UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO FACULTAD DE MEDICINA HUMANA ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA

SEMINARIO DE BIOPOTENCIALES

CURSO: FISIOLOGIA

DOCENTE: DR. ORLANDO CABRERA SALINAS

ALUMNA: PINTO LARREA ADELA MARIA

CICLO: II

TRUJILLO, 2006

BIOPOTENCIALES

1. INTERPRETAR LA IMPORTANCIA DE LOS BIOPOTENCIALES En casi todas las clulas existen potenciales elctricos pero solo algunas clulas tienen la propiedad de la excitabilidad, que consiste en responder ante un estmulo con un cambio electroqumico en su actividad. El sistema nervioso, es uno de los sistemas reguladores ya que responde a estmulos con seales electroqumicas, los impulsos nerviosos, que se propagan por conjuntos neuronales, transmitiendo y elaborando respuestas que modulan la actividad de los efectores. El impulso nervioso llega al cuerpo celular a travs de las dendritas, lo transmite al cuerpo celular y desde all, a travs del axn, terminando en una arborizacin, contactndose con las dendritas de otras neuronas. As, las dendritas constituyen el polo receptor, y el axn, el polo efector. Como una neurona tiene varias dendritas, puede recibir de distintas vas el impulso nervioso, por tanto, la neurona es capaz de concentrar impulsos nerviosos a travs de sus polos receptores. A travs de su polo efector es capaz de dispersar impulsos nerviosos hacia diversas neuronas. Una neurona, por tanto, est continuamente recibiendo y enviando seales, como una central telefnica. Esas seales de la neurona se denominan potenciales de accin, y como en el caso de la central telefnica, son de naturaleza elctrica. Sin embargo, las fibras o prolongaciones de las neuronas no estn hechas de cobre conductor, como los cables telefnicos, sino del material de la propia clula. Este material no conduce la electricidad tan bien como un cable, de modo que la neurona ha tenido que encontrar una manera propia de propagar las seales sin que pierdan potencia. Todas las clulas tienen una carga elctrica negativa en su interior. Esta carga elctrica se debe a la diferencia de concentracin de sales entre el interior de la clula y el exterior de la misma, y el proceso es lejanamente parecido al que se produce en una pila, como las que ponemos en la radio. En la pila, hay en su interior una solucin de sales, estas sales reaccionan con el metal de la cubierta, y esto produce el movimiento de cargas elctricas que alimenta a la radio cuando la encendemos. En el caso de la clula, el potasio que hay en su interior tiende a salir de la clula (porque est ms concentrado dentro que fuera, y tiende a moverse a donde la concentracin es menor), pero como el potasio tiene carga elctrica positiva esto deja el interior de la clula con un exceso de cargas negativas. Este movimiento de cargas produce un voltaje o diferencia de potencial, igual que el que se produce entre los polos de una pila pero unas 20 veces menor. Esta carga elctrica existe en todas las clulas, pero adems, algunas clulas han desarrollado la capacidad de usar la carga elctrica para transmitir seales. Esas clulas se denominan excitables, son las nicas que pueden producir potenciales de accin, e incluyen fundamentalmente a las clulas nerviosas y a las musculares.

2. PREDECIR LAS MODIFICACIONES DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO AL CAMBIAR LAS CONCENTRACIONES IONICAS EN EL MEDIO EXTRACELULAR O AL PRODUCIRSE CAMBIOS EN LA PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA. Al colocar electrodos de registro sobre la superficie externa de una celula no se detecta diferencia de voltajes. Si uno de los electrodos penetra en el interior de la celula se registra una diferencia de voltaje conocida como Potencial de Membrana. Ello se debe a la existencia de una distribucin de cargas positivas y negativas a ambos lados de la membrana. En las fibras musculares inactivas (como en las neuronas), existe siempre una polarizacin en su membrana cuya diferencia de potencial, con valores de 50 a 90 mV y ms frecuente de 70 mV, recibe el nombre de potencial de reposo. Si se observa la concentracin inica a ambos lados de la membrana, puede apreciarse que el medio intracelular es especialmente abundante en K+ mientras el exterior lo es en Na+ y C-. Estas diferentes concentraciones originan un proceso de difusin pasivo que, por s slo, tendera a homogenizar las concentraciones inicas. Concentraciones inicas aproximadas en los lquidos extra e intracelular. Las concentraciones se expresan en m.eq./litro. Ion Sodio Potasio Cloruro Bicarbonato Extracelular Intracelular 142 5 103 27 12 150 2 4 8 150

Otros cationes 5

Otros aniones 7

La membrana celular posee una concentracin de potasio es grande en el interior de la membrana mientras que en el exterior es muy baja. Debido al gradiente de concentracin elevado del potasio existe una tendencia a difundirse al exterior, existe una fuerte tendencia de los iones potasio a difundir al exterior, transportando sus cargas positivas al exterior, creando un estado electropositividad en el exterior de la membrana y de electronegatividad en el exterior de la membrana y de electronegatividad en el interior, debido a los aniones negativos que han quedado atrs que no difunden al exterior con el potasio. El cambio de potencial se hace bastante grande como para bloquear

La membrana celular es permeable a algunos gases y a algunas pequeas molculas polares no cargadas, es ligeramente permeable al agua y esencialmente impermeable a la mayora de molculas solubles en agua. Por tanto, se requiere la presencia de ciertas protenas para transportar molculas polares e iones a travs de las membranas celulares. Dichas protenas permiten a estas molculas cruzar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofbico.

3. PREDECIR LAS MODIFICACIONES DEL POTENCIAL DE ACCION AL CAMBIAR LAS CONCENTRACIONES IONICAS EN EL MEDIO EXTRACELULAR O AL PRODUCIRSE CAMBIOS EN LA PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA Determinadas clulas, como por ejemplo las neuronas y las clulas musculares son elctricamente activas, y sufren cambios repentinos en el potencial de sus membranas que se aleja momentneamente del valor estable del potencial de reposo. A esta repentina alteracin del potencial de membrana se le denomina potencial de accin o impulso nervioso. El potencial de accin (impulso nervioso) es un seal elctrica producida por el flujo de iones que circulan a travs de la membrana plasmtica de una neurona. El potencial de accin, o impulso nervioso, se produce cuando el potencial de membrana se despolariza por encima de un umbral crtico (-60 a -40 mV). En un msg el potencial de membrana se vuelve positivo, +40 mV, y luego vuelve a ser negativo. Esta despolarizacin amplificada se propaga a las regiones adyacentes de la membrana plasmtica permitiendo al potencial de accin viajar a lo largo de los axones de las clulas nerviosas como seales elctricas, resultando en una rpida transmisin de los impulsos nerviosos a grandes distancias. En el descubrimiento y estudio de la naturaleza de este potencial de accin los axones de los calamares gigantes han sido fundamentales, ya que son de un tamao considerable (dimetro 0.2-1 mm; 5-10 cm largo) y permiten que los electrodos puedan ser fcilmente insertados en el citosol para detectar pequeos cambios de potencial. Hodgkin y Huxley demostraron que el potencial de accin se debe a cambios grandes y transitorios de la permeabilidad de la membrana del axn respecto a los iones Na+ y K+. Mediante el estudio del cambio de permiabilidad de estos iones establecieron la existencia de dos tipos de conductos o canales sensibles al voltaje (canales inicos dependientes de voltaje), y concluyeron que el proceso de generacin de un potencial de accin deba componerse de las siguientes etapas: 1. cambia la conductancia de la membrana para Na+ 2. la despolarizacin de la membrana por encima de un potencial umbral produce la apertura de los conductos de Na+

3. los iones Na+ fluyen a travs de la membrana al interior celular, debido al fuerte gradiente electroqumico creado a travs de la membrana plasmtica 4. la entrada de iones Na+ despolariza ms la membrana y se abren muchas compuertas para Na+ 5. este cambio positivo entre despolarizacin y entrada de Na+ da lugar a un cambio rpido y profundo de potencial de membrana, desde -60 a 30 mV en 1 msg 6. en este momento los canal de Na+ se cierran espontneamente y se abren los de K+. Los iones K+ fluyen al exterior y en 2 msg el potencial de membrana vuelve a tener un valor negativo, -75 mV (valor de equilibrio para los iones K+ en condiciones celulares. 7. En pocos msg se restablece el potencial de reposo

Tipos fundamentales de protenas transportadoras de membrana 1.- Bombas de ATP 2.- Transportadores 3.- Canales inicos Estos ltimos transportan agua y tipos especficos de iones a favor de su gradiente de concentracin. Forman un paso de protena a travs de la membrana por el cual se pueden mover simultneamente un mltiple nmero de molculas a gran velocidad. Estos canales juegan un papel fundamental en el funcionamiento de clulas nerviosas y en la transmisin de impulsos nerviosos. La membrana celular es el orgnulo que hace posible mantener una composicin inica del medio intracelular completamente distinta a la del extracelular. Esta diferencia en concentracin se mantiene por la presencia de bombas, transportadores y canales inicos. La composicin inica del citosol difiere ampliamente de aquella del fluido extracelular.

As, en casi todas las clulas, a pH 7, la concentracin citoslica de K+ es mucho mas alta que la de Na+y Ca2+. Por ejemplo, [K+] < 20-40 veces en sangre que en las clulas. Por otro lado, la [Ca2+] es mucho menor en el interior celular que en el medio extracelular. Las bombas inicas, fundamentalmente la bomba de Na+/K+, son las que generan y mantienen este gradiente de concentracin inica consumiendo ATP. La membrana plasmtica contiene canales proteicos que permiten a los principales iones celulares (Na+, K+, Ca2+ y Cl-) cruzar la membrana a favor de su gradiente de concentracin a distintas velocidades. Los gradientes de concentracin de iones y el movimiento de iones a travs de la membrana crean una diferencia de potencial elctrico entre el interior y el exterior de la membrana celular. A esta diferencia de potencial elctrico se la denomina Potencial de Membrana (DY). En la mayor parte de las clulas el valor de dicho potencial suele ser de unos -60 o -70 mV (el signo negativo indica que el interior de la clula presenta carga negativa respecto al exterior) y se debe nicamente a un ligero exceso de cationes, de tan solo ppm, en el exterior celular.

Teniendo en cuenta este valor de potencia de membranal, -70 mV, y que la membrana plasmtica tiene un grosor de 3.5 nm. El gradiente de voltaje que se genera en esta membrana resulta de 0.07 V por 3.5x10-7 cm = 200000 V/cm. Por tanto, la membrana plasmtica, como todas las membranas biolgicas, se comporta como un artilugio elctrico que recibe el nombre de condensador (fina hoja de material no-conductor (interior hidrofbico) rodeado a ambos lados de material elctricamente conductor (cabezas polares e iones del medio acuoso)). De esta forma la membrana es un almacn de carga elctrica.

Esta diferencia de gradientes y el potencial elctrico a travs de la membrana dirigen muchos procesos biolgicos. As, por ejemplo, la apertura y cierre de canales de Na+, K+, Ca2+ y Cl-, es sencial para la conduccin de impulsos nerviosos a travs de los axones de clulas nerviosas y, el aumento en la concentracin de Ca2+, importante seal reguladora (contraccin muscular, secrecin de hormonas).

4. INTERPRETAR COMO INFLUYEN LOS ESTIMULOS DEL MEDIO AMBIENTE EN LA FRECUENCIA DE DESCARGA DE LA FIBRA NERVIOSA. Como se ha dicho, el potencial de reposo es el estado en donde no se transmiten impulsos por las neuronas y este potencial est dado por la permeabilidad de los canales inicos. El sitio de transmisin del impulso nervioso en las neuronas es el axn. Los canales inicos para el potencial de accin son especficos y sensibles al voltaje, es decir, este los puede activar o desactivar. Las concentraciones de los iones sodio (Na) y potasio (K) deben ser de: Entonces, el sodio debe ser mayormente extracelular y el potasio debe ser mayormente intracelular, en condiciones normales y durante el periodo de reposo. Como ambos iones tienen carga positiva, le dan una carga al ambiente donde se encuentran; pero en realidad, el espacio extracelular tiene carga positiva, debido a la positividad del Na, pero el espacio intracelular, tiene carga negativa debido a que hay mayor Na extracelular que K intracelular aunque este tambin sea positivo. Es decir, hay mas positividad afuera de la clula; adems, las protenas intracelulares tienen carga negativa, lo cual hace que intracelularmente haya una positividad menor que extracelularmente, a tal grado que el espacio intracelular se considere negativo. Estas cargas intra y extracelulares le dan a la membrana una polaridad, positiva en su cara extracelular y negativa en su cara intracelular, adems le dan carga llamada potencial de membrana, y es de 90 mili Volts, es estado de reposo. Para que se lleve a cabo el potencial de accin se debe excitar elctricamente a la neurona, entonces los canales de sodio se hacen miles de veces mas permeables de lo normal, y la difusin de este al interior de la membrana, es muy grande. Esta entrada de cargas positivas le quita la polaridad a la membrana ya que ambos lados de ella son positivos, esta fase se llama despolarizacin. Esta despolarizacin lleva al potencial de membrana a +40 mV en menos de un milisegundo. Esta carga de membrana hace que se cierren los canales de Na, y se permeabilicen los de K, haciendo que este difunda al exterior de la clula y creando un potencial de membrana de cerca de 100 mV que luego se reestabiliza a 90 mV. Ahora, los iones estn intercambiados, es decir, el Na mayormente adentro, y el K mayormente afuera. El mecanismo que se encarga de devolver estos iones a sus sitios originales es la ATPasa, vulgarmente llamada bomba de sodio y potasio. Esta protena de membrana requiere ATP para intercambiar los iones, por cada dos iones K que entran, salen tres Na. Esto le devuelve su estado mayormente positivo al espacio extracelular.

Durante un impulso y otro hay un periodo refractario, en el cual no puede haber otro impulso nervioso. La duracin de ese periodo es de 1/2500 segundos, es decir, en un segundo puede haber 2500 impulsos nerviosos o potenciales de accin. Cuando los iones Na fluyen al interior de la clula, desencadenan el mismo ciclo en el sitio celular adyacente y as se transmite el impulso a lo largo de todo el axn. Hay cuatro puntos muy importantes que deben tenerse en mente: 1. El potencial de accin no disminuye a los largo de la fibra nerviosa. 2. el potencial de accin es un fenmeno todo o nada, es decir, si no se llega al umbral, no ocurre el P. De A. 3. una vez pasado por una parte de axn, el potencial de accin no puede reactivarse por un periodo refractario. 4. el aumento del estmulo no aumenta el potencial, pero si aumenta la frecuencia de los impulsos. La vaina de mielina que se enrolla en forma de espiral alrededor de la clula de Schwann y esta a su vez rodea a la fibra nerviosa. Su funcin es aumentar la velocidad del impulso nervioso a travs de la fibra. La vaina de mielina no tiene una continuidad uniforme, est segmentada a los largo de la fibra; los espacios entre esos segmentos, se llaman nodo de Ranvier. En las fibras pequeas amielnicas, el potencial de accin tiene una velocidad de 0.25 m/s. En las grandes fibras mielnicas se transmiten a velocidad de 100 m/s. 5. SEALE Y EXPLIQUE LOS FACTORES QUE CONTRIBUYEN AL ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO. El potencial de membrana en reposos depende de la distribucin desigual de iones en la cara interna y la cara externa de la membrana celular. Los factores para el establecimiento de potencia de reposo normal de la membrana (-90mV) son los siguientes: Contribucin del potencial de difusin del potasio: Suponiendo que el nico movimiento de iones a travs de la membrana es la difusin de iones potasio, como demuestran los canales abiertos entre los smbolos del potasio (k) situado dentro de la membrana y en el exterior .Debido a la elevada proporcin de los iones potasio en el interior y el exterior, 35 a 1 el

potencial de Nernst correspondiente a esa proporcin es de -94mV. Por tanto, si los iones potasio fueran el nico factor causante del potencial de reposo, dicho potencial en el interior de la fibra seria tambin igual a -94mV. Contribucin de la difusin de sodio a travs de la membrana del nervio: La adicin de una ligera permeabilidad de la membrana del nervio a los iones sodio, causado por la difusin mnima de dichos iones a travs de los canales de escape de Na k .La proporcin de iones entre el interior y el exterior de la membrana es de 0.1, lo que proporciona un calculo del potencial de Nernst para el interior de la membrana de +61mV. de forma intuitiva ,se puede ver que si la membrana es muy permeable al potasio pero solo ligeramente permeable al sodio, es lgico que la difusin del sodio .En la fibra nerviosa normal, la permeabilidad de la membrana al potasio es unas 100 veces mayor que la del sodio. Contribucin de la bomba de Na K: La bomba de Na-K contribuye adicionalmente al potencial de reposo bombeando continuamente tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio bombeados hacia el interior de la membrana. El hecho de que se bombeen mas iones sodio hacia el exterior que iones potasio hacia el interior produce una perdida continua de cargas positivas en el interior de la membrana, esto crea un grado adicional de negatividad (alrededor de -4mV adicionales) en el interior, sumando a la que se puede alcanzar solo mediante difusin.

6. EXPLICAR LAS BASES INICAS DEL POTENCIAL DE ACCIN Y LA SECUENCIA DE EVENTOS QUE LA DETERMINAN

La excitabilidad de las neuronas depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de transporte activo a travs de estas membranas. La excitacin neuronal se acompaa de un flujo de partculas cargadas a travs de la membrana, lo cual genera una corriente elctrica. La membrana de las clulas est polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas elctricas entre el interior y el exterior de la clula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior. En el exterior, en el lquido intersticial, el anin ms abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones ms abundantes son las protenas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catin ms abundante en el lquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio El desequilibrio inico que produce la polarizacin de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El in de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y adems es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio. Las protenas, debido a su tamao, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinmica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70 mV.Es lo que se denomina potencial de membrana. Cuando se aplica un estmulo adecuado a la membrana de la neurona, se altera su permeabilidad, permitiendo la entrada de iones de sodio a favor de su gradiente de concentracin. Este trnsito es tan intenso que la bomba de sodio resulta ineficaz. El flujo de sodio invierte la diferencia de voltaje pasando el exterior a ser negativo y el interior positivo (+30 mV). Conforme se iguala el gradiente de concentracin, el flujo de sodio decrece, mientras que el potasio sale de la clula para neutralizar la electronegatividad del exterior. El trnsito de potasio se produce un milisegundo despus que el de sodio. La salida de potasio es mayor que la necesaria para restablecer el potencial de reposo, por lo que la membrana queda hiperpolarizada, con mayor electronegatividad en el interior. La representacin grfica de la variacin de potencial respecto al tiempo es el potencial de accin.

La cantidad de estmulo necesario para provocar la actividad de una neurona, se denomina umbral de excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva, independientemente de la interrupcin o aumento del estmulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada. Durante la despolarizacin, la neurona no es excitable, es decir, est en periodo refractario. Durante la hiperpolarizacin subsiguiente, la neurona es parcialmente excitable, parcialmente refractaria, es decir, que necesitamos un estmulo ms intenso para provocar un nuevo potencial de accin, ya que ha aumentado el umbral de excitabilidad. Los eventos que determinan el potencial de accin son: Fase de reposo: Es el potencial de reposo de la membrana antes que se produzca el potencial de accin. En esta fase se dice que la membrana esta polarizada, debido a su gran potencial negativo. Fase de despolarizacion: en esta fase la membrana se vuelve sbitamente permeable a los iones sodio, lo que permite el flujo hacia el interior del axon de enormes cantidades de iones sodio cargados positivamente. En las grandes fibras nerviosas, el potencial de membrana sobrepasa el nivel 0 y alcanza un valor positivo (el interior se hace 30mV mas positivo que el exterior), aunque algunas fibras mas pequeas, as como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se aproxima al nivel 0, pero no alcanza el estado positivo

La repolarizacion: en esta fase despus de diez milsimas de segundo de que la membrana se haga permeable a los iones sodio, los canales de sodio empiezan a cerrarse y los canales de potasio se abren ms de lo habitual. Entonces, una rpida difusin de iones, potasio hacia el exterior restablece el potencial de reposo negativo normal de la membrana. La hiperpolarizacion es una polarizacion ms negativa que el nivel de reposo, es decir los canales de potasio estn abiertos ms tiempo de lo normal. El umbral se da en la desporalizacion (alrededor de 55mV). El potencial de accin se caracteriza por tener 4 fases:

La primera es la fase de reposo , en esta fase la membrana se encuentra polarizada debido que al interior de las clulas mas negativas con la relacin al exterior, adems en esta fase solo intervienen los canales de escape para el Na y el k la salida de k es mayor que la entrada de Na. En la segunda fase ocurre le despolarizacion, los canales Na con puertas de voltaje se van a activar debido a que disminuye la electronegatividad de la membrana y por consiguiente va a permitir la entrada de Na al LIC. lo que conlleva que en este sitio sea mas electropositivo con relacin al exterior. En la tercera fase ocurri la repolarizacion , los canales de Na con puerta de voltaje van a inactivar (cerrar) y a su vez los canales de K con puerta de voltaje se van a abrir lo que permite la salida de K y la no entrada de Na volviendo nuevamente a su estado original o sea de -90mV (potencial de reposo). La cuarta fase de hiperpolarizacion , ello ocurre cuando los canales de K con puerta de voltaje van a permanecer abiertos mas de lo normal lo que con lleva a un potencial de membrana de -100mV.

6. EN UN EJE DE COORDENADAS INDIQUE EL POTENCIAL DE EQUILIBRIO DE IONES NA+, K +Y CLEn la siguiente tabla aparecen las concentraciones (m eq/l) de los iones difusibles ms relevantes a ambos lados de la membrana de una clula nerviosa como la muscular. Ion K+ Na + Cl Interior de la clula 140 14 4 Exterior de la clula 4 142 120 Potencial de equilibrio -94 +61 -90

Entonces se tendra una grafica de la siguiente manera:

8. DEFINA ESTIMULO UMBRAL, SUPRAUMBRAL, SUBUMBRAL, Y UMBRAL DE EXCITACIN Estimulo Umbral: Es aquel que cumple con los parmetros minimos de intensidad y duracin. Estimulo Sub umbral: Son aquellos que no alcanzan tales parmetros minimos. No son capaces de desencadenar un potencial de accin. Estimulo Supraumbral : Son aquellos estimulos que exceden los parmetros minimos, logran desencadenar un potencial de accin idntico al que se desarrollo con un estmulo umbral.

Umbral de excitacin: Los estmulos deben un mnimo de intensidad y duracin. Otro factor para excitar es la condicin en que se encuentra la clula .tanto en relacin con el medio inico que la rodea como sus posibilidades de respuesta su excitabilidad. 9. CON DOS EJEMPLOS EXPLIQUE LA LEY DEL TODO O NADA Esta ley es aplicable a todos los tejidos excitables normales En ocasiones el potencial de accin alcanza un punto elevado en la membrana, esto ocurre cuando cesa la propagacin de la desporalizacion; por lo tanto par que se produzca entre el potencial de accin y el umbral de excitacin debe ser en todo momento superior a 1. Este requisito mayor de 1 toma el nombr de factor de seguridad para la propagacin.

Un ejemplo claro es en la transmisin de seales entre los axones de las clulas nerviosas (neuronas) ya que estas seales son transmitidas por impulsos nerviosos o pequeas descargas, si estas son muy pequeas (subumbral) no hay una reaccin ante este estimulo, pero si por el contrario llegan al umbral e incluso (supraumbral) habr una respuesta y ser el mismo potencial de accin tanto en el umbral como en el supraumbral.

11.

EXPLICAR

LOS

MECANISMOS

DE

PROPAGACIN

DEL

POTENCIAL DE ACCIN Y LOS FACTORES QUE MODIFICAN SU VELOCIDAD.

Propagacin: una caracterstica importante del potencial es que se propaga sin modificaciones a lo largo de la clula excitable se demuestra colocando varios sistemas de registro en diferentes puntos de una neurona. La velocidad de propagacin varia dependiendo del tipo de clula de que se trate .La propagacin del potencial ocurre por un proceso elctrico una vez que se genera la excitacin en un punto la membrana aparece una diferente voltaje con respecto a las zonas adyacentes. La diferencia de voltaje con respecto a las zonas adyacentes genera circuito de corriente locales que desporalizan progresivamente la membrana. Cuando en cada punto se alcanza el umbral de excitacin se desencadena todo el proceso inico que desarrolla el potencial de accin con la repolizacion forma parte del potencial de accin esta se produce de donde se origino la excitacin y va avanzando por toda la membrana. Aunque el proceso de propagacin se semejante en todotas las clulas excitables, existen especificidades en las neuronas con axon mielinizado como la mielina es aislante, los flujos locales de corriente solo afecta las zonas desnudas del axon. Es decir los nodos de ranvier en las neuronas amielinicas, la propagacin son punto a punto y no saltoria. La conduccin saltoria es ms rpida porque concentra los flujos de corriente en un solo punto. Adems como en la conduccin saltoria solo ciertas partes de la membrana desarrollan el potencial de accin es menor la entrada de Na a la clula y la baja de K otro factores que afecta es el dimetro de axon las fibras mas gruesas conducen el PA a mayor velocidad que aquellas mas delgadas .Ello se debe a que mientras mas gruesa es la fibra menor es su resistencia elctrica. 10. EXPLIQUE EN QUE CONSISTE EL PERIODO REFRACTARIO. TIPOS

Si se aplica a una neurona un estimulo durante el tiempo en el que est desarrollndose un potencial de accin, no es posible volver a excitarlo y a este perodo se le denomina perodo refractario. Es posible que un estimulo de intensidad suficiente para generar un potencial de accin no o haga cuando se aplica a un segmento de la fibra axn que acaba de sufrir un potencial de accin, dicindose entonces que esa porcin de la fibra se encuentra en periodo refractario. Existen dos tipos de periodos refractarios. Periodo refractario absoluto Es aquella fraccin de tiempo, despus de iniciarse un potencial de accin, durante la cual ningn estimulo (por muy elevada que sea la magnitud) puede excitar esa porcin de fibra. Su duracin es variable, dependiendo del tipo de fibra de que se trate. Por tanto este periodo indica el numero mximo de potenciales por unidad de tiempo que puede sufrir un fibra. Periodo refractario relativo. Es aquella fraccin de tiempo, despus de iniciarse un potencial de accin, durante la cual para que se genere un nuevo potencial de accin se requiere que el estimulo aplicado sea de una intensidad elevada. La causa de esta refractariedad es doble.

A C

LEC A LIC B

Per. Refrac. Absoluto (*)

Per. Refrac. Relativo

(*)

Filtros de selectividad COMPUERTAS

11. PROPAGACION DEL POTENCIAL DE ACCION. MECANISMOS . El potencial de accin es como un cortocircuito de la membrana. Si en una pila conectamos el polo positivo con el negativo, la pila se descarga y desaparece la diferencia de potencial entre los polos. En la membrana de las clulas excitables sucede algo parecido, durante el potencial de accin se abren canales en la membrana que permiten el paso de corriente, de manera que entran cargas positivas, y neutralizan la carga negativa en el interior, con lo que la diferencia de potencial que haba en reposo desaparece. Esas cargas se propagan al siguiente segmento de la membrana, y de este al siguiente, por lo que el cortocircuito, es decir, el potencial de accin, se propaga con mucha rapidez a lo largo de la fibra nerviosa. En un tiempo muy corto (una milsima de segundo) los canales se cierran, la carga negativa reaparece, y la fibra queda en situacin de enviar otra seal.

Interpretacin del Potencial de Accin Celular: Una corriente procedente de un electrodo, o en el caso que nos ocupa, la onda de excitacin procedente del marcapasos, aade cargas positivas al lado intracelular de la membrana reduciendo el potencial de reposo y provocando una lenta

despolarizacin de la membrana. Este comportamiento se representa desde el punto a al b. A medida que el potencial de la membrana V se aproxima al umbral Vu, se abren los canales de iones Na en la membrana permitiendo su paso al interior de la misma. De este modo se consigue un equilibrio entre los iones Na que entran y los iones K que salen para compensar la entrada de carga positiva en el interior provocada por los iones Na. Este proceso tiene lugar de esta manera debido a la existencia de un potencial en la membrana y debido a que hay una mayor concentracin de iones Na y K en el exterior y en el interior de la membrana respectivamente. Este proceso no se realiza indefinidamente sino que se alcanza un equilibrio cuando la diferencia de potencial debida al gradiente de concentracin es igual al de repulsin debido a la carga a ambos lados de la membrana. Cuando V=Vu entonces los iones Na exceden a los K. Esta entrada neta de carga, hace que la membrana se despolarice ms. Esta despolarizacin es regenerada ya que a medida que aumenta la carga aumenta el potencial positivo lo que hacen que se abran nuevos canales para el Na. Esto produce la rpida subida del PA. A medida que el potencial de membrana Vm se aproxima al potencial de equilibrio de los iones Na la entrada de iones Na a la clula se hace progresivamente menor haciendo que la tasa de cambio de potencial de haga ms lenta. Ahora los canales de iones Na abiertos se inactivan haciendo que el PA disminuya gradualmente restableciendo el potencial de reposo. A este proceso se le denomina proceso de repolarizacin. El proceso de repolarizacin se acelera por la apertura de los canales K dependientes del voltaje. Este flujo de salida de iones K elimina carga positiva de la clula. 12. FIBRAS NERVIOSAS: CLASIFICACION SEGN LA VELOCIDAD DE CONDUCCIN. Las fibras nerviosas se han dividido en tres tipos de acuerdo a sus dimetros, su velocidad de conduccin y caracteristicas fisiologicas. Las fibras del tipo A son grandes mielinizadas, conducen rpido los impulsos nerviosos motores o sensitivos, son mas susceptibles al dao por presin

mecanica o por falta de oxigeno. Son ms sensibles a la anestesia local, las del tipo C son de dimetro pequeo escasamente mielinizadas, son mas sensibles. Las fibras B son ms pequeas, que las del tipo A, son mielenizadas y conducen lentamente el impulso, se localizan en el sistema nervioso autonomo. Las fibras del tipo C son las ms pequeas y amielinicas, conducen los impulsos muy lentamente hy pertenece al sistema autonomo Tipo de fibra A Funcin Dimetro 12 20 um 5- 12 3 -6 25 <3 0.4 1.2 0.3 1.3 Velocidad 70 m/seg 30 70 15 30 12 30 3 15 0.5 2 0.7 2.3 Periodo refractario 120 0.4 1 0, 4 1 0,4 1 0, 4 1 1.2 2 2

Propiocepcin motora somatica A Tacto y presin A Motora para los husos musculares A Dolor, temperatura, tacto B Autonomas preganglionar es C (raiz dorsal) Dolor, respuesta refleja C raiz Simpticas simptica postgangliona res

El trmino fibra nerviosa se aplica a un axn y sus vainas. Muchos axones, en particular del sistema nervioso perifrico son de gran longitud, estn recubiertos por una cubierta de fosfolpidos, segmentada, de color blanco y dispuesta en varias capas a la que se denomina vaina de mielina; tales cilindroejes reciben el nombre de mielnicos y los que no poseen dicha vaina se denominan amielnicos. La mielina da origen al color de la sustancia blanca de los nervios, el encfalo y la mdula espinal. Las clulas de Schwann o neurolemocitos, son clulas aplanadas que se localizan a lo largo del axn, producen mielina. Las clulas de la

olingodendroglia forman las tnicas de mielina alrededor de las fibras nerviosas centrales, entre ellas las localizadas en el encfalo y mdula espinal. Las clulas de Schwann se depositan sobre el axn, lo rodean dando varias vueltas al axn, al hacerlo, el citoplasma y el ncleo se desplazan hacia la capa ms externa, las capas internas estn compuestas por la membrana de la clula de Schwann y constituyen la vaina de mielina (Figura 3) cuya funcin es la de aumentar la velocidad de conduccin del impulso nervioso, aislar y proteger el axn. El neurilema o vaina de Schwann es la capa citoplasmtica perifrica de la clula de Schwann, que contiene el ncleo de esta ltima y rodea la vaina de mielina; est presente solo en las fibras del sistema nervioso perifrico y su funcin es la de participar en la regeneracin de cilindroejes lesionados. A intervalos regulares existen espacios amielnicos entre las vainas que se denominan nodos de Ranvier.

BIBLIOGRAFA:

GUYTON, Arthur. TRATADO DE FISIOLOGA MEDICA. 10 Ed. Interamericana, Mxico 2001 GANONG, William FISIOLOGA MEDICA. 19 Ed. El Manual Moderno, Mxico 2002 http://www.monografias.com/trabajos10/poel/poel.shtml http://es.wikipedia.org/wiki/Impulso_nervioso" www.elrincondelvago.com

FUNDAMENTOS BSICOS TRANSMISIN NERVIOSA

DE

ELECTROESTIMULACIN

DE

J. L. Ruiz Cerd, J. P. Burgus Gasin, J. F. Jimnez-Cruz El uso teraputico de la electricidad es muy antiguo y existen pruebas histricas de su aplicacin en Egipto, en Grecia y en China. No obstante, es a mediados del siglo XVIII en Europa cuando se establecen las bases de la teora electromagntica y, cuando por primera vez, se realizan experimentos serios sobre la posible utilizacin de corrientes elctricas en humanos con fines curativos o paliativos. Sin embargo, la gran revolucin llega con la invencin del marcapasos cardiaco por Earl Bakken en 1953. Por primera vez en la historia, la vida de un enfermo dependa del correcto funcionamiento de un generador de corriente elctrica que regulaba la funcin auricular a travs de un electrodo. Este hito marca el inicio de una nueva era en la medicina y el de una carrera tecnolgica por hacer generadores cada vez ms pequeos y sofisticados. Hoy en da, el uso de generadores de impulsos elctricos implantables (marcapasos) no es exclusivo de la Cardiologa. Se han desarrollado electrodos especficos para estimulacin de la mdula espinal, del cerebro o de las races nerviosas que controlan la miccin. En este capitulo introduciremos conceptos bsicos sobre electricidad y transmisin nerviosa como paso previo para entender el diseo y funcionamiento de los generadores de impulsos elctricos implantables. PRINCIPIOS Carga Bsicamente todos los tomos se componen de tres tipos de partculas: neutrones, protones y electrones. El ncleo del tomo lo forman un compacto grupo de neutrones y protones alrededor del cual giran, a gran velocidad, los electrones formando lo que se conoce como orbitales cunticos. La carga puede ser positiva o negativa. Los protones tienen carga elctrica positiva y los electrones carga elctrica negativa. Para que se mantenga el equilibrio elctrico en el tomo, el nmero de cargas positivas y negativas ha de ser exactamente igual. Si este equilibrio no se mantiene, la fuerza elctrica actuar, atrayendo a las cargas opuestas y repeliendo las cargas del mismo signo. Corriente Los tomos de los elementos metlicos tienen electrones en orbitales muy alejados del ncleo que pueden perder fcilmente. De hecho la superficie de una placa o un hilo metlico esta compuesta de una infinitsima pelcula de electrones que flotan libremente y por tanto pueden "conducir" la carga elctrica. Si en un extremo de un cable conductor aplicamos una carga positiva, los electrones "flotantes" se desplazaran a una gran velocidad hasta dicho extremo y en tal cantidad como para restablecer el equilibrio entre las cargas. Este desplazamiento de electrones se conoce como "corriente" elctrica. Es decir, una corriente es el flujo de cargas elctricas de un punto a otro. FSICOS BSICOS SOBRE ELECTRICIDAD

Voltaje y diferencia de potencial Como hemos explicado la carga elctrica puede ser positiva (protones) o negativa (electrones). La fuerza elctrica hace que las cargas del mismo signo se repelan y las de distinto se atraigan. Por ello, para poder separar dos cargas de distinto signo es necesario aplicar una determinada cantidad de energa elctrica. Las cargas separadas de signo opuesto tienen una energa elctrica potencial. A esta energa necesaria para separar dos cargas, se le denomina voltaje. Desde un punto de vista prctico, representa la fuerza elctrica que hace que los electrones se muevan, por lo que tambin se conoce como fuerza electromotriz. El voltaje depende de la diferencia entre las cargas de dos puntos y la distancia de separacin entre ellos. La diferencia en los niveles de carga elctrica aplicados en cada extremo de un cable se conoce como diferencia de potencial. Cuando la diferencia de potencial es cero, entonces los niveles de carga son iguales en cada extremo del cable. S por el contrario, supongamos que un extremo tiene una carga de -3 y otro de +2, diremos que la diferencia de potencial es de 5. La medida de diferencia de potencial o voltaje se mide en voltios o milivoltios (1 mvolts. = 0,001volts.). Circuito elctrico Si conectamos los extremos de un cable conductor a los bornes positivo y negativo de una batera, se produce un flujo de electrones o corriente elctrica que recorre el cable de forma continua creando un circuito elctrico (Figura 1). La fuerza elctrica hace que los electrones fluyan desde el rea cargada negativamente a la cargada positivamente. El flujo se parar una vez se establezca el equilibrio entre las cargas, es decir se haya agotado la batera. Figura 1. Esquema de circuito elctrico. Resistencia-Impedancia La cantidad de carga o corriente que fluye entre dos puntos en un circuito elctrico depende de dos factores: voltaje y resistencia. La corriente de electrones que fluye a lo largo de un cable metlico conductor alimentada por una batera puede verse "impedida" por determinadas fuerzas. La resistencia es cualquier obstculo al flujo de cargas y depende del material por el que los electrones fluyen. La de un cable de cobre es mucho menor que la de un cable de hierro. En el cuerpo humano la resistencia se denomina impedancia. La impedancia toma en consideracin la resistencia especfica de cada tejido a la corriente, es decir, al movimiento de las partculas de carga a su travs. Por ejemplo, el estrato corneo de la piel proporciona una gran resistencia a la corriente elctrica. La conductividad de los dems tejidos esta relacionada con el contenido de agua y los iones disponibles en cada momento (electrolitos). Por termino medio la impedancia de los tejidos humanos es de aproximadamente 200 ohmios. La relacin entre voltaje, intensidad de corriente y resistencia viene determinada por la ley de Ohm: Intensidad de corriente = diferencia de potencial de carga / resistencia al paso de la corriente. La "intensidad" de corriente elctrica que fluye por un cable es proporcional a la cantidad de "carga" o diferencia de potencial elctrico aplicado en sus extremos e inversamente proporcional a la resistencia que el propio cable ofrece al paso

de esta corriente. Cuando la resistencia es constante, la intensidad de la corriente es directamente proporcional al voltaje. Cuanto mayor es el voltaje, mayor flujo de corriente. Por contra, a mayor resistencia menor corriente. Corriente constante versus voltaje constante Toda fuente elctrica es o voltaje controlada, donde el voltaje permanece constante y varan el resto de parmetros, o corriente controlada, donde la intensidad de corriente es constante y el resto de parmetros variables. En otras palabras, una fuente elctrica voltaje controlada es aquella en la que la carga (voltaje) permanece constante, sin embargo la intensidad de corriente puede variar. Una fuente elctrica es corriente controlada cuando permanece constante la corriente y vara el voltaje. La corriente elctrica de nuestras viviendas es voltaje controlada. El voltaje es siempre constante (220 volts). Independientemente de la resistencia o del fluido de corriente. Un ejemplo evidente de esta relacin se pone de manifiesto en la situacin de corto circuito. Cuando tenemos dos cables desnudos que se tocan, la resistencia cae bruscamente, la corriente en este caso tiende a ser infinita por que el voltaje permanece siempre constante (Figura 2). Por otra parte, cuando se interrumpe el circuito se produce la situacin de circuito abierto en donde la resistencia aumenta exageradamente (Figura 3). En una fuente elctrica que proporciona corriente controlada, el voltaje o carga se ajusta automticamente a la resistencia para proporcionar el nivel seleccionado de corriente. Durante la estimulacin elctrica, la cantidad de carga que fluye entre dos puntos es la especificacin teraputica crtica (voltaje). El control del voltaje es de una importancia vital. El nivel de carga que fluye debe ser controlado para que no se produzca interaccin o quemazn en los tejidos. La fuente elctrica ms comn usada en electroterapia es la corriente controlada, o lo que es lo mismo, el voltaje puede variar y es el parmetro que nosotros vamos a variar segn el paciente y segn el efecto teraputico deseado. Figura 2. Situacin de cortocircuito en la que disminuye drsticamente la resistencia. Figura 3. Situacin de circuito abierto en la que aumenta drsticamente la resistencia. Smil hidrulico de la ley de Ohm Los conceptos de voltaje, corriente y resistencia son totalmente abstractos para cualquiera que no haya sido formado en ellos. Ni siquiera la conocida ley de Ohm, viene a clarificar el contenido ntimo de las relaciones entre estos tres conceptos. La ley de Ohm, simplemente ordena, relaciona, pero no explica. La mejor forma de penetrar en la esencia de estos conceptos es recurrir al smil hidrulico, ampliamente utilizado para explicar la ley de Ohm. En este smil se establece que la presin hidrosttica (debida a la altura del nivel de lquido) en un depsito, el estrechamiento de una va de salida del lquido y el caudal por segundo que sale, son respectivamente equivalentes al voltaje (voltios), a la resistencia elctrica (ohmios) y a la intensidad de corriente (amperios) de un circuito elctrico. En realidad este smil hidrulico imita perfectamente a un circuito elctrico formado por un condensador (depsito de cargas elctricas) y una resistencia elctrica (Figura 4).

Figura 4. Representacin grfioca del smil hidrulico para explicar la ley de Ohm. Un depsito lleno de agua con una vlvula por la que fluye un determinado caudal por segundo. Dependiendo de la altura de la columna lquida en el depsito, se ejerce mayor o menor presin hidrosttica. Dependiendo de la apertura de la vlvula se opondr mayor o menor resistencia al flujo de salida y, a su vez, el caudal de agua ser mayor o menor. La presin hidrosttica, la vlvula y el caudal equivalen respectivamente al voltaje, la resistencia e intensidad de corriente de un circuito elctrico. La presin elctrica medida en voltios, es el equivalente de la presin del agua. De hecho el efecto del voltaje sobre las cargas elctricas es como una presin que las empuja, ya que estas no se dejan comprimir, obligndolas a moverse siempre que el medio en el que estn se lo permita. Se entiende que una presin baja impulsar menos volumen de lquido por segundo. Esta situacin elctricamente se expresa diciendo que el voltaje medido en voltios (presin elctrica) es bajo, que las cargas elctricas tendrn menos "fuerza" para atravesar la resistencia, que lo harn con menos velocidad y, por ello, en conjunto atravesarn la resistencia menos cargas por segundo. Diremos que hay menos corriente elctrica. Un razonamiento similar nos lleva a concluir que si la presin elctrica o voltaje es el mismo pero la resistencia es menor, la fuerza aplicada sobre las cargas elctricas no resultar "mermada" por la resistencia, y estas se movern con mayor rapidez, dando como resultado una mayor corriente elctrica, medida en nmero de cargas que atraviesan la resistencia por segundo (Figuras 5 y 6).

Figura 5. Representacin grfica del smil hidrulico de la ley de Ohm. Situacin en la que la vlvula mantiene una apertura constante y ejerce una resistencia constante al flujo. El caudal ser directamente proporcional a la presin hidrosttica de la columna lquida. A mayor columna lquida mayor caudal. A mayor voltaje mayor intensidad de corriente. Figura 6. Representacin grfica del smil hidrulico de la ley de Ohm. Situacin en la que la columna lquida se mantiene constante y vara la apertura de la vlvula de salida. A menor apertura mayor resistencia y menor intensidad de corriente. A mayor apertura, menor resistencia y mayor intensidad de corriente.

Este smil tambin ayuda a entender la diferencia entre generadores o marcapasos de voltaje constante y generadores de corriente constante. Los de voltaje constante son todos los marcapasos implantables y actan cargando el depsito (condensador) a un nivel programado (voltaje) de forma que el caudal (intensidad) que salga depender de la salida (resistencia). Los de corriente constante (muchos de los marcapasos externos) actan fijando un nivel de corriente en la salida y van aumentando el nivel del depsito hasta que alcanzan la corriente de salida deseada. Este sistema se utiliza para asegurar el nivel de la corriente de salida, sea cual sea la resistencia que se le oponga (dentro de unos lmites). La utilidad de este smil va mucho ms all que el hecho de explicar la ley de Ohm, y es til incluso para penetrar aun ms en las profundidades de los fundamentos fsicos de la corriente elctrica. Tipos de corriente Existen tres tipos de corriente elctrica utilizadas en clnica: directa, alternante y pulsada. La que nos interesa es sta ltima, por ser la utilizada en la estimulacin del suelo plvico. Se define como un fluido de partculas cargadas, uni o bidireccional, que peridicamente cesa por un periodo de tiempo justo hasta el nuevo pulso. El flujo de corriente es unidireccional cuando las partculas cargadas se mueven en una sola direccin de acuerdo a su carga. Luego se paran hasta el nuevo pulso. El flujo es bidireccional cuando, tras el cese del pulso, la partcula se dirige en direccin contraria a la seguida anteriormente. La partcula sigue una direccin de acuerdo a su carga, cae por un instante a nivel basal y luego, cuando el campo elctrico se invierte, la direccin cambia de sentido. La representacin grfica de la corriente pulstil es til para ilustrar las caractersticas que la definen. La amplitud de pulso se refiere a la magnitud de corriente con relacin al cero o lnea basal de un grfico donde se expresa la corriente en funcin del tiempo. La amplitud se mide en miliamperios (mA). La duracin del pulso hace referencia al tiempo que dura el pulso y se mide en microsegundos (ms) (Figura 7). Figura 7. Representacin grfica de la corriente elctrica pulsada. Parmetros que caracterizan la forma en que se realiza una estimulacin. La amplitud de la corriente es igual a magnitud de la corriente con relacin al cero de la lnea basal y se mide en miliamperios (mA). La duracin del pulso representa el tiempo de corriente o estimulacin elctrica y se mide en micro o milisegundos (tiempo en on). El intervalo entre pulsos es el tiempo sin corriente (tiempo en off). La frecuencia es un parmetro esencial a la hora de configurar la estimulacin elctrica y est efinida por el nmero de pulsos por segundo. Su unidad es el Hertz que equivale a un ciclo por segundo. En una corriente unidireccional los pulsos nunca estn por debajo de la lnea basal. Adems, a este tipo de corriente se le define tambin como monofsica. Tiene como desventaja que causa un flujo de iones desigual entre los tejidos. La corriente se trasmite continuamente en la misma direccin y puede provocar su irritacin. La corriente bifsica simtrica mitiga este efecto adverso, y la asimtrica bifsica an disminuye ms esta posibilidad, pero su efectividad no es tan pronunciada como en la simtrica (Figuras 8-10).

Figura 8. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Parmetros de estimulacin correspondientes a una corriente monofsica unidireccional. Figura 9. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Parmetros de estimulacin correspondientes a una corriente bifsica simtrica. Presenta la misma amplitud pero diferente direccion.

Figura 10. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Parmetros de estimulacin correspondientes a una corriente bifsica simtrica. Este tipo de configuracin de estimulacin es la ms utilizada en la estimulacin elctrica de las races sacras.

Para que la electroterapia sea efectiva, la amplitud y la duracin del pulso deben ser adecuados para que produzcan cambios en el nervio y en el msculo. Cuando la corriente inducida sobre el tejido tiene una amplitud suficiente y duracin para llevar a las clulas excitables hasta un voltaje crtico de transmembrana (threshold), los potenciales de accin son generados. Frecuencia La frecuencia hace referencia al nmero de pulsos por unidad de tiempo. Se expresa en pulsos por segundo o en Hertz, que corresponde al nmero de ciclos por segundo. La frecuencia optima de estimulacin esta basada en la velocidad de conduccin de las diferentes fibras nerviosas. Por ejemplo, la velocidad de conduccin de las fibras tipo A alpha-beta es de 130 metros por segundo. Por lo que la frecuencia que se utiliza generalmente es de 36 a 120 Hertz. Por otra parte, la frecuencia de estimulo afecta a la calidad de la contraccin muscular y de lo rpido que ste se fatiga. Durante la estimulacin nerviosa, si la frecuencia de estimulo es baja, en el rango de 1 a 5 pulsos por segundo, slo se producen pequeas

contracciones. Si la frecuencia de estimulo es gradualmente aumentada por encima de 25-30 pulsos por segundo se llega a producir contracciones tetnicas. Modulacin de la corriente Los sistemas de electroestimulacin permiten variar los parmetros de estimulacin como la amplitud del pulso, su duracin y/o frecuencia. La modulacin de alguna de estas caractersticas modifica la respuesta muscular. El efecto general de las modulaciones es proporcionar un mayor confort al paciente y minimizar la adaptacin del cuerpo a la seal de estimulacin. Las modulaciones en amplitud y duracin del pulso determinan el tipo de fibras que sern estimuladas. Cuando se modula la frecuencia, la actividad del msculo y del nervio son reguladas mejor y la fatiga muscular se minimiza. Existen posibilidades de optimizar la estimulacin elctrica mediante el efecto rampa y las configuraciones relacionadas con el tiempo de estimulacin (Figurs 11-13) (Tablas I y II).</FONT< P>

Figura 11. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Modulacin de la intensidad de corriente en forma de rampa ascendente y descendente. Figura 12. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Modulacin del tiempo de duracin de los pulsos en forma de rampa. Figura 13. Representacin grfica de una corriente elctrica pulsada. Modulacin de la frecuencia de estimulacin en forma de rampa. El intervalo entre pulsos va disminuyendo y, una vez alcanzada la frecuencia mxima, aumentando progresivamente hasta alcanzar la mnima frecuencia.

Tabla I. Modos de configurar el tiempo para electroestimulacin (timing modulations) Modo

Efecto Tren Series de pulsos continuos y repetitivos Salva Serie finita de pulsos alternantes de corriente elctrica con unos parmetros especficos Activacin/ No activacin (on time/off time) On time: es el tiempo (medido en segundos) durante el cual la serie de pulsos son emitidos con efecto teraputico. Off time: es el tiempo en que permanece inactivo Ratio de estimulacin (duty cycle) La relacin entre el tiempo on/off puede expresarse como una ratio (10 segundo son, y 20 segundo soff produce una ratio de 1:2 on tiempo/off tiempo). Tabla II. Trminos bsicos de electricidad Trmino Definicin Unidad Voltaje Fuerza electromotriz o diferencia de potencial Voltio Corriente elctrica Flujo de electrones con respecto al tiempo Amperio Resistencia/ Impedancia Oposicin al flujo de corriente Ohmio Ley de Ohm 1 voltio = 1 ohmio 1 amperio

PRINCIPIOS BSICOS SOBRE ELECTROFISIOLOGA Y TRASMISIN NERVIOSA Existen complejos modelos matemticos que explican el comportamiento del sistema nervioso. Quizs los ms interesantes son los modelos de "redes neuronales", es decir redes tridimensionales de mltiples unidades conectadas de forma mltiple entre s. Una red neuronal es capaz de soportar complejos entramados de comunicacin de forma muy eficiente, mucho ms que las tradicionales redes lineales. De hecho, una red neuronal y la informacin que esta soporta, constituyen todo un sistema neuronal. La transmisin de informacin (comunicacin) en el sistema nervioso se realiza de forma muy compleja. Sin embargo podemos decir que existen dos principales vas de comunicacin: la bioqumica en la sinapsis neuronal y la elctrica a lo largo de axones y fibras nerviosas. Transmisin bioqumica La comunicacin de informacin entre neuronas se consigue mediante liberacin de sustancias qumicas al espacio sinptico. Los neurotrasmisores son liberados desde una neurona (presinptica) y se unen a los receptores de la neurona post-sinptica (Figura 14). La accin que sigue tras la activacin de los receptores puede ser bien la despolarizacin, en forma de un potencial excitatorio post-sinptico o bien hiperpolarizacin, en forma de potencial post-sinptico inhibitorio. Existen muchas substancias qumicas que actan como neurotrasmisores, sin embargo cinco son los principales: acetilcolina, dopamina, norepinefrina, serotonina e histamina. La acetilcolina se encuentra tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico. Los neurotrasmisores se sintetizan en el cuerpo de la neurona y son transportados hacia el axn terminal. Las molculas de los neurotrasmisores se almacenan en pequeas vesculas. Cuando estas vesculas se fusionan con la membrana del axn terminal, los neurotrasmisores son liberados hacia la sinapsis (Figuras 15 y 16).

Figura 14. Conexin interneural. Las dendritas del axn de la neurona presinptica conectan con las dendritas de la neurona post-sinptica. Entre ellas se encuentra el espacio sinptico. Figura 15. Detalle de la sinapsis interneural.

Figura 16. Sinapsis interneural. Liberacin de neurotransmisores desde la dendrita del axn terminal hacia el espacio sinptico. Los neurotransmisores liberados se unen a los receptores de membrana post-sinpticos y producen un efecto en forma de despolarizacin (activacin) o hiperpolarizacin (inhibicin). Transmisin de la informacin a travs del Sistema Nervioso La mayora de nuestros conocimientos acerca de cmo las neuronas trabajan proceden de las investigaciones en el calamar gigante. Este cefalpodo posee axones que van desde su cabeza a su cola de hasta un milmetro de dimetro. En el modelo que hasta ahora hemos utilizado la corriente elctrica es un flujo de electrones a lo largo de un cable conductor. Sin embrago, las neuronas mandan sus mensajes mediante un proceso electroqumico. Esto significa que transformaciones qumicas resultan en seales elctricas. En el cuerpo humano el flujo de corriente elctrica lo establecen iones, es decir tomos que han perdido o ganado electrones. Los iones que actan en el cuerpo humano son principalmente: Na+, K+, Cl- y Ca++. Los dos primeros tienen una carga positiva, el cloro una carga negativa y el calcio dos positivas. Adems, existen algunas molculas proteicas con carga negativa. La

membrana neuronal es semipermeable y slo permite el paso de determinados iones bloquendolo a otros. Potencial de membrana de reposo Cuando una neurona no esta mandando seales, se dice que se encuentra en reposo y su interior est negativamente cargada con relacin al exterior. Tanto en el nervio como en el msculo, existe un voltaje debido a la separacin de cargas a travs de la membrana plasmtica. Esta separacin se mantiene por la diferente permeabilidad de la membrana al sodio y al potasio y por el mecanismo de la bomba de sodio-potasio. El voltaje es una energa potencial resultante de la diferencia de concentracin inica a ambos lados de la membrana. En la clula no excitada, este potencial se llama potencial de reposo y en las neuronas es de -70 mv (Figuras 17 y 18).

Figura 17. Representacin de la diferencia de concentracin inica a ambos lados de la membrana en estado de reposo. Cuando una neurona se encuentra en estado de reposo (no despolarizada), su interior se encuentra cargado negativamente con relacin al exterior. En esta situacin, los iones intentan equilibrarse a amboslados de la membrana, sin embargo no es posible porque la membrana es slo permeable a determinados iones. El ion potasio (K+) no puede atravesar la membrana fcilmente y los iones de cloro (CL- y Na+) consumen mayor tiempo para atravesarla. Las protenas del interior celular (A-) tienen carga negativa y, por su tamao nuclear, no pueden cruzar la membrana. Adems, la bomba de sodio se encarga de expulsar tres iones de sodio por cada dos de potasio que entran, lo que producen un balance negativo a favor en el interior celular. Figura 18. Representacin del potencial de membrana en reposo. Si en condiciones de reposo situamos dos electrodos, uno intraneuronal y otro fuera, veremos como existe una diferencia de potencial que equivale a -70 mV. Esto significa que dentro de la neurona la carga es 70 mV menor que fuera, consecuencia del desequilibrio de concentracin entre los iones existente en reposo.

Potencial de Accin Cuando un estimulo adecuado, del tipo que sea (mecnico, elctrico, trmico o qumico), acta sobre la membrana plasmtica, los canales de sodio se abren y dejan entrar iones sodio rpidamente dentro del citoplasma celular conducidos por su gradiente electroqumico. El potencial de membrana cambia aproximadamente 100 mV (-70 mv a +30 mV), y la clula se dice que se encuentra despolarizada. Este cambio breve y reversible del potencial de membrana se llama potencial de accin (Figuras 19 y 20).

Figura 19. Representacin del potencial de accin. Principio del todo o nada. El potencial de accin es una explosin de actividad elctrica que se crea tras la despolarizacin de la membrana. Un estmulo, del tipo que sea, provoca que el potencial de reposo disminuya hasta acercarse a 0 mV. Cuando la despolarizacin alcanza los -55 mV (umbral de potencial de accin), la neurona dispara un potencial de accin. Si no se alcanza dicho umbral, la neurona no produce el potencial de accin. De la misma forma, una vez alcanzado el umbral, siempre se dispara el potencial de accin para cualquier neurona y la intensidad del potencial de accin desencadenado siempre ser el mismo. Figura 20. Representacin de las variaciones de potencial con relacin al cambio en la concentracin inica a ambos lados de la membrana durante la despolarizacin, creacin del potencial de accin y repolarizacin. El estmulo produce una apertura de los canales de sodio permitiendo su entrada masiva al interior de la neurona. La apertura de los canales de potasio se realiza ms tarde produciendo su salida fuera de la clula y desencandenando la repolariacin.

Este explosivo mecanismo persiste por alrededor de 1 ms y es autolimitado. Cuando en el interior de la clula se convierte en positivo, las cargas repelen posteriores entradas de iones sodio y los canales de membrana para el sodio se cierran. Al mismo tiempo, los canales de potasio de la membrana se abren y el potasio sale fuera de la clula rpidamente, siguiendo el gradiente electroqumico. Cuando el potasio sale y el potencial de membrana se convierte en menos positivo, el potencial de membrana vuelve a su situacin de reposo inicial. Esto se llama repolarizacin. El movimiento de los iones en un segmento de la membrana despolariza al segmento adyacente y asi en la direccin del impulso (se va alejando de su origen). Una vez iniciado, un potencial de accin es por si mismo un evento que se autopropagada a una velocidad constante a lo largo del axn. En las fibras nerviosas mielinizadas se propaga de forma diferente. El potencial de accin es un evento que se rige por la ley del todo o nada, o sucede o no sucede. Cada potencial de accin es seguido por un periodo breve de refractariedad, durante el cual la clula no puede responder a un segundo estimulo. Una fibra muscular responde igual (todo o nada), aunque el punto de mnimo de excitacin (threshold) de las clulas musculares es muy superior al de las clulas nerviosas. Por lo tanto, la informacin se transmite a lo largo de los axones en forma de "pulsos" de despolarizacin de la membrana. Es decir lo que se transmite a lo largo de los axones no es una corriente elctrica compuesta de electrones, sino ms bien un cambio en el potencial elctrico de la membrana celular que pasa de -70 mv a 0 mv. La intensidad y frecuencia de estos impulsos de despolarizacin que se transmiten a lo largo de la neurona modulan la secrecin de neurotrasmisores especficos en la sinapsis que conecta las neuronas entre si. De esta forma podemos decir que un solo impulso generado en una neurona es capaz de transmitirse a las clulas vecinas a travs de mediadores bioqumicos y, a lo largo de estas, como impulso y as sucesivamente. Tipos de fibras nerviosas Las fibras de los nervios perifricos se clasifican dependiendo de su dimetro, velocidad de conduccin de la seal y el tipo de informacin que trasmiten. En la Tabla III se exponen los diferentes tipos de fibras. El espesor de las fibras nerviosas se correlaciona con la velocidad a la que viaja la informacin. Como regla general cuando mayor es su dimetro ms rpida es la transmisin de impulsos (Figura 21). El dimetro depende del espesor de la cubierta de mielina que protege y asla al nervio del resto de tejidos. La rapidez en la transmisin es consecuencia de la despolarizacin a saltos de los impulsos. Esto es posible por la existencia de los nodos axonales de Ranvier, donde los impulsos saltan de uno a otro directamente (Figuras 22 y 23).

Tabla III. Tipos de fibras nerviosas y la informacin que trasmiten Tipo de fibra Informacin que transmiten A alfa Motora. Propioceptiva de los msculos A beta Presin y tacto A delta Mixta: sensorial dolor y temperatura y motora B Autonmicas preganglionares C Sensorial: nociceptiva y temperatura

Figura 21. Dibujo en el que se representan los tipos de fibras nerviosas aferentes con relacin a su dimetro y velocidad de conduccin.

Figura 22. Partes de una neurona. La capa de mielina presenta indentaciones correspondientes a los ndulos de Ranvier. Figura 23. Detalle de los ndulos de Ranvier.

Impulsos nerviosos y contraccin de los msculos esquelticos Cuando el impulso nervioso alcanza el extremo de una motoneurona, se produce una liberacin de acetilcolina (Ach) a nivel de la unin sinptica y se estimulan los receptores de membrana. El impulso nervioso genera un potencial de accin en las clulas musculares similar a las generadas a nivel neuronal. El msculo esqueltico se compone de gran nmero de clulas. Est inervado por al menos un nervio motor que contiene cientos de motoneuronas. Una motoneurona junto

a las fibras musculares que inerva forman lo que se denomina unidad motora. Cuando la motoneurona es estimulada, las fibras musculares que inerva se contraen. La activacin de las motoneuronas se realiza de forma progresiva y a demanda. El reclutamiento de mayor o menor nmero de unidades motoras permite realizar contracciones musculares de mayor o menor intensidad. De esta forma, el sistema nervioso activa las motoneuronas necesarias en cada momento. El SNC tambin regula la tensin del msculo durante su contraccin. Esto se realiza mediante el control de la frecuencia de descarga de las unidades motoras reclutadas en la contraccin. Si se requiere gran tensin, se incrementa el nmero de descargas de las unidades motoras activadas en la contraccin. Cuando se realiza una contraccin voluntaria no se activan todas las unidades motoras al mismo tiempo. Las unidades motoras ms pequeas se reclutan primero y despus las de mayor tamao. La asincrona en la activacin y la variable frecuencia de descarga hace que la contraccin muscular se realice de forma suave, mantenida y sin fatiga. Respuesta nerviosa a la estimulacin elctrica La mayora de nervios estn compuestos por fibras sensoriales y motoras que trasmiten impulsos aferentes y eferentes al sistema nervioso central. Las fibras aferentes y eferentes varan en dimetro y resistencia interna. Las fibras de mayor dimetro oponen menor resistencia y, por lo tanto, son las ms fcilmente excitables por impulsos elctricos externos. Las fibras nerviosas de tipo A son las ms excitables puesto que son las de mayor dimetro y tienen una gran capa de mielina. Para activar las fibras del tipo B o C, se requieren estmulos de mayor amplitud y duracin. Por lo tanto, la estimulacin elctrica puede excitar fibras motoras, sensibles o autonmicas. Slo depende de que los parmetros del estmulo renan o excedan las umbrales de excitacin individual para cada fibra. La activacin de una fibra nerviosa depende, no slo de su inherente excitabilidad, sino de su tamao y del espacio y localizacin del electrodo que trasmite la corriente. Los electrodos de pequeo tamao y situados cerca del nervio estimulan las fibras ms superficiales. Los electrodos grandes y separados distribuyen la corriente en un rea ms amplia y profunda. Cuanto ms cerca se encuentran los electrodos situados de la fibra nerviosa diana, mayor es la probabilidad de alcanzar la estimulacin optima para alcanzar los resultados deseables. Comparacin entre la activacin muscular voluntaria y la electroinducida Existen muchas similitudes entre la activacin fisiolgica de un msculo y la electroinducida y, aunque pueden parecer idnticas, existen algunas diferencias. Principalmente difieren en el orden de reclutamiento de las unidades motoras y en el tiempo de excitacin de las mismas. En la contraccin fisiolgica, primero se reclutan las unidades motoras ms pequeas seguido de las de mayor tamao. En la electroinducida, el orden de reclutamiento esta invertido, primero se activan las unidades de mayor tamao y luego las de menor. Este reclutamiento invertido causa fatiga, por lo que la estimulacin elctrica debe aplicarse en salvas de pulsos con un periodo de reposo entre ellos para permitir la recuperacin.

Otra importante diferencia entre la contraccin fisiolgica y la electroinducida, es que la primera es asincrnica, lo que significa que todas las unidades motoras no son activadas al mismo tiempo. En la contraccin electroinducida, se produce una activacin sincrnica en la que el reclutamiento de las unidades motoras se produce al mismo tiempo y conduce a la fatiga muscular rpida. Agradecimiento A Bonifacio Vega por su ayuda en la elaboracin de este trabajo. BIBLIOGRAFA Snyder-Mackler L, Robinson AJ. Clinical Electrophysiology. Baltimore, Williams and Wilkins 1989: 87. Volver ndice

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