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Journal of Neuroscience, Psychology and Cognitive Science
La Percezione
di Salvatore Leonardi
Introduzione
Argomento principale di questo saggio è la percezione e le patologie ad essa collegate. Per sommi capi, sono affrontati
i temi relativi al movimento volontario ed involontario ed alla memoria.(parleremo del linguaggio in un saggio
successivo)
La trattazione di questi argomenti è fatta seguendo pochi principi di carattere generale, tali che l’intero sistema
cerebrale risulta obbedire a poche regole applicabili anche a sistemi cerebrali di animali inferiori.
Nel testo vi sono numerosi esempi e ripetizioni di concetti. Ho preferito la chiarezza ad un testo formalmente
ineccepibile.
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Le conoscenze attuali
Tutti i sistemi sensoriali si basano su principi generali comuni, ma, essendo quello visivo il più studiato, tratteremo
soprattutto della percezione visiva.
Si ritiene che la visione comporti l’intervento di tre vie poste in parallelo, che elaborano separatamente le informazioni
relative al movimento, alle forme ed al senso della profondità, e ai colori. Si tratta dei sistemi
magnocellulare (movimento);
parvicellulare interblob (forme e senso della profondità)
parvicellulare blob (colori)
Il sistema magnocellulare è specializzato per l’analisi del movimento e delle relazioni spaziali degli oggetti; esso
contribuisce anche alla visione stereoscopica. Questa via prende inizio dalle grandi cellule gangliari di tipo M della
retina, che proiettano agli starti mognocellulari del corpo genicolato laterale del Talamo. La via continua nello strato
IVC e quindi negli strati IVB e VI di V1. Da qui essa arriva alle strisce spesse di V2, prosegue in V3 e da qui in MT
(V5), che è l’area che Zeki ha osservato essere connessa con l’analisi del movimento e del senso della profondità. I
neuroni di questo sistema forniscono a tutti i livelli, risposte rapide e transitorie. Sono relativamente insensibili ai
colori. E’ stato osservato che il sistema magnocellulare ha una certa capacità di contribuire alla percezione del senso di
profondità, mentre è del tutto inefficiente per l’analisi degli oggetti statici.
“Il sistema parvo proietta allo strato Cbeta dell’area 17 e da qui a due raggruppamenti cellulari degli strati 2 e 3 della
stessa area, che si colorano diversamente con la citocromo ossidasi: quelli scuri sono chiamati blob (bolla), quelli
chiari interblob
Le cellule blob sono sensibili al colore e proiettano alle strisce sottili di V2 e da qui all’area V4 (giro fusiforme). Le
cellule interblob si connettono con le strisce pallide di V2 che sono sensibili all’orientamento delle linee e sono
connesse con V3.
In conclusione, movimento e stereopsi sono competenza prevalentemente del sistema magno e hanno stazione
terminale in V5. Il colore è analizzato dal sistema parvo ed ha stazione terminale in V4. Cellule sensibili alla direzione
e quindi impegnate nella percezione della forma sono presenti in più aree ma particolarmente in quelle V2, V3 e V4.
Le ulteriori proiezioni di questi sistemi seguono probabilmente due grandi vie, ventrale e dorsale, che, secondo
Mishkin e coll. (1983) trasmettono le informazioni elaborate dalle aree visive verso i centri superiori. La via ventrale
consiste in una serie di connessioni multisinaptiche, che seguono il decorso del fascicolo longitudinale inferiore e
congiungono le aree occipitali con le aree temporali inferiori nelle quali avviene l’identificazione visiva dello stimolo.
V4 proietta a queste aree. La via dorsale consiste in connessioni multisinaptiche, che seguono la via del fascicolo
longitudinale superiore e connettono le aree striate e prestriate con il lobulo parietale inferiore, nel quale avviene la
localizzazione dello stimolo. MT proietta alla corteccia parietale (Livingston e Hubel, 1988) …”
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soggettiva dei sensi in generale, in tal caso tutta quanta la costituzione e tutti i rapporti degli oggetti nello spazio e nel
tempo, anzi persino lo spazio e il tempo, sono destinati a svanire. Tutte queste cose, in quanto apparenze, non possono
esistere in se stesse, ma esistono soltanto in noi. Di che cosa mai possa trattarsi, riguardo agli oggetti in se stessi,
separati da tutta questa recettività della nostra sensibilità, ci rimane perfettamente ignoto. Noi non conosciamo altro
che il nostro modo di percepire gli oggetti” (Ragione pura, B 65)
Figure e sfondi
In alcune figure ambigue si possono vedere più immagini, quali due volti di profilo oppure una coppa. Questa duplice
visione dipende da ciò che per il cervello è la figura e ciò che per il cervello è lo sfondo.
La separazione della figura dallo sfondo è una delle funzioni fondamentali della percezione. Senza questa separazione
il mondo ci apparirebbe come un insieme indiscriminato di forme e colori.
Il “sistema magnocellulare” o “dorsale” non costruisce i dettagli fini. Esso, infatti, è preposto alla costruzione dei due
sfondi. Il “sistema parvicellulare” o “ventrale” costruisce i dettagli fini della figura, costruisce pure i colori, essendo
preposto alla costruzione degli “oggetti”.
Per capire come ciò accade, facciamo un esempio esplicativo.
Immaginiamo di dover tracciare con la penna una linea su di un foglio. Per poterlo fare è necessario che mentre la
penna scorre sul foglio, quest’ultimo stia fermo. Infatti, se anch’esso si muovesse assieme alla mano, la linea non
potrebbe essere tracciata.
Vi è però un secondo modo di tracciare la linea. Si può tenere ferma la mano e muovere il foglio sottostante.
Non esiste una terza possibilità. Se penna e mano si muovono contemporaneamente oppure stanno ambedue immobili
la linea non può essere tracciata.
L’esempio su addotto spiega abbastanza bene come è costruito lo “oggetto”.
Nel nostro esempio, la mano con la matita è il sistema ventrale, il foglio è il sistema dorsale.
Quando osserviamo qualcosa, per esempio un bicchiere, il sistema oculomotore segue la forma del bicchiere. Esso
percorre un itinerario preciso dettato dalla “forma” dello “oggetto”. I numerosi segnali che provengono dalla retina, in
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particolare quelli relativi alle variazioni di luminosità, eccitano cellule del sistema colonnare della corteccia visiva
primaria. Le cellule sensibili alle variazioni di luminosità scaricano seguendo specifici orientamenti di linee che
costituiscono il contorno dello “oggetto”. (Ricordiamo che i segnali giungono al cervello ordinati dal sistema
retinotopico).
Nel tracciare questo profilo i due sistemi (dorsale e ventrale) devono separare i numerosissimi segnali che provengono
dai recettori sensoriali. Devono fare una scelta. Porre l’attenzione su alcuni e scartarne altri. Se non vi fosse questa
selezione, tutto crollerebbe sotto il peso delle numerose informazioni.
Gli elementi focalizzati dal sistema ventrale compongono la figura; gli elementi focalizzati dal sistema dorsale
costituiscono lo sfondo
Mentre il sistema oculomotore segue la”forma del bicchiere” il sistema ventrale traccia questa forma su uno sfondo
fisso, costruito dal sistema dorsale. Questa funzione è espletata nell’emisfero destro.
Contemporaneamente il sistema ventrale traccia la medesima forma rimanendo immobile; in questo caso è la mobilità
dello sfondo costruito dal sistema dorsale che consente di disegnare la figura. Questa funzione è espletata
nell’emisfero sinistro.
Consideriamo adesso il mondo psichico. Esso è costituito da oggetti fissi (corteccia occipito/temporale sinistra)
incollati su uno sfondo mobile
Possiamo suddividere il “tempo” costituito dal sistema occipito/parietale sinistro in due parti:
1) tempo oggettuale o durata. E’ il tempo di costruzione del singolo oggetto, della singola figura costruita dal sistema
occipito/temporale sinistro
2) tempo relazionale. E’ il tempo di costruzione di più oggetti o le loro relazioni temporali.
Le lesioni alla corteccia parietale sinistra danneggiano il tempo oggettuale o durata e il tempo relazionale.
In generale possiamo affermare che l’emisfero destro coglie le varianti spaziali della “realtà” che ci circonda;
l’emisfero sinistro coglie le invarianti temporali della “realtà” che ci circonda. L’emisfero destro costruisce ciò che
nello spazio è diverso (mondo fisico); l’emisfero sinistro costruisce ciò che è uguale nel tempo (mondo psichico).
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Il linguaggio dei gesti, per esempio, è costituito da movimenti, che sono percepiti da ambedue gli emisferi. Un gesto,
però, può essere eseguito da un uomo, da una donna, da un bambino, alcuni persino da animali. L’aspetto invariante di
tutte queste esecuzioni costituisce il suo significato ed è analizzato dall’emisfero sinistro. Le componenti spaziali che
variano da un’esecuzione all’altra, da un soggetto all’altro sono competenza dell’emisfero destro.
Il significato di un gesto è sempre lo stesso, rimane immutato nel tempo anche se è eseguito in luoghi diversi da
persone diverse con atteggiamenti diversi.
Analogo discorso si può fare con il linguaggio orale. Esso è costituito da suoni che si susseguono nel tempo inseriti
nello spazio. L’emisfero destro coglie le componenti spaziali che variano da una persona all’altra e da un’esecuzione
all’altra; l’emisfero sinistro coglie le componenti invarianti nel tempo, cioè il significato che è sempre lo stesso
indipendentemente dalla persona che parla, dalla sua pronuncia, dal suo umore.
Gli aspetti prosodici del linguaggio altro non sono che le varabili spaziali. Un’affermazione è diversa da una domanda
o da un’imprecazione. La stessa frase: “Vieni pure tu” può esprimere gioia, indifferenza, malcontento. Dipende dal
tono e dall’espressione del viso di chi la pronuncia. Queste componenti di diversificazione sono colti dall’emisfero
destro. Il significato letterale, invariante nel tempo è percepito dall’emisfero sinistro.
Se consideriamo il linguaggio scritto, possiamo dire che esso è costituito da lettere e parole inseriti in uno spazio e
susseguentesi nel tempo. L’emisfero destro coglie le differenze nello spazio, l’emisfero sinistro percepisce gli oggetti
invarianti nel tempo.
Sappiamo che una lettera si può scrivere con numerosi caratteri diversi; inoltre essa può essere rappresentata
graficamente con il maiuscolo, il minuscolo, il corsivo, il grassetto…Queste differenze spaziali sono analizzate
dall’emisfero destro. L’identità o unicità della lettera o della parola o della frase è competenza dell’emisfero sinistro.
Il movimento
Affinché si possano percepire oggetti in movimento è necessario che i due sfondi e le due figure si integrino in una
percezione unitaria. Il movimento, infatti, comporta la percezione di un oggetto in tempi diversi in luoghi diversi.
Nella percezione visiva del movimento è dominante il sistema occipito/parietale destro e quindi lo spazio; nella
esecuzione volontaria o involontaria dei movimenti è dominante il sistema occipito/parietale sinistro e quindi il tempo.
Consideriamo adesso il movimento del corpo nello spazio. Supponiamo di muovere la mano destra ad occhi chiusi.
Durante questo gesto si ha una duplice consapevolezza. La prima riguarda la posizione nello spazio della mano. Siamo
consapevoli che la mano occupa, durante il movimento posti diversi nello spazio. Ciò dipende dal sistema che
costruisce lo “oggetto” (figura) mano su uno sfondo fisso (lo spazio). Lo spazio è attivato dal sistema parieto/parietale
destro; lo “oggetto” mano è costruito dal sistema parieto/temporale destro.
La seconda consapevolezza riguarda la durata delle contrazioni muscolari che fanno muovere gli arti e i rapporti
temporali di queste contrazioni. Siamo consapevoli del tempo che l’arto impiega nel suo movimento.
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Ciò dipende dal sistema che costruisce lo “oggetto” mano su uno sfondo mobile (il tempo). Il tempo è attivato dal
sistema parieto/parietale sinistro; lo “oggetto” mano è costruito dal sistema parieto/temporale sinistro.
L’integrazione di queste due consapevolezze costituisce la consapevolezza del movimento dell’arto nello spazio.
Disorientamento visivo
Una lesione che interessa la costruzione degli sfondi mobile e fisso a livello retinotopico (i due spazi oggettuale e
posizionale e i due tempi oggettuale e relazionale) nella regione occipito/parietale, ha come conseguenza la patologia
nota con il termine di “Disorientamento visivo” Essa fu spiegata da Holmes (1918) .
“Egli descrisse pazienti che non riuscivano a localizzare la posizione o la distanza degli oggetti nello spazio solo per
mezzo della vista. Non erano in grado di raggiungere gli oggetti, né di valutare le relative dimensioni di oggetti nel
loro campo visivo. Un paziente (Private M.) ad esempio commetteva errori quando gli veniva chiesto quale di due
oggetti fosse più vicino a lui e aveva parecchi problemi anche quando i due oggetti erano separati di 10 o 15 cm, a una
distanza di mezzo metro da lui. Egli commentava: “ Quando guardo un oggetto mi sembra di andare più in là. Quando
cerco di vedere qual è il più vicino sembra che cambino posizione in ogni momento: quello che guardo direttamente
sembra scappare via”... I pazienti descritti da Holmes avevano anche difficoltà anche nel fissare i singoli oggetti, i loro
occhi non convergevano su un bersaglio ed erano incapaci di seguire visivamente il movimento degli oggetti…” (
Questi pazienti non riescono ad eseguire le più semplici azioni quotidiane quali, per esempio, pranzare. Non riescono a
localizzare correttamente il cibo nel piatto. La loro condizione spesso è peggiore di quella dei ciechi.
L’atassia ottica
“…Col termine di atassia ottica si intende un deficit consistente in una spiccata imprecisione di movimenti dell’arto
superiore verso un obiettivo posto nel campo visivo, in assenza di un deficit sensitivo o motorio capace di spiegarne il
sintomo.
Il disturbo può estendersi a tutto il campo visivo o può essere localizzato ad un solo emicampo (il destro o il sinistro).
Può interessare entrambi gli arti superiori o un solo arto. Seguendo la classificazione di Rondot e coll. (1977) , si parla
di atassia visuo-motoria unilaterale quando il disturbo è localizzato ad un solo emicampo visivo. Nell’atassia
visuo-motoria bilaterale il deficit interessa invece l’intero campo visivo. In entrambi i casi il disturbo può colpire tutte
due le mani o una sola mano. Nel caso riguardi la mano omolaterale dell’emicampo esaminato si parla di atassia
diretta, quando, invece è interessata la mano controlaterale all’emicampo esaminato si parla di atassia crociata
…Mentre l’atassia ottica nella scimmia è limitata all’arto controlaterale della lesione, nell’uomo il fatto che il deficit
sia confinato a un arto o a un emicampo spaziale sembra dipendere dal lato emisferico della lesione: e così, se la
lesione è a destra si osserva un’atassia di entrambi gli arti superiori nel raggiungimento di obiettivi posti
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nell’emicampo sinistro, mentre se la lesione è a sinistra, si osserva un deficit della mano destra in entrambi gli
emicampi e un deficit della mano sinistra limitato all’emicampo controlaterale”.
I pazienti affetti da questa patologia sono in grado di fissare stimoli visivi (non sono affetti da disorientamento visivo)
e sanno indicare in modo appropriato stimoli tattili ed uditivi. Hanno difficoltà nel raggiungere oggetti sotto la guida
visiva. Il difetto non è puramente visivo né esclusivamente motorio, piuttosto è un difetto di coordinazione tra i due
campi.
Giacché la costruzione dei due sfondi (spazio e tempo) si completa nella corteccia parietale è necessario che le
integrazioni sensoriali avvengano prima che i segnali raggiungano quest’area. L’integrazione è infatti possibile solo se
le informazioni provenienti dai diversi recettori sensoriali acquisiscono uno sfondo comune.
Per tale motivo, l’atassia ottica è una patologia retinotopica e somatotopica; essa riguarda gli emicampi visivi destro e
sinistro organizzati retinotopicamente, nonché gli arti destro e sinistro organizzati somatotopicamente.
Per comprendere questa patologia, si deve considerare il fatto che prendere un oggetto con la mano comporta due
consapevolezze.
La prima concerne il mondo fisico dell’oggetto osservato con il suo spazio oggettuale e relazionale.
La seconda consapevolezza riguarda il mondo psichico dell’arto con le sue contrazioni muscolari ordinate nel tempo.
Rispetto al movimento ad occhi chiusi, non finalizzato al raggiungimento di un oggetto nello spazio, cambia lo spazio
fisico e l’oggetto fisico.
Per prendere un oggetto, per esempio una mela, infatti, le contrazioni muscolari devono adattarsi allo spazio
“oggettuale” e allo spazio “relazionale” della mela.
Lo spazio “oggettuale” della mela corrisponde alla componente distale del movimento (fase di manipolazione) e cioè
la tendenza della mano ad assumere in anticipo una conformazione adatta all’oggetto da afferrare. Lo spazio
“relazionale” della mela, corrisponde alla componente prossimale del movimento (fase di trasporto), che si manifesta
nella precisione della direzione del movimento.
A mio avviso, avviene che lo spazio visivo a livello occipito/parietale ripartito retinotopicamente nei due emicampi
destro e sinistro occupa il posto dello spazio propriocettivo. Ciò avviene nelle aree del lobulo parietale superiore e del
solco interparietale (interessate dall’atassia ottica) (Perenin e Vighetto 1988) (Pierrot-Desailligny e coll. 1986)
In dettaglio, si può supporre che nell’emisfero destro proietta lo sfondo immobile dell’emicampo visivo sinistro, che si
integra con la propriocezione dell’""arto superiore destro” . Separatamente, nello stesso emisfero, proietta lo spazio
dell’emicampo visivo sinistro”, integrato con la propriocezione dell’arto superiore sinistro”.
Diversamente accade nell’emisfero sinistro nel cui lobulo parietale superiore e solco interparietale proiettano “spazi”
di entrambi gli emicampi”, che si integrano con la propriocezione dell’arto superiore destro” e separatamente, lo
“spazio” dell’“emicampo visivo destro”, integrato con la “ propriocezione dell’arto superiore sinistro”.
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Il primo, con le figure in esso incollate è il sistema di riferimento spaziale; il secondo con le figure in esso incollate è il
sistema di riferimento temporale
Un danno al primo procura l’eminegligenza spaziale unilaterale; un danno al secondo determina l’aprassia
ideomotoria.
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