Rev Inst Cinc Sade 2006; 24(1):7-13

Physiopathology of stress in captive wild animals and its implications on animal behaviour and well-being a review
Helosa Orsini ** Eduardo Fernandes Bondan ***

Fisiopatologia do estresse em animais selvagens em cativeiro e suas implicaes no comportamento e bem-estar animal reviso da literatura*

Resumo Estimativas atuais sugerem que a populao animal est diminuindo na natureza, principalmente pela ao humana na destruio de hbitats. Desta forma, a criao de animais selvagens em cativeiro vem ganhando importncia na conservao de espcies. No entanto, a manuteno desses animais em um ambiente artificial e no estimulante pode trazer srios problemas para sua sade e comportamento, problemas estes normalmente relacionados a condies estressantes do cativeiro. Portanto, uma vez que o cativeiro se torne, algumas vezes, necessrio para a conservao da vida selvagem, deve-se ter uma preocupao com o bem-estar animal, utilizando-se para isso tcnicas para estimular o interesse do animal pelo ambiente em que se encontra e reduzir o seu padecimento. Este trabalho descreve os eventos relacionados ao estresse, com o objetivo de apresentar as suas possveis implicaes na sade e no bem-estar animal, enfatizando a importncia da observao do comportamento como um indicador do estresse e sugerindo alguns mtodos para reduzir o sofrimento animal durante o perodo de cativeiro. Abstract Current estimates suggest that the animal population is decreasing in nature, especially due to human actions in habitat destruction. From this point of view, the captive breeding of wild animals is becoming important to conserve species. However, the maintenance of these animals in an artificial, non-stimulant environment can cause serious health and behaviour problems, usually related to these stressful conditions. Therefore, since captivity is sometimes necessary to wild-life conservation, there must be a concern about animals well-being, by using some techniques that stimulate the interest of the animals to their environment and reduce their suffering. This paper describes the events related to stress, specially their implications in animal health and well-being, emphasizing how important it is to observe the animal behaviour as an indicator of stress and suggesting some methods to reduce animal suffering during confinement periods. Key words: Animals, wild; Stress; Behaviour, animal; Animal welfare Palavras-chave: Animais selvagens; Estresse; Comportamento animal; Bem-estar do animal

Introduo Atualmente, alguns dos maiores problemas que afetam a permanncia dos animais selvagens na natureza so a destruio de hbitats e a extino de vrias espcies animais, geradas principalmente pela ao humana9, 25. Por isso, trabalhos que visem a preservao animal e vegetal vm ganhando importncia e, neste sentido, a manuteno de espcies selvagens em cativeiro parte do esforo conservacionista25. A manuteno de animais selvagens em cativeiro contribui para a formao de uma importante reserva gentica e oferece oportunidades para o desenvolvimento de pesquisas muitas vezes impraticveis com os animais livres na natureza9.

A criao de animais selvagens em cativeiro pode tambm funcionar como base para a reconstruo de populaes extintas em seus hbitats naturais. No entanto, para que esta prtica seja vivel, importante que os animais permaneam na condio de cativos por um curto perodo de tempo27. O longo perodo de cativeiro provoca alteraes funcionais, que podem tornar os animais enfraquecidos e sem habilidades fsicas e psicolgicas necessrias sobrevivncia, no momento da sua introduo ou reintroduo na natureza. Alm disso, os animais podem competir com espcies nativas por alimentao no local de introduo e at disseminar doenas adquiridas pelo contato ou proximidade com os humanos e com espcies domsticas10.

* Resumo da Monografia apresentada Universidade Paulista (UNIP), em 2004, para a obteno do ttulo de graduao em Medicina Veterinria. ** Mestranda em Medicina Veterinria na UNIP. E-mail: helorsini@yahoo.com.br *** Professor Titular de Fisiologia Animal da UNIP.

8 Assim, uma vez demonstrada a importncia do cativeiro na conservao de espcies selvagens e visto que a introduo dos animais na natureza nem sempre possvel10, deve haver uma preocupao com a qualidade de vida destes animais durante o perodo de cativeiro. O sucesso desta prtica, ou seja, a manuteno em cativeiro de espcies selvagens geneticamente viveis, depende da adaptao dos animais esta nova condio25. Animais no adaptados ao cativeiro podem apresentar problemas de sade e bem-estar, freqentemente relacionados a uma situao de estresse crnico, que se reflete sobretudo em seu comportamento normal, causando alteraes2, 22. Esta reviso visa descrever os eventos relacionados ao estresse causado pela manuteno de animais selvagens em cativeiro, enfatizando a importncia do comportamento como um indicador desta condio. Busca tambm apresentar algumas tcnicas que podem ser utilizadas para minimizar os efeitos deletrios que a condio estressora pode causar nos animais selvagens confinados. Reviso da literatura O estresse mais capacidade de se adaptar. No h descanso, nem retorno homeostasia26. As reservas energticas vo se esgotando e o processo evolui at a morte do animal por falncia orgnica mltipla. Esta fase no necessariamente irreversvel; depende da importncia dos rgos afetados. Alm disso, o animal pode vir a bito j na fase de alarme, pela descompensao orgnica causada pelo processo5. Outra classificao importante do estresse relacionada a sua natureza, forma de manifestao e conseqncias desencadeadas. Assim, o estresse pode ser chamado de eustresse (quando se tratar de um evento positivo, ou seja, do estresse necessrio sobrevivncia do indivduo frente a uma adversidade) ou distresse (quando o estresse desencadeado acabar sendo prejudicial ao organismo). O eustresse normalmente se relaciona fase de alarme do estresse, quando h retorno homeostasia, e o distresse s duas ltimas fases (resistncia e exausto), nas quais j podem comear a ocorrer danos orgnicos11. Causas

Definio e classificaes O estresse deve ser entendido como um processo fisiolgico, neuro-hormonal, pelo qual passam os seres vivos para enfrentar uma mudana ambiental, na tentativa de se adaptar s novas condies e, assim, manter a sua homeostasia3. Trata-se de um estado manifestado por um conjunto de respostas especficas do organismo e desencadeado por diferentes tipos de agentes, que so denominados estressores26. O conjunto de respostas desencadeadas frente a um agente estressante (estressor) chamado de Sndrome Geral da Adaptao (SGA) e pode ser dividido em trs estgios que se diferenciam em decorrncia do tempo26. O primeiro estgio chamado de reao de alarme e ocorre quando o animal se defronta com o estressor. Nesta fase, ocorre uma mobilizao geral do organismo na tentativa de adaptao s novas condies, havendo a participao do sistema nervoso autnomo simptico na estimulao da medula adrenal para a liberao de catecolaminas5. O segundo estgio, conhecido como adaptao ou resistncia, ocorre em decorrncia do primeiro, quando o estmulo estressor continua sendo mantido26. Nesta fase, o sistema nervoso autnomo simptico entra em hiperatividade e h uma estimulao intensa do sistema neuro-endcrino para a liberao de glicocorticides pelo crtex adrenal. O animal busca habituar-se presena do estressor, entrando num estado no qual a resposta a este se torna diminuda e pode ocorrer at mesmo diante da perspectiva do estmulo5. O ltimo estgio, chamado de exausto, ocorre quando o estressor mantido at que o animal no tenha

As causas de estresse para os animais selvagens mantidos em cativeiro so variadas22. O animal encontra-se geralmente em um ambiente restritivo, com variedade de substratos, plantas, alimentos e temperatura diferentes das oferecidas na natureza16. Muitas vezes o horrio de alimentao e a composio de grupos e casais so determinados pelos humanos, e o contato homem-animal acaba sendo muito prximo17. O animal normalmente no necessita de nenhum esforo para buscar alimentos ou procurar um parceiro para a formao de casais. Em algumas espcies, portanto, no ocorre interesse em explorar o ambiente em que se encontram presentes13. A prpria condio de desconforto gerada pelo meio, associada impossibilidade de fuga, gera uma condio de estresse intensa para estes animais19. As principais causas de estresse para os animais selvagens em cativeiro podem ser agrupadas em algumas categorias7. Estressores somticos: sons, imagens e odores estranhos, manipulao, mudana de espao fsico (de ambiente), calor e frio excessivos e efeitos de frmacos e agentes qumicos. Estressores psicolgicos: sentimentos de apreenso, que podem intensificar-se para ansiedade, medo e terror, na sua forma mais severa. Estressores comportamentais: disputas territoriais ou hierrquicas, superpopulao, condies no familiares de ambiente, mudanas no ritmo biolgico, falta de contato social, de privacidade, de alimentos e de estmulos naturais e problemas induzidos pelo prprio homem, como o alojamento prximo de espcies antagnicas (por exemplo, um predador prximo a uma presa). Estressores mistos: m-nutrio, intoxicaes, ao de agentes infecciosos e parasitrios, queimaduras, cirurgias, administrao de frmacos, imobilizao qumica e fsica e confinamento.

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9 Fisiopatologia A estimulao do organismo por um estressor tem a participao de rgos e sistemas especficos12. O animal responde por meio de trs sistemas principais: o sistema motor voluntrio, o sistema nervoso autnomo e o sistema neuro-endcrino7. O estressor gera no organismo um desequilbrio que percebido por neurorreceptores e conduzido ao sistema nervoso central (SNC) na forma de impulsos nervosos22. A informao processada e transmitida at as reas motoras, que repassam a informao aos nervos perifricos para gerar uma resposta por parte do animal8, a qual geralmente segue um padro caracterstico da espcie. Assim, o animal pode reagir adotando uma postura defensiva ou protetora, ou seja, esquivando-se, escondendo-se, vocalizando e at tentando fugir7. O estressor pode atuar tambm sobre os neurorreceptores, gerando impulsos que, aps serem processados pelo SNC, causam uma estimulao do sistema nervoso autnomo simptico7, o qual atua sobre a medula adrenal e determina a liberao de grande quantidade de catecolaminas no sangue4. Estas catecolaminas acabam por induzir a uma srie de eventos no organismo, determinados pela sua interao com seus receptores especficos nos rgos-alvo 14. Assim, a atuao simptica causa, de forma geral, o estado de alerta dos animais, promovendo aumento da freqncia e da fora de contrao cardaca6, contrao esplnica e diminuio da circulao sangnea para regies perifricas na inteno de aumentar a distribuio de sangue para os rgos vitais do organismo 5. Causa tambm aumento da freqncia respiratria, para uma maior captao e disponibilizao de oxignio para o organismo; liberao de glicose pelo fgado, na tentativa de aumentar a disponibilidade de energia para os msculos; dilatao pupilar, para aumentar a eficincia visual6; e aumento de linfcitos circulantes, j preparando o organismo para possveis danos 5. No entanto, passada a fase de alarme, o organismo deve retornar gradualmente ao seu equilbrio. Inicia-se, assim, a atividade parassimptica12. A terceira via de resposta, a neuro-endcrina, um pouco mais tardia, e est relacionada persistncia da estimulao estressora nos animais (estimulao crnica)7. Nesta resposta, ocorre uma estimulao hipotalmica pelo estressor para a sntese e liberao do hormnio liberador de corticotropina (CRH ou HLC)8, que deve atuar sobre a adeno-hipfise, induzindo a liberao do hormnio adrenocorticotrpico (ACTH ou HACT) pela glndula4. O ACTH possui sua ao sobre o crtex adrenal, promovendo a formao e liberao de glicocorticides (cortisol e corticosterona) no sangue, a fim de atribuir um suporte adicional ao organismo nesta situao desfavorvel 5. Assim, os glicocorticides promovem a rpida mobilizao de aminocidos e de cidos graxos das reservas celulares, tornando-os imediatamente disponveis para a sntese da glicose, necessria para fornecer energia aos diferentes tecidos do corpo nesta situao6, 8. Os corticides exercem tambm funes antiinflamatrias 24 , bloqueando os estgios iniciais do processo inflamatrio pela promoo da estabilidade das membranas lisossmicas, assim como diminuindo a permeabilidade capilar6 e a migrao de leuccitos para dentro da rea inflamada pelo bloqueio da formao de prostaglandinas e leucotrienos, que deveriam aumentar a vasodilatao 4 . Promovem tambm a reduo da fagocitose de clulas lesadas e da febre pela reduo da liberao leucocitria de interleucina1 (IL-1, um dos principais excitadores do centro termorregulador do hipotlamo)8. Alm disso, o cortisol suprime o sistema imunitrio 6, fazendo com que a proliferao linfocitria diminua acentuadamente, principalmente dos linfcitos T. Esta reduo visa minimizar as reaes do tecido inflamado, que poderiam promover um processo inflamatrio adicional8. A ao dos corticides tambm aumenta a diurese, provavelmente por inibio da secreo de vasopressina (ADH ou HAD)24, e estimula a absoro de gordura pelo trato gastrointestinal, bem como a secreo cida e de pepsina do estmago, sugerindo, assim, que o estresse contnuo possa contribuir para a formao de lceras ppticas, tal como observado nos seres humanos6. Para que a reao ao estressor seja um evento fisiolgico e positivo do organismo frente a uma adversidade, a homeostasia dever retornar gradualmente5. Deve, portanto, ocorrer um mecanismo de Feedback negativo (F-), tambm chamado de retroalimentao, no qual o excesso de glicocorticides, liberados na circulao em uma situao de estresse, age sobre o hipotlamo, diminuindo a formao de CRH, e sobre a glndula hipfise, diminuindo a formao de ACTH4. Quando o retorno homeostasia no ocorre, o animal pode vir a sofrer prejuzos em sua sade5. No cativeiro, o animal pode estar sujeito a uma situao de estresse contnuo (crnico) e pode, portanto, vir a desenvolver transtornos de diferentes naturezas, tais como distrbios digestivos, cardacos, reprodutivos e principalmente imunolgicos, ficando, assim, predisposto a infeces virais, bacterianas e parasitrias pela supresso de sua imunidade. Alm disso, existem alteraes psicolgicas e comportamentais que tambm podem ser causadas pelo estresse crnico7. A Figura 1 resume a fisiopatologia do estresse, mostrando um esquema dos eventos relacionados reao do organismo frente a um estressor, incluindo as fases da Sndrome Geral da Adaptao (SGA).

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10

Figura 1. Esquema dos eventos relacionados reao do organismo ao agente estressor, incluindo as fases da SGA. Adaptado de Pachaly et al.22 (1993)

Estresse e comportamento animal

As modificaes nos padres comportamentais podem ser utilizadas como indicativos de estresse em animais selvagens em cativeiro20, uma vez que tais padres so determinados pela interao do gentipo do animal com o ambiente no qual est vivendo2. Assim, animais no-adaptados ao ambiente passam a apresentar alteraes no seu comportamento normal, ou seja, aquele comportamento apresentado pela maioria dos animais da mesma espcie2. Os desvios de comportamento geralmente apresentados por animais no adaptados ao ambiente podem ser agrupados nas seguintes categorias2: Estereotipias: so caracterizadas pela repetio de movimentos, aparentemente sem objetivo, como, por exemplo, balanar o corpo para os lados ou para frente e para trs, e andar de um lado para o outro, entre outras manifestaes2. Estes comportamentos podem estar relacionados a uma m-adaptao atual ou referir-se a alteraes causadas por traumas do passado 18.

Alguns pesquisadores acreditam que a estereotipia um evento positivo porque melhora a condio fsica e diminui as emoes negativas dos animais17. Outros afirmam que o comportamento estereotipado pode acarretar um gasto muito grande de tempo e energia por parte dos indivduos18. Comportamentos autodestrutivos: so caracterizados por uma agressividade contra o prprio corpo. Relacionam-se auto-mutilao: arrancamento de penas ou plos, mordedura, lambedura, ingesto de fezes, de madeira, de terra, de excesso de alimentos e de gua, dentre outros2. Agressividade dirigida a outros animais do grupo ou hiperagressividade: inclui o canibalismo, o infanticdio (matana de recm-nascidos) e o feticdio (induo de abortamento, provocando morte do feto), que ocorrem em algumas situaes e, principalmente, nas condies de estresse social2,23. Falhas em funes comportamentais: inadequao do comportamento sexual (cio silencioso, impotncia nos machos), maternal (rejeio ou canibalismo dos

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11 neonatos) e nos movimentos bsicos, como dificuldade para deitar-se, levantar-se ou locomover-se2. Reatividade anormal: apatia, inatividade prolongada, hiperatividade e histeria2. Comportamentos no vcuo ou comportamentos atpicos: construo de ninhos com materiais imprprios, atividade sexual dirigida a estmulos inadequados, dentre outros2. Estresse e bem-estar animal ria no seu ambiente natural1. A idia principal satisfazer as necessidades dos animais, oferecendo condies que atendam ao seu estado motivacional. O ambiente de cativeiro deve, portanto, apresentar aspectos essenciais para cada espcie em particular1,13. A importncia do enriquecimento ambiental est relacionada a alguns fatores, tais como a melhora do bemestar fsico dos animais e o aumento do seu interesse pelo ambiente2. Tambm se relaciona reduo de estados motivacionais negativos; conservao das espcies pelo aumento da taxa de reproduo, e, conseqentemente, ao aumento da taxa de sobrevivncia dos animais mantidos em cativeiro21. Alm disso, o enriquecimento ambiental tambm importante por permitir que os animais passem mais tempo em atividade, comportando-se da forma mais natural possvel13. O Quadro 1 mostra os principais tipos de enriquecimento ambiental utilizados para os animais selvagens mantidos em cativeiro.
Quadro 1. Principais tipos de enriquecimento ambiental utilizados para os animais selvagens mantidos em cativeiro. Adaptado de Laule13 (2003) Tipo de enriquecimento ambiental Fsico Exemplificao Substratos naturais (solo, pedras, gua) e artificiais (caixas, cordas), temperatura e espao fsico. Alterao na forma, tipo e freqncia de administrao dos alimentos: disperso e congelamento. Msicas, sons naturais, diferenas de tato, temperatura e luminosidade para estimular os sentidos dos animais. Mudanas no tamanho e na composio de um grupo de animais. Introduo de itens para estimular a atividade fsica ou manipulao Brincadeiras, treinamentos e estimulao do exerccio fsico

Considerando-se que o estresse uma condio bastante observada nos animais selvagens em cativeiro22 e que, muitas vezes, o retorno dos animais vida livre no vivel, deve haver uma preocupao com a qualidade de vida dos animais durante o perodo de confinamento. Deve-se, portanto, tentar satisfazer da melhor forma possvel as necessidades bsicas dos animais, adotando-se alternativas para a melhoria do seu bem-estar2, 13, como, por exemplo, a promoo do condicionamento dos animais e a utilizao de prticas como o enriquecimento ambiental1,2,13. Condicionamento animal

O condicionamento animal normalmente realizado por meio da administrao de recompensas ao animal que apresente uma resposta comportamental desejvel1. Desta forma, os animais so treinados a desenvolver atitudes voluntrias, como, por exemplo, a apresentao dos membros anteriores para a realizao de colheita de sangue, mediante o oferecimento de algo que o animal goste, como, por exemplo, de determinados alimentos. Esta uma prtica bastante utilizada no condicionamento de primatas superiores13. A cooperao voluntria do animal diminui sensaes como o medo e a ansiedade, que surgem normalmente na realizao destes procedimentos, e contribui para a diminuio do estresse1. O condicionamento animal pode tambm reduzir a necessidade do uso de conteno fsica ou qumica para a realizao de pequenas intervenes e permitir a dessensibilizao dos animais a uma ampla variedade de fatores estressantes, tais como os procedimentos veterinrios, as trocas de recintos, a introduo de novos objetos, os barulhos estranhos e o contato com pessoas, dentre outros13. Enriquecimento ambiental

Alimentar

Sensorial

Social

Ocupacional

Interao homem-animal

O enriquecimento ambiental refere-se s melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma conseqente melhora nas funes biolgicas dos animais21. Neste sentido, procura-se aumentar a estimulao do ambiente cativo, geralmente pela introduo de materiais, com os quais os animais possam interagir, e de alimentos, com os quais os animais passem grande parte do seu tempo entretidos, procurandoos1,21. Para isso, necessrio conhecer as necessidades da espcie em questo, oferecendo condies fsicas e psquicas que lembrem as que o animal encontra-

Concluso O estudo dos mecanismos envolvidos no processo de estresse e as implicaes que este causa na sade dos animais mantidos em cativeiro um importante passo para a adoo de medidas preventivas na Medicina Veterinria15. Assim, a preocupao com a possibilidade de ocorrncia do estresse, detectado principalmente por alteraes de comportamento (mais facilmente

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12 perceptveis)20, e a busca pelo bem-estar dos animais durante o perodo de cativeiro devem estar sempre presentes, adotando-se alternativas para melhorar a sua adaptao s novas condies ambientais durante o perodo de confinamento2,13,21. No entanto, a manuteno de animais selvagens em cativeiro s se justifica se houver uma preocupao maior com a preservao da natureza, pensando-se em solues para os problemas ambientais gerados pela ao humana e realizando-se projetos de educao ambiental e de uso sustentvel de recursos naturais, visando a conservao das espcies e, principalmente, dos seus hbitats9.

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Recebido em 30/9/2005 Aceito em 02/12/2005

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