6

El flujo de energa en la vida de una clula

DE UN VISTAZO

Estudio de caso: Liberacin de energa ) Qu es energa? Las leyes de la termodinmica describen las propiedades bsicas de la energa Los seres vivos utilizan la energa de la luz solar para crear las condiciones de baja entropa caractersticas de la vida 2) Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas? Las reacciones exergnicas liberan energa Las reacciones endergnicas requieren un aporte de energa Las reacciones acopladas enlazan reacciones endergnicas y exergnicas 3) Cmo se transporta energa celular entre reacciones acopladas? El ATP es el principal portador de energa en las clulas

Los portadores de electrones tambin transportan energa dentro de las clulas 4) Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? A temperaturas corporales, las reacciones espontneas son demasiado lentas para sustentar la vida Los catalizadores reducen la energa de activacin Las enzimas son catalizadores biolgicos La estructura de las enzimas les permite catalizar reacciones especficas Las clulas regulan la cantidad y la actividad de sus enzimas El ambiente influye en la actividad de las enzimas Otro vistazo al estudio de caso: Liberacin de energa

ESTUDIO DE CASO
Liberacin de energa

os pulmones y las piernas de estos corredores trabajan rtmicamente e Impulsan al cuerpo hasta los lmites de su resistencia no slo al correr 42 kilmetros, sino hacindolo con gran rapidez. Los 20000 corredores de la maratn de Nueva York, convierten en conjunto ms de 50 millones de Caloras de energa para mover sus cuerpos, hacertemblar el puente Verrazano y calentar el aire que les rodea. Al terminar, mojarn su acalorado cuerpo con agua y se reabastecern con bocadillos altos en energa, pues habrn "quemado" el equivalente a 14 toneladas de pastel de chocolate! Por ltimo, automviles, camiones y aviones, que queman toneladas de combustible y liberan enormes cantidades de

calor, llevarn a los corredores de regreso a sus hogares en todo el mundo. Qu es exactamente la energa? Los mismos principios que rigen para el uso de energa en el motor de un automvil o un avin rigen tambin para el uso de sta en nuestro cuerpo y en el de otros organismos? Por qu genera calor nuestro cuerpo y por qu despedimos ms calor cuando hacemos ejercicio que cuando vemos televisin? Cmo almacenan energa los corredores y la proporcionan a sus msculos cuando stos la necesitan? A menudo hablamos de "quemar" Caloras. SI prendemos fuego a una cucharada de azcar o si la comemos y dejamos que nuestro cuerpo la "queme", se efectuarn reacciones similares.

En ambos casos, se combina oxgeno con el azcar para producir dixido de carbono, agua y calor. Sin embargo, nuestro cuerpo no se "achicharra" cuando metabolzamos los alimentos, y parte de la energa se captura en otras molculas que pueden servir para mover los msculos o impulsar una gran variedad de procesos dentro de nuestras clulas. Cmo controlamos la descomposicin de molculas de alta energa para producir energa til? En este captulo examinaremos las leyes fsicas que rigen el flujo de energa en el universo y veremos cmo el flujo de energa a su vez rige las reacciones qumicas y cmo las propias molculas de la clula controlan las reacciones qumicas en su interior.

99

100 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

1 Qu es energa?
La energa puede definirse simplemente como la capacidad para efectuar trabajo, lo cual incluye sintetizar molculas, mover objetos y generar calor y luz. Hay dos tipos de energa: energa cintica y energa potencial. Ambos, a su vez, existen en muchas formas distintas. La energa cintica, o energa de movimiento, incluye la luz (movimiento de fotones), el calor (movimiento de molculas), la electricidad (movimiento de partculas con carga elctrica) y el movimiento de objetos grandes. La energa potencial, o energa almacenada, incluye la energa qumica almacenada en los enlaces que mantienen a los tomos unidos en las molculas, la energa elctrica almacenada en una batera y la energa de posicin almacenada en un clavadista que est a punto de lanzarse (Fig. 6-1). En las condiciones apropiadas, la energa cintica se puede transformar en energa potencial y viceversa. Por ejemplo, el clavadista convirti la energa cintica de movimiento en energa potencial de posicin, cuando subi a la plataforma; cuando por fin se lanz al agua, la energa potencial se convirti otra vez en energa cintica.

como ley de conservacin de la energa. Cuando conducimos un automvil, convertimos la energa potencial qumica de la gasolina en energa cintica de movimimento y calor. La cantidad total de energa no cambia, aunque su forma s ha cambiado. Asimismo, un corredor est convirtiendo la energa potencial qumica de lo que comi en la misma cantidad total de energa cintica de movimiento y de calor. La segunda ley de la termodinmica dice que, cuando la energa se convierte de una forma a otra, la cantidad de energa til disminuye. Dicho de otro modo, el resultado de cualquier cambio espontneo es una distribucin ms uniforme de la energa, lo cual reduce las diferencias de energa que son indispensables para efectuar trabajo; en otras palabras, la energa se convierte espontneamente de formas ms tiles a formas menos tiles. Para ilustrar la segunda ley, examinemos un motor de automvil que quema gasolina. La energa cintica del vehculo en movimiento es mucho menor que la energa qumica que el combustible contena originalmente. Segn la primera ley, la cantidad total de energa se mantiene constante; dnde est la energa faltante? Al quemarse, la gasolina no slo impuls el vehculo, sino que tambin calent el motor, el sistema de escape y el aire en torno al automvil. La friccin de los neumticos contra el pavimento tambin calent un poco la carretera, as que, como estipula la primera ley, no se ha perdido energa. Sin embargo, la energa liberada como calor est en una forma menos utilizable; simplemente increment el movimiento aleatorio de las molculas del motor, la carretera y el aire.

Combustin el motor.

en

Figura 6-1 De energa potencial a cintica El cuerpo de un clavadista subido a la plataforma tiene energa potencial porque la plataforma y la piscina estn a diferente altura. Cuando se lanza, la energa potencial se convierte en la energa cintica del movimiento del cuerpo del clavadista. Por ltimo, parte de esta energa cintica se transfiere al agua, la cual se pone en movimiento.

Para entender el flujo de energa, necesitamos conocer dos cosas: (1) la cantidad de energa disponible y (2) la utilidad de la energa. stos son los temas de las leyes de la termodinmica, que exploraremos a continuacin.

Las leyes de la termodinmica describen las propiedades bsicas de la energa

Las leyes de la termodinmica definen las propiedades bsicas y el comportamiento de la energa. La primera ley de la termodinmica dice que, si no hay aporte de energa, la cantidad total de energa se mantiene constante. Los procesos ordinarios no pueden crear ni destruir energa, pero s pueden cambiarla de una forma a otra (por ejemplo, de energa qumica a energa trmica). Por ello, la primera ley tambin se conoce

100 unidades de energa qumica (concentrada)

75 unidades de energa trmica

25 unidades de energa cintica (movimiento)

De la misma manera, la energa trmica que los corredores liberan al aire cuando "queman" alimentos en sus clulas no se puede aprovechar para correr ms rpidamente

Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas? 101

o ms lejos. As, la segunda ley nos dice que ningn proceso, ni siquiera los que se efectan en el cuerpo, es 100% eficiente. La segunda ley de la termodinmica tambin nos dice algo acerca de la organizacin de la materia. Las regiones de energa concentrada suelen ser regiones muy ordenadas. Los ocho tomos de carbono de una sola molcula de gasolina tienen una ordenacin mucho ms regular que los tomos de carbono de las ocho molculas individuales de dixido de carbono que se mueven aleatoriamente, las cuales se formaron al quemarse la gasolina. Por tanto, tambin podemos expresar la segunda ley en trminos de la organizacin de la materia: si no se aade energa al sistema, los procesos espontneos dan como resultado un aumento en la aleatoriedad y el desorden. Esta tendencia a una prdida de orden y energa de alto nivel y un aumento en la aleatoriedad, el desorden y la energa de bajo nivel, se denomina entropa. Todos experimentamos la entropa en nuestros hogares. Se requieren aportes frecuentes de energa para mantener la basura confinada en el basurero, los diarios doblados en pilas, los libros en sus estantes y la ropa en sus cajones y armarios. Sin nuestras energticas labores de aseo y organizacin, estos objetos tienden a su estado de ms baja energa, un estado de desorden. Cuando G. Evelyn Hutchinson dijo: "El desorden se extiende por el universo, y la vida es lo nico que lucha contra l", estaba haciendo una elocuente referencia a la entropa y a la segunda ley de la termodinmica.

tienen ms energa que los productos. Por tanto, la reaccin libera energa:

Reaccin exergnica liberacin de energa

+
reactivos

productos

En cambio, una reaccin es endergnica ("entra energa") si los productos contienen ms energa que los reactivos. Segn la segunda ley de la termodinmica, las reacciones endergnicas requieren un aporte de energa de alguna fuente externa:

Los seres vivos utilizan la energa de la luz solar para crear las condiciones de baja entropa caractersticas de la vida
Si pensamos en la segunda ley de la termodinmica, podramos preguntarnos cmo es que la vida puede existir. Si todas las reacciones qumicas, incluso las que se efectan dentro de las clulas vivas, hacen que aumente la cantidad de energa .nutilizable y si la materia tiende hacia una mayor aleatoriedad y desorden, cmo pueden los organismos acumular la energa concentrada y las molculas tan ordenadas que caracterizan a los seres vivos? La respuesta es que las reacciones nucleares que se efectan en el Sol producen energa en : orma de luz solar, proceso que tambin produce enormes incrementos en la entropa. Los seres vivos de la Tierra utilizan el aporte continuo de energa solar para sintetizar molculas complejas y mantener estructuras ordenadas: para "luchar .ontra el desorden". Los sistemas altamente organizados, ba- >s en entropa, que caracterizan a la vida no violan la segunda ley; se logran a expensas de una considerable prdida de - nerga utilizable del Sol. La entropa del sistema solar en su nalidad aumenta continuamente.

(| + o
reactivos

+
productos

Examinemos dos procesos que ilustran estos tipos de reacciones: la combustin de azcar y la fotosntesis.

Las reacciones exergnicas liberan energa

En una reaccin exergnica, los reactivos contienen ms energa que los productos. El azcar que los cuerpos de los corredores utilizan como combustible contiene ms energa que el dixido de carbono y el agua que se producen cuando ese azcar se descompone. La energa extra se libera como movimiento muscular y calor. El azcar tambin puede arder, como todo cocinero sabe. Cuando el azcar se quema en una flama, de forma similar a como se quema en el cuerpo, reacciona con oxgeno (02) para producir dixido de carbono (C02), agua (HiO) y energa, segn esta ecuacin:

Cmo fluye la energa en las ^ reacciones qumicas?

na reaccin qumica es un proceso que forma y rompe enlaces qumicos que mantienen unidos a los tomos. Las reac- ones qumicas convierten un grupo de sustancias qumicas, reactivos, en otro grupo, los productos. Todas las reacciones - umicas son exergnicas o bien endergnicas. Una reaccin exergnica ("sale energa", en griego) si los reactivos con
Reaccin endergnica consumo de energa

liberacin de energa

+ 6 0=0
6 0=C=0 dixido de carbono

glucosa oxgeno

agua

Esta reaccin ilustra dos conceptos importantes que se ven en el diagrama de la figura 6-2a. El primero es que las molculas de azcar y de oxgeno contienen mucha ms energa que las molculas de dixido de carbono y agua, as que la reaccin libera energa. La liberacin de energa permite que las reacciones exergnicas se lleven a cabo sin un aporte neto de energa.

102 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

-c

(b) Combustin de glucosa (azcar): una reaccin exergnica alto

Fotosntesis: una reaccin endergnica

bajo

\ energa de activacin \ necesaria para \ encender la glucosa glucosa

/
glucosa + 02

\t
\ liberacin de energa \ al quemar glucosa

contenido energtic o de las molcula s

energa neta capturada al sintetizar glucosa

Vi
co2 + H2O

bajo avance de la reaccin

(a) Figura 6-2 Relaciones energticas en las reacciones exergnicas y endergnicas {a) Una reaccin exergnica ("cuesta abajo"), como la combustin del azcar, procede de reactivos de alta energa (aqu, glucosa) a productos de baja energa (C02 y H20). La diferencia de energa entre los enlaces qumicos de los reactivos y de los productos se libera en forma de calor. Sin embargo, para iniciar la reaccin se requiere un aporte inicial de energa, la energa de activacin, (b) Una reaccin endergnica ("cuesta arriba"), como la fotosntesis, procede de reactivos de baja energa (C02 y H20) a productos de alta energa (glucosa) contenido energtic o de las molcula s y por tanto requiere un aporte neto de energa, en este caso de la luz solar.

avance de la reaccin

Una vez encendida, el azcar seguir ardiendo de manera espontnea. Podra ser til pensar que las reacciones exergnicas proceden "cuesta abajo", de alta energa a baja energa. Aunque la combustin de azcar libera energa, una cucharada de azcar no arde por s sola. Esta observacin nos lleva al segundo concepto importante: todas las reacciones qumicas requieren un aporte inicial de energa para ponerse en marcha, algo as como el empujn que es necesario dar a una roca que se encuentra en la cima de una colina para que comience a rodar cuesta abajo. En las reacciones qumicas, este aporte inicial de energa o "empujn" se denomina energa de activacin. Las reacciones qumicas requieren energa de activacin para ponerse en marcha, porque una capa de electrones con carga negativa rodea a los tomos y molculas. Para que dos molculas reaccionen entre s, es preciso juntar sus capas de electrones, pese a su repulsin elctrica mutua. Ello requiere energa. La fuente ms comn de energa de activacin es la energa cintica del movimiento. Si las molculas se mueven con suficiente velocidad, chocarn con la fuerza necesaria para hacer que sus capas electrnicas se unan y reaccionen. Puesto que las molculas se mueven con mayor rapidez a medida que aumenta la temperatura, casi todas las reacciones qumicas se realizan ms fcilmente a temperaturas altas. El calor inicial proporcionado por una flama que enciende el azcar permite que se pongan en marcha estas reacciones. A partir de ese momento, la combinacin del azcar con el oxgeno libera suficiente calor para mantener la reaccin. Pensemos ahora en cmo encendemos un fsforo; de dnde proviene el calor que inicia esa reaccin?

Las reacciones endergnicas requieren un aporte de energa

En contraste con lo que sucede cuando se quema azcar o un fsforo, muchas reacciones de los sistemas vivos dan como resultado productos que contienen ms energa que los reac- Hvos. El azcar que se produce en los organismos fotosintti- k contiene mucha ms energa que el dixido de carbono y el agua a partir de los cuales se forma. Las protenas de una clula muscular contienen ms energa que los aminocidos individuales que se encadenaron para sintetizarla. Dicho de otro modo, la sntesis de molculas biolgicas complejas requiere un aporte de energa (Fig. 6-2b). Como veremos en el captulo 7, la fotosntesis en las plantas verdes toma agua y dixido de carbono, bajos en energa, y produce a partir de ellos oxgeno y un compuesto de alta energa, azcar:

+6O=0

J
6 0=C =0 + 6
dixido de carbono

glucosa agua

Podramos decir que las reacciones endergnicas son reacciones "cuesta arriba": de baja energa a alta energa, como cuando empujamos nuestra piedra hasta la cima de la colina, inicialmente. La fotosntesis requiere energa que las plantas (y las algas y algunos tipos de bacterias)

104 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

obtienen de la luz solar. Pero, de dnde obtenemos la energa para sintetizar protena muscular y otras molculas biolgicas complejas?

Las reacciones acopladas enlazan reacciones endergnicas y exergnicas

Las reacciones endergnicas requieren energa de otras fuentes; esas fuentes son reacciones exergnicas, que liberan energa. En una reaccin acoplada (Fig. 6-3), una reaccin exergnica proporciona la energa necesaria para que se efecte una reaccin endergnica. Cuando conducimos un automvil, la reaccin exergnica de la combustin de la gasolina proporciona la energa para la reaccin endergnica de poner en movimiento un automvil estacionario y mantenerlo en mo-

oxigeno

Reaccin exergnica:

ATP

100 unidades de energa liberada

Cmo se transporta energa celular entre reacciones acopladas?

20 unidades de energa

105

JSN

Reaccin acoplada: Reaccin endergnica: ATP msculo msculo relajado relajado ADP + P

Figura 6-3 Una reaccin acopiada El movimiento muscular es una reaccin endergnica acoplada a la ATP. La energa liberada por el ATP al descomponerse en ADP y fosfato (P) que se invierte en contraer el msculo, as que la reaccin total es unidades de energa son arbitrarias).

reaccin exergnica de la descomposicin de + 80 unidades de excede a la energa energa liberadas exergnica (las en forma de calor

vimiento; en el proceso, se pierde gran cantidad de energa en forma de calor. La fotosntesis es otra reaccin acoplada. En la fotosntesis, la reaccin exergnica se efecta en el Sol y la endergnica, en la planta. Casi toda la energa liberada por el Sol se pierde como calor, as que la segunda ley de la termodinmica sigue siendo vlida: la energa utilizable disminuye. Los organismos vivos utilizan continuamente la energa producida por reacciones exergnicas (como la descomposicin qumica de azcares) para impulsar reacciones en- dergnicas indispensables (como la actividad cerebral, la contraccin muscular u otros tipos de movimiento, o la sntesis de molculas complejas), como se muestra en la figura 6-3. Las reacciones endergnicas no pueden llevarse a cabo si no se ha realizado ya en otra parte del cuerpo una reaccin exergnica que proporcione la energa necesaria. Es ms, dado que algo de energa se pierde como calor cada vez que se transforma, la energa proporcionada por las reacciones exergnicas debe exceder a la necesaria para impulsar las reacciones endergnicas. Las partes exergnica y endergnica de las reacciones acopladas a menudo se efectan en diferentes lugares, por lo que tambin se necesita alguna forma de transferir la energa de la reaccin exergnica que libera energa a la reaccin endergnica que la consume. En las reacciones acopladas que se llevan a cabo dentro de las clulas, la energa por lo regular se transfiere de un lugar a otro mediante molculas portadoras de energa, de las cuales la ms comn es el ATP.

una molcula portadora de energa, que proporciona a la protena muscular la energa para contraerse. Los portadores de energa funcionan un poco como las bateras recargables: obtienen una carga de energa en una reaccin exergnica, se desplazan a otro lugar de la clula y liberan la energa para impulsar una reaccin endergnica. Dado que las molculas portadoras de energa son inestables, se usan slo para transferir energa temporalmente dentro de las clulas; no se usan para transferir energa de clula a clula, ni para almacenar energa a largo plazo. Los msculos almacenan energa en forma de glucgeno, una molcula estable que consiste en cadenas de subunidades de glucosa. Cuando se necesita energa, como al inicio de la maratn, ciertas enzimas descomponen el glucgeno del cuerpo, primero a glucosa y luego a dixido de carbono y agua. La energa se captura y se transfiere a las molculas proteicas del msculo mediante molculas portadoras de energa como el ATP.

El ATP es el principal portador de energa en las clulas

Varias reacciones exergnicas de las clulas producen trifosfato de adenosina (ATP, por sus siglas en ingls), que es la molcula portadora de energa ms comn en las clulas. Al proporcionar energa a una amplia variedad de reacciones endergnicas, el ATP acta como "moneda corriente" para la transferencia de energa. Por ello, se le ha llamado "la moneda energtica" de las clulas vivas. Como vimos en el captulo 3, el ATP es un nucletido formado por la base nitrogenada adenina, el azcar ribosa y tres grupos fosfato (Fig. 6-4). La

Cmo se transporta energa celular entre reacciones acopladas?

Como ya vimos, las clulas acoplan reacciones de modo que la energa liberada por las reacciones exergnicas se utilice para impulsar reacciones endergnicas. En el caso de un corredor, la descomposicin de un azcar (glucosa) libera energa; esta liberacin de energa se acopla a reacciones que consumen energa y hacen que los msculos se contraigan. Sin embargo, la glucosa no se puede utilizar directamente para contraer msculos. En vez de ello, la energa de la glucosa se debe transferir a

106 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

energa liberada en las clulas por la descomposicin de glucosa se utiliza para sintetizar ATP a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato:
Sntesis de ATP: se almacena energa en ATP

energa

<Z> p p p
(a)

El tiempo de vida de una molcula de ATP en una clula viviente es muy corto, porque este portador de energa continuamente se forma, se descompone en ADP y fosfato y se vuelve a sintetizar. Si fuera posible capturar todas las molculas de ATP que usa una persona que pasa el da sentada ante un escritorio (en vez de reciclarlas), pesaran 40 kg! Un maratonista podra usar medio kilogramo de ATP por minuto. (El ADP se debe convertir rpidamente otra vez en ATP, o la carrera sera muy breve.) Es evidente que el ATP no es una molcula para almacenar energa a largo
(b) NH2 enlaces "de alta

. . NH2
adenina

O 0- 0" ribosa \CHJ-0- P-0 P-O" \ /

X

L-L

V /

/V T /"\t
/ \ CHo -0 P 0 P 0 P 0"

OH OH grupos fosfato Difosfato de adenosina (ADP)

\ / H II II I H H 00 V /
OH OH Trifosfato de adenosina (ATP)

RE

TE VIADR

ES

<Z> P P o ADP

CE>~ P P P o ATP

Contenido . . de energa

ba

alto

Rgura 6-4 ADP y ATP Un grupo fosfato se aade a a) ADP (difosfato de adenosina) para formar Ib) ATP (trifosfato de adenoslna). En casi todos los casos, slo el ltimo grupo fosfato y su enlace de alta energa se utilizan para transportar energa y transferirla a reacciones endergnicas dentro de la clula. En gran parte del resto del texto utilizaremos las representaciones abreviadas de ATP y ADP. ATP plazo. Molculas ms estables, como sacarosa, glucgeno, almidn o +

CE>p p

grasa, almacenan energa en el cuerpo durante horas, das o meses.

ADP fosfato

El ATP almacena esta energa dentro de sus enlaces qumicos y puede transportarla a sitios de la clula donde se efectan reacciones que requieren energa, como la sntesis de protenas o la contraccin muscular (vase la figura 6-3). Ah, el ATP se descompone en ADP y fosfato: Descomposicin de ATP:
se libera la energa del ATP energa

<Z>-p p -p>
ATP

X> p p

>

i
ADP fosfato

Durante estas transferencias de energa, algo de calor se desprende en cada etapa y hay una prdida total de energa uti- lizable (Fig. 6-5). El ATP es idneo para transportar energa dentro de las clulas. La formacin de los enlaces que unen los dos ltimos grupos fosfato al resto de la molcula (llamados enlaces de alta energa) requiere una gran cantidad de energa, as que es posible captar mucha energa de reacciones exergnicas sintetizando molculas de ATP. Adems, el ATP es inestable; libera fcilmente su energa en presencia de las enzimas apropiadas. En casi todas las circunstancias, slo el enlace que une al ltimo grupo fosfato (el que une fosfato a ADP para formar ATP) lleva energa de reacciones exergnicas a endergnicas.

Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? 107

Los portadores de electrones tambin transportan energa dentro de las clulas

Adems del ATP, otras molculas portadoras pueden transportar energa dentro de las clulas. En algunas reacciones exergnicas, como el metabolismo de la glucosa y la etapa de captura de luz de la fotosntesis, parte de la energa se transfiere a electrones. Estos electrones energticos (en algunos casos, junto con tomos de hidrgeno) son capturados por portadores de electrones (Fig. 6-6). Entre los portadores de electrones ms comunes estn el dinucletido de nicotinami- da y adenina (NAD+) y
Figura 6-5 Reacciones acopladas dentro de clulas vivientes Reacciones exergnicas (como el metabolismo de la glucosa) impulsan la reaccin endergnica de la sntesis de ATP a partir de ADP. La molcula de ATP se desplaza a una parte de la clula donde su descomposicin libera parte de esta energa, a fin de impulsar una reaccin endergnica fundamental (como la sntesis de protenas). El ADP y el fosfato se reciclan a las reacciones exergnicas; se convertirn de nuevo en ATP. La reaccin total es "cuesta abajo": la reaccin exergnica produce ms energa que la necesaria para impulsar la reaccin endergnica. La energa extra se libera en forma de calor.

su pariente el dinucletido de flavina y adenina (FAD). Los portadores de electrones cargados donan entonces los electrones, junto con su energa, a otras molculas. Hablaremos ms acerca de los portadores de electrones y su papel en el metabolismo celular en los captulos 7 y 8.

Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas?

Las clulas son fbricas qumicas en miniatura increblemente complejas. El metabolismo de una clula es el total de sus reacciones qumicas. Muchas de estas reacciones se encadenan en sucesiones llamadas vas metablicas (Fig. 6-7). La fotosntesis (Cap. 7) es una de esas vas. La gluclisis (la serie de reacciones que inician la digestin de la glucosa (Cap. 8) es otro ejemplo. Diferentes vas metablicas podran utilizar las mismas molculas; por ello, todas las reacciones y todas las molculas de una clula estn interconectadas en una sola va metablica de gran complejidad. Las reacciones qumicas en las clulas se rigen por las mismas leyes de la termodinmica que controlan otras reacciones. Cmo surgen entonces las vas metablicas ordena

Figura 6-6 Portadores de electrones Molculas portadoras de electrones, como el dinucletido de nicotinamida y adenina (NAD*), captan electrones generados por reacciones exergnicas y los retienen en capas electrnicas externas de alta energa. Es comn que simultneamente se capten tomos de hidrgeno. Luego, el electrn se deposita, con todo y su energa, en otra molcula para impulsar una reaccin endergnica, como la sntesis de ATP.

108 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

das? La bioqumica de las clulas est bien afinada en tres sentidos:
Figura 6-7 Perspectiva simplificada de las vas metablicas

tomviles. Cuando la gasolina se quema totalmente, los productos finales

La molcula de reactivo original, A, sufre una serie de reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica. El producto de cada reaccin sirve como reactivo para la siguiente reaccin de la va. Las vas metablicas suelen estar interconectadas, de modo que el producto de un paso de una va podra servir como reactivo de la siguiente reaccin en esa va o de una reaccin en otra va. 1. Las clulas regulan las reacciones qumicas utilizando protenas llamadas enzimas. 2. Las clulas acoplan reacciones, impulsando reacciones endergnicas que requieren energa con la energa liberada por reacciones exergnicas. 3. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que capturan energa de reacciones exergnicas y la transportan a reacciones endergnicas.

son dixido de carbono y agua: 2 C8Hi8 + 25 02 E 16 C02 18 H,0 + energa (octano) Sin embargo, defectos del proceso de combustin generan otras sustancias, entre ellas el monxido de carbono (CO), que es venenoso. El monxido de carbono reacciona espontnea pero lentamente con el oxgeno del aire para formar dixido de carbono: necesaria para reaccionar al chocar. Por ello, la reaccin se lleva a cabo con mucha mayor rapidez.

A temperaturas corporales, las reacciones espontneas son demasiado lentas para sustentar la vida
En general, la velocidad con que se lleva a cabo una reaccin depende de su energa de activacin, es decir, de qu tanta energa se necesita para iniciar la reaccin (vase la figura 6-2). Las reacciones con energa de activacin baja pueden efectuarse con rapidez a las temperaturas corporales, mientras que las que tienen energa de activacin alta, como la combinacin de gasolina con oxgeno, prcticamente no se efectan a temperaturas similares. Casi todas las reacciones pueden acelerarse elevando la temperatura, lo cual aumenta la velocidad de las molculas. La reaccin de azcar con oxgeno para producir dixido de carbono y agua es exergnica, pero tiene una energa de activacin enorme. A las temperaturas que prevalecen en los organismos vivos, el azcar y muchas otras molculas energticas casi nunca se descompondran espontneamente para ceder su energa. Son las enzimas producidas por las clulas las que hacen posible que los azcares sean una fuente importante de energa para la vida en la Tierra. Veamos cmo las enzimas y otros catalizadores influyen en las reacciones qumicas.

Los catalizadores reducen la energa de activacin

Los catalizadores son molculas que aceleran la velocidad de una reaccin sin consumirse ni alterarse de forma permanente. Los catalizadores aceleran las reacciones reduciendo la energa de activacin (Fig. 6-8). Como ejemplo de accin cataltica, consideremos los convertidores catalticos de los au- 2 CO + 02 E C02 + energa En las ciudades grandes, son tantos los vehculos que emiten tal cantidad de CO, que la reaccin espontnea del CO con
contenid o energtic o de las molcula s

energa de activacin sin catalizador

productos bajo avance de la reaccin

alto

Figura 6-8 La energa de activacin controla la velocidad de las reacciones qumicas

Una energa de activacin alta (curva negra) implica que las molculas de los reactivos deben chocar con gran fuerza para poder reaccionar. Slo las molculas que se mueven a gran velocidad chocan con la fuerza suficiente para reaccionar, por lo que las reacciones con energa de activacin alta se efectan muy lentamente a temperaturas bajas, a las que la mayora de las molculas se mueven con relativa lentitud. Los catalizadores abaten la energa de activacin de la reaccin (curva roja), de modo que una proporcin mucho ms alta de las molculas se mueve con la velocidad

Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? 109

3; se queda atrs de la produccin, y se acumulan niveles r. igrosos de

monxido de carbono. Es aqu donde entra el : nvertidor cataltico. Los catalizadores de platino del con- ertidor aceleran la conversin de CO a C02, reduciendo as ia contaminacin del aire. Todos los catalizadores siguen tres principios importantes: Los catalizadores aceleran las reacciones. Los catalizadores slo pueden acelerar reacciones que de todos modos seran espontneas, aunque mucho ms lentas. Los catalizadores no se consumen en las reacciones que promueven. Por ms reacciones que aceleren, los catalizadores mismos no sufren ningn cambio permanente.

revierten a su configuracin original y la enzima est lista para aceptar otro conjunto de sustratos (vuelta al paso (T)). Cmo aceleran las enzimas a las reacciones qumicas? Las enzimas son objeto de una regulacin precisa y slo promueven reacciones muy La descomposicin o
sustratos

Las enzimas son catalizadores biolgicos

Las enzimas son catalizadores biolgicos, por lo regular protenas, sintetizadas por organismos vivos. Las enzimas poseen las caractersticas de los catalizadores que hemos mencionado, pero tienen adems otros dos atributos que las distinguen de los catalizadores no biolgicos: 1. Las enzimas suelen ser muy especficas y catalizan, cuando mucho, unos cuantos tipos de reacciones qumicas. Casi siempre, una enzima cataliza una sola reaccin en la que intervienen una o dos molculas especficas, pero no afecta a otras molculas similares. (Por ejemplo, en el captulo 3 mencionamos que los animales tienen enzimas que descomponen las molculas de almidn, pero dejan a la celulosa intacta, a pesar de que ambas sustancias se componen de subunidades de glucosa.) 2. En muchos casos, la actividad enzimtica es regulada es decir, intensificada o suprimida por las propias molculas cuyas reacciones las enzimas catalizan.

(T) Los sustratos entran en el sitio activo con una orientacin especfica

especficas. sntesis de

Los sustratos, ya unidos, salen de la enzima; la enzima est lista para otro conjunto de sustratos.

La estructura de las enzimas les permite catalizar reacciones especficas

Por qu son especficas las enzimas y cmo se regulan? La funcin enzimtica est ntimamente relacionada con la estructura de la enzima. Las enzimas son protenas con una forma tridimensional compleja. Cada enzima tiene una "bolsa", llamada sitio activo, en el que pueden entrar las molculas de los reactivos, llamados sustratos. El sitio activo de cada enzima tiene una forma y una distribucin de cargas elctricas distintivas, que se complementan con las del sustrato. Dado que la enzima y su sustrato deben acoplarse, slo ciertas molculas pueden entrar en el sitio activo. Por ejemplo, se requieren varias enzimas para digerir totalmente las protenas que comemos, porque cada enzima separa nicamente una secuencia especfica de aminocidos. Cmo catalizan las enzimas una reaccin? Primero, tanto la forma como la carga del sitio activo obligan a los sustratos a entrar en la enzima con una orientacin especfica (Fig. 6-9, paso (T)). Segundo, cuando los sustratos entran en el sitio activo, tanto el sustrato como el sitio activo cambian de forma (paso @). Ciertos aminocidos dentro de la parte de la protena que forma el sitio activo pueden unirse temporalmente a tomos de los sustratos, o interacciones elctricas entre los aminocidos del sitio activo y los sustratos
Figura 6-9 Ciclo de interacciones enzima-sustrato

una molcula dentro de una clula normalmente se lleva a cabo en muchos pasos discretos, cada uno catalizado por una enzima distinta (vase la figura 6-7), la cual abate la energa de activacin de su reaccin particular (vase la figura 6-8). As como el tallado de escalones en un risco permite trepar el risco, pasito a pasito, esta serie de pasos con baja energa de activacin permite que la reaccin total supere el "risco" de energa de activacin, que de otro modo sera muy empinado, y as la reaccin puede llevarse a cabo a la temperatura corporal. Lo que nos salva de rostizarnos al quemar azcar en nuestro cuerpo es que, a diferencia de la situacin en la que se prende el azcar, nuestras clulas descomponen el azcar en muchos pasos pequeos, cada uno de los cuales libera cantidades pequeas de energa. Como veremos en el captulo 8, la descomposicin enzimtica de azcar se efecta en unos 16 pasos. En el camino, es inevitable que algo de energa se pierda como calor, pero una

(2) Los sustratos y el sitio activo cambian de forma, promoviendo la reaccin entre los sustratos.

pueden distorsionar los enlaces qumicos internos de los sustratos. La combinacin de selectividad por el sustrato, orientacin del sustrato, enlaces qumicos temporales y distorsin de enlaces promueve la reaccin qumica especfica catalizada por una enzima en particular. Cuando termina la ltima reaccin entre los sustratos, el o los productos ya no encajan bien en el sitio activo y son expulsados (paso ). Los cambios temporales de forma, carga y patrones de enlace dentro de la enzima se

110 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

buena parte se captura en molculas portadoras de energa, como ya explicamos.

Las clulas regulan la cantidad y la actividad de sus enzimas

Para ser tiles, las reacciones metablicas que se efectan en las clulas se deben controlar cuidadosamente; deben efectuarse a la velocidad correcta y en los tiempos correctos. Las clulas han desarrollado muchas formas de regular la actividad enzimtica, entre ellas las siguientes:
1. Las clulas regulan la sntesis de enzimas ajusfndola a sus

necesidades cambiantes. Las reacciones slo pueden efectuarse si se cuenta con las enzimas necesarias. 2. Las clulas sintetizan algunas enzimas en formas inactivas y slo las activan cuando las necesitan. Un ejemplo es la enzima pepsina, que digiere protenas y que describiremos en la seccin que sigue. La pepsina no digiere las protenas de las clulas que la producen porque la secretan en una forma inactiva, en la que el sitio activo est bloqueado. En el medio cido del estmago, se elimina la porcin bloqueadora de la protena y la enzima se activa. 3. Las clulas inhiben enzimas cuando ya tienen suficiente cantidad del producto de la enzima. En la inhibicin por retroalimentacin, el producto de una enzima (o el producto de un paso subsiguiente en una va metablica) inhibe la actividad de sta (Fig. 6-10). Por ejemplo, supongamos que una enzima cataliza la conversin de un aminocido en otro. La concentracin se regula automticamente mediante inhibicin por retroalimentacin si el aminocido que es el producto final inhibe la enzima, una vez que su concentracin alcanza un nivel suficientemente alto. 4. Algunas enzimas estn sujetas a regulacin alostrica. Aqu, la accin enzimtica se intensifica o inhibe mediante pequeas molculas orgnicas que actan como reguladores. El regulador no es ni sustrato ni producto de la enzima, pero podra ser el producto final de una serie

de reacciones en las que la enzima participa. La molcula reguladora se une a un sitio regulador alostrico especial de la enzima (Fig. 6-1 la). Como resultado de esta unin, el sitio activo de la enzima se transforma (alostrico significa literalmente "otra forma") y la enzima podra volverse ms capaz, o bien menos capaz, de unirse con sus sustratos (Fig. 6-llb). La enzima especfica y la molcula reguladora especfica determinan si la regulacin alostrica intensifica o reduce la actividad de la enzima. La regulacin alostrica es un mecanismo de inhibicin por retroalimentacin (vase la figura 6-10). 5. En algunos casos, dos o ms molculas que tienen una estructura un tanto similar compiten por el sitio activo de una enzima. Esta situacin se denomina inhibicin competitiva (Fig. 6-llc). Algunos venenos son inhibidores competitivos que impiden a una enzima descomponer su sustrato normal. En otra situacin, dos tipos de alcohol, etanol (el sustrato normal, presente en bebidas alcohlicas) y metanol (un veneno) compiten por el sitio activo de la enzima alcohol deshidrogenasa. La descomposicin de metanol por esta enzima produce formaldehdo, que puede causar ceguera. Aprovechando la inhibicin competitiva, los mdicos administran etanol a vctimas de envenenamiento con metanol. Al competir con el metanol por el sitio activo, el etanol bloquea la produccin de formaldehdo.

El ambiente influye en la actividad de las enzimas

Las enzimas, que son protenas, tienen estructuras tridimensionales muy complejas que son necesarias para su funcin correcta, pero que tambin son sensibles a las condiciones del ambiente. En el captulo 3 vimos que una buena parte de la estructura tridimensional de las protenas es resultado de la formacin de puentes de hidrgeno entre aminocidos parcialmente cargados. Estos enlaces pueden ser alterados por el ambiente qumico y fsico. Cada enzima ha evolucionado de

k
CH3 CH2 enzima 4 enzima 5 H -C-CH3

H -c - NH3
COOH

CH3 H-C OH H - C NH3 Figura 6-10 Regulacin de enzimas por inhibicin de retroalimentacin enzima 1 enzima 2 enzima 3

isoleucina (aminocido de producto final)

En este ejemplo, la primera enzima en la va metablica que convierte la treonina (un sustrato de aminocidos) en isoleucina (un producto de los aminocidos) se inhibe cuando la concentracin de Isoleucina es alta. Si a una clula le hace falta isoleucina, la primera enzima no se inhibe, y la va avanza con rapidez. A medida que se acumula isoleucina, sta Inhibicin por retroalimentacin: se une a la primera enzima y gradualmente la isoleucina inhibe a la enzima 1 bloquea la va. Una vez que las concentraciones treonina de Isoleucina bajan y hay menos molculas que (aminocido de sustrato) inhiban la enzima, la va reanuda su produccin.

wm

Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? 111

gura 6-11 Regulacin enzimtica por regulacin alostrica aor inhibicin competitiva i Muchas enzimas tienen un sitio activo y un sitio regulador i : strico en diferentes partes de la molcula, (b) Cuando las enzi- " = 5 se inhiben por regulacin alostrica, la unin de una molcula : Jadora altera el sitio activo y hace a la enzima menos compatible :: - su sustrato, (c) En la inhibicin competitiva, una molcula :arecida al sustrato encaja en el sitio activo e impide la entrada sustrato.

"ma que funcione ptimamente a un pH, concentracin -. -ales y temperatura dados. Algunas tambin requieren, pa- runcionar, la presencia de otras molculas llamadas coen- z mas. que por lo regular se derivan de vitaminas solubles en 42ua. Casi todas las enzimas funcionan ptimamente a un pH ".re 6 y 8, el nivel que prevalece en la mayor parte de los

- dos corporales y que se mantiene dentro de las clulas, "i excepcin es la enzima pepsina, que digiere protenas. - - pepsina se convierte de una forma inactiva a una activa en las condiciones altamente cidas (pH = 2) del estmago. A este pH, el exceso de iones hidrgeno hace que se una hidrgeno a ciertas posiciones de la enzima, lo que altera su configuracin y deja al descubierto el sitio activo. En las protenas que funcionan mejor a un pH neutral (7), el ambiente cido distorsionara la estructura de la enzima y destruira su funcin normal. Antes de que contramos con refrigeracin, era comn conservar alimentos como la carne empleando soluciones concentradas de sal. Estas soluciones matan a casi todas las bacterias, en parte porque interfieren la funcin enzimtica. Las sales se disocian para formar iones, los cuales forman con las enzimas enlaces que alteran la estructura tridimensional normal de estas ltimas y as destruyen su actividad. Los pepinillos se conservan muy bien en una solucin de vinagre y sal, en la que se combinan condiciones tanto saladas como cidas. Los organismos que viven en medios muy salados, naturalmente, poseen enzimas cuya configuracin depende de la presencia de iones de sales. La temperatura tambin afecta a la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas. Dado que las molculas se mueven con mayor rapidez a temperaturas ms altas, aumenta la probabilidad de que sus movimientos aleatorios las hagan entrar en contacto con el sitio activo de una enzima apropiada. As, tales reacciones se aceleran con un aumento moderado en la temperatura y se frenan a temperaturas ms bajas. Abundan las ancdotas de personas que han cado en lagos congelados y han sobrevivido a largos periodos de inmersin. En un caso autntico, un nio que cay a travs de la capa de hielo fue rescatado y sali ileso despus de pasar 20 minutos bajo el agua. Aunque el cerebro, a la temperatura normal del cuerpo, muere despus de unos cuatro minutos sin oxgeno, el agua helada baj la temperatura corporal del nio; esto fren todas sus reacciones metablicas y redujo drsticamente su necesidad de oxgeno. Sin embargo, cuando las temperaturas se elevan demasiado, los puentes de hidrgeno que determinan la forma de las enzimas pueden romperse, a causa del excesivo movimiento molecular. Por ejemplo, las protenas de la clara de huevo cambian totalmente de color y de textura al cocerse. Incluso temperaturas mucho ms bajas que las necesarias para frer un huevo pueden ser demasiado altas para que las enzimas funcionen correctamente. Para funcionar, algunas enzimas requieren molculas auxiliares llamadas coenzimas. Estas molculas orgnicas se unen a la enzima e interactan con la molcula del sustrato. Las coenzimas ayudan a debilitar los enlaces del sustrato para que ste pueda reaccionar con la enzima. Muchas vitaminas solubles en agua (como las del complejo B) son indispensables para los seres humanos, porque el cuerpo las utiliza para sintetizar coenzimas. En sntesis, la capacidad de una enzima para catalizar reacciones es controlada por muchos factores, entre ellos la cantidad de enzima activa, los niveles de molculas reguladoras alostricas, la concentracin de molculas inhibidoras, la concentracin de sustratos, el pH, la temperatura, el ambiente inico y, en algunos casos, la presencia de coenzimas. En una clula sana, las interacciones entre estas molculas y las condiciones ambientales reguladas con precisin mantienen concentraciones adecuadas tanto de sustratos como de productos.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

Liberacin de energa

112 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

Los cuerpos de los maratonistas generan grandes cantidades de calor: al descomponerse cada molcula de ATP para impulsar la contraccin muscular, parte de la energa se convierte en energa de movimiento y otra parte se pierde como calor, en congruencia con las leyes de la termodinmica. Adems, las clulas musculares, al contraerse rpidamente, se calientan por friccin al deslizarse unas contra otras. Aunque los corredores y todos los dems organismos utilizamos azcar como combustible, la quemamos de forma controlada. empleando enzimas en vez de llamas. Si bien el calor de un fsforo encendido hace que las molculas de azcar y de oxgeno choquen con suficiente violencia como para iniciar una

reaccin vigorosa y descontrolada, las enzimas utilizan mecanismos qumicos para orientar, distorsionar y reconfigurar molculas en nuevas combinaciones que liberan energa en pasos pequeos y discretos, cuyo resultado final es la produccin de ATP. El ATP que no suministra energa para la contraccin muscular libera calor al utilizarse en reacciones endergnicas que producen la amplia gama de molculas biolgicas que componen nuestro cuerpo. Los animales de sangre caliente utilizan el calor generado como subproducto de todas las transformaciones biolgicas para mantener una temperatura corporal elevada, la cual nos permite movernos ms gilmente y responder

con mayor rapidez a estmulos, que si tuviramos una temperatura corporal ms baja. Aunque los corredores no arden, sus cuerpos s generan suficiente calor como para que, si no contaran con mecanismos eficientes para deshacerse de l, su temperatura corporal se eleve a niveles perjudiciales para la funcin enzimtica. Primero, explique por qu las altas temperaturas impiden el funcionamiento correcto de las enzimas. Luego, utilizando su experiencia personal y lo que aprendi acerca de las propiedades del agua en el captulo 3, comente diversas formas en que los corredores disipan el exceso de calor que generan al "quemar" molculas ricas en energa.

Resumen de conceptos clave

1) Qu es energa? Energa es la capacidad para efectuar trabajo. La energa cintica es la energa de movimiento (luz, calor, electricidad, movimiento de partculas grandes). La energa potencial es energa almacenada (energa qumica, energa de posicin). El flujo de energa entre tomos y molculas obedece a las leyes de la termodinmica. La primera ley de la termodinmica afirma que, si no hay un aporte de energa, la cantidad total de energa permanece constante, aunque puede cambiar de forma. La segunda ley de la termodinmica dice que cualquier uso de energa reduce la cantidad de energa concentrada, til, y aumenta la aleatoriedad y el desorden de la materia. La entropa es una medida del desorden dentro de un sistema. 2) Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas? Las reacciones qumicas pertenecen a dos categoras. En las reacciones exergnicas, las molculas de los productos tienen menos energa que las de los reactivos, as que la reaccin libera energa. En las reacciones endergnicas, los productos tienen ms energa que los reactivos, por lo que la reaccin requiere un aporte de energa. Las reacciones exergnicas pueden efectuarse espontneamente, pero todas las reacciones, incluso las exergnicas. requieren un aporte inicial de energa (la energa de activacin) para superar las repulsiones elctricas entre las molculas de los reactivos. Las reacciones exergnicas y endergnicas se pueden acoplar de modo que la energa liberada por una reaccin exergnica impulse a la reaccin endergnica. Los organismos acoplan reacciones exergnicas, como la captura de energa luminosa o el metabolismo del azcar, con reacciones endergnicas, como la sntesis de molculas orgnicas. 3) Cmo se transporta energa celular entre reacciones acopladas? La energa liberada por las reacciones qumicas dentro de las clulas se captura y transporta mediante molculas portadoras de energa, como el ATP y los portadores de electrones. Estas molculas constituyen el principal mecanismo por el cual las clulas acoplan las reacciones exergnicas y endergnicas que se llevan a cabo en diferentes puntos de la clula. 4) Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? Las reacciones celulares se encadenan en secuencias interconectadas llamadas vas metablicas. La bioqumica de las clulas se regula de tres maneras: primera, empleando catalizadores proteicos llamados enzimas; segunda, acoplando reacciones exergnicas y endergnicas; y tercera, utilizando molculas portadoras de energa que transfieren energa dentro de las clulas. La energa de activacin elevada hace que muchas reacciones, incluso las exergnicas, se lleven a cabo a un ritmo imperceptible en condiciones ambientales normales. Los catalizadores abaten la energa de activacin y as aceleran las reacciones qumicas sin sufrir ellos mismos cambios permanentes. Los organismos sintetizan catalizadores proteicos llamados enzimas que promueven una o varias reacciones especficas. Los reactivos se unen temporalmente al sitio activo de la enzima y as facilitan la formacin de los nuevos enlaces qumicos de los productos. La accin enzimtica se regula de muchas maneras, entre ellas: (1) alterando la velocidad de sntesis de enzimas, (2) activando enzimas previamente inactivas, (3) con inhibicin por retroalimentacin, (4) con regulacin alostrica y (5) con inhibicin competitiva. Las condiciones del medio, como pH, concentracin de sal y temperatura, pueden promover o inhibir la funcin enzimtica al alterar su estructura tridimensional.
Revisin de conceptos 111

Trminos clave
catalizador p. 106 coenzinia p. 109 difosfato de adenosina (ADP) p. 104 endergnico p. 101 energa p. 100 energa cintica p. 100 energa de activacin p. 102 energa potencial p. 100

entropa p. 101 enzima p. 107 exergnico p. 101 inhibicin competitiva p. 108 inhibicin por retroalimentacin p. 108 leyes de la termodinmica p.100

metabolismo p. 105 molcula portadora de energa p. 103 portador de electrones p. 105 primera ley de la termodinmica p. 100 producto p. 101

reaccin acoplada p. 102 reaccin qumica p. 101 reactivo p. 101 regulacin alostrica p. 108 segunda ley de la termodinmica p. 100 sitio

activo p. 107 sustrato p. 107 trifosfato de adenosina (ATP) p. 103 va metablica p. 105

Revisin de conceptos
Preguntas de opcin mltiple : Preguntas de repaso

1. Segn la primera ley de la termodinmica, la cantidad total de energa del universo a. aumenta continuamente b. disminuye continuamente c. vara, aumentando y disminuyendo d. es constante e. no puede determinarse 2. a. b. c. d. e. Qupredice la segunda ley de la termodinmica? La energa siempre disminuye El desorden no se puede crear ni destruir Los sistemas tienden a estados de mayor desorden Toda la energa potencial existe como energa qumica todo lo anterior

1. Explique por qu los organismos no violan la segunda ley de la termodinmica. De dnde proviene en ltima instancia la energa que usan casi todas las formas de vida del planeta? 2. Defina metabolismo y explique cmo pueden acoplarse las reacciones. 3. Qu es energa de activacin? Cmo afectan los catalizadores a la energa de activacin? Cmo altera esto la velocidad de las reacciones? 4. Describa algunas reacciones exergnicas y endergnicas que se efecten con regularidad en plantas y animales. 5. Describa la estructura y la funcin de las enzimas. Cmo se regula la actividad enzimtica?

3. Qu afirmacin acerca de las reacciones exergnicas es verdad? a. Los productos tienen ms energa que los reactivos b. Los reactivos tienen ms energa que los productos c. No se efectan espontneamente d. El aporte de energa revierte la entropa e. ninguna de las anteriores 4. El ATP es importante en las clulas porque a. transfiere energa de reacciones exergnicas a reacciones endergnicas b. se ensambla en largas cadenas que forman las membranas celulares c. acta como enzima d. acelera la difusin e. todo lo anterior 5. Cmo aumenta una enzima la velocidad de una reaccin? a. transformando una reaccin endergnica en exergnica b. proporcionando energa de activacin c. reduciendo la energa de activacin necesaria d. reduciendo la concentracin de reactivos e. aumentando la concentracin de productos 6. Cul de estas afirmaciones acerca de las enzimas es verdad? a. Interactan con reactivos especficos (sustratos) b. Su forma tridimensional est ntimamente relacionada con su actividad c. Alteran la forma de los reactivos d. Tienen sitios activos e. todas las anteriores

114 Captulo 6 El flujo de energa en la vida de una clula

1. Pregunta adelantada sobre ecologa (Vol. 3, de esta misma obra): Cuando un oso pardo come un salmn, el oso adquiere toda la energa contenida en el cuerpo del pez? Por qu s o por qu no? Qu implicaciones cree que esta respuesta tendra para la abundancia relativa (por peso) de los depredadores y sus presas? La segunda ley de la termodinmica ayuda a explicar el ttulo del

Aplicacin de conceptos
libro Por qu no son numerosos los animales grandes y feroces? 2. Muchos habitantes del frica subsahariana han experimentado los efectos de la desnutricin y la inanicin, pero los ms severamente afectados son los muy jvenes. Algunas personas sufren incapacidad permanente aunque se les proporcione alimentos. Cmo podra la falta de alimentacin interferir las funciones de clulas y tejidos individuales? Qu tejidos es probable que sufran ms daos irreversibles?

Para mayor informacin

Baker, J.J.W., y Alien, G.E. Matter, Energy and Life. 4a. ed. Reading, MA: Addison-Wesley, 1981. Una excelente introduccin a los principios de energa qumica para quienes se interesan por la biologa. Farid. R.S. "Enzymes Heat Up", Science News, 9 de mayo de 1998. Los cientficos exploran nuevas formas de sintetizar enzimas que funcionan a altas temperaturas. 3. Como vimos en el captulo 3, las subunidades de prcticamente todas las molculas orgnicas se unen mediante reacciones de condensacin y pueden descomponerse por reacciones de hidrlisis. Por qu, entonces, el sistema digestivo produce enzimas individuales para digerir protenas, grasas y carbohidratos y, de hecho, varias de cada tipo? 4. Suponga que alguien trata de refutar la evolucin con este argumento: "Segn la teora evolutiva, la complejidad de los organismos ha aumentado al paso del tiempo. Sin embargo, la evolucin de una complejidad biolgica creciente contradice la segunda ley de la termodinmica. Por tanto, la evolucin es imposible." Cmo respondera a este argumento, defendiendo la evolucin?

Fenn. J. Engines, Energy and Entropy. Nueva York: W. H. Freeman. 1982. Sencilla y elegante introduccin a las leyes de la termodinmica y su relacin con la vida cotidiana.

a'9 3'S v-p q ' O'Z P ' l 3|di}|nui uopdo ap seiunBaJd se| e sejsandsay