 80o) a obtusos e terminam em dicotomias no interior de amplas reas de carter irregular. Comparao e discusso. Em algumas espcies atuais do gnero Annona , verifica-se uma acentuada heterofilia entre: a) folhas normais e maiores, de formato elptico-estreito a oblongo, simtricas e padro de venao secundria broquiddroma a broquiddroma fraca, com espaamento irregular (Figuras 4E-F) e b) microfilas de formato elptico a obovado, de pice obtuso e retuso, de padro de venao actindromo (Figuras 4G-H). Essas microfilas situam-se em posio proximal, quase axilar de ramos e pednculos florais (Figuras 5A-B). Permanecem por mais tempo na planta, sendo as primeiras a aparecer, logo aps a caducifolia. O espcime UnG/3T-03a e sua contra-impresso UnG/3T03b (Figura 4A-D) so formas foliares com caractersticas arquiteturais e tamanho semelhantes s microfilas do gnero

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Figura 4. A-D. Annona sp. A. UnG/3T-03b, esquema mostrando venao actindroma suprabasal. B. Maior detalhe da venao. C. UnG/ 3T-03a, contra-impresso exibindo m preservao da venao. D. UnG/3T-03b, impresso mostrando detalhe da venao primria e secundria broquiddroma fraca. E-H. Annona cacans: E, F. Folhas normais, maiores, clarificadas, exibindo veia principal constituda de um feixe vascular mediano mais ntido e venao secundria broquiddroma. G-H. Microfilas clarificadas, mostrando em veia principal mediana incipiente e as veias principais laterais emergindo em posio suprabasal (G) e venao actindroma bem ntida (H). Abreviaturas: PM, veia primria mediana, PL, veias primrias laterais, SP, veias secundrias proximais, SD, veias secundrias distais, T, veias tercirias, Q, veias quaternrias e seus respectivos ngulos de emergncia. Figure 4. A-D. Annona sp. A. UnG/3T-03b, scheme showing suprabasal actinodromous venation. B. More detailed scheme of venation. C. UnG/ 3T 03a, counter-part showing a bad preservation of the venation. D. UnG/ 3T 03b, impression showing details of the primary venation and weak broquidodromous secondary venation. E-H. Annona cacans. E-F. Normal, large and clarified leaves, showing primary vein with an unique median vascular bundle and brochidodromous secondary venation. G-H. Clarified microphylls showing in incipient median principal vein and the lateral principal veins emerging in a suprabasal position (G) and a visible actinodromous venation (H). Abbreviations: PM, median primary vein; PL, lateral primary veins; SP, proximal secondary veins; SD, distal secondary veins; T, tertiary veins; Q, quaternary veins and their respective emergence angles.

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Figura 5. A-C. Annona cacans. A-B. Ramos exibindo microfilas de posio proximal (a) e folhas normais de posio mais distal (b). C. Microfila destacada. D. Esquema evolutivo do padro: de venao actindroma gradualmente passaria actindroma suprabasal e, posteriormente, pinada. Figure 5. A-C. Annona cacans. A-B. Branches showing microphylls in a proximal position (a) and regular leaves in a more distal position (b). C. Isolated microphyll. D. Evolutive scheme of the pattern: actinodromous venation gradually passing to actinodromous suprabasal venation that pass to pinnate.

Ordem LAURALES Famlia LAURACEAE Nectandra sp. (Figuras 6A-E)

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Espcimes estudados. UnG/ 3T-04a e b, depositados na Coleo Cientfica da UnG. Procedncia. Afloramento da margem esquerda do crrego Entre-Crregos, NW da cidade de Aiuruoca (MG). Formao Entre-Crregos, bacia de Aiuruoca Idade. Eoceno/Oligoceno. Descrio. Impresso de folha simples, incompleta, de pecolo marginal (4 mm por 0,8 mm), que se adelgaa rpido no interior do limbo foliar (Figura 6A e B ). Folha tipo microfila (aproximadamente 403 mm2), formato oblongo a eliptico (proporo laminar 5:1), medindo 55 mm de comprimento (inferido) por 11 mm de largura mxima, com margens aproximadamente

paralelas ao longo de todo tero mediano do eixo maior; lmina de base assimtrica; base convexa, com ngulo agudo de 40o ; pice no preservado. Margem inteira, no lobada; textura papircea e lmina glabra. Preservao da face abaxial da folha, com veias pouco salientes. Venao pinada. Veia primria de calibre forte ou robusto (2,5%), de curso levemente sinuoso. Veias secundrias tipo broquiddromo fraco, isto , que se juntam formando uma srie de arcos, no geral, sem alcanar a margem. Emergem a um ngulo agudo moderado de 50o a 55o, em espaamento decrescente em direo base. Apresentam calibre moderado a fino e curso uniformemente encurvado, s vezes, levemente sinuoso. Unem-se s secundrias suprajacentes em ngulos variveis e algumas vezes bifurcam-se antes dessa unio, seguindo um dos ramos da dicotomia para a margem. Veias intersecundrias consistindo em simples segmentos sinuosos unidos ou no s suprajacentes localizam-se, aproximadamente, na poro mediana da rea intercostal. Outras vezes, num dos

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Figura 6. A-E. Nectandra sp. A. UnG/ 3T 04a. B. UnG/ 3T 04b, contra-impresso. C-E. UnG/ 3T 04a. C. Detalhe de venao da rea mais distal. D. Detalhe de venao da rea laminar mediana. E. Desenho da venao observada. F. Nectandra megapotamica. Folha clarificada exibindo venao pinada broquiddroma fraca, formando uma srie de pequenos arcos; intersecundrias sinuosas e tercirias de padro percorrente bifurcado ou reticulado ao acaso, muito finas. Figure 6. A-E. Nectandra sp. A. UnG/ 3T 04a. B. UnG/ 3T 04b, counter-part. C-E. UnG/ 3T 04a. C. Venation details on the more distal area. D. Venation details on the median laminar area. E. Drawing of observed venation. F. Nectandra megapotamica. Clarified leaf showing a weak brochidodromous pinnate venation, forming a series of short arches and very fine sinuous intersecondary venation and alternate percurrent bifurcate or random reticulate tertiary venation.

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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(2), 2004 tudo, o grupo-tronco das angiospermas teria se diferenciado e diversificado, j no Hauteriviano, para dar origem s ninfeales e s vrias outras linhagens dentro das magnolideas e s monocotiledneas, segundo Anderson & Van Wyk (1999). Como j foi dito, essa subclasse est representada na tafoflora de Aiuruoca pelas ordens Magnoliales (Gnero Annona) e Laurales (Gnero Nectandra). As Annonaceae teriam surgido, segundo Raven & Axelrod (1974), no Gondvana Ocidental, durante o incio do Cretceo Superior e, teriam sofrido migraes diretas entre a frica e Amrica do Sul, quando esses continentes ainda estavam unidos, alcanando no Palegeno, a sia tropical. Atualmente, dos 122 gneros existentes, espalhados pela Amrica Tropical, frica e sia, cerca de 30 gneros (equivalentes a 25%) ocorrem no Brasil. Durante o Palegeno at o Eoceno Mdio, o gnero Annona ocorreu por toda a Amrica do Sul, chegando at a Patagnia. Na Colmbia, sua presena foi detectada atravs do registro de gros de plen (Proxapertites terciaria), no Paleoceno. Van der Hammen & Garcia de Mutis (1964). No Equador, aparece na flora de Ancn (Santa Elena), conforme Menendez (1971) e Romero (1986). Na Argentina, as Annonaceae esto representadas pelo gnero Annona desde o Paleoceno de Chubut, assim como nas famosas floras do Rio Picheleuf e do Rio Chenqueniyeu (Rio Negro) de idade eocena. No Eoceno Mdio aparece, ainda, na flora do Rio Trbio (Patagnia), conforme Romero (1986). Esta famlia est sendo registrada pela segunda vez no Palegeno brasileiro. Na primeira vez, foram detectados os gneros Annona e Oxandra, na Bacia de Fonseca, Minas Gerais, em sedimentos de idade eocena mdia/superior. OliveiraSilva (1983). Agora, o gnero Annona registrado em sedimentos de idade eocena/oligocena, da bacia de Aiuruoca, no mesmo Estado. Durante o Negeno, a Amrica do Sul se comportou como um centro de disperso de Annonaceae em direo Amrica do Norte. Entretanto, as formas mais antigas, norte-americanas (palegenas) parecem ter sido oriundas da frica. Raven & Axelrod (1974). A famlia Lauraceae possui 3.000 espcies em distribuio tropical e subtropical em todo o mundo , especialmente nas florestas centro e sul-americanas. Joly (1998). As Lauraceae, semelhantemente s Annonaceae, teriam surgido no Gondvana Ocidental, mais especificamente na Amrica do Sul, segundo Raven & Axelrod (1974). Elas, provavelmente, surgiram durante o Cenomaniano, ou seja, na poca da disperso das magnolideas. Anderson & Van Wyk (1999). Esta famlia registrada desde o Cretceo Superior da Argentina. Romero (1986). No Palegeno, j estaria presente na Austrlia com sete gneros dos quais o mais proeminente seria Cinnamomum. Por isso a flora terciria australiana conhecida como flora de Cinnamomum Hill (1986). Possuem, atualmente, mais representantes na sia Tropical que na Amrica, provavelmente por um problema de vicarincia, conforme Raven & Axelrod (1974).

semilimbos, comportam-se diferentemente, constituindo veias tercirias coalescentes. Tercirias percorrentes alternadas, cruzando entre secundrias com uma descontinuidade angular abrupta, em ngulo de emergncia de 90o a 95o ; calibre moderado a fino e curso sinuoso constituindo um ngulo obtuso, varivel ou inconsistente com a nervura mediana (95o a 130o ). s vezes, veias tercirias, alternando o padro percorrente bifurcado com o reticulado ao acaso. Venao quaternria reticulada poligonal regular constituindo polgonos de forma e tamanho similares (Figura 6C-E). Comparao e discusso. O espcime UnG/3T- 04a e sua contra-impresso UnG/3T-04b (Figura 6A e B) foram identificados como pertencentes famlia Lauraceae da ordem Laurales, por apresentarem muitas caractersticas inerentes a ela, como: folhas simples, lmina glabra, venao pinada de padro broquiddromo fraco, textura papircea, margem inteira e formato elptico (Hickey & Wolfe,1975). Apresenta certa semelhana com Laurophyllum arcuatum Hill (Hill,1986, fig. 3D), do Eoceno de New South Wales, no que se refere forma geral com base assimtrica, disposio das veias secundrias, basalmente subopostas passando a alternas distalmente, contudo, diferem no tipo de venao secundria que broquiddroma fraca e no propriamente eucamptdroma como naquela espcie. Sua venao secundria broquiddroma fraca, suas veias intersecundrias sinuosas, suas veias tercirias alternando o padro percorrente bifurcado com o reticulado ao acaso, de calibre moderado a fino e curso sinuoso, fazendo ngulo de 95o a 130o com a veia mediana e ngulo de emergncia prximo a 90o com as secundrias, bem como sua venao quaternria reticulada poligonal regular, levaram a identificar essa forma fssil dentro do gnero Nectandra. Muitas feies como: assimetria laminar, microfilia, formato elptico-oblongo, base aguda assimtrica (convexa no fssil e ligeiramente cncava no atual), presena, s vezes, de intersecundria curta, venao terciria muito fina em relao secundria e as caractersticas da venao quaternria poligonal regular terminando em seu interior com uma bifurcao (Figura 6C-E) ocorrem tambm na espcie atual Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez. (Lorenzi, 2000b) (ver Figura 6F). Entretanto, esta espcie difere do espcime fssil por apresentar formato elptico estreito (3:1) mais que oblongo; a base aguda cuneada, no ligeiramente convexa e a veia mediana de calibre estreitando-se gradualmente em direo ao pice. Por essas distines e pelas mesmas razes j apontadas para Annona sp no que se refere ao desconhecimento de partes anatmicas e reprodutivas para efeito de comparao mais segura e j que se dispe de somente um espcime o que impede a identificao da variabilidade infra-especfica, necessria na designao de uma nova espcie, prefere-se aqui designar esse espcime apenas como Nectandra sp. CONSIDERAES FINAIS Aspectos paleogeogrficos e bioestratigrficos. A subclasse Magnoliidae tem representantes fsseis, seguramente identificados e diversificados, desde o Cenomaniano, con-

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FRANCO-DELGADO & BERNARDES-DE-OLIVEIRA ANNONACEAE E LAURACEAE Na Amrica do Sul, as Lauraceae se distribuam conforme atesta o documentrio fssil palegeno, desde a Venezuela at a Patagnia. Entre seus fsseis foram reconhecidos os gneros: Acrodiclidium, Cryptocarya, Nectandra, Persea, Phoebe, Ocotea e Notophoebe. Romero (1986). O gnero Nectandra aparece, em tafofloras argentinas, no Eoceno Inferior do Rio Picheleuf. Berry (1938 in Menendez, 1971) e no Eoceno Mdio do Rio Trbio. Hnicken (1967). No Eoceno Superior da Venezuela, aparece em Maracaibo. Romero (1986). No Brasil, est sendo pela primeira vez detectada em sedimentos palegenos, na bacia de Aiuruoca. Aspectos paleoecolgicos e paleoclimticos. Dentre as espcies atuais de anonceas, a espcie Annona cacans a que oferece melhor comparao com a forma foliar estudada. Essa espcie caracteriza-se como forma tpica da floresta pluvial atlntica, com espcimes esparsos em florestas latifoliadas semidecduas at altitudes acima de 900 m, conforme Lorenzi (2000). Portanto, a presena do gnero Annona, durante o Eoceno, por toda a Amrica do Sul at latitudes altas da rea patagnica, seria uma das evidncias do domnio de um clima tropical mido naquela poca. A presena desse gnero na tafoflora de Aiuruoca tambm evidencia a existncia do ecossistema pluvial atlntico, em rea hoje includa no domnio de floresta pluvial baixo-montana, com estao seca prolongada, situada nos morros mamelonares que constituem os contrafortes ocidentais da Serra da Mantiqueira, segundo Rizzini (1997:377-380), caracterizando para essa rea, um clima mais mido que o atual. Annona sp, por caractersticas tais como: rea foliar mesofila, margem inteira, pice retuso, textura foliar papircea, lmina foliar glabra, mostra-se como um vegetal tpico de floresta pluvial mida, que medrou em meio escioftico ou luz difusa, portanto, sombra de espcies mais altas. A espcie vivente Nectandra megapotamica a que oferece maior semelhana com a forma fssil de laurcea, ora estudada, e tem tambm como preferncia ecolgica a floresta pluvial atlntica. Nectandra sp., por caractersticas tais como: margem inteira, textura papircea, lmina foliar glabra, um gnero sugestivo do mesmo ecossistema de Annona sp.. Contudo, sua rea foliar microfila permanece como uma evidncia de sua participao no dossel, como elementos emergentes, com exigncias luminosas helifitas. AGRADECIMENTOS As autoras desejam consignar seus sinceros agradecimentos aos revisores do manuscrito pelas excelentes sugestes e correes apresentadas. Tambm agradecem Maria Cristina de Castro-Fernandes, pelo dedicado e minucioso trabalho de digitao do texto e a Artur Almgren Saldanha Jr., pelo valioso auxlio de informtica prestado na confeco das figuras. Aos laboratrios de Geocincias (UnG) e de Paleobotnica e Palinologia do Instituto de Geocincias (USP) agradecem pela disponibilidade dos equipamentos. REFERNCIAS

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Ash, A.; Ellis, B.; Hickey, L.J.; Johnson, K.; Wilf, P. & Wings,S. 1999. Manual of leaf architecture- morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms. 1 ed.Washington DC, Smithsonian Institution, 65 p. Anderson, J.M. & Van Wyk, B. 1999. The Higher Plants. In: J. M. Anderson (ed.) Towards Gondwana Alive, Gondwana Alive Society, p. 52-57. Cronquist, A. 1988. An integrated system of classification of flowering plants. Nova Iorque, Columbia University Press, 1262 p. Duarte, L. 1958. Annonaceae fsseis da bacia terciria de Fonseca. Belo Horizonte, Departamento Nacional da Produo Mineral, Diviso de Geologia e Mineralogia, 27 p. (Boletim 178). Dutra, T. & Stranz, A 2002. Clarificao e diafanizao de folhas. In: T.L. Dutra (ed.) Tcnicas e Procedimentos de trabalho com fsseis e formas modernas comparativas, Editora Unisinos, p. 27-29. Foster, A.T. 1952. Foliar venation in angiosperms from an ontogenetic standpoint. American Journal of Botany, 37:159-171. Franco-Delgado, S.G. 2002. Tafoflora palegena da Formao Entre-Crregos, bacia de Aiuruoca, Estado de Minas Gerais, Brasil. Centro de Ps-graduao/Pesquisa/Extenso, Universidade Guarulhos, Dissertao de Mestrado, 131 p. Garcia, M.J.; Santos, M. dos & Hasui, Y. 2000. Palinologia da parte aflorante da Formao Entre-Crrego, bacia de Aiuruoca, Tercirio de Minas Gerais, Brasil. Revista Universidade Guarulhos (Geocincias), 5(suplem.):259. Hickey, L.J. 1979. A revised classification of the architecture of dicotyledonous leaves. In: C.R. Metcalfe & L.W. Chalk (eds.) Anatomy of the dicotyledons, Clarendon Press, 1: 25-39. Hickey, L.J. & Wolfe, J.A. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: vegetative morphology. Annals Missouri Botanical Garden, 62: 538-589. Hill, R.S. 1986. Lauraceous leaves from the Eocene of Nerriga, New South Wales. Alcheringa, 10 (4): 327-352. Hnicken, M. 1967. Flora terciria de los estratos de Rio Trbio, Santa Cruz. (Niveles plantferos del Arroyo Santa Flavia). Revista Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad de Crdoba, Srie Ciencias Naturales, 27(3/4): 139-227. Joly, A.B. 1998. Botnica Introduo taxonomia vegetal. 12 ed. So Paulo, Editora Nacional, 777 p. Lorenzi, H. 2000a. rvores brasileiras . Manual de identificao e cultivo de plantas arbreas do Brasil. So Paulo, Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda, 2 v., 720 p. Menendez, C.A. 1971. Floras tercirias de la Repblica Argentina. Ameghiniana, 8(3/4):357- 371. Oliveira-Silva, M.I.M.N. 1983. Flrula da bacia de Fonseca, Minas Gerais, Brasil. Programa de Ps-graduao em Geologia, Universidade Estadual do Rio de Janeiro, Dissertao de Mestrado, 119 p. Raunkiaer, C. 1934. The use of leaf size in biological plant geography. In: C. Raunkiaer (ed.) The life forms of plants and statistical plant geography, Clarendon Press, p. 368-378. Raven, P.H. & Axelrod, D.I. 1974. Angiosperm biogeography and past continental movements. Annals Missouri Botanical Garden, 61:539-673.

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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 7(2), 2004


Santos, M. 1999. Serra da Mantiqueira e Planalto do Alto Rio Grande: a bacia terciria de Aiuruoca e evoluo morfotectnica. Programa de Ps-Graduao em Geologia Sedimentar, Universidade Estadual Paulista, Tese de Doutoramento,134 p. Van der Hammen, T. & Garcia de Mutis, C. 1964. La flora del polen del Paleoceno de Colombia. Boletin Geolgico del Servicio Geolgico Nacional, 12 (1-3):33-45.

Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2001. Biologia vegetal. 6 ed. Rio de Janeiro, Editora Guanabara Koogan, 906 p. Rizzini, C.T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil. 2 ed. Rio de Janeiro, mbito Cultural Edies Ltda., 745 p. Romero, E.J. 1986. Paleogene phytogeography and climatology of South America. Annals Missouri Botanical Garden, 73:449461.

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