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CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS

El crecimiento y desarrollo de las plantas forman una combinacin de diversos eventos en diferentes niveles, desde el biofsico y bioqumico hasta el organsmico, que dan como resultado la produccin integral en un organismo. Una pequea cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciacin de las races, el establecimiento y terminacin de los periodos de letargo y reposo, la floracin, formacin y desarrollo de los frutos, abscisin, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Con frecuencia, en muchas plantas agrcolas pueden modificarse esos procesos en provecho del hombre, mediante la aplicacin de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, y es muy posible que, con el tiempo, todos los procesos fisiolgicos de las plantas se controlen de esa forma.

El crecimiento se define como el incremento natural en tamao de los seres orgnicos y el desarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa del orden fsico, principalmente. En este caso, se separarn los conceptos, reservando el trmino crecimiento para denotar el aumento en tamao, dejando fuera cualquier concepto cualitativo como "desarrollo total" o "maduracin" que claramente no se relacionan con un proceso de aumento o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamao presenta dificultades, dadas las diversas formas de medirlo. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o rea; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (ya sea fresco o seco). Cada parmetro describe algo diferente y rara vez hay relacin simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, as que una simple relacin lineal rea volumen no persiste en el tiempo.

CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO

El desarrollo puede definirse como el cambio ordenado o progreso, generalmente hacia un estado superior, ms ordenado o ms complejo. As, el desarrollo puede ocurrir sin crecimiento y el crecimiento sin desarrollo, pero a menudo los dos se combinan en un solo proceso. As sucede cuando cierto grado de rigidez impide el desarrollo de alguna forma, sin la adicin de nuevo material para efectuar el cambio. Aqu no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento y ambos son parte de un mismo proceso, lo cual subraya el problema de analizar y entender las causas del crecimiento y el desarrollo; quiz aparezcan separados y distinguibles, o ambos provengan de un mismo estmulo. A su vez, esto acarrea problemas en el anlisis matemtico del crecimiento, pues su progreso ordenado puede verse afectado de modo imprevisible por el fenmeno de desarrollo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo como germinacin, floracin o senectud aparecen sbitamente como cambios importantes en la vida

o el esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continan lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte de ella.

LAS HORMONAS VEGETALES

Concepto y clasificacin de las fitohormonas

El desarrollo del vegetal, tanto en el aspecto de mero crecimiento como en el de diferenciacin de rganos, se encuentra regulado por la accin de sustancias qumicas que activan o deprimen determinados procesos fisiolgicos, interactuando entre s.

La planta carece de sistema nervioso, si bien esta falta no es tan absoluta como pudiera creerse, pues hay cierta transmisin de impulsos por cambios en el potencial elctrico; pero sin duda no puede hablarse de un sistema

nervioso vegetal. En cambio, los vegetales s poseen un equipo de hormonas que actan correlacionadas y, aunque algunos autores (Dostal) lo nieguen, es evidente que estos tienen un sistema hormonal.

Existe bastante desacuerdo respecto al uso de los trminos en el campo de las hormonas vegetales, y mayor confusin ha habido al sintetizarse diversos compuestos de accin hormonal, sean iguales a los naturales, similares o por completo diferentes en su estructura qumica.

Para evitar confusiones, conviene fijar la terminologa de la siguiente manera:

Fitorregulador es un compuesto qumico capaz de intervenir en el metabolismo, que acta en muy pequeas concentraciones para activar o deprimir algn proceso del desarrollo. Los fitorreguladores pueden ser naturales, si los produce la propia planta, o sintticos.

Hormona es un fitorregulador natural que tiene accin en un lugar de la planta distinto de donde se produce. Existen varios grupos de hormonas; el ms conocido es el de las auxinas.

Cofactor es un fitorregulador natural con accin cataltica y regulatoria en el metabolismo, pero cuya accin no es suficiente por s misma para determinar fenmenos de desarrollo, sino que acta a manera de coenzima.

Inhibidor es un fitorregulador capaz de deprimir algn aspecto del desarrollo, sea actuando de manera independiente o bien contrarrestando la accin de una hormona, como por ejemplo una antiauxina. Los inhibidores pueden ser naturales o sintticos.

Los fitorreguladores pueden ser endgenos, si se producen en la planta misma, o exgenos, si se aplican externamente. A menudo los fitorreguladores sintticos pueden tanto estimular unos procesos como deprimir otros. Igualmente, algunas hormonas pueden ser estimulantes a bajas dosis o inhibitorias a dosis altas; el umbral depende de la especie de la planta. Todo esto dificulta la aplicacin de un criterio preciso.

El cuadro sinptico 11 presenta la clasificacin general de los fitorreguladores.

Las auxinas

Las auxinas son hormonas que tienen muchas acciones diversas en el desarrollo de la planta, que a veces son similares a las que presentan otras hormonas, por lo que son difciles de caracterizar. Hasta ahora, la mejor definicin de auxina es, segn Thimann, una sustancia orgnica que promueve el crecimiento (aumento en volumen) a lo largo del eje longitudinal, se activa en concentraciones aproximadas de 10-3 m .

En las plantas se han identificado las siguientes auxinas naturales: indolacetaldehido (en plntulas etioladas); cido indolpirvico (IPA: en semillas de maz, hojas y races); indolacetonitrilo (en la col); indoletanol (en plntulas de pepino) y, desde luego, en forma de cido indolactico (IAA), encontrado de manera general en todas las especies y del cual las otras auxinas se consideran derivadas o precursoras. De hecho, cuando se habla de auxina natural, se considera que se est refiriendo al IAA. La planta sintetiza el IAA a partir del aminocido triptfano y se supone que sigue uno o ambos de los caminos indicados en la figura 54.

La accin fundamental de la auxina ha sido muy discutida. las primeras hiptesis, durante la dcada 19401950, buscaban la accin fundamental en base al efecto ms destacado de la auxina: el alargamiento de la clula (aumento de la presin osmtica, de crecimiento de la resistencia de la pared celular). Posteriormente, aunque se dieron complicadas explicaciones basadas en la accin sobre el alargamiento, como la accin quelante del calcio que impedira la formacin de pectato de calcio, con lo que aumentara la elasticidad de la pared, ms bien prevalecieron hiptesis que

explicaban mejor la funcin general de la auxina por su accin sobre la respiracin; tal fue la hiptesis de Bonner de la accin como coenzima en alguna de las reacciones de la fosforilacin oxidativa. En la actualidad se piensa que la auxina acta sobre el DNA, teora que toma base en diversos hechos experimentales, pero cuyo determinismo no est dilucidado. Algunos autores lo explican como una accin desrepresora de ciertos genes por la auxina; la represin sera causada por la formacin de un complejo DNA-histona y la auxina actuara disocindolos (figura 55 A); otros autores creen que acta sobre el RNA, adhirindose en un locus particular de la cadena, as que

el IAA tendra valor informativo en la sntesis de enzimas y protenas (figura 55 B). Existen adems otras teoras, pero en general se piensa que el IAA induce la formacin de un nuevo tipo de RNA y, en consecuencia, de nuevas enzimas y protenas.

Por otra parte, es tpico de la auxina el actuar conforme a una curva qu, en todos los meristemos, presenta un ptimo y, si se sigue elevando la concentracin, decae por debajo del testigo. Este tipo de curva es explicable si se considera que acta como una coenzima alternativa, en cuya presencia (en exceso) la reaccin queda bloqueada, como se explica abajo, puesto que la coenzima puede unirse tanto a la enzima como al sustrato.

la auxina es sintetizada por la planta en las clulas del meristemo apical del talluelo, tallo y ramas y en las yemas rameales o foliares cuando estn en desarrollo. De estas regiones meristemticas es transportada en forma basiptala por difusin a travs de las clulas en plntulas al principio de su desarrollo o por

el floema en plantas ya desarrolladas. El movimiento por el floema se hace con los productos de la fotosntesis. El movimiento en talluelos muy jvenes se hace en forma basiptala y el determinismo es por diferencias en el potencial elctrico del talluelo, que es predominantemente positivo en la base y negativo en el pice; como el IAA es un cido, resulta electronegativo, por lo que es repelido por las clulas apicales y atrado por las basales; es, pues, un transporte polar. La auxina se encuentra en la planta en dos formas: una, llamada auxina libre o difusible, que escapa del pice del talluelo o coleptilo, cuando estos tejidos son puestos en agar; y otra llamada auxina ligada o no difusible, que slo se puede extraer con ter. Este hecho es conocido desde hace mucho, pero en realidad poco se ha investigado sobre su significacin.

Los efectos de la auxina son mltiples. Es tpica su accin inductora del alargamiento de la clula a bajas concentraciones, que se causa cuando distribuye desigualmente crecimiento anormal, dando malformaciones en hojas y tallos o crecimiento en una direccin determinada, pues si las clulas de un lado del tallo se alargan ms que las del otro, el tallo cambia la direccin de su crecimiento. Este hecho ha dado lugar a la prueba tpica para las auxinas: el test Avena. Igualmente, este fenmeno est en la base de los tropismos presentados por la planta. A altas concentraciones deprime el alargamiento.

La auxina a bajas concentraciones produce una aceleracin de la respiracin que repercute en un intenso metabolismo. Concentraciones que pasan del ptimo deprimen estos procesos.

Actualmente se sabe que el contenido de RNA y el tipo de ste vara con la adicin de auxina; varan tambin la clase de protenas y enzimas.

Puede decirse que estos tres fenmenos: aumento en el alargamiento celular, incremento de la respiracin y del metabolismo energtico, y cambio en el tipo de RNA, enzimas y protenas son la base de muchos otros efectos auxnicos, que son los ms notables a primera vista y los ms importantes en agricultura. Como es de esperarse, el crecimiento es incrementado por bajas concentraciones de auxina y deprimido por dosis altas. la auxina deprime la dominancia apical o subordinacin de las ramas al tallo, de modo que a menudo deja a la planta con el tallo corto pero muy ramiflcada. En ocasiones puede actuar sobre la abscisin de hojas y flores y, quiz como efecto de esta ltima accin, promover la produccin de frutos partenocrpicos. Otros fenmenos que se presentan pueden deberse sin duda a las interacciones entre la hormona y otros fltorreguladores naturales. Como todo compuesto bioqumico en la clula, la auxina sufre un catabolismo, por lo que es destruida la molcula. Hay dos sistemas catablicos: 1) por oxidacin enzimtica a travs de una flavoprotena, la que origina H2O el cual oxida al IAA por medio de una peroxidasa y lo convierte en indolaldehido, que no es activo; 2) por fotooxidacin, al inactivarse el IAA por la accin de la luz, rayos X, rayos gamma y ultravioleta.

Por otra parte, existen en la clula varias molculas que pueden tomar el lugar de la auxina por tener una configuracin qumica parecida, pero que al unirse con el compuesto (sea ste enzima, DNA, RNA o cualquier metabolito), con el que se debera iniciar la reaccin, forman un complejo inerte, as que no son capaces de inducir acciones metablicas y en cambio bloquean la accin de la auxina. Por esta razn se denominan antiauxinas; molculas de este tipo son el 2,6-diclorofenoxiactico (muy similar al activsimo 2,4-diclorofenoxiactico), 4cIoro-fenoxibutrico, y otras.

Las auxinas son el grupo hormonal mejor conocido. Aunque an no se sepa su accin fundamental, se sabe suficiente sobre la estructura necesaria para que sean activas, y sobre sus efectos metablicos, para que puedan

sintetizarse diversas molculas auxnicas que se usan ampliamente en agricultura. Cada auxina sinttica particular tiene una accin preferente sobre algn aspecto del desarrollo, aunque a veces los efectos son muy similares. En el cuadro sinptico 12 se presentan las principales auxinas sintticas.

Segn Lira (1994) las auxinas pueden iniciar la floracin (por ejemplo en la pia) e inducir el amarre de frutos y su desarrollo en algunas especies, en especies que presentan frutos de muchas semillas (como los

pigmentos y las concubitceas) propician, tambin el aumento del amarre de frutos. La aplicacin de auxinas incrementa el tamao de frutos jvenes y en desarrollo, y adelanta la maduracin de algunos frutos como los higos.

Giberelinas

Desde 1950 se ha producido un rpido desarrollo de otros tipos principales de reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores (como el ABA), y se ha reconocido al etileno como una fitohormona. Las giberelinas pueden definirse como un compuesto con un esqueleto de gibane que estimula la divisin o la prolongacin celular, o ambas cosas (Paleg, 1965); puede provocar un aumento sorprendente en la prolongacin de los brotes en muchas especies, el que resulta particularmente notable cuando se aplican a ciertos mutantes enanos. Por ejemplo, algunos mutantes enanos de maz y chcharo crecen muy rpidamente y alcanzan una altura similar a la de las plantas normales y no tratadas. Aparentemente, el hecho de que esos mutantes enanos no produzcan suficientes giberelinas para su crecimiento normal puede corregirse al aplicrselas. Es esencial que todas las pruebas se realicen con mutantes cuyo tipo de crecimiento depende de un simple gene y cuya respuesta de crecimiento sea especfica para las giberelinas (Phinney y West, 1960). Otra prueba especfica para estas sustancias es la estimulacin de la sntesis de ciertas enzimas en semillas.

Las antigiberelinas son compuestos que inhiben competitivamente la accin de las giberelinas y los precursores de stas son compuestos de las plantas que pueden transformarse en giberelinas. Las sustancias similares a las giberelinas son las que, aun teniendo configuraciones qumicas desconocidas, producen las actividades biolgicas requeridas en las pruebas apropiadas con mutantes enanos.

Efectos biolgicos de las giberelinas.

El efecto ms sorprendente de asperjar plantas con giberelinas es la estimulacin del crecimiento. Los tallos se vuelven generalmente mucho ms largos que lo normal (Stowe y Yamaki, 1959); se estimula el crecimiento de los entrenudos ms jvenes y frecuentemente se incrementa la longitud de los entrenudos individuales, mientras el nmero de entrenudos permanece sin cambios. Con frecuencia se asocia la palidez temporal de las hojas de muchas plantas tratadas con el aumento de la superficie de las mismas; sin embargo, recuperan su color verde normal en diez das, aproximadamente. Segn Lira (1994) las giberelinas pueden provocar la floracin en muchas especies que requieren temperaturas fras como la zanahoria, la col y el nabo.

La aplicacin de giberelinas a los tallos produce un pronunciado incremento en la divisin celular del meristemo subapical (Seachs y cols. et al., 1960) y provoca el rpido crecimiento de muchas plantas arrosetadas como resultado tanto del nmero mayor de clulas formadas como del aumento en la expansin de las clulas

individuales. Uno de los efectos ms notables de las giberelinas es el que producen en las plantas enanas, pues al tratar algunas variedades como los chcharos enanos y algunas variedades de maz enano, crecen hasta alcanzar una altura normal. Bastan slo 0.001 g para incrementar la longitud de los tallos, por lo que algunas variedades enanas resultan muy valiosas en los bioanlisis de las giberelinas.

Las giberelinas y la expansin celular.

La funcin de las giberelinas en la expansin de las clulas an no se conoce bien, pero se han propuesto muchas teoras interesantes. Las giberelinas pueden provocar la expansin mediante la induccin de enzimas que debiliten las paredes celulares (MacLeod y Millar, 1962). El tratamiento con giberelinas provoca la formacin de enzimas proteolticas que, quiz liberen triptofano, el precursor del IAA (Van Overbeek, 1966). Con frecuencia las giberelinas incrementan el contenido de auxinas y pueden transportarlas a su lugar de accin en las plantas (Kuraishi y Muir, 1963). Otro mecanismo mediante el cual las giberelinas pueden estimular la expansin celular es la hidrlisis del almidn, resultante de la produccin de amilasa por las giberelinas, pudiendo incrementar as la concentracin de azcares y elevando as la presin osmtica en la savia celular, de modo que el agua entra a la clula y tiende a expandira. Otra hiptesis seala que las giberelinas estimulan la biosntesis de cidos polihidroxicinmicos (Kogl y Elema, 1960) y se considera que estos ltimos inhiben la oxidasa IAA, con lo cual promueven los procesos mediados en las plantas por las auxinas, al reducir la cantidad de stas destruidas por la enzima.

Citocininas

Son sustancias del crecimiento de las plantas que provocan la divisin celular (su sinnimo, fitocinina, no tiene tanta aceptacin). Muchas citocimas exgenas y todas las endgenas se derivan probablemente de la adenina, una base nitrogenada de purina. La primera citocinina fue descubierta en la dcada de 1950, en la Universidad de Wisconsin, por el grupo del profesor Folke Skoge, a partir de una muestra de DNA envejecido.

La cinetina pertenece al grupo general de las citocininas. Hay tambin anticitocininas que inhiben competitivamente la accin de las citocininas, y algunos compuestos precursores que pueden transformarse en citocininas. Los inhibidores constituyen un grupo aparte entre las sustancias del crecimiento de las plantas, pues retrasan el proceso fisiolgico o bioqumico de los vegetales. Segn sus propiedades fisiolgicas, algunos inhibidores endgenos parecen ser hormonas vegetales. Algunos inhibidores naturales pueden tener diferentes acciones; por ejemplo, pueden inhibir el crecimiento, promovido por las auxinas, las giberelinas o para la germinacin.

En los ltimos aos se han descubierto nuevos tipos de compuestos qumicos orgnicos: los retardadores del crecimiento de las plantas, que demoran la divisin y prolongacin celular en tejidos de brotes, regulando as la altura de las plantas de manera fisiolgica, sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos. Estos compuestos tambin intensifican el color verde de las hojas y afectan indirectamente la floracin, aunque el crecimiento de las plantas tratadas con retardadores del crecimiento no se suprime por completo. Hasta ahora, la mayora de esos compuestos se producen sintticamente. Existen otros inhibidores exgenos que pueden retrasar el crecimiento de las plantas, pero, de cualquier manera, no encajan totalmente en la calidad de retardadores del crecimiento.

Acido abscsico.

El cido abscsico (ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento ms conocidos y tiene implicaciones muy importantes en el control de la transpiracin por los estomas; tambin provoca abscisin o cada de hojas, flores y frutos.

Esta hormona inhibitoria, muy difundida en el reino vegetal, interacta con las sustancias del crecimiento, con efectos importantes. La disponibilidad de ABA es relativamente limitado, por lo que los conocimientos actuales acerca de sus diversos efectos biolgicos en la cosecha resultan incompletos. Efectos biolgicos del cido abscsico. El ABA, aparentemente, acta como inductor general del envejecimiento y, frecuentemente, al aplicar ABA en el follaje se provocan cambios en el color senescente de las hojas (Addicott y Lyon, 1969). Al tratar la naranja Temple con ABA, se activa el colorido y el inicio del envejecimiento (Cooper et al., 1968); las papas tratadas se toman blandas y senescentes (El-Antably et al., 1967). Las primeras investigaciones demostraron que el ABA acelera la abscisin de los muones de peciolos en explantaciones de varias especies. Posteriormente, se demostr que el ABA fomenta la abscisin de las hojas en plantas intactas, como los ctricos (Cooper et al., 1968), as como la abscicin de flores y frutos en plantas como la vid (Weaver y Pool, 1969).

El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes vegetales, segn se ha demostrado en coleptilos, plntulas, discos de hojas, secciones de races, hipoctilos y radculas (Addicott y Lyon, 1969). Tambin se ha demostrado que frecuentemente produce inhibicin en el crecimiento de los brotes y las hojas; sin embargo, con frecuencia se requieren varios tratamientos de ABA, ya que sus efectos duran slo un breve periodo.

La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variacin. En un estudio comparativo con 34 variedades de soya, se produjeron diferencias marcadas tanto en el grado de inhibicin de la prolongacin de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970).

Otro efecto biolgico del ABA es prolongar el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe tambin la germinacin de semillas cuyo periodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA. Su aplicacin tambin provoca reposo en las yemas de ciertas especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, ctricos y papas.

El descubrimiento de que durante los das cortos aumenta la cantidad de ABA en las hojas ha despertado gran inters por los efectos del compuesto en la floracin. Las giberelinas activan la iniciacin floral en algunas plantas de da largo, cultivadas durante un fotoperiodo no inductivo; sin embargo, se ha demostrado que el ABA contrarresta esos efectos. Segn Lira (1994) seala que existe una hiptesis que indica que el ABA acta como inhibidor de la floracin en hojas de plantas de da largo que crecen durante das cortos; sin embargo puede inducir tambin la floracin en algunas plantas de da corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor induccin floral.

El Etileno.

Segn su estructura qumica, el etileno, producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona ms simple del crecimiento vegetal. Otros compuestos voltiles, como el acetileno y el propileno, tienen efectos similares; sin mbargo, el etileno es entre 60 y 100 veces ms activo que el propileno, el siguiente compuesto ms efectivo del grupo (Pratt y Goesch, 1969). El etileno es tambin el nico producto del grupo de compuestos voltiles producidos en cantidades apreciables en los tejidos vegetales.

Efectos biolgicos del etileno.

Uno de los primeros efectos observados del etileno fue su estimulacin de la germinacin y el crecimiento en brotes. Los tuberculos de papa en reposo se ven estimulados a germinar cuando se les aplica etileno en intervalos breves; los tratamientos ms largos suprimen la germinacin. Tambin se estimula el crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y races, al igual que la genninacin de algunas especies al aplicar el gas simplemente como pretratamiento breve, es decir, si se limita la exposicin a unas cuantas horas o pocos das antes de la brotacin, o durante la imbibicin de las semillas. Otros tratamientos despus de la brotacin o germinacin inhiben el crecimiento de los brotes y las hojas.

El etileno tambin provoca la abscisin prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable que los efectos de defoliacin producidos por el 2,4-D, el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean el resultado de inducir la produccin de etileno con ellos.

Desde hace tiempo se sabe que el etileno, es un compuesto que hace madurar los frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduracin de frutos cosechados como pltanos, mangos y melones gota de miel, as como para eliminar el color verde en ctricos antes de su venta en el mercado. Los frutos maduros, no pasados, respondern a las aplicaciones de etileno antes de producirlo.

Tambin se sabe que una aplicacin de 2,4,5-T durante la fase II del patrn de crecimiento de los higos (Ficus carica) acelera el crecimiento (Crane y Blondeau, 1949); asimismo, se encontr que el 2,4,5-T induce la formacin de etileno (Maxie y Crane, 1968).

Segn Lira (1994) el etileno puede inducir tambin la floracin; por ejemplo, incentiva la formacin de flores pistiladas en las cucurbitceas. Una de las tcnica ms communes la cual es el principal mtodo utilizado en Hawaii para inducir la floracin en la pia es rociar la planta con etileno absorbido en una suspensin de bentonita en agua.

RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES Auxinas Formacin de rganos (interacta con las citocininas) Organizacin de tejidos (interacta con otros factores) Estimulacin de la divisin celular (interacta con las citocininas) Alargamiento celular (se estimula a travs de la secrecin de protones) Relajacin de la pared celular Sntesis del RNA y de protenas Direccin del transporte Efectos enzimticos Produccin de etileno Respuestas trpicas y nsticas (quiz debidas al etileno) Dominancia apical Prevencin de la abscisin Giberelinas Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas) Divisin celular Induccin de enzimas Floracin (plantas de das largos) Contrarresta el letargo (antagonista al ABA) Inhibicin de la formacin de rganos Floracin precoz de los rboles

Citocininas Divisin celular (induccin y promocin; interacta con las auxinas) Alargamiento celular Formacin de rganos (interacta con auxinas) Contrarresta el letargo Liberacin de la dominancia apical Prevencin de la senescencia Movilizacin de los nutrientes Regulacin de los polirribosomas (Continuacin) RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES Acido abscsico Letargo Antagonismo a la giberelina Floracin (plantas de da corto) Abscisin Cierre de los estomas Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA) Etileno (produccin causada por la auxina) Epinastia Geotropismo Maduracin del fruto Senescencia Abscisin

El florign, que, como sabemos, nunca ha podido ser aislada. Se sabe que las giberelinas juegan un importante papel en el fenmeno de floracin, pero al parecer ms bien estimulan el desarrollo del tallo floral, necesario para que la planta floree, pero no el desarrollo del botn floral; otra teora propone que la giberelina podra ser la precursora del florign. Respecto al proceso que efecta el fotocromo Ville (1980) reitera que la luz roja inhibe la floracin en las plantas de "da corto" (ejemplo crisantemos, steres, dalias y papa) pero induce la floracin en plantas de "da largo". La luz infrarroja induce la floracin en plantas de da corto e inhibe la floracin en plantas de da largo (ejemplo remolachas, maz y gladiolas). Un pigmento de protena sensible a la luz, fitocromo desempea un papel fundamental en este fenmeno de la fotoperiodicidad. Este pigmento protenico ocurre en dos formas; la primera, el fitocromo 660, sensible a la luz roja (660 nm), en tanto la otra, el fitocromo735, sensible a la luz infrarroja (735 nm). El F660 parece ser la forma inactiva con la cual la planta almacena el compuesto de actividad potencial, en

tanto el F730 es la substancia activa. La luz transforma el F660 inactivo en F735 activo y la luz infrarroja transforma el F735 en F660, se trata de reacciones fotoqumicas que se producen tan rpidamente a 0C como a 35C. F735 es tambin transformado en F660 en la obscuridad por una reaccin mediada por enzimas y que requiere oxgeno. Durante el da el fitocromo existe predominantemente en la forma F735 y durante la noche es convertida en la forma F660 enzimticamente. Esto podra proporcionar a la planta un medio de descubrir si hay luz u obscuridad. La velocidad con que el F735 es convertido en F660 proporciona a la planta un "reloj" para medir la duracin de la obscuridad. El conocimiento del fenmeno de fotoperiodicidad es de gran inters prctico para quienes cultivan comercialmente vegetales; en efecto, si vara la luz en los invernaderos es posible acelerar o retardar la floracin de las plantas de modo que sea mxima en los momentos adecuados, digamos por Navidad o Semana Santa. En general, las plantas de noche larga suelen proceder de regiones tropicales o subtropicales, en donde hay no ms de 13 a 14 horas de luz cada da. Casi todas las plantas de noche corta son de latitudes ms altas. Las plantas indeterminadas se encuentran en todo lugar. Otras funciones de los vegetales, aparte de la floracin, pueden afectarse tambin por el fotoperiodo: la formacin de tubrculos por la patata blanca se acelera si la exposicin luminosa diaria se acorta. Puesto que el crecimiento del tubrculo (la parte que conocemos como patata) supone la formacin de almidn, el fotoperiodo debe de estimular en alguna forma la transferencia de carbohidratos de las hojas al tubrculo.

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