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Nishida
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INTRODUO
Enquanto o sistema nervoso sensorial nos proporciona uma representao do mundo exterior e do estado interno do corpo, o processamento motor comea com uma imagem de um movimento desejado e, finalmente, sua expresso na forma de comportamento. A mentalizao do mundo exterior e do nosso prprio corpo tem como principal funo guiar a expresso motora na forma de vrias posturas e combinaes de movimentos do corpo e partes do corpo. Ao contrrio do sistema sensorial que transforma os sinais fsicos e qumicos do ambiente em sinais neurais, o sistema motor faz o inverso: processa os sinais neurais em comandos ordenados que iro determinar no msculo a fora contrtil necessria para realizar um determinado movimento. Assim como a nossa capacidade perceptual reside em detectar, analisar e estimar o significado dos estmulos ambientais, a nossa habilidade e performance motora refletem a capacidade do sistema motor planejar, coordenar e executar os movimentos. Nessa linha de produo as fibras musculares so os elementos finais que traduzem os cdigos neurais em fora contrtil do movimento pretendido. Tanto o sistema sensorial como o motor est sujeito ao aperfeioamento pela aprendizagem: reconhecemos os mais variados estmulos do ambiente como produto da experincia e incorporamos e aprimoramos as mais variadas tarefas motoras. A motricidade somtica nos garante a manuteno da postura e locomoo do nosso corpo, da movimentao de suas partes especficas para realizar tarefas manipulativas como a construo e uso de ferramentas e, finalmente, a de expressar nossos pensamentos e os sentimentos. O sistema motor requer unidades de trabalho que operem em harmonia para a expresso do comportamento. Essas unidades podem ser resumidas em: Unidade de planejamento e comando: idealizam e planejam o movimento (crtex motor) Unidades de controle: detectam os erros entre o movimento programado e o que est sendo executado (cerebelo e ncleos da base) Unidade de ordenao: enviam aos msculos os comandos finais (motoneurnios da medula e do tronco enceflico) Unidade de execuo: executam o movimento (msculos) Durante a execuo das tarefas motoras voluntrias e ou reflexas, o sistema motor atua basicamente controlando os msculos fsicos de contrao rpida (que realizam contraes discretas e transitrias e nos permitem a realizao de movimento) e os msculos tnicos de contrao mais lenta, porm muito resistentes fadiga (que atuam estabilizando as articulaes e garantindo a postura). A diminuio do ngulo articular realizada pelos msculos flexores e o aumento, pelos msculos extensores. Cada movimento resulta do balano entre a atividade dos msculos antagnicos: os agonistas que movem as articulaes e os antagonistas que as estabilizam. Alm de controlar grupos isolados de msculos, o sistema motor leva em conta outras tarefas importantes: - Elabora comandos precisos no tempo e no espao para recrutar no apenas um, mas vrios grupos de msculos envolvidos num determinado movimento. - Distribui a fora muscular para ajustar movimentos particulares. Quando nos colocamos em p, primeiro os msculos extensores das pernas devem estabilizar as articulaes antes dos que iro ajustar a posio do tronco e da cabea. - Leva em considerao as propriedades mecnicas do sistema que est executando o movimento (msculos, ossos e ligamentos). - Monitora e analisa o fluxo contnuo de informaes sobre os eventos do meio ambiente externo, da posio do corpo e da orientao dos membros no espao e o grau de contrao dos msculos. Todas essas informaes servem para realizar ajustes necessrios antes e durante a execuo do movimento
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Os trs nveis funcionais da hierarquia motora so representados pela medula, tronco enceflico e crtex cerebral; cada um possui circuitos neuronais distintos paralelamente organizados que influenciam a via final comum: os motoneurnios. Cada nvel da hierarquia motora recebe aferncias sensoriais que lhes so relevantes para executar a tarefa, mas h uma organizao de tal maneira que os circuitos corticais dominam os do tronco enceflico e este, os da medula. Estruturas cerebrais subcorticais como ncleos da base e cerebelo constituem partes essenciais da motricidade, principalmente voluntria. Quando desejamos realizar um ato voluntrio, os crtices associativos criam a imagem do movimento desejado e envia essa inteno para essas unidades que os reelabora na forma de programao motora. Os diferentes nveis da organizao motora necessitam de informaes sensoriais, como por exemplo, o efeito que a gravidade est exercendo sobre os msculos e o sobre o corpo, como o corpo se encontra no momento, as eventuais discrepncias entre o movimento pretendido e o que realmente est acontecendo, a variao da tenso mecnica durante a contrao, etc.
A expresso motora somtica constituda no s de expresses voluntrias como tambm de atividades reflexas. Que padres de movimentos corporais podemos reconhecer?
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(msculos lisos, cardacos e glndulas). Os reflexos que regulam o dimetro pupilar (reflexo fotomotor direto e consensual) e acomodao visual so exemplos de reflexos viscerais.
Um circuito ou arco reflexo necessita dos seguintes elementos: 1. 2. 3. 4. 5. Receptor Fibra sensorial primria Interneurnio Neurnio motor rgo muscular
No exemplo acima o arco reflexo tem o rgo sensorial na superfcie cutnea (um nociceptor; 1). Quando estimulado, o impulso sensorial atinge o SNC atravs da fibra aferente primria (2) e o interneurnio (3) comunica o acontecimento para o motoneurnio (4) que inerva as fibras musculares do msculo (5) localizado sob a pele afetada. O resultado ser a contrao do msculo que afastar o membro em relao ao estimulo nociceptivo (reflexo de retirada). Os arcos reflexos podem ser polissinpticos incluindo, no mnimo, um interneurnio entre o neurnio sensorial e o motoneurnio ou, ser monossinptico, desprovido de interneurnio. H arcos reflexos unissegmentares (como o miottico) e plurissegmentares (reflexo de retirada). fcil perceber que quanto mais interneurnios participam de um arco reflexo, maior ser a sua complexidade organizacional e funcional. O fato de os arcos reflexos funcionarem em nvel inconsciente muito prtico para o organismo: estmulos especficos acionam circuitos neurais e os respectivos rgos efetuadores sem a necessidade de planejamento consciente. Sob o ponto de vista clinico, uma parte do exame neurolgico envolve pesquisar sistematicamente a integridade funcional de determinados arcos reflexos. Como os reflexos so evocados apenas por meio de estmulos especficos, podem ser provocados artificialmente. Assim, o neurologista pode provocar reflexos superficiais (cutneos) ou profundos (tendneos) para se verificar a integridade funcional dos neurnios sensoriais e motores que fazem parte de arcos organizados em diferentes nveis da medula ou do tronco enceflico. As respostas reflexas podem estar normais ou exacerbadas (hiperreflexia), fracos (hiporreflexia) e ainda, ausentes (arreflexia). Isso significa que necessria uma boa familiaridade com a neuroanatomia para se avaliar o nvel topogrfico das leses do SNC ou perifrico (veja no site Neurological Exams vrios exemplos ilustrados em vdeo). PADRES MOTORES RTMICOS: combinam caractersticas de atos reflexos e voluntrios. Exemplos: andar, correr, mastigar, coar, copular, etc. Para serem iniciados precisam de comando voluntrio, mas uma vez eliciados, seguem um padro reflexo de movimentos repetitivos. A avaliao da marcha muito til para se avaliar a integridade dos circuitos do sistema motor. MOVIMENTOS VOLUNTRIOS: movimentos complexos, amplamente aprendidos e intencionais como os de escrever, tocar piano, falar, cantar, etc. Uma vez aprendido, repetido e incorporado ao nosso repertrio, os mecanismos de aprendizagem motora garantem que, ao evocarmos a tarefa mentalmente, as seqncias de movimentos passam a ser realizadas automaticamente. Voc j se pegou danando automaticamente, to logo comea a ouvir um ritmo de msica que aprecia? Andar de bicicleta uma tarefa complexa e amplamente aprendida. Mas depois que aprendeu, nunca mais esquecido mesmo que passem anos sem pratic-la. Mas no se confunda: uma resposta reflexa automtica, mas de natureza inata; j as tarefas voluntrias se tornam automticas depois de terem sido aprendidas.
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Funo
Execuo do movimento Envio de comandos neurais para a musculatura Coordenao e ajustes dos movimentos Planejamento e iniciao dos movimentos
No nvel mais alto da hierarquia, uma imagem mental do corpo e sua relao com o espao gerada; no nvel intermedirio, as decises tticas so comparadas com experincias anteriores e no nvel mais baixo, as informaes sensoriais proprioceptivas e vestibulares so utilizadas para manter a postura adequada durante a realizao do chute. Estes nveis de organizao do sistema motor esto conectados por meio de cadeias descendentes de neurnios que tem origens no crtex motor e no tronco em direo medula. Ao mesmo tempo, o tronco enceflico recebe instrues necessrias para ajustar o corpo (tronco e membros inferiores) durante o perodo de execuo do movimento, garantindo que o faa em equilbrio dinmico.
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Os ncleos motores da medula, situados no corno anterior, so agrupados em dois diferentes grupos funcionalmente distintos:
1) grupo medial:contem motoneurnios que inervam os msculos axiais do tronco (1) e os msculos apendiculares proximais (antebrao e ombros; 2). 2) grupo lateral: contm motoneurnios que inervam os msculos distais dos membros (braos, pernas, mos e ps; 3). Note que os motoneurnios flexores situam-se mais dorsalmente e os extensores, mais dorsalmente. Os msculos axiais e proximais so recrutados para manter o equilbrio e a postura do corpo. J os msculos mais distais dos membros superiores so recrutados para as tarefas motoras de maior preciso como as de manipulao (usar ferramentas). Cada grupo de motoneurnios controlado por grupos distintos de interneurnios medulares e por vias descendentes que tm origem no crtex motor e no tronco enceflico.
Interneurnios Medulares
Os interneurnios medulares possuem axnios curtos e so numerosos. Formam redes locais convergentes, divergentes, de inibio e de facilitao que pr-processam os sinais neurais antes que os neurnios motores enviem determinados padres de freqncia de impulsos para os msculos. Entre os numerosos interneurnios medulares, h um tipo denominado clulas de Renshaw que so inibitrias. Estas clulas so estimuladas por colaterais dos prprios motoneuronios que, por sua vez, inibem outros neurnios adjacentes. Assim, todas as vezes que impulsos so originados dos neurnios motores medulares, atravs das clulas de Renshaw, ocorrem inibies recorrentes sobre os motoneurnios vizinhos, como se estivessem suprimindo a tendncia dos sinais se disseminarem aos neurnios motores vizinhos. A estricnina um antagonista competitivo seletivo da glicina (potente NT inibitrio): a ausncia de circuitos reguladores inibitrios devido ao envenenamento por estricnina causa a extenso tnica do corpo e dos membros acompanhado de convulso, levando morte por parada respiratria.
Motoneurnios da medula
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Os motoneurnios da medula possuem axnios de grande calibre e so todos mielinizados (fibras do tipo A). Antes de dispararem os PA para as unidades musculares que controla, os motoneurnios integram sinais excitatrios (PEPS) e inibitrios (PIPS) causados por NT liberados dos terminais de colaterais sensoriais, dos tratos descendentes supramedulares como tambm de circuitos locais. Os motoneurnios constituem assim, a via final comum dos comandos de vrias hierarquias motoras e os mdicos chamam-nos de neurnios motores inferiores (NMI). Junto com os motoneurnios , h mais dois tipos de motoneurnios de menor calibre: so os motoneurnio gama () e os motoneurnios beta () cujas funes sero estudadas mais adiante. Antes de estudarmos como a medula participa da motricidade somtica precisamos estudar detalhadamente a natureza das informaes sensoriais proprioceptivas que o sistema motor necessita.
Fusos Musculares
Os fusos musculares so receptores diminutos e encapsulados (3 a 10mm) que se situam paralelamente s fibras musculares esquelticas. Os fusos possuem em seu interior fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais (FI) em oposio s fibras que realizam efetivamente o trabalho mecnico que so as fibras extrafusais (FE). As FI no possuem protenas contrteis na sua regio equatorial de modo que esta regio no se encurta, mas tem propriedades elsticas. Apesar de contrteis, as FI no contribuem significativamente para gerao de fora mecnica do msculo. As FI so de dois tipos: Fibras de bolsa nuclear: mais longas e largas, possuem uma dilatao na regio equatorial e contm vrios ncleos agrupados. Fibras de cadeia nuclear: menores, contm cadeias de ncleos na regio central. Enquanto as FE so exclusivamente inervadas por motoneurnios , as FI do fuso muscular possuem tanto inervao sensitiva como motora!!
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passivamente (seta) por causa de uma carga externa, a regio central do fuso muscular tambm se estira passivamente causando potenciais receptores nas terminaes anuloespirais. As fibras Ia, geram e propagam PA proporcionais ao grau de estiramento. J que as fibras Ia fazem sinapses excitatrias diretamente com os motoneurnios do prprio msculo estirado, a contrao muscular ser uma reao reflexa ao estiramento. Com o encurtamento das fibras musculares FE, a regio central das FI se afrouxa, perdendo a tenso e deixam de estimular as terminaes das fibras Ia. Isso mostra que os fusos musculares servem para detectar variaes de comprimento muscular durante e no fim do estiramento, ou seja, apresentam tanto componente dinmico (durante) como esttico (aps) da resposta sensitiva.
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reflexo. Ou seja, os motoneurnios esto sempre por dentro recebendo cpias da informao quanto variao do comprimento do msculo (por estiramento passivo ou contrao ativa). Na figura ao lado, a estimulao mecnica do tendo causa a contrao reflexa do quadrceps femoral levando extenso da perna. A contrao evocada pela estimulao dos fusos musculares denominada reflexo de estiramento tendneo ou reflexo miottico e repare, um arco reflexo monossinptico. Um determinado movimento no depende apenas de um msculo agonista, mas da ao cooperativa dos msculos agonistas e o relaxamento dos msculos antagonistas. Deste modo, durante a contrao dos msculos extensores, os msculos flexores devem relaxar e vice-versa. Com o estiramento do quadrceps femoral, as fibras Ia deve excitar os motoneurnios homnimos causando a extenso da perna e as suas fibras colaterais recrutar os interneurnios excitatrios que estimulam os motoneurnios dos msculos agonistas. Para facilitar que a ao de esticar a perna seja facilitada, outras colaterais das fibras Ia estimulam os interneurnios inibitrios que inibem os motoneurnios dos msculos antagonistas (flexores da perna). O arco reflexo em que ocorre a contrao dos msculos agonistas e o relaxamento dos antagonistas denominado reflexo de inibio recproca.
Reflexo Golgi
Tendinoso
de
As fibras aferentes Ib (como as fibras Ia) fazem parte do sistema da coluna dorsal (propriocepo) e deixam colaterais nervosos nos locais de chegada no SNC. Esses
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colaterais fazem conexes sinpticas com neurnios inibitrios locais que, por sua vez, fazem sinapses com o prprio motoneurnios que esto causando a contrao muscular. Isso quer dizer que o rgo tendinoso tem a funo de modular a atividade dos motoneurnios reduzindo ou at inibindo-os completamente, causando o relaxamento muscular. Assim, todas as vezes que um msculo inicia a sua contrao, as terminaes nervosas das fibras Ib situadas no interior da cpsula sofrem compresses mecnicas e geram potenciais receptores. A freqncia de PA gerados ser proporcional tenso mecnica tendnea e, como conseqncia, proporcional ao grau de inibio sobre os motoneurnios em atividade. Este arco reflexo garante ento que a prpria fora de contrao em desenvolvimento module o nvel de atividade dos motoneurnios e conhecido como reflexo tendinoso de Golgi ou reflexo miottico inverso (porque causa relaxamento). As fibras Ib tambm estimulam interneurnios excitatrios de motoneurnios dos msculos antagonistas o que facilita o relaxamento.
Reflexo de Retirada
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Via ventro-medial que influenciam os motoneurnios medulares do grupo medial que controlam a musculatura axial do tronco e a musculatura apendicular proximal (antebrao e ombros); Via lateral que influenciam os motoneurnios do grupo lateral que controlam a musculatura apendicular distal (braos, pernas, mos e ps). Isso mostra que no sistema motor h uma hierarquia motora onde os motoneurnios so controlados por diferentes nveis do SNC. Cada uma das duas vias possui mais de um trato paralelo com diferentes origens. VIA VENTRO MEDIAL Trato Teto espinhal Trato Vestbulo-espinhal lateral e medial Trato Retculo-espinhal pontino e bulbar VIA LATERAL Trato Crtico espinhal e Crtico-nuclear Trato rubro-espinhal
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muitos agrupamentos musculares, na verdade, todo o corpo reage. Observe como o gato reage com varias seqncias de reaes posturais quando ele colocado em uma postura no natural e solto no ar. Alm de mantermo-nos em p e equilibrados, precisamos realizar movimentos. Para isso, a seleo natural favoreceu mecanismos para modular o tnus muscular, aumentando-o ou diminuindo-o, conforme a necessidade. Por exemplo, para iniciarmos a locomoo devemos diminuir a excitabilidade dos motoneurnios extensores para podermos fletir uma das pernas. Outras vezes, o tnus extensor precisa ser aumentado assim que o centro de gravidade deslocado e evitarmos a queda do corpo. A excitabilidade dos motoneurnios de um msculo pode ser modulada no s pelas prprias aferncias proprioceptivas do msculo, como tambm, pelos rgos vestibulares e as vias descendentes.
Feixe
Crtico-espinhal lateral Rubro-espinhal
Lateralidade
Contralateral (decussasso piramidal) Contralateral (cruzamento no mesencfalo)
Terminao
Motoneurnios e interneurnios laterais Motoneurnios e interneurnios laterais
Funo
Movimentos apendiculares voluntrios Movimentos apendiculares voluntrios
Feixe
Lateralidade
Bilateral (cruzamento parcial na medula) Contralateral (cruzamento tegmento mesenceflico) Homolateral Homolateral Homolateral
Terminao
Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais Motoneurnios e interneurnios mediais
Funo
Movimentos axiais voluntrios Orientao sensorial-motora da cabea Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais antecipatrios Ajustes posturais para a manuteno do equilbrio do corpo Ajustes posturais da cabea e do tronco
Crtico-espinhal medial Colculo--superior Teto-espinhal FOR pontina FOR bulbar Ncleo vestibular lateral Ncleo vestibular medial Reticulo-espinhal pontino Reticulo-espinhal bulbar Vestbulo-espinhal lateral Vestbulo-espinhal medial
Bilateral
T. crtico-espinhal T. rubro-espinhal
T. reticulo-espinhal
T. vestbulo-espinhal e T. teto-esnhal
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TRATO RUBRO-ESPINHAL. Sob influncias crtico-rubrais e cerebelares, esse trato desce contralateralmente pela via lateral, influencia os interneurnios medulares. Facilita diretamente a flexo do membro superior contralateral e, indiretamente, facilita os ncleos reticulares bullbares. Atua como coadjuvante do trato crtico-epinhal modulando os msculos distais dos membros. Esse trato fica limitado at os nveis torcicos indicando que est fortemente associado ao controle da motricidade dos membros superiores. TRATO VESTBULO-ESPINHAL origina-se no ncleo vestibular (bulbo) local de chegada das aferncias do labirinto e est envolvido com o equilbrio postural do nosso corpo. O sistema vestibular equilibra o corpo quando a cabea sofre oscilaes angulares ou lineares. O ncleo vestibular lateral origina o trato vestbulo-espinhal lateral que facilita intensamente os motoneurnios extensores da medula. J os ncleos vestibulares inferior e medial do origem ao trato vestibular medial. Esses ltimos, atravs do fascculo longitudinal medial influenciam os msculos da cabea, do pescoo, do tronco e das partes proximais dos membros. Alm dos ncleos vestibulares, o cerebelo (vestbulo-cerebelo) tambm recebe aferncias vestibulares diretamente e, exerce modulao necessria sobre o trato vestibulo-espinhal. Quando sofremos sbitas aceleraes ou mudanas de orientao espacial da cabea os reflexos vestibulares so evocados e evitam a nossa queda. Quem j no experimentou uma vigorosa extenso reflexa do(s) membro(s) quando o centro da gravidade da nossa massa corporal deslocado? TRATO TETO-ESPINHAL origina-se no colculo superior (mesencfalo) cujo ncleo recebe aferncias no s da retina como do prprio crtex visual, de reas somestsicas e auditivas. Esse trato garante as reaes de orientao da cabea em direo aos estmulos visuais (reflexa e voluntariamente) e auditivos. TRATOS RETCULO-ESPINHAL BULBAR E PONTINO: originam-se, respectivamente, na formao reticular do bulbo e da ponte e ambos agem de maneira antagnica. A formao reticular recebe amplas projees e o seu envolvimento com a motricidade est relacionado s influencias corticais (Trato crtico-reticular). Alm das entradas corticais h aferncias cerebelares e vestibulares que influenciam esses ncleos. o Trato reticulo-pontino envia potentes sinais excitatrios para os motoneurnios dos msculos axiais e proximais que sustentam o corpo contra a gravidade como os msculos da coluna e extensores dos membros. So responsveis por assegurarem a nossa postura tpica em p (assim como a postura dos demais mamferos quadrpedes). Estes ncleos alm de serem facilmente excitados, so tonicamente estimulados pelos ncleos vestibulares e pelos ncleos profundos do cerebelo (vestbulo-cerebelo). Trato reticulo-bulbar envia impulsos inibitrios para os mesmos motoneurnios controlados pelo sistema reticular pontino, amortecendo os efeitos excitatrios (facilitando os movimentos de flexo dos membros). Os tratos crtico-espinhal lateral e rubro-espinhal enviam colaterais para os ncleos reticulares bulbares, de modo que em condies normais, nossos msculos no esto tensos (rgidos). Todavia, quando queremos nos levantar, o crtex motor deixa de estimular o ncleo retculo-bulbar e libera o ncleo reticulo pontino e os msculos extensores so estimulados para estender as articulaes. Outras vezes, o crtex, estimula os ncleos bulbares de modo que os msculos extensores no se oponham ao movimento pretendido. Em outras palavras, influncias corticais garantem um balano ajustado entre essas as duas aes antagnicas, fazendo ajustes antecipatrios.
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Alm da participao do tronco no controle dos neurnios medulares, ele possui vrios circuitos reflexos locais. Como exemplo, trataremos daquele que esto relacionados com os olhos. REFLEXOS OCULARES
Movimentos oculares. O fascculo longitudinal medial uma via de associao entre os ncleos vestibulares e os ncleos motores oculares (III, IV e VI) e garantem o nistagmo vestibular. Graas s informaes vestibulares os ncleos culo-motores garantem ajustes finos dos movimentos oculares impedindo que a imagem nunca fique fora de foco todas as vezes que a cabea oscila (balana). Alm disso, esse fascculo envia impulsos tambm para os msculos do tronco e do pescoo que participam dos ajustes posturais necessrios. Ao mesmo tempo, os msculos ciliares e o esfncter da pupila contraem, garantindo respectivamente o aumento da curvatura do cristalino (acomodao visual) e a miose (reflexo fotomotor). Desta forma, a nitidez da imagem pode ser garantida contnua e precisamente tanto na viso de longe como na de perto. Reflexo corneano (ou corneopalpebral): a irritao da crnea com uma mecha de algodo determina o fechamento dos dois olhos por contrao bilateral da poro palpebral dos msculos orbiculares. A informao aferente conduzida pelo nervo oftlmico do trigmeo at o ncleo sensitivo principal trigmeo e no trato do trato espinhal desse nervo. Neurnios destes ncleos atingem o ncleo facial bilateralmente e comandam a contrao dos msculos orbiculares. Reflexo lacrimal: a presena de corpo estranho nos olhos causa um outro reflexo: o lacrimejamento. A via aferente a mesma, com a diferena de que os estmulos vindos pelo nervo oftlmico estimulam os ncleos lacrimais bilateralmente (resposta autonmica parassimptica). Da, partem neurnios prganglionares pelo VII par (nervo intermdio) at o gnglio pterigopalatino e desse at a glndula lacrimal. Se um paciente est inconsciente, como saber se no est em coma? Se o olho for estimulado com uma luz e no houver reflexo fotomotor, o paciente dever estar com uma sria leso ao nvel do mesencfalo (em coma). Se ele tiver apenas uma sincope (desmaio) o reflexo fotomotor dever reagir normalmente. Alm desses reflexos h vrios outros mediados pelo tronco que sero estudados em outros ciclos como os reflexos da deglutio, reflexo do vmito, ritmos respiratrios, regulao da freqncia cardaca, etc.
Paciente descorticada Rigidez de extenso dos membros inferiores e flexo dos membros superiores
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CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMTICA PELO CRTEX CEREBRAL reas Motoras do Crtex e os Movimentos Voluntrios
Toda a capacidade de percepo sensorial, cognio e emoo no teriam nenhum valor se no pudssemos utiliz-los e express-los voluntariamente. A inteno do movimento originada nos crtices associativos tercirios e uma vez que o desejo de movimento foi configurado, as reas associativas transferem a tarefa para duas reas motoras corticais: o crtex motor primrio e o crtex pr-motor. Desses dois crtices uma quantidade massiva de axnios projeta-se para a medula e o para o tronco enceflico. Juntamente com os crtices motores, os ncleos da base e o cerebelo atuam determinando a forma e a preciso do movimento voluntrio. Essas duas estruturas subcorticais NO enviam diretamente influncias para os motoneurnios medulares: sempre realizam os ajustes necessrios indiretamente ou atravs dos crtices motores ou ento, atravs de ncleos situados no tronco enceflico. O trato crtico-espinhal origina-se no crtex motor e influencia os neurnios motores contralaterais da medula e do tronco enceflico. Isso significa que quando realizamos qualquer atividade voluntria, por exemplo, escrever, o crtex motor do lado oposto que est exercendo o controle sobre os msculos da mo que escreve. O corpo caloso a principal comissura cerebral faz as conexes inter-hemisfericas possibilitando a integrao funcional entre reas homlogas dos dois hemisfrios.
Crtex motor primrio (rea 4; M1): a rea de projeo dos impulsos motores para o tronco e a medula, ou seja, onde a motricidade voluntria iniciada. Crtex Pr-Motor possui 3 reas distintas sendo que corresponde a reas de associao motora. rea pr-motora APM (rea 6) rea motora suplementar - AMS (rea 6) rea motora cingulada (MC; rea 24)
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voluntrio envia seus axnios em direo a medula e contribui para formar o trato crtico-espinhal. Os corpos neuronais corticais que do origem a esse trato esto situados na camada V (neurnios piramidais magnocelulares ou clulas de Betz). Esse trato possui axnios que terminam no tronco enceflico (trato crtico-mesenceflico e trato crtico-nuclear) e influenciam diretamente os ncleos motores dos nervos cranianos e os ncleos motores que participam do controle da motricidade. Faa uma pequena experincia motora. Tente escrever o seu nome nas seguintes condies 1) com a mo dominante 2) com a mo dominante porem com o brao fixo 3) com a mo no dominante 4) com a caneta presa entre os dentes e finalmente 5) com a caneta presa entre os dedos dos ps. Apesar da dificuldade relativa, voc deve ter conseguido escrever em todos os casos. Na verdade, com treino, o seu desempenho deve melhorar muito! Esta propriedade de executar a mesma tarefa motora recrutando diferentes grupos de msculos denominada equivalncia motora. Hoje sabemos que o crtex motor primrio quem inicia o ordenamento de quais motoneurnios medulares e do tronco devem participar de uma determinada vontade motora. Um famoso neurocirurgio, W. Penfield descobriu que estmulos eltricos bem fracos em M1 causam todo o movimento e no uma contrao isolada do msculo. Nessa superfcie configurou-se a representao de um homnculo motor a semelhana do homnculo sensorial de S1. Mais da metade de todo o crtex motor est relacionado com o controle das mos e dos msculos da fala. O neurologista Jackson pressentiu a existncia dessa somatotopia motora antes de Penfield quando observou que determinados pacientes epilpticos apresentavam crises que se originavam no brao e iam se deslocando para regies adjacentes (antebrao, ombros, troncos, etc.) como se estivesse migrando na superfcie do crtex motor. Assim como para S1, em M1 as partes do corpo envolvidas com movimentos precisos e delicados como as mos e face possuem representaes mais privilegiadas. A configurao desse homnculo plstica: um msico que toca violo desde a tenra infncia ter maior representao da regio dos dedos no crtex motor primrio quando comparado a uma pessoa que no toca. Esse mapa tem grande importncia clinica, pois a face medial do giro pr-central irrigada por uma artria cerebral, enquanto a face dorso-lateral irrigada por outra. Assim, um acidente vascular cerebral (AVC) em uma das artrias apresenta distrbios especficos: ou nas pernas ou nos braos. Funo da rea motora primaria (M1) J dissemos que a estimulao em determinadas regies do crtex motor primrio no causa a contrao de um msculo, mas, de todo um movimento completo. Mesmo estimulado um nico neurnio cortical, a resposta ser a contrao de vrios msculos. Os motoneurnios corticais influenciam vrios neurnios motores (circuitos divergentes), mas tambm, vrios axnios de M1 convergem em um nico motoneurnio medular. Ainda no se sabe direito como, mas so os neurnios corticais que recrutam grupos especficos de msculos para iniciar todo um movimento impingindo direo, forca e seqncia do movimento. Quando o movimento j est sendo executado, os neurnios corticais motores so informados constantemente de como vai indo o movimento em curso, graas ao recebimento de inputs sensoriais somestsicos (da vizinha S1), especialmente, sobre as informaes proprioceptivas (da pele sob a qual a contrao est acontecendo, da articulao que est movendo e dos fusos e rgos tendinosos cujos msculos esto em atividade). O M1 recebe essas informaes on line a partir de aferncias talmicas
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(somstesicas, visuais e auditivas), significando que, o tempo todo, o crtex motor est ligado sobre os acontecimentos sensoriais do corpo. Alm disso, as reas motoras recebem aferencias cerebelares (paleo cerebelo) com reprogramaes necessrias para realizar ajustes necessrios. Sabemos agora que M1 inicia os movimentos voluntrios ativando simultaneamente uma populao inteira de motoneurnios que comandam os msculos envolvidos em cada movimento. Mas quem faz o planejamento dessa execuo?
Vamos comear descrevendo as imagens de fluxo sanguneo cerebral de voluntrios submetidos a diversas tarefas. Essas imagens revelam quais so as regies do crebro que esto com a maior atividade num dado momento. O fluxo sanguneo cerebral pode ser acompanhado injetando-se xennio marcado radiativamente e acompanhando-o atravs de um monitor. Quando uma determinada rea cortical recrutada, a perfuso sangunea aumenta e pode servir de um ndice de atividade cortical. Quando um dedo pressionado e fletido contra um obstculo, tanto a rea somestsica como a motora primaria indicam aumento de perfuso (figura A). Se os dedos so voluntariamente movidos numa determinada seqncia, ento a perfuso aumenta e se estende para a rea motora suplementar (figura B). Se a inteno desses movimentos apenas imaginada, sem a sua execuo, ento somente a rea motora suplementar recrutada (figura C). Estes dados deixam claros que a atividade mental necessria para planejar o movimento NO OCORRE no crtex motor primrio. O crtex pr-motor possui duas reas distintas conhecidas como rea Motora Suplementar (AMS) e a rea Pr-Motora (APM) que tambm possuem organizao somatotpica. As estimulaes eltricas na APM provocam contraes musculares coordenadas em mais de uma articulao enquanto que na AMS, o movimento ocorre em ambos os lados do corpo. Enquanto leses no crtex motor primrio so mais discretas, as que envolvem o crtex prmotor apresentam deficincias motoras graves, pois comprometem o planejamento dos movimentos voluntrios. Esses pacientes so capazes de realizar tarefa voluntria simples como a flexo de um dedo, mas ficam incapacitados de realizar tarefas coordenadas como escovar os dentes, pentear o cabelo, abotoar a camisa. Esses dficits motores envolvendo comprometimento das tarefas motoras amplamente aprendidas so chamados de apraxias motoras, semelhana das agnosias sensoriais. Aqui cabe tentarmos descrever o que de fato um planejamento motor. Podemos comear dizendo que um conjunto de parmetros necessrios para realizar um movimento complexo e aprendido: localizao de um alvo, a velocidade e fora de um ato motor, a distncia que se tem que percorrer, etc. Assim, enquanto AMS e AMP planejam o programa motor que as reas associativas
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tercirias desejam realizar, M1 os inicia, recrutando apropriadamente os motoneurnios medulares e do tronco necessrios para a execuo do movimento.
A rea motora suplementar (AMS) programa as seqncias motoras e coordena os movimentos bilaterais As estimulaes eltricas na AMS requerem intensidade grandes e duradouras; resultam em movimentos que orientam o corpo, abertura e fechamento das mos, sendo que a maioria recruta msculos de ambos os lados do corpo. Enquanto os movimento dos msculos proximais so recrutados diretamente pelas projees crtico-espinhais originadas nessa rea, os movimentos dos msculos distais so mediados indiretamente pelo crtex motor primrio. A rea pr-motora (APM) controla os msculos proximais dos que projetam os braos para o alvo Essa regio ainda pouco compreendida, mas sabemos que recebe muitos inputs do crtex associativo parietal e da AMS e projeta axnios para o crtex motor primrio. Envia projees para os ncleos motores do tronco, especialmente aos ncleos reticulares e aos motoneurnios medulares que controlam os msculos axiais e proximais. Pelas conexes deduz-se que a APM participa no controle dos msculos axiais e proximais no sentido de orientar o corpo e os membros para uma determinada tarefa especifica dos msculos distais (tarefas mais delicadas). Podemos concluir que as reas prmotoras esto envolvidas com os detalhes espaciais do movimento voluntrios. Uma concepo adicional a de que APM planeja os movimentos levando em considerao os aspectos sensoriais e que a AMS o faz levando em considerao dados armazenados em funo de experincias prvias.
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aferncias sensoriais primrias sobre os interneurnios e motoneurnios da medula. uma via que evoluiu paralelamente ao uso coordenado dos dedos e tm seu mais elevado nvel evolutivo entre os primatas, especialmente nos seres humanos. Assim, leses das reas motoras corticais causam dficits quase imperceptveis em ratos, ces e gatos.
Funo dos tratos crtico-espinhais e crtico-nucleares Trato crtico-espinhal lateral: influencia os motoneurnios contralaterais que controlam os msculos distais dos membros. Colaterais desta via influenciam o ncleo rubro (que d origem ao trato rubroespinhal) que est funcionalmente associado ao controle desses mesmos msculos. Desse destacamse fibras que influenciam os ncleos motores contralaterais dos nervos cranianos. Trato crtico-espinhal ventral: tem projeo bilateral e influencia os motoneurnios que controlam os msculos axiais e proximais dos membros. Tratos crtico-reticular e crtico-vestibular cruzam o plano mediano e influenciam a FOR e os ncleos vestibulares. O trato crtico-reticular influencia os neurnios dos ncleos reticulares (que do origem ao trato retculo-espinhal) e o crtico-vestibular (que do origem ao trato vestbulo-espinhal). As influencias so do tipo inibitrio modulando as respectivas atividades de controle postura e equilbrio do corpo.
CEREBELO
O cerebelo, como o crebro, constitui o sistema supra-segmentar; possui crtex superficial e um conjunto de ncleos profundos. Est anatomicamente conectado ao tronco enceflico de cada lado pelos pednculos superior, mdio e inferior. Pesa 1/10 do crtex cerebral, mas possui 50% dos neurnios de todo o SNC! Possui mais neurnios do que o prprio crebro! Veremos que as superfcie cortical possui muito sulcos em quantidade e profundidade. Como o crebro, possui uma organizao cortical externa de substncia cinzenta, um centro branco medular e ncleos cerebelares em sua base. Grosseiramente o cerebelo pode ser classificado de trs maneiras diferentes. ANATOMICA
Lobo anterior Lobo posterior
FILOGENETICA
Paleocerebelo Neocerebelo
FUNCIONAL
Espinocerebelo Crebrocerebelo Vestibulocerebelo
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Um outro ponto de vista levar em considerao a organizao filogentica e longitudinal do cerebelo. Note que nesta organizao encontramos uma relao especifica entre grupos especficos de ncleos profundos e suas conexes. Cerebelo
Lobo floculo-nodular (Vestbulo cerebelo) Zonas mdia e intermdia (Espino-cerebelo) Zona lateral (crebro-cerebelo)
N. profundos
Fastigial Interposto Denteado
Funo
Manuteno do equilbrio e postura Coordenao motora Coordenao dos movimentos mais complexos como os voluntrios
A funo cerebelar muito diferente da funo cerebral: funciona s em nvel inconsciente, dedica-se exclusivamente ao servio da motricidade (voluntria ou involuntria), mas nunca inicia ou comanda qualquer movimento. A sua influencia sobre os neurnios medulares sempre INDIRETA: ou atravs de tratos originados no tronco ou no crtex. Sua leso nunca causa paralisia muscular, mas causa alteraes da motricidade como incoordenao dos movimentos dos membros e dos olhos, atonia muscular e desequilibro postural. O cerebelo participa na ordenao temporal da motricidade e na programao seqencial dos movimentos voluntrios. Auxilia controlando a intensidade da contrao durante a execuo do movimento, colocando o movimento planejado numa seqncia ordenada e fazendo ajustes necessrios durante a execuo. Para isso ele informado de tudo: recebe do crtex associativo o planejamento motor e dos sistemas sensoriais, informaes vestibulares, somestsicas, visuais e auditivas. Assim ele pode realizar correes necessrias entre o movimento pretendido e que est sendo executado, antecipar o prximo evento motor; suavizar as transies entre os movimentos regulando a atividade dos msculos agonistas e antagonistas, aprender com os erros (aperfeioar os movimentos repetitivos).
Organizao Funcional do Cerebelo As contribuies cerebelares na motricidade so mais facilmente compreendidas se levarmos em conta a sua organizao funcional, ou seja, a natureza das informaes que recebe e processa. CREBRO-CEREBELO (zona lateral do cerebelo) recebe aferncias de vrias regies corticais como crtex frontal, crtex parietal, crtex occipital, todos relacionados com a idealizao do movimento voluntrio, atravs de ncleos da ponte. As clulas de Purkinje dessa zona influenciam os ncleos denteados cujos axnios partem para o tlamo do lado oposto (VL e VA) e destes para o crtex motor. Assim, todas as vezes
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que um movimento voluntrio idealizado no crtex associativo, o cerebelo fica sabendo e colabora gerando um programa de execuo motora e envia para o crtex motor. ESPINO-CEREBELO (zona medial e intermdia do cerebelo). Ambas as zonas recebem aferncias da medula espinhal via tratos espinocerebelares, que veiculam informaes somestsicas, principalmente proprioceptivas. Desta maneira, o cerebelo fica sabendo como est sendo executado o movimento em curso. As clulas de Purkinje das zonas medial e intermdia enviam sinais para os ncleos fastigial e interpsito e controlam, respectivamente, as vias descendentes mediais e laterais. Dos ncleos fastigiais partem axnios para a formao reticular bulbar e os ncleos vestibulares e atravs dos tratos reticulo-espinhais e reticulo-espinhais o cerebelo regula os motoneurnios mediais que inervam a musculatura axial e proximal dos membros na regulao do equilbrio postural. Do ncleo interpsito partem fibras para o ncleo rubro (de onde se origina o trato rubro-espinhal) e para o crtex motor (via talamo). Por esses dois caminhos o cerebelo influencia as vias descendentes laterais e os motoneurnios que controlam a musculatura distal dos membros. VESTBULO-CEREBELO (lobo floculo-nodular): o crtex do flculo recebe aferncias diretamente do sistema vestibular e o crtex nodular, do ncleo vestibular
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Com esses elementos celulares o cerebelo possui um circuito bsico (clulas nucleares profundas, as clulas de Purkinje, as clulas granulosas e as fibras trepadeiras e musgosas). Vejamos como funciona. As fibras trepadeiras chegam ao cerebelo e excitam fortemente os neurnios dos ncleos profundos e depois, as clulas de Purkinje. Ao mesmo tempo, as fibras musgosas, tambm excitatrias, influenciam as clulas dos ncleos profundos e as clulas granulosas. Lembre-se de que as clulas granulosas fazem amplas sinapses excitatrias com as clulas de Purkinje. Os neurnios nucleares que so nicas sadas eferentes do cerebelo funcionam como uma via final comum, fazendo a integrao espacial e temporal das informaes convergentes conforme o balano resultante das estimulaes excitatrias e inibitrias. Que funo teria esse circuito bsico? Quando o crtex motor ou o tronco envia sinais para o cerebelo, as celulares nucleares so excitadas primeiro; mas logo depois (alguns ms depois), a estimulao das clulas de Purkinje causa inibio dessas mesmas clulas nucleares, causando um retardo no processo, amortecendo os sinais eferentes. Assim todas as vezes que o sistema motor ativado, as clulas de Purkinje agem como um breque, evitando que o movimento em execuo no passe do ponto e realiza um controle de fora do
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movimento. Caso contrrio, haveria uma oscilao do movimento. Alm desses neurnios, h outros que realizam ajustes finos dos sinais. As clulas em cesto e estreladas so tambm inibitrias e fazem inibio lateral nas clulas de Purkinje, garantindo uma nitidez maior do sinal. J as clulas de Golgi trabalham no sentindo de influenciar as clulas granulosas limitando a durao do sinal que transmitido ao crtex cerebelar. Aprendizagem Motora A execuo repetida de tarefas motoras permite que aperfeioemos os nossos comportamentos dependentes de aprendizagem como tocar violo, piano, praticar esportes, etc. de modo que os erros se tornem cada vez menores e a coordenao dos movimentos mais rpida e harmoniosa. Admite-se que nesse processo de aperfeioamento motor, os ncleos olivares e o cerebelo estejam co-participando mas o assunto controvertido.
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Ataxia: incoordenao motora; dismetria : erros na fora; disdiadococinesia:dificuldade de realizar movimentos rpidos e alternados; rechao:dificuldade de controlar voluntariamente os msculos extensores; tremor intencional e nistagmo.
Tratos espino-cerebelares
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OS NCLEOS BASAIS
Os Ncleos Basais formam uma estrutura compacta de massa cinzenta localizada na base do crebro e, como o cerebelo, no exerce influncia direta sobre os ncleos motores da medula espinhal ou do tronco cerebral. Esto intimamente associados com a organizao do movimento voluntrio, mas sua contribuio realizada atravs do crtex motor.
Entre os tradicionais ncleos esto: Claustrum: cuja funo desconhecida Corpo Amigdaloide: parte do Sistema Lmbico Ncleo Caudado Putamen Ncleo lentiforme Globo Plido
CORPO ESTRIADO
Alguns autores incluem ainda: Ncleo de Meynert Ncleo Accubens (=parte do corpo estriatal ventral) E fora do telencfalo tambm so includos: Substancia Negra (situado no mesencfalo) Ncleo subtalamico (situado nodiencefalo)
O corpo estriado formado por trs ncleos: caudado, putamen e globo plido. O caudado constitui a estrutura receptora de axnios corticais e o plido, a principal estrutura eferente. Os ncleos da base participam de um circuito bsico fechado que interliga crtex-estriado-plido-cortex que modulado por circuitos subsidirios. Circuito bsico: origina-se no crtex cerebral associativo (virtualmente de todas as reas) cujos axnios terminam no caudado e destes seguem para o globo plido. Atravs de fibras plido-talamicas, projeta-se nos ncleos VA (ventral anterior) e VL (ventral lateral) da, novamente para o crtex cerebral (mais especificamente para AMS, A6 de onde partem fibras do trato crtico-espinhal). Assim temos uma ala fechada entre o corpo estriado e o crtex, via tlamo, cujo circuito est envolvido com o planejamento da motricidade somtica. Assim o estriado analisa o desejo do movimento, processa-o antes enviar ao crtex motor. Circuitos subsidirios: h dois circuitos subsidirios que modulam o circuito bsico: nigro-estriato-nigral e plido-subtlamo-palidal. O primeiro estabelece uma conexo recproca com o estriado e o segundo tambm modulador, origina-se no ncleo subtalamico e influencia o globo plido.
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Circuito normal
CRTEX CEREBRAL
+ Glu
Estriado
+ DA GABA-
+ Glu
N. Subtalmico
- GABA - GABA
Plido lateral
T. Crtico espinhal T. Crtico nuclear
Plido medial
- GABA
TALAMO
+
N. motores Medula / tronco
Dana harmoniosamente
Ento como liberar esse circuito quando ocorre um desejo de movimento? Um desejo de movimento originado no crtex associativo excita poderosamente os ncleos estriatais cujos neurnios exercem efeitos inibitrios sobre os neurnios plido-mediais inibitrios. A inibio de neurnios
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inibitrios causa liberao dos neurnios talmicos, ou seja, a execuo do planejamento e a iniciao do movimento pretendido. (Penso, logo planejo e inicio o movimento desejado). assim que o circuito bsico dos ncleos da base autoriza o planejamento do movimento voluntrio. Esse circuito modulado pelos ncleos subtalmico (diencfalo) e a substncia negra (mesencfalo) que fazem parte do circuito subsidirio. mais fcil estudarmos as doenas que acometem os ncleos da base para depois deduzirmos o papel desses dois ncleos no controle da motricidade. No ser humano, ao contrrio do que ocorre nos outros mamferos as leses nesses ncleos provocam amplos dficits motores: 1) Hipercinticos nos quais os movimentos so anormalmente excessivos. Tremor: movimentos rtmicos oscilatrios nas partes distais como das mos. Coria: movimentos involuntrios, rpidos como se estivessem danando; Atetose: os movimentos so sinuosos, lentos e persistentes, especialmente dos braos e das mos; Balismo, os movimentos so do tipo involuntrios, abruptos e de arremesso de todo um membro devido a contrao dos msculos mais proximais. devido a leses dos ncleos subtlamicos, removendo os efeitos moduladores que estes exercem sobre o globo plido. Esses distrbios ocorrem no repouso, contra a vontade do paciente. 2) Hipocinticos em que os movimentos so anormalmente lentos. Acinesia o paciente tem dificuldade de iniciar os movimentos voluntrios e movimentos espontneos Bradicinesia, os movimentos executados so lentos. Hipocinesia: reduo geral dos movimentos voluntrios Hipertonia: rigidez muscular As leses dos ncleos da base podem causar graves desajustes posturais (flexo do tronco e da cabea e com dificuldade de assumir posturas adequadas). Vejamos alguns casos. Doena de Parkinson (paralisia agitante): afeta 1% de toda a populao depois dos 50 anos. Somamse os seguintes sinais: bradicinesia, acinesia, hipertonia acompanhados de tremores de repouso. Nos pacientes foi comprovada a degenerao dos ncleos da substncia negra que so dopaminrgicos. Pelo circuito subsidirio, os neurnios nigrais facilitam a liberao do circuito bsico ao nvel do putmen. A falta de dopamina dificulta a liberao da rea motora suplementar atravs do circuito bsico e como conseqncia a execuo dos movimentos no facilitada. Doena de Huntington: doena gentica autossmica dominante e se inicia em trono dos 30-50 anos; invariavelmente fatal. Os neurnios gabargicos e colinrgicos dos ncleos da base se degeneram e como conseqncia, resultam na perda de controle inibitrio sobre o globo plido, causando a hipercinesia. Ou seja, uma facilitao dos movimentos. Balismo: uma doena em que o paciente apresenta hipercinesia, ou seja, excesso de movimentos decorrentes de leses nos ncleos da base. Neste caso, a leso ocorre nos ncleos subtalmicos. A sua leso causa a facilitao talamo-cortical e uma superexcitao da rea motora suplementar. Disto pode-se concluir que os ncleos da base esto profundamente envolvidos com o planejamento motor junto com o crtex motor (e o neocerebelo). A principal caracterstica funcional dos ncleos basais constituir o sitio seletivo de facilitao e inibio dos movimentos voluntrios, ou seja, a viabilizao dos movimentos voluntrios planejados.
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