TEMA

PLANTA. CONTENIDOS: Sistema conductor: morfologa. Mecanismos de transporte por el xilema. Presin radicular. Teora de la tensin cohesin. Movimiento de agua a travs de la hoja.

19.-

TRANSPORTE

DE

AGUA

EN

LA

OBSERVACIONES: La estructura y disposicin de los elementos del xilema ya han sido abordadas en Citologa vegetal de 1 y Organografa vegetal de 2. Como se ha mencionado con anterioridad, hemos eliminado del presente tema todos los apartados fsico qumicos y los hemos incluido en el tema 3 dejando aqu solamente la parte descriptiva del movimiento del agua en el interior del sistema vegetal.

SISTEMA CONDUCTOR: MORFOLOGA

A partir de la zona de diferenciacin de la raz los elementos xilemticos sern los conductores del agua incorporada por toda la planta(fig2). Estos elementos no estn aislados sino que tienen diferentes funciones complementarias entre s. As pues, podemos reconocer: Trqueas o elementos- se suponen evolutivamente ms recientes, tienen dimetro bastante grande, se disponen formando una especie de tuberas por las que circula en primera instancia el agua(fig1) Traqueidas-se suponen evolutivamente ms antiguos, son elementos ms afilados, no forman un verdadero conducto continuo(fig1) Fibras- son elementos de soporte, que permiten al sistema soportar tanto la presin radical como el colapso que puede provocar la tensin por evapotranspiracin(fig1)

 Clulas parenquimticas- permiten el transporte radial facilitando el intercambio de sustancias de los tejidos circundantes con el xilema.

Fig1: esquema de los Fig 2: grfico que muestra componentes del xilema. En el recorrido de los verde las trqueas en azul las sistemas conductores a lo traqueidas y en rojo las fibras largo de la planta

MECANISMOS DE TRANSPORTE POR EL XILEMA

El transporte transversal se produce desde las clulas epidrmicas ms externas de la raz, el agua va a poder moverse atravesando una serie de tejidos. Este paso puede producirse va apoplasto o, segn las condiciones hdricas, va simplasto. La va apoplasto se refiere al paso del agua transversalmente atravesando las paredes celulares y los espacios intercelulares La va simplasto se refiere al paso del agua hacia los tejidos transversalmente a travs de paredes celulares y el citoplasma de las clulas.(fig3) Parece ser que el transporte es preferentemente a travs de la pared celular y los espacios intracelulares. Desde

hace pocos aos se conoce adems la existencia de unas estructuras denominadas acuoporinas que van a realizar un transporte activo de agua y otras que son canales hdricos que regulan la entrada de agua. Por lo general el agua que entra atravesando todos los tejidos de la raz hasta el cilindro central se acaba introduciendo en las trqueas del xilema y asciende por ellas hasta todos los tejidos de la planta. El sistema es efectivo siempre y cuando se mantenga la continuidad de la columna de agua. Procesos de evapotranspiracin pueden ocasionar espacios en ella que se ven ocupados por aire, a este fenmeno se le conoce como cavitacin y el resultado fsico es que cuando se generan, ni la presin ni la tensin foliar continan de manera efectiva. Es decir, que si esta cavitacin se da en las trqueas de un sistema conductor esta va se paralizara, por lo tanto la evolucin ha provisto de un mecanismo alternativo como es la existencia de traqueidas que se comunican con las trqueas y que resultan una manera de prevenir la paralizacin de las sustancias, hay procesos de tensin-cohesin y continuidad que aseguran la uniformidad de la columna.

Fig 3: via apoplasto sealada con lnea roja y va simplasto sealada con lnea azul 1)pelo radical 2)epidermis 3)endodermis 4)xilema

La presin generada por una masa de agua provoca la entrada masiva de esa agua, va a entrar por los pelos absorbentes o por la zona de divisin o diferenciacin de la raz. Esa agua debe llegar a los elementos xilemticos generalmente por transporte pasivo, es el llamado transporte a corta distancia y est generado por las diferencias de potencial que resultan del potencial hdrico(diferencias entre atmsfera, suelo y planta). En la zona de diferenciacin, rodeando al cilindro central, hay una capa de clulas que forma la endodermis y cuanto ms cercana a la superficie est ms diferenciada y perfecta, cuanto ms cerca de la caliptra ms discontinua. En la endodermis, situada sobre el periciclo, en niveles claros de diferenciacin se aprecian unas clulas con mayor lignificacin radial, es la banda de Caspary(fig4). La presencia de la banda de Caspary y esa lignificacin radial facilita la entrada de solutos y agua al xilema y dificulta la salida de agua del cilindro al crtex -hacia el exterior-, incluso cuando el potencial hdrico sea favorable al reflujo del agua. Adems de este carcter estructural, los procesos metablicos activos que permiten el retroceso del agua se ven muy mermados, el resultado es que como el agua arrastra elementos minerales hay un incremento del potencial osmtico en toda la poblacin celular del cilindro central y ese incremento de potencial osmtico se traduce en un elemento directriz para la entrada de agua. Este sistema funciona como un osmmetro creando potenciales osmticos internos ms altos que condicionan a la entrada masiva de agua ejerciendo gran presin que lanza la columna de agua proporcionalmente a su fuerza.

PRESIN RADICULAR

Fig4: esquema de un corte transversal de raz donde se aprecia la endodermis en azul con su banda de Caspary en negro el periciclo sobre esta y los dems tejidos adyacentes

La presin radical junto con las caractersticas de cohesin de las molculas de agua facilita una distribucin hdrica adecuada a todos los elementos que conforman la planta: el fuste de la planta, distribucin foliar, frutos, flores... La presin radical y las caractersticas del agua por s solos nos justifican nicamente un transporte en plantas de bajo porte, en plantas de alto porte existe un motor accesorio que genera la tensin y se consigue por evapotranspiracin a travs de estomas. Esto nos lleva a explicar la teora de la tensin cohesin. Stephen Hales en 1725 seal ya la importancia de la transpiracin en los movimientos del agua por el vegetal. Josef Bhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895)aportaron trabajos y deducciones a partir de los cuales se origin la teora de la adhesin-cohesin, aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teora est bien afianzada. A finales del siglo XIX se enunci esta teora, que se basa en el hecho de que la evaporacin de agua en las hojas a travs de los estomas, a favor de gradiente con la atmsfera (transpiracin), provoca un dficit de potencial hdrico en las clulas ms externas del mesfilo y por ello el agua pasa a favor de gradiente desde las clulas ms internas a las ms externas. El

TEORA DE LA TENSIN COHESIN

dficit hdrico se propaga desde esas zonas externas del mesfilo hasta los vasos conductores donde las propiedades de capilaridad de stos y las propiedades de cohesin del agua provocan una tensin o presin negativa que hace ascender el agua desde las races.

Fig4: esquema que explica con un tubo capilar sobre una cubeta cmo la transpiracin desde las hojas puede producir la elevacin de la columna de agua desde la raz

MOVIMIENTO DE AGUA A TRAVS DE LA HOJA

Como ya hemos visto, la presencia de estomas en las hojas permite que se produzca el proceso de transpiracin por el cual se evapora agua que va creando unas diferencias de concentracin entre las clulas del mesfilo ms cercanas a la maquinaria estomtica y las menos cercanas que permiten que pase el agua desde los vasos conductores a travs de las posibles vas de difusin que existen, a favor de gradiente. El xilema se distribuye por todo el mesfilo foliar facilitando que llegue agua a todas las zonas de la hoja.
OBJETIVOS Explicacin fsico qumica del transporte de agua a travs del sistema vegetal. Descripcin del transporte de agua suelo-planta: sistema radicular y la va del xilema.

MJos Valera Martnez