Desenvolvimento Humano

Profa Dra Tatiana Montanari Departamento de Cincias Morfolgicas ICBS UFRGS Paola Graciela dos Santos Morais e Tain Gonalves Loureiro Programa de monitoria distncia para disciplina presencial PROGRAD/SEAD Elise Leite Bolsista SEAD 2010

1 SEMANA Clivagem; 2 SEMANA Implantao; Placentao; Formao do embrio didrmico, do saco amnitico e do saco vitelino. 3 SEMANA Gastrulao; Neurulao; Diferenciao do mesoderma e Derivados dos folhetos embrionrios.

1 SEMANA Clivagem
O zigoto, durante sua passagem pela tuba uterina em direo ao tero, sofre mitoses sucessivas, sem aumento de volume. O embrio de 16 a 30 clulas chamado de mrula. Com mais de 30 clulas no quinto dia, o embrio comea a acumular lquido em seu interior, que coalesce numa cavidade, a blastocele. Nesta fase, o embrio chama-se blastocisto.

Montanari

No estgio de blastocisto, o embrio consiste em dois tipos celulares: - trofoblasto ou trofoectoderma; - embrioblasto ou massa celular interna.

trofoblasto embrioblasto

Montanari

2 SEMANA Implantao
Etapas: -hatching (ecloso); - aposio; - adeso; - invaso.

Montanari

Montanari

30h

3 dias

5 dias

6 dias

E. Leite e T. Montanari

Placentao

DB DB SA CV

SA DP DC SC SV DP DC CL

DP DP

E. Leite e T. Montanari

Corte sagital do tero gravdico de quatro e nove semanas: DB decdua basal; DC decdua capsular; DP decdua parietal; SA saco amnitico; SC saco corinico; SV saco vitelino; CV crion viloso; CL crion liso.
Baseado em Moore, K. L. Embriologia bsica. 2.ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1984. p.79.

DB CV SA

DP

CL

E. Leite e T. Montanari

Corte sagital do tero gravdico de cinco meses: DB decdua basal; DP decdua parietal; SA saco amnitico; CV crion viloso; CL crion liso.
Baseado em Moore, K. L. Embriologia bsica. 2.ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1984. p.79.

England, M. Color atlas of the before birth. London: Mosby, 1983 apud Carlson, B. M. Embriologia humana e Biologia do Desenvolvimento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. p.91.

Nvia Lothhammer

Nvia Lothhammer

Bloom, W.; Fawcett, D. W. Textbook of histology. Philadelphia: Saunders, 1986 apud Carlson, 1996. p.90.

Benirschke, K; Kaufmann, P. Pathology of the human placenta. 2.ed. New York: Springer-Verlag, 1990 apud Carlson, 1996. p.92.

Formao do embrio didrmico, do saco amnitico e do saco vitelino

ST

E H B CT

8 dias

T. G. Loureiro e T. Montanari

Na segunda semana, o embrio didrmico (ou bilaminar). Ele constitudo por duas camadas: epiblasto (E) e hipoblasto (H). A cavitao entre as clulas do epiblasto origina a cavidade amnitica. ST sinciciotrofoblasto; CT citotrofoblasto, e B blastocele.
Baseado em Larsen, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone, 1993. p.36.

As clulas do epiblasto formam a membrana amnitica (mnion ou ectoderme extraembrionria), que far o revestimento do saco amnitico, enquanto a migrao de clulas do hipoblasto circundando a blastocele origina a membrana de Heuser (ou endoderme extraembrionria), que revestir o saco vitelino. Entre o citotrofoblasto e a endoderme extraembrionria, depositada uma matriz extracelular, o retculo extraembrionrio. Clulas do epiblasto migram sobre essa matriz e constituem o mesoderma extraembrionrio somtico (adjacente ao mnion e ao citotrofoblasto) e mesoderma extraembrionrio esplncnico (adjacente ao saco vitelino). O retculo extraembrionrio rompe-se onde no h clulas do mesoderma extraembrionrio, formando a cavidade corinica (ou celoma extraembrionrio). O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto, o mesoderma extraembrionrio somtico e a cavidade corinica constituem o saco corinico (ou saco gestacional).

Tuchmann-Duplessis, H.; David, G.; Haegel, P. Illustrated human Embryology. v.1. Embryogenesis. Paris: Masson, 1972 apud Browder, L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. prancha 12.

3 SEMANA Gastrulao
Gastrulao o processo que envolve movimentos celulares que resultaro no estabelecimento dos trs folhetos embrionrios. H uma concentrao de clulas do epiblasto em uma linha mediana e caudal, a linha primitiva. Na sua extremidade anterior, a concentrao de clulas recebe o nome de n primitivo (ou n de Hensen). Essas clulas migram para as camadas inferiores, notando-se um sulco na linha, o sulco primitivo, e um orifcio no n primitivo, a fosseta primitiva.

Casimiro Garca Fernndez

Vista dorsal de embrio de codorna com 16h de incubao, onde se visualiza a linha primitiva.

As clulas da linha primitiva formam o endoderma ao substituir as clulas do hipoblasto, que circundaram a blastocele e formaram a membrana de Heuser (ou endoderma extraembrionrio). Elas tambm se interpem entre o endoderma e o epiblasto, constituindo o mesoderma. As clulas do n primitivo migram cranialmente, subjacente ao epiblasto, e formam a placa pr-cordal e a notocorda. O epiblasto passa a ser denominado ectoderma. Assim, na terceira semana, o embrio tridrmico (ou trilaminar): constitudo por ectoderma, mesoderma e endoderma.
Larsen, 1993. p.50 e 53.

Carlson, 1996. p.48.

Neurulao
E. Leite e T. Montanari

18 dias

20 dias

22 dias

23 dias

A notocorda induz a diferenciao do ectoderma suprajacente na placa neural. Atravs de mecanismos intrnsecos (como a mudana da forma das clulas de colunar para piramidal) e extrnsecos (a trao exercida nas extremidades da placa neural com o alongamento do embrio), a placa neural fecha-se em tubo neural. Clulas do ectoderma neural migram durante esse processo e compem a crista neural.
Baseado em Carlson, 1996. p.64.

Nvia Lothhammer

Casimiro Garca Fernndez

Montanari

Montanari

As extremidades abertas do tubo neural so denominadas neurporos (N). O neurporo anterior fecha-se no 25 dia, e o neurporo posterior, no 27 dia.

D E F

Imagens obtidas em microscopia eletrnica de varredura, mostrando a neurulao (A a E) e a migrao de clulas do ectoderma neural, que constituiro a crista neural (F).
A a D Schoenwolf, G. C. On the morphogenesis of the early rudiments of the developing central nervous system. Scanning Microsc., v.1, p.289, 1982 apud Larsen, 1993. p.74; E Kathryn Tostey apud Larsen, 1993. p.74, e F Tosney, K. Somites and axon guidance. Scanning Microsc., v.2, p.427 apud Larsen, 1993. p.77.

Diferenciao do mesoderma
O mesoderma diferencia-se em paraxial (vizinho ao tubo neural e notocorda), intermedirio e lateral. O mesoderma lateral delamina-se em somtico (adjacente ao ectoderma) e esplncnico (adjacente ao endoderma). O espao entre eles ser o celoma.
Montanari

A segmentao do mesoderma paraxial forma os somitos.

Montanari Kathryn Tosney apud Larsen, 1993. p.57.

Jacobson, A. G.; Meier, S. Somitomeres: the primordial body segments. In: Bellairs, R.; Ede, P. A.; Lash, J. W. (eds). Somites in developing embryos. New York: Plenum Press, 1986. p.1-16 apud Browder et al., 1991. p.295. Tosney, K. W. The early migration of neural crest cells in the trunk region of the avian embryo: An electron microscopic study. Dev. Biol., v.62, p.317-333 apud Browder et al., 1991. p.264.

Montanari

H uma regionalizao dos somitos em dermomitomo e esclertomo. As clulas do esclertomo migram em torno da notocorda e do tubo neural e formaro o esqueleto axial. O dermomitomo divide-se em dermtomo, que forma a derme (o tecido conjuntivo da pele) do tronco, e em mitomo, que deriva os msculos do tronco e dos membros. No mesoderma intermedirio, h a formao do sistema urogenital. O mesoderma lateral somtico diferencia-se na derme dos membros (o que fica evidente nesta fotografia de embrio de galinha, cujas asas esto se formando). O mesoderma lateral esplncnico derivar o tecido conjuntivo e os msculos dos sistemas respiratrio e digestrio.

Derivados dos folhetos embrionrios

Ectoderma: revestimento epitelial externo (epiderme e seus anexos - plos, unhas, glndulas sudorparas, glndulas sebceas e glndulas mamrias); epitlio da cavidade oral e anal; glndulas salivares; esmalte dentrio; sistema nervoso e rgos dos sentidos; medula da adrenal. Mesoderma: tecido conjuntivo (inclusive tecido adiposo, cartilagem, osso, tecido hematopetico e sangue); tecido muscular; endotlio (revestimento epitelial dos vasos sanguneos) e mesotlio (revestimento epitelial das cavidades corporais); - mesoderma dos arcos branquiais: crnio, tecido conjuntivo e msculos da cabea e do pescoo, tecido linfoide do timo e das tonsilas palatinas, dentina. - mesoderma paraxial (somitos): esqueleto (parte do crnio - osso occipital, coluna vertebral e costelas), tecido conjuntivo e msculos do tronco, e msculos dos membros; - mesoderma intermedirio: sistema urinrio (rins e ureteres) e sistema reprodutor; - mesoderma lateral somtico: tecido conjuntivo dos membros; derme da pele do abdmen; musculatura da parede ventral do corpo; membranas serosas da pleura, pericrdio e peritnio (folheto parietal); - mesoderma lateral esplncnico: clulas do sangue, sistema cardiovascular, tecido conjuntivo e msculos das vsceras, membranas serosas da pleura, pericrdio e peritnio (folheto visceral); - notocorda: ncleo pulposo das vrtebras. Endoderma: revestimento epitelial interno (do sistema digestrio da faringe ao reto, do sistema respiratrio, da bexiga e da uretra); anexos do trato digestrio (fgado, vescula biliar e pncreas); glndulas do sistema respiratrio; tuba auditiva e cavidade timpnica, tonsilas palatinas, clulas epiteliais reticulares do timo, tireoide e paratireoides.