NEURONAS

Las neuronas (del griego , cuerda, nervio ) son un tipo de clulas delsistema nervioso cuya principal funcin es la excitabilidad elctrica de sumembrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo los fibras musculares de laplaca motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora s lo hace. Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana. La neurognesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema , una capa formada de los ncleos de las clulas de Schwann.

ESTRUCTURA
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; yneuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion.

Ncleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolosprominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente altaactividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer elcuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina.

Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, alelectrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion. Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del ucerno anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo. El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional. Hay lisosomasprimarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento). Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales. En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes mencionada). Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas y el axn.

Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmticas envueltas por unamembrana plasmtica sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchasmitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la sinapsis.

Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico devertebrados, con produccin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del axn Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn. Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena pero no la protena MAP-2. Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las sinapsis.

FUNCIN
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a losbotones

terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular.

El impulso nervioso

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe el potencial de Nernst ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la

membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.

Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas

Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que slo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus colaboradores durante los aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artculo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function" y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con ms de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llins.

Neurosecrecin
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una va endocrina. Esta actividad est representada a lo largo de la diversidad zoolgica: se encuentra encrustceos, insectos, equinodermos, vertebrados, etc.

Transmisin de seales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos estndar. La seal se inicia cuando una neurona sensorial recoge informacin. Su axn se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a otra aledaa, de modo que acceda un centro de integracin del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la informacin a travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan msculos,glndulas u otras estructuras anatmicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.

Velocidad de transmisin del impulso

El impulso nervioso se transmite a travs de las dendritas y el axn. La velocidad de transmisin del impulso nervioso, depende fundamentalmente

de la velocidad de conduccin del axn, la cual depende a su vez del dimetro del axn y de la mielinizacin de ste. El axn lleva el impulso a una sola direccin y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axn y una dendrita se denominan espacio sinptico o hendidura sinptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la mdula espinal, las velocidades de conduccin axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso elctrico le tomara nicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

CLASIFICACIN
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las neuronas.

Segn la forma y el tamao

Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en: Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula. Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral. Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Segn la polaridad
Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que ste pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio. Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior. Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos. Segn las caractersticas de las neuritas De acuerdo a la naturaleza del axn y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en: Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m. Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.

Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina. Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son ms largas que las madres. Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo. Alodendrticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Segn el mediador qumico

Colinrgicas. Liberan acetilcolina. Noradrenrgicas. Liberan norepinefrina. Dopaminrgicas. Liberan dopamina. Serotoninrgicas. Liberan serotonina. Gabargicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.

Segn la funcin
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas: Motoras: Son las encargadas de producir la contraccin de la musculatura. Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y las trasladan al sistema nervioso central. Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.

NEUROTRANSMISORES Y COMPORTAMIENTO
Un neurotransmisor (o neuromediador) es una biomolcula que transmite informacin de una neurona (un tipo de clula del sistema nervioso) a otra neurona consecutiva, unidas mediante una sinapsis. El neurotransmisor se libera por las vesculas en la extremidad de la neurona presinptica durante la propagacin del impulso nervioso, atraviesa el espacio sinptico y acta cambiando el potencial de accin en la neurona siguiente (denominada postsinptica) fijndose en puntos precisos de su membrana plasmtica.

Sntesis del neurotransmisor por las neuronas presinpticas. Participan las clulas gliales. Segn la naturaleza del neurotransmisor, ste se puede sintetizar en el soma neuronal o en las terminaciones nerviosas. Algunos neurotransmisores se sintetizan directamente en las terminaciones nerviosas gracias a enzimas que se han sintetizado en el soma y se han .

En sentido estricto segn la definicin de hormona del Nobel de Medicina Roger Guillemin, un neurotransmisor sera una hormona desecrecin paracrina liberada por las neuronas. Aunque debido a sus caractersticas especficas, el neurotransmisor a menudo es considerado una forma de comunicacin celular distinto de las hormonas, aunque la distincin entre uno y otro es difusa.{{cita|Una hormona es cualquier sustancia que liberada por una clula actuase sobre otra csu origen y sin tener en cuenta la va utilizada para su transporte, sea circulacin sangunea, flujo axoplasmtico o espacio intersticial|Rogelula, tanto cercana como lejana, e independientemente de la singularidad o ubicuidad de r Guillemitransportado a estas terminaciones. A travs del interior del axn fluye una corriente de sustancias libres o encerradas en vesculas, que pueden ser precursores tanto de los neurotransmisores o sus enzimas, llamada flujo axnico.

Almacenamiento del neurotransmisor en vesculas de la terminacin sinptica. Liberacin del neurotransmisor por exocitosis, que es calciodependiente. Cuando llega un impulso nervioso a la neurona presinptica, sta abre los canales de calcio, entrando el ion en la neurona y liberndose el neurotransmisor en el espacio sinptico. El calcio adems de iniciar la exocitosis, activa el traslado de las vesculas a los lugares de su liberacin con la ayuda de protenas de membrana plasmtica y de la membrana vesicular. Cuando entra el calcio en la neurona, se activa una enzima llamada calmodulina que es una proteinquinasa, encargada de fosforilar a la sinapsina I, situada en la membrana de las vesculas y que las une a los filamentos de actina. Cuando la sinapsina I es fosforilada, las vesculas sinpticas se despegan de la actina y se movilizan hacia los sitios donde deban vaciarse. La fusin de la membrana vesicular con la membrana plasmtica es un proceso complejo en el que intervienen varias protenas como la sinaptobrevina, sinaptotagmina, rab-3 (de la membrana vesicular) sintaxina, SNAP-25, n-sec 1 (de la membrana plasmtica) y factor sensible a n-etilmaleimida (NSF) con actividad ATP-asa. Este conjunto de protenas, forman el complejo SNARE que forma un poro en la membrana plasmtica y permite la fusin de ambas membranas y la salida de la sustancia como el contenido vesicular al espacio sinptico.

Activacin del receptor del neurotransmisor situado en la membrana seminsefalica de la neurona postsinptica. El receptorpostsinptico es una estructura proteica que desencadena una respuesta. Los neurorreceptores pueden ser: Receptores ionotrpicos: Producen una respuesta rpida al abrir o cerrar canales inicos, que producen despolarizaciones, generando potenciales de accin, respuestas excitatorias, producen hiperpolarizaciones o respuestas inhibitorias. En el primer caso, actan canales de cationes monoinicos como los de Sodio y Potasio, mientras que en el segundo caso, son los canales de Cloruro los que se activan. Receptores metabotrpicos: Liberan mensajeros intracelulares, como AMP cclico, Calcio, y fosfolpidos por el mecanismo detransduccin de seales. Estos segundos mensajeros activan protenas quinasas, las cuales, fosforilan activando o desactivando canales al interior de la clula. En el caso de una despolarizacin, son los canales de Potasio que se cierran, en caso de hiperpolarizacin, los mismos canales son abiertos produciendo el aumento de cationes intracelulares.

Iniciacin de las acciones del segundo mensajero. Inactivacin del neurotransmisor, ya sea por degradacin qumica o por reabsorcin en las membranas. En el espacio sinptico, existen enzimas especficas que inactivan al neurotransmisor. Adems, las neuronas presinpticas tienen receptores para el neurotransmisor que lo recaptan introducindolo y almacenndolo de nuevo en vesculas para su posterior vertido.

Existen superfamilas de receptores para cada uno de los diferentes tipos de neurotransmisores. Las drogas de accin cerebral actan en alguna o algunas de estas etapa/s