Desarrollo de la teora de la evolucin

El pensamiento en la antigedad

El filsofo griego Anaximandro (611-547 a.C.) y el romano Lucrecio (99-55 a.C.) acuaron el concepto de que todas las cosas vivas se encuentran relacionadas y que ellas cambiaron en el transcurso del tiempo. La ciencia en su poca se basaba principalmente en la observacin y, sorprende la similitud con los conceptos actuales de la evolucin.

Anaximandro (611 - 547 a.C)

Otro filsofo griego, Aristteles desarroll su Scala Naturae, o Escala de la naturaleza, para explicar su concepto del avance de las cosas vivientes desde lo inanimado a las plantas, luego a los animales y finalmente al hombre. Este concepto del hombre como la "cumbre de la creacin" todava subsiste (como una plaga) en muchos bilogos evolucionistas modernos.

Los "cientficos" post-Aristotlicos fueron restringidos por los pensamientos prevalentes en la Edad Media que exiga la aceptacin del mito judeocristiano, es decir lo que estaba escrito en el libro del Gnesis perteneciente al Viejo Testamento, con su especial creacin del mundo construido literalmente en seis das.

El Arzobispo James Ussher de Irlanda, a mediados del siglo 17, calcul la edad de la Tierra basado en la genealoga desde Adn y Eva de acuerdo al libro bblico del Gnesis yendo hacia atrs desde la crucifixin de Jess de Nazaret. De acuerdo a sus clculos, la Tierra se form el 22 de Octubre, 4004 a.C. Estos clculos forman parte de la su Historia del Mundo, y la cronologa que el desarroll fue impresa en la primera pgina de las Biblia. Las ideas de Ussher fueron rpidamente aceptadas, en parte debido a que no contrariaban el orden de los tiempos y, por otra parte, sus confortables ideas no alteraban la relacin entre iglesia y estado.

Los gelogos dudaron durante un cierto tiempo de la "verdad" de una tierra de 5.000 aos de antigedad. Leonardo da Vinci (el pintor de La ltima Cena , de la Mona Lisa, escultor e ingeniero; calcul, en base a los sedimentos del ro italiano Po, que debi haber tomado unos 200.000 para formarse los depsitos.

Galileo Galilei: Hereje convicto por haber sostenido que la Tierra no era el centro del universo. Estudi los fsiles (evidencias de vida pasada) y concluy que eran reales y no artefactos inanimados.

Que la Tierra no era el centro del Universo fue una opinin sostenida hasta que la Inquisicin le pidi aclaraciones..... El acta de la Inquisicin seala "habiendo informado el seor Cardenal Belarmino que Galileo Galilei, matemtico, fue advertido en debida forma por la Santa Congregacin de que abandonara la opinin que hasta entonces sostena, que el Sol es el centro de las esferas y se halla inmvil y que la Tierra se mueve, y habiendo aceptado....La leyenda dice que cuando se retracta, pronunci la famosa frase "e pur si muove", " y sin embargo se mueve"

James Hutton, considerado el padre de la moderna Geologa, desarroll (en 1795) la teora del uniformismo, la base de la geologa y paleontologa moderna. De acuerdo al trabajo de Hutton, ciertos procesos geolgicos operaron en el pasado en la misma forma que lo hacen hoy en da. Por lo tanto muchas estructuras geolgicas no podan explicarse con una Tierra de solo 5.000 aos. Por ejemplo ver abajo las geoformas resultantes de la erosin en Ischigualasto (del quechua: sitio donde se posa la luna)

El gelogo britnico Charles Lyell (mas tarde sir Charles Lyell) refin las ideas de Hutton durante el siglo 19, y concluy que el efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambi continuo en la Tierra, su libro Los Principios de la Geologa tuvo un profundo efecto en Charles Darwin (quien lo ley durante su viaje) y Alfred Wallace.

La edad de la Tierra La datacin radioactiva permite medir tiempos geolgicos que se asigna en base a la velocidad de desintegracin de los istopos radioactivos, que no fueron descubiertos hasta fines del siglo 19. Como cada istopo radioactivo termina convirtindose en un producto de desintegracin final y estable (Uranio 238-->Plomo 206; Uranio 237--->Plomo 207), por ejemplo conociendo dicha velocidad puede inferirse el tiempo de desintegracin en cualquier mineral que contenga uranio, lo cual con otras pruebas dice mucho sobre la historia geolgica de una roca examinada.

Los datos de estos mtodos sugieren que la Tierra tiene mas de 4,5 mil millones de aos, teniendo la roca mas antigua conocido 3,96 mil millones de aos (encontrada en los gneiss de Acasta, zona de rocas al sureste del lago Gran Oso en los territorios del nordeste canadiense. Rocas tan antiguas se encontraron en Groenlandia, Labrador y Australia Occidental). El tiempo geolgico se divide en eones (del griego aion = edad), eras, y unidades menores. La historia de la Tierra se divide por convencin en tres eones:

Arcaico, abarca desde el origen del planeta hasta hace unos 2.500 millones de aos;

Proterozoico, dur hasta hace unos 2.000 millones de aos;

Fanerozoico, comenz hace unos 540 millones de aos.

Pensamiento acerca de la evolucin en el Siglo XVIII

Erasmus Darwin (1731-1802; abuelo de Charles Darwin) mdico y naturalista britnico, propuso que la vida haba cambiado, pero no present un mecanismo claro de como ocurrieron estos cambios, sus notas son interesantes por la posible influencia sobre su nieto.

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) entre mediados y bien entrado su siglo, propuso que las especies ( pero solo las que no haban sido el producto de la creacin divina...) pueden cambiar. Esto fue una gran contribucin sobre el primitivo concepto que todas las especies se originan en un creador perfecto y por lo tanto no pueden cambiar debido a su origen.

El botnico sueco, Linneus , nacido 1707, en Stenbrohult, en la provincia de Smland en el sur de Suecia, ntent clasificar todas las especies conocidas en su tiempo (1753) en categoras inmutables. Muchas de esas categoras todava se usan en biologa actual. La clasificacin jerrquica Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la menor unidad clasificable, y que cada especie (o taxn) estaba comprendida dentro de una categora superior.

William "Strata" Smith (1769-1839) empleado por la industria minera inglesa, desarroll el primer mapa geolgico preciso de Inglaterra. El tambin, de sus viajes desarroll el Principio de la Sucesin Biolgica. La idea sostiene que cada perodo de la historia de la Tierra tiene su particular registro fsil. En esencia Smith dio comienzo a la ciencia de la estratigrafa, la identificacin de las capas de roca basada, entre otras cosas, en su contenido fsil.

Georges Cuvier (1769-1832), brillante paleontlogo, experto en anatoma y zoologa, adversario de peso de las teoras de la evolucin; propuso la teora de las catstrofes para explicar la extincin de las especies. Pensaba que los eventos geolgicos dieron como resultados grandes catstrofes (la mas reciente, el diluvio universal). Esta visin era bastante confortable para la poca y fue ampliamente aceptada. Cuvier propuso la existencia de varias creaciones que ocurrieron luego de cada catstrofe.

Louis Agassiz (1807-1873) propuso entre 50 y 80 catstrofes seguidas de creaciones nuevas e independientes.

Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) el cientfico que acu el trmino biologa, el que separ invertebrados de vertebrados, concluy audazmente, que los organismos mas complejos evolucionaron de organismos mas simples preexistentes. El propuso la herencia de los caracteres adquiridos para explicar, entre otras cosas, el largo del cuello de la jirafa. La teora Lamarckiana dice que el cuello de las jirafas actuales es largo en razn que sus antepasados progresivamente ganaron cuellos mas largos por el esfuerzo de conseguir comida en niveles cada vez mas altos de los rboles. El trabajo de Lamarck dio vida a una teora que sealaba la existencia de cambios en las especies en el tiempo debido al uso o desuso de sus rganos y postul un mecanismo para ese cambio.

Un par de das antes del Ao Nuevo de 1830, en la seccin indigentes del cementerio de Montparnasse en Pars, se descendi el cadver de un hombre de 85 aos a una fosa comn, era Jean Baptiste de Monet ms conocido por todos por el apelativo de su ttulo nobiliario: caballero de Lamarck.

Evolucin por Seleccin Natural

La idea (hecha pblica por Lamarck) que las especies pueden cambiar a lo largo del tiempo no fue inmediatamente aceptada por muchos: la falta de un mecanismo creble conspiraron contra la aceptacin de la idea. Charles Darwin y Alfred Wallace, ambos trabajando independientemente, realizaron extensos viajes y, eventualmente, desarrollaron la misma teora acerca de como cambi la vida a lo largo de los tiempos como as tambin un mecanismo para ese cambio:la seleccin natural.

En Inglaterra, Charles Darwin estudi medicina sin concluirla en la Universidad de Edimburgo y para clrigo en Cambridge (demor por ello la difusin de sus escritos?) tambin sin concluir, all en cambio se manifest su inclinacin por las ciencias naturales. Obtuvo, a sus veintids aos, una plaza ("ad honorem", por recomendacin de sus profesores de Cambridge) en el H.M.S. Beagle (His Majesty's Ship) al mando de Robert FitzRoy, de veintisis. Reinaba por aquel entonces la reina Victoria. Este viaje dio a Darwin una oportunidad nica para estudiar la adaptacin y obtener un sinnmero de evidencias que fueron utilizadas en su teora de la evolucin. Darwin dedic mucho tiempo a coleccionar especimenes de plantas, animales y fsiles y a realizar extensas observaciones geolgicas. El viaje que incluy, entre otros puntos, toda la costa atlntica sudamericana (desde all parti su expedicin a los Andes y en la cual contrajo una fiebre que persisti por el resto de su vida, (Chagas?) y el paso por el estrecho de Magallanes. Una de las escalas mas importante fue la del archipilago de las Galpagos, frente a Ecuador, en cuyas ridas islas observ a las especies de pjaros (pinzones), las famosas tortugas gigantes y not sus adaptaciones a los diferentes hbitats isleos. Al retornar a Inglaterra en 1836, comenz (con la ayuda de numerosos especialistas) a catalogar su coleccin y a fijar varios puntos de su teora: 1. Adaptacin: todos los organismos se adaptan a su medio ambiente 2. Variacin: todos los organismos presentan caracteres variables, estos son una cuestin de azar, aparecen en cada poblacin natural y se heredan entre los individuos. No los produce una fuerza creadora, ni el ambiente, ni el esfuerzo inconsciente del organismo, no tienen destino ni direccin, pero a menudo ofrecen valores adaptativos positivos o negativos. 3. Sobre-reproduccin: todos los organismos tienden a reproducirse mas all de la capacidad de su medio ambiente para mantenerlos (esto se bas en las teoras de Thomas Malthus, seal que las poblaciones tienden a crecer geomtricamente hasta encontrar un lmite al tamao de su poblacin dado por la restriccin, entre otros, de la cantidad de alimentos). 4. Dado que no todos los individuos estn adaptados por igual a su medio ambiente, algunos sobrevivirn y se reproducirn mejor que otros, esto es conocido como seleccin natural. Alguna veces se hace referencia a este hecho como "la supervivencia del mas fuerte", en realidad tiene mas que ver con los logros reproductivos del organismo mas que con la fuerza del mismo. Ejemplo de la adaptacin de un organismo a su medio ambiente:

A diferencia de Darwin que perteneca a la clase alta inglesa, Alfred Russel Wallace (1823-1913) tambin ingls, provena de un estrato social diferente.

Wallace pas muchos aos en Sudamrica, public sus notas en Viajes en el Amazonas y el Ro Negro en 1853. En 1854, Wallace abandon Inglaterra para estudiar la historia natural de Indonesia, donde contrajo malaria. Se dice que presa de la fiebre Wallace (dar la fiebre ideas convergentes....?) se las arregl para escribir sus ideas acerca de la seleccin natural: "...que la perpetua variabilidad de todos los seres vivos tendra que suministrar el material a partir del cual, por la simple supresin de aquellos menos adaptados a las condiciones del medio, solo los ms aptos continuarn en carrera"... En 1858, Darwin recibi una carta de Wallace, en la cual detallaba sus conclusiones que eran iguales a la an no publicada teora de Darwin sobre la evolucin y adaptacin. Darwin y sus colegas leyeron el trabajo de Wallace el 1 de Julio de 1858 en una reunin de la Sociedad Linneana, junto con la presentacin del mismo Darwin sobre el mismo tema. El trabajo de Wallace, publicado en 1858, fue el primero en definir el rol de la seleccin natural en la formacin de las especies. En conocimiento del mismo Darwin se apresur a publicar, en noviembre de 1859 su mayor tratado: El origen de las especies.

Este libro influy profundamente en el pensamiento acerca de nosotros mismos y, conjuntamente con las teoras astronmicas de Coprnico y Galileo (siglos XVI y XVII), cambi la forma de pensar del mundo occidental, es claro que estos pensamientos se contradicen con la interpretacin literal de la Biblia. En sus censuradas memorias (censuradas por su esposa y recuperadas por su nieta) Darwin lleg a escribir "Nunca llegu a percibir cun ilgico era afirmar que crea en lo que no poda entender y en lo que de hecho es ininteligible. Podra haber dicho con absoluta verdad que no deseaba discutir ningn dogma; pero nunca llegu al absurdo de sentir y decir, "creo en lo que es increble". En base a lo relatado si bien la teora de la evolucin se atribuye generalmente a Darwin, para ser correcto es necesario mencionar que ambos Darwin y Wallace desarrollaron la teora. La reina Victoria nunca los hizo caballeros. Los restos de Darwin, fallecido en 1882 fueron sepultados en la Abada de Westminster, al lado de Newton. Aos despus a su lado fue sepultado quin lo haba obligado a escribir El origen de las especies: Alfred Rusell Wallace. Si bien con algunos cambios esta teora elaborada en 1859, (los mas notables debido a la incorporacin de la gentica y del los conocimientos del ADN) es aceptada por la mayora del los cientficos como una gua en la cual se basa la biologa moderna. La cuidadosa observacin en terreno de los organismos y su medio ambiente llevaron a Darwin y Wallace a definir el rol de la seleccin natural en la formacin de las especies. Tambin utilizaron el trabajo del gelogo Charles Lyell y las ideas de Thomas Malthus. Malthus public sus ideas en 1798 (Essay on the principle of population), e hizo notar que la poblacin humana era capaz de duplicarse cada 25 aos. En ese caso se llegara a un punto en el que faltara la comida llevando esto al hambre, desnutricin y a la guerra, lo cual reducira la poblacin. Wallace y Darwin adaptaron las ideas de Malthus acerca de como la influencia de la falta de recursos afectan a las poblaciones. La Teora de la evolucin en la actualidad Ni Darwin ni Wallace pudieron explicar cmo ocurre la evolucin, ni como pasaban las variaciones de una generacin a otra (el moje agustino Gregor Mendel haba publicado sus trabajos acerca de la gentica pero Darwin no lleg a conocerlo, Mendel luego de sus trabajos fue nombrado abad de su monasterio y en ello ocup el resto de su vida). Redescubiertos los trabajos de mendel en 1900, la gentica provey las respuestas necesarias. La combinacin de los principios de la gentica mendeliana y la teora de la evolucin de Darwin se cooce como teora NEODARWINIANA o Teora sinttica de la evolucin (Sinttica: unin de dos o ms elementos). 1. Los individuos en una poblacin tiene niveles variables de agilidad, tamao, capacidad para obtener comida y diferente xito en reproducirse. 2. Libradas a si mismas, las poblaciones tienden a expandirse exponencialmente, llevando esto a que los recursos escaseen. 3. En el curso de su existencia algunos individuos son mas exitosos que otros, lo que los lleva a sobrevivir en mayor grado y a reproducirse mas exitosamente. 4. Estos organismos de mayor supervivencia y reproduccin dejarn mas descendientes que aquellos individuos menos adaptados. 5. Con el tiempo las variaciones heredables darn lugar a cambios genotpicos y fenotpicos de la especie cuya resultante es la transformacin de la especie original en una nueva especie, distinta de la especie que le dio origen.

Vale la pena citar a Richard Dawkins l, en "El gen egosta", nos dice: la "supervivencia de los mas aptos" es un caso especial de una ley ms general relativa a la supervivencia de lo estable y, extiende la competencia a las molculas del caldo primordial que, en un principio, habran dado lugar a replicadores. "Aquellos replicadores han recorrido un largo camino. Ahora se los conoce con el trmino de genes, y nosotros somos sus mquinas de supervivencia".

La astronoma nos mostr que no somos el centro del Universo y la biologa que, hasta donde la ciencia lo puede mostrar, no somos fundamentalmente diferentes de otros organismos en cuanto orgenes o lugar que ocupamos en la naturaleza.

La visin moderna de la evolucin

"Sin la variacin, la seleccin natural no tendra nada sobre lo cual actuar"

Poblaciones Una poblacin es un grupo de individuos que viven en una misma rea geogrfica y que comparten un mismo conjunto de genes. El conjunto de genes o genoma es la suma de toda la informacin gentica que poseen los miembros de la poblacin. Tambin se usa el trmino pool gnico para denominar a la suma de todos los alelos de una poblacin.

Para que una poblacin evolucione, sus integrantes deben poseer variabilidad, como materia prima para la seleccin. Medida de la variabilidad gentica Porqu siguen existiendo los alelos recesivos? Punnett estaba asombrado de porqu tenemos dedos largos, si el alelo de la braquidactilia (dedos cortos) es dominante. G.H.Hardy (matemtico ingls) y G. Weinberg (mdico alemn), trabajando de manera independiente, demostraron que la recombinacin gentica que ocurre en cada generacin de una poblacin de organismos diploides, no cambia por si misma la el pool gnico de la poblacin. Para ello consideraron una poblacin ideal, con estas caractersticas:

No existen mutaciones;

no hay migracin entre poblaciones;

la poblacin es lo suficientemente grande como para que se puedan aplicar las leyes de probabilidades;

el apareamiento es al azar;

todos los alelos son viables, no son afectados por la seleccin natural. Considerando un gen con solo dos alelos: A y a, y en las condiciones anteriores, la frecuencia o proporcin de estos alelos en la poblacin no cambiar de una generacin a la siguiente; tampoco la frecuencia de los tres genotipos posibles; AA, Aa y aa. El reservorio gentico est en equilibrio, expresado con la equacin: p2 + 2 pq + q2 = 1

p y q son la frecuencia de cada alelo, la suma de p y q debe ser igual a 1, (o sea el 100% de los alelos de ese gen). p2 yq2 es la frecuencia de los homocigotas y 2pq la de los heterocigotas. Los agentes de la variabilidad Para entender la evolucin hay que conocer los mecanismos por el cual se presenta la variabilidad:

La recombinacin por REPRODUCCIN SEXUAL incrementa la variacin por el intercambio de informacin gentica de los padres que resulta en nuevas combinaciones de sus hijos.

Las MUTACIONES producen nuevos alelos. Otras fuentes adicionales son:

flujo de genes

deriva gentica

apareamiento no aleatorio Mutaciones "Una mutacin es cualquier cambio heredable del ADN." Las mutaciones pueden ser cambios puntuales que cambien un solo nucletido por otro, pueden implicar una delecin, duplicacin o transposicin de una porcin de ADN o ser tan drsticos como cambios en el nmero de cromosomas. Que la mutacin sea buena, neutral o daina, depende de como afecte a la supervivencia del individuo y su xito reproductivo, tambien depende del ambiente y como ste puede cambiar. Las moscas domsticas presentan una mutacin que les otorga resistencia al DDT (insecticida) pero tambin reduce su tasa de crecimiento; antes de la aparicin de este insecticida, esta mutacin era defavorable. La velocidad de mutacin vara mucho entre las especies e inclusive entre los genes de un individuo. Las mutaciones son causadas por errores en la replicacin del ADN, por productos qumicos o radiaciones. Efectos en gran escala de una mutacin solo se producen cuando la mutacin se combina con otros factores que alteran el conjunto de genes. La tasa de mutaciones espontneas es baja, vara de 1/1000 a 1/1.000.000. En diferentes genes y hasta en diferentes alelos tienen diferentes

tasas de mutacin.

La seleccin natural acta sobre los individuos, no sobre los genes individuales. Los organismos con perodos muy cortos entre generaciones y ciclos haploides como los procariotas, solo pueden evolucionar rpidamente mediante mutaciones. Sin embargo en la mayora de los animales y vegetales, su condicin diploide y sus ciclos de vida largos previenen que la mayora de las mutaciones afecten de manera significativa a la variacin de la poblacin. Estos organismos dependen de la reproduccin sexual para producir la variabilidad gentica que hace posible la adaptacin. Reproduccin sexual

Sin lugar a dudas la fuente ms importante de variabilidad en los eucariotas es la reproduccin sexual. Promueve nuevas combinaciones de genes por tres mecanismos: 1. distribucin independiente en la meiosis 2. crossing over o intercambio de genes 3. combinacin de dos genomas diferentes (pateno y materno) en el momento de la fecundacin.

Microevolucin Existen agentes cuya variacin puede causar cambios en los pool de genes (cada uno correspondiente con cada una de las condiciones de la poblacin ideal de Hardy- Weinberg). Dado a que estos cambios en las frecuencias allicas y genotpicos de una poblacin son cambios evolutivos a pequea escala se considera microevolucin.

Deriva gentica: el equilibrio de Hardy- Weinberg slo se aplica a poblaciones grandes, en una poblacin pequea, un evento fortuito puede tener un efecto desproporcionadamente grande. La frecuencia de aparicin de los alelos puede cambiar de generacin en generacin solo como resultados de las probabilidades de recombinacin en un conjunto (pool) gentico pequeo. Es una causa de microevolucin en poblaciones de 100 individuos o menos. Algunos ejemplos de deriva gentica son:

El efecto fundador: Cuando una poblacin se origina de uno o pocos individuos, los cuales se separaron por alguna razn de una poblacin mayor, las probabilidades pueden producir que la frecuencia de aparicin de ciertos alelos raros, sea diferente (y mayor) al de la poblacin original. Muchas especies isleas (como los famoso pinzones de Darwin en las Galpagos) o grupos humanos aislados, por ejemplo por causas tales como sus creencias religiosas, muestran un denominado efecto fundador. As, en el grupo religioso Amish muchos individuos portan un alelo que produce polidactilia y enanismo. La colonia Amish desciende de unos pocos individuos, por casualidad uno de ellos debe haber sido portador del gen.

Cuello de botella: Reducciones drsticas del tamao de las poblaciones causadas por desastres naturales o predadores pueden dar como resultado que por azar, los sobrevivientes representen solo una pequea parte del conjunto gentico original. An cuando la poblacin se incremente luego a su tamao original, una parte de la diversidad gentica original se habr perdido, este hecho llamado cuello de botella , es el problema de muchas especies en peligro de extincin. En estos grupos existe una prdida dramtica de la variabilidad, como en el animal mas veloz: los chitas. Un cuello de botella por otra parte, puede hacer que estn excesivamente representados ciertos alelos, como en la poblacin juda asquenaz donde la alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs parece debida a un cuello de botella experimentado por esa poblacin durante su persecucin en la Edad Media. La migracin hacia o desde una poblacin puede romper las diferencias genticas entre poblaciones. Las mutaciones producidas en una poblacin pueden distribuirse a otras poblaciones por la migracin. Esto introduce nuevos alelos en las poblaciones.

Flujo de genes: es la ganancia o prdida de alelos por el movimiento de individuos (emigracin / inmigracin) o de gametas (espermatozoides o esporas de las plantas) cuando son transferidos de una poblacin a otra.

Apareamiento no aleatorio: el caso extremo es la autopolinizacin de las plantas, en animales el comportamiento puede variar con los casos de polimorfismo (cuando hay como mnimos dos formas (fenotipos) de individuos en una poblacin). Por ejemplo los gansos de las nieves existen en dos colores: azules y blancos, y tienen tendencia a aparearse con los del mismo color, por ello hay disminucin en la presencia de heterocigotos.

Fuentes: http://fai.unne.edu.ar/biologia/evolucion/evo1.htm http://www.ucmp.berkeley.edu/help/timeform.html y textos propios