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Captulo 11

Mecanismos de
Orientao

Captulo 11: Mecanismos de orientao


I. Indicadores visuais..................................... 1
A. MARCOS TERRESTRES........................................................................................... 1
1. Demonstrando o uso de marcos referenciais ........................................................................2
2. Modelos de uso de marcos referenciais................................................................................3
B. O SOL .......................................................................................................................... 6
1. Evidncias de uma bssola solar com compensao de tempo ............................................7
2. Desenvolvimento da bssola solar......................................................................................10
3. Consideraes ecolgicas ...................................................................................................11
4. O sol e a orientao noturna ...............................................................................................12
C. BSSOLA ESTELAR............................................................................................... 13
D. BSSOLA LUNAR................................................................................................... 15
E. LUZ POLARIZADA E ORIENTAO.................................................................... 16
1. A natureza da luz polarizada...............................................................................................17
2. A utilizao da luz polarizada na orientao......................................................................18
II. Indicadores magnticos................................ 20
A. INDICADORES DO CAMPO MAGNTICO TERRESTRE .................................. 20
B. EFEITO MAGNTICO GENERALIZADO NA ORIENTAO............................ 22
C. MAGNETISMO E A ORIENTAO NAS AVES.................................................. 25
1. A histria da idia da sensibilidade geomagntica nas aves...............................................25
2. O desenvolvimento da bssola magntica das aves............................................................27
3. Existe um mapa magntico? ...............................................................................................29
III. Indicadores qumicos................................. 30
A. A OLFAO E O RETORNO DOS SALMES..................................................... 31
B. OLFAO E O RETORNO DOS POMBOS ........................................................... 34
1. Modelos de navegao olfativa...........................................................................................34
2. Testes dos modelos .............................................................................................................35
IV. Indicadores sonoros e ecolocao...................... 40
A. ECOLOCAO NOS MORCEGOS........................................................................ 41
V. Indicadores eltricos e eletrolocao.................. 45
VI. Sumrio............................................... 46

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Os feitos da migrao so de fato impressionantes - uma andorinha marinha do
rtico que circula o globo, uma borboleta monarca que voa milhares de quilmetros para o
inverno no Mxico, um salmo que retorna a seu crrego natal depois de anos no mar.
Como eles fazem isso? Isso cai na categoria de boa pergunta e no h resposta simples.
Espcies diferentes podem usar mecanismos diferentes e qualquer espcie normalmente
possui vrios mecanismos de navegao. De fato, temas comuns nos sistemas de orientao
so o uso de indicadores mltiplos, uma hierarquia de sistemas e transferncia de
informaes entre vrios sistemas (Able 1991). Quando um mecanismo se torna
temporariamente inoperante um sistema de apoio usado. Mais ainda, um sistema de
navegao pode envolver mais de um sistema sensorial. Essas interaes podem ser
bastante complexas mas simplificaremos as coisas considerando cada mecanismo sensorial
separadamente.

I. Indicadores visuais

Mecanismos visuais de orientao incluem o uso de marcos terrestres, indicadores
celestiais como o sol, estrelas, lua ou luz polarizada.

A. MARCOS TERRESTRES

O reconhecimento de marcos terrestres talvez seja o mecanismo mais bvio pelo
qual a viso pode ser usada na orientao ou navegao. Os humanos se utilizam de
referenciais terrestres freqentemente quando do instrues: vire a esquerda depois do
banco ou dobre a direita depois do posto de gasolina. Como o uso de referenciais
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muito familiar para ns no de surpreender que muitos animais tambm os utilizam para
achar o caminho.

1. Demonstrando o uso de marcos referenciais

Existem vrias maneiras de mostrar que os marcos referenciais tem papel na
orientao. Uma delas mover o referencial para ver se isso altera a orientao do animal.
Niko Tinbergen demonstrou que a vespa escavadeira, Philanthus triangulum, se baseia nos
referenciais para localizar seu ninho quando retorna de um vo de forrageio. Enquanto a
vespa estava dentro do buraco um anel com 20 pinhas foi colocado ao redor da abertura.
Quando a vespa saiu do ninho, arrodeou a rea voando, aparentemente notando os marcos
locais, e depois se retirou em busca de presas. Durante sua ausncia o anel de pinhas foi
movido cerca de 30 centmetros. Em cada uma das 13 viagens observadas a vespa
procurava a entrada do ninho no centro do crculo de cones. Ela no encontrou a abertura
do ninho at que as pinhas fossem retornadas sua posio original (Tinbergen e Kruyt
1938).
Outra maneira de determinar a importncia dos referenciais para a orientao de
evitar que o animal os use, levando-o para um lugar estranho. Se o reconhecimento de
referenciais importante para a navegao se espera que o animal transportado para o local
estranho tenha mais dificuldades de encontrar sua moradia do que o que permaneceu em
terreno familiar. Tem sido mostrado, por exemplo, que o percentual de andorinhas dos
penhascos (Riparia riparia) que retorna menor quando as aves so libertadas a 80
quilmetros do local de moradia do que quando so libertadas na sua proximidade (Sargent
1962).
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Tambm pode-se evitar que os animais se usem de referenciais impedindo sua viso
clara. Considere, por exemplo, a maneira genial com que Klaus Schmidt-Koenig e Hans
Schlichte demonstraram que os pombos correio no necessitam utilizar referenciais para
retornar para as proximidades de sua moradia - eles criaram lentes de contato opacas para
pombos (figura 11.1). Atravs dessas lentes os pombos podiam ver os objetos prximos
apenas vagamente e no os objetos distantes. De qualquer forma, a rota de vo desses
animais se orientava para o lar com a mesma preciso que os pombos controle (Schmidt-
Koening e Schlichte 1972). Ento, as pombas no podem estar dependendo de referenciais
familiares para guiar sua jornada de volta. Note que isso no significa que os pombos no
se utilizam de referenciais quando disponveis, apenas que podem determinar a direo de
retorno sem eles. Ainda, mesmo que os pombos com lentes opacas cheguem ao local de
moradia, freqentemente no conseguem achar o pombal em si. Nesse sentido os
referenciais devem ser importantes para a localizao especfica do pombal, mas no
necessariamente para a determinao da direo geral.

2. Modelos de uso de marcos referenciais

O fato dos animais utilizarem marcos referenciais para achar o caminho no nos diz
como esses referenciais so usados. Os outros animais se utilizam dos referenciais da
mesma forma que os humanos, como parte de um mapa mental da rea? Talvez algumas
espcies faam isso, mas outros talvez o faam de outras formas. Um modelo simples do
uso de marcos referenciais o animal reter um grupo de referenciais na memria, como
uma fotografia do cenrio. Depois ele se move pelo ambiente que sua vista de objetos
prximos se torna igual foto lembrada.
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Rudiger Wehner (1981) sugeriu que uma srie inteira de fotos pode ser
memorizadas na ordem encontrada. Ele acrescentou que os invertebrados podem ser
capazes de se utilizarem de referenciais comparando imagens sucessivas de objetos nos
arredores com uma srie de imagens memorizadas de referenciais ao longo de uma rota.
Para que essa tcnica funcione, no entanto, o animal deve sempre viajar por uma rota
familiar, como fazem as formigas do deserto (Cataglyphis bicolor) (figura 11.2). Elas
seguem uma rota ao sarem e outra ao retornarem, se utilizando de um conjunto diferente
de imagens memorizadas em cada etapa (Wehner e Flatt 1972). O uso de dois conjuntos de
imagens memorizadas seria previsto pelo modelo, pois a formiga no poderia comparar a
imagem dos referenciais memorizados na passagem de ida por um determinado trecho com
as imagens daquele mesmo trecho no caminho oposto. Mais ainda, se uma formiga
experimentalmente deslocada para um novo local dentro de uma rea familiar, no segue
diretamente para casa. Ao invs disso fica vagando at acidentalmente encontrar a rota
normal, e a segue para a casa (Wehner 1983; Wehner e Raber 1979). Moscas tambm
parecem usar referenciais seguindo uma srie memorizada de imagens (Collett e Land
1975).
Alternativamente os animais podem utilizar referenciais aprendendo sua posio
relativa formando mapas cognitivos de outras reas de referncia. Nesse caso, o animal
poderia retornar diretamente usando uma rota nunca antes viajada porque possui um mapa
mental da rea baseado em relaes entre referenciais familiares. Essa uma tcnica
freqentemente utilizada por humanos. Mesmo que voc sempre tenha andado at a casa de
um amigo usando o mesmo caminho, quando colocado num local estranho, mas de onde
voc pudesse ver um referencial familiar, voc poderia achar outro caminho at a casa.
Muitos outros vertebrados parecem usar referenciais dessa forma. Como discutimos no
captulo 5 ratos que podem explorar uma rea de alimento sem recompensa alimentar se
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lembram de importantes indicadores que utilizam em testes subsequentes de recompensa
(Tolman 1948). At mesmo certos peixes podem possuir mapas cognitivos de seus
hbitats. Por exemplo, o gobi (Bathygobius soporator) um peixe que vive na zona entre
mars e freqentemente fica preso piscinas durante a mar baixa. Mesmo que um peixe
numa dessas piscinas no possa ver outras piscinas, quando ele salta entre as piscinas seus
movimentos parecem orientados para piscinas adjacentes, como se ele tivesse uma imagem
mental da posio relativa das piscinas no seu hbitat. Essa imagem da topografia local
poderia ser aprendida medida que o peixe nada por sobre a rea na mar alta (Aronson
1971).
Mais recentemente, James Gould (1986) perguntou se certos vertebrados,
especificamente a abelha melfera (Apis mellifera ligustica) tambm forma mapas
cognitivos. Ele treinou abelhas para seguirem uma rota especfica at uma estao de
alimentao. As forrageadoras que regularmente visitavam as estaes de alimentao eram
capturadas na entrada da colmeia e transportadas no escuro para uma nova localidade,
mesma distncia da colmeia que a estao de alimentao, mas numa direo diferente.
Quando libertadas as abelhas rapidamente iam na direo da estao de alimentao,
exatamente com fariam se possussem um mapa mental dos marcos da rea (figura 11.3).
Mais ainda, o tempo de vo das abelhas indicou que voavam diretamente para a estao de
alimentao.
No entanto, no devemos concluir muito rapidamente que as abelhas formam
mapas mentais. Experimentos semelhantes levaram Fred Dyer concluso de que as
abelhas usam referenciais associados rotas previamente utilizadas. Mais ainda, quando
Randolf Menzel (1989, Menzel e col., 1990) realizou experimentos semelhantes com
abelhas, ele entendeu que seus resultados indicavam o uso do sol como referencial. A
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seguir consideraremos o uso do sol como bssola de orientao pelas abelhas e outros
animais.

B. O SOL

Alguns animais so capazes de utilizar o sol como ponto de referncia quando vo e
voltam de suas moradias, usando ngulos entre sua rota e o sol. Num experimento clssico
que utilizou espelhos se encontrou que a formiga Lasius niger orienta suas expedies de
forrageio dessa forma (Santschi 1911). O sol foi retirado da vista da formiga e um espelho
usado para refletir o sol de uma direo diferente. A formiga ento mudou seu caminho de
forma que ficasse no mesmo ngulo em relao ao sol que estava antes.
Muitos animais usam o sol como uma bssola celestial e no s como ponto de
referncia. Em outras palavras, esses animais podem determinar uma direo partir da
posio do sol. Devido rotao da terra o sol parece se mover pelo cu numa razo de 15
graus por hora. Nas latitudes temperadas do hemisfrio norte, por exemplo, o sol surge no
Leste e se move pelo cu rumo ao horizonte oeste. O curso especfico que o sol parece
tomar varia com a latitude do observador e a estao do ano, mas previsvel (figura 11.4).
Assim, se a trajetria e a hora do dia so conhecidos o sol pode ser usado como bssola.
O conhecimento da direo da bssola s o necessrio para a orientao em
qualquer direo. Considere esse exemplo simplificado. Suponhamos que voc decidiu
acampar na floresta, pouco ao norte de sua casa. Enquanto voc rumava para o local do
acampamento s 09:00 horas o sol estaria ao Leste, ento voc manteria o sol sua direita
para viajar para o Norte. No entanto, na sua viagem para casa na manh seguinte voc
manteria o sol sua esquerda para viajar para o Sul.
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O uso do sol para a orientao complicado pelo seu aparente movimento pelo cu.
O sol parece se mover a uma mdia de 15 graus por hora. Assim, um animal rumando
direto para seu objetivo, navegando mantendo um ngulo constante entre o caminho e o
sol, depois de uma hora estaria seguindo um caminho com um erro de 15 graus. Algumas
espcies fazem apenas viagens curtas, de forma que os erros causados pelos movimentos
aparentes do sol so inconseqentes. Essas espcies no ajustam seu curso ao do sol. Mas
se o sol for usado como referencial por um perodo prolongado de tempo o animal deve
compensar por seu movimento. Para fazer isso ele deve ser capaz de medir a passagem de
tempo e corretamente ajustar seu ngulo em relao posio do sol. s 09:00 horas um
animal que deseja viajar para o Sul pode manter o sol a um ngulo de 45 graus esquerda.
s 15:00 horas, no entanto, o sol ter se movido aproximadamente 90 graus a uma razo
mdia de 15 graus por hora. Para manter a mesma direo sul o animal deve agora tomar
um ngulo de 45 graus direita do sol. O tempo medido pelo relgio biolgico (ver
captulo 9).

1. Evidncias de uma bssola solar com compensao de tempo

O primeiro trabalho sobre a orientao com bssola foi feito com aves e abelhas no
laboratrio de Gustaf Kramer (1950) e Karl von Frisch (1950), respectivamente. Mesmo
que esses dois grupos de investigadores trabalhassem simultaneamente, nenhum sabia do
trabalho do outro. Mesmo assim, freqentemente faziam desenhos experimentais
semelhantes, revelando detalhes da orientao pela bssola solar. Agora veremos os
trabalhos de Gustaf Kramer mais de perto. Mas, se quiser comparar esses estudos com os
de Karl von Frisch, consulte o livro fascinante de Frisch A linguagem da dana e a
orientao das abelhas (1967).
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Gustaf Kramer (1949) iniciou seus estudos capturando aves migratrias e criando-
as em gaiolas. Ele notou que elas se tornavam inquietas quando chegava a estao normal
de migrao. Mais ainda, a maioria de sua atividade ocorria no lado da gaiola que
correspondia direo em que a ave deveria estar voando se estivesse migrando. Essa
atividade foi denominada inquietao migratria. Notando essas tendncias Kramer armou
o cenrio para uma srie de experimentos que resultariam em evidncias valiosas na busca
dos mecanismos de navegao das aves.
A indicao de que as aves que migram durante o dia usam o sol como indicador de
navegao foi que a orientao da inquietao migratria foi perdida quando o sol foi
retirado de vista. Kramer (1951) montou experimentos ao ar livre com estorninhos
engaiolados, Sturnus vulgaris (figura 11.5), que so migradores diurnos e descobriu que se
orientavam na direo migratria normal, a no ser que o cu estivesse encoberto. Nesses
casos eles perdiam sua capacidade direcional e se moviam ao acaso. Quando o sol
reaparecia eles novamente se orientavam de acordo com a direo do novo sol.
Como a migrao ocorre durante perodos limitados no outono e primavera,
experimentos utilizando a inquietao migratria so limitados a dois breves intervalos por
ano. Para eliminar esse problema Kramer inventou uma gaiola de orientao, onde havia 11
caixas de alimentao idnticas circundando uma gaiola central (figura 11.6). Kramer e
seus estudantes treinaram pssaros a esperar alimento da caixa que se encontrava numa
direo especfica. O circulo de caixas de alimentao podia ser girado de forma que um
pssaro treinado para receber alimento numa direo especfica nem sempre ia para a
mesma caixa. Isso eliminava a possibilidade de que os pssaros aprendessem a reconhecer
o prato de comida por alguma caracterstica, como um dente. Enquanto o pssaro podia ver
o sol se aproximava da caixa correta de alimentao. No entanto, em dias encobertos os
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pssaros freqentemente ficavam desorientados, como se esperaria se estivessem usando
um compasso de sol.
Os resultados de experimentos com pssaros nas gaiolas de orientao de Kramer
no s confirmaram a inquietao migratrio (Kramer 1951) mas tambm indicaram que os
pssaros compensam os movimentos do sol. Na verdade, a idia de uma bssola de
orientao com compensao solar surgiu quando Kramer notou que os pssaros nas suas
gaiolas de orientao eram capazes de se orientar na direo correta mesmo com o sol se
movendo pelo cu. Quando o sol verdadeiro foi substitudo por uma luz estacionria os
pssaros continuamente ajustavam sua orientao ao sol estacionrio, como se estivesse se
movendo. A orientao com o sol artificial mudava na mesma razo de aproximadamente
15 graus por hora, como ocorreria para a manuteno de uma direo constante usando o
sol verdadeiro como bssola.
As aves so capazes de compensar pelos movimentos aparentes do sol. Portanto,
devem possuir algum mecanismo de temporizao independente. Como vimos no captulo
9, o relgio biolgico que permite aos pssaros compensar pelos movimentos do sol pode
ser ajustado pela alterao do regime claro/escuro. Inicialmente as aves so colocadas em
ciclos claro/escuro artificiais que correspondem s condies naturais de iluminao
externas, as luzes ficavam ligadas das 06:00 s 18:00 horas. O perodo de luz foi ento
mudado de forma a iniciar mais cedo ou mais tarde do que o alvorecer verdadeiro. Por
exemplo, se animal for exposto a um ciclo claro/escuro modificado de forma que a luz se
acenda s 12:00 horas ao invs de 06:00 horas o relgio biolgico gradualmente
arrastado. Nesse caso o horrio corporal do animal estaria marcando 6 horas mais tarde do
que o temo real. Assim, se o relgio biolgico usado para compensar os movimentos do
sol, a orientao deve estar errada na mesma quantidade que o sol se moveu durante o
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intervalo. Nesse exemplo a orientao deveria estar desviada 90 graus (6 x 15
0
) na direo
horria (por exemplo, para o Oeste ao invs de para o Sul) (figura 11.7).
Um dos estudantes de Kramer, Klaus Hoffmann (1954) foi o primeiro a realizar um
experimento de alterao do relgio para demonstrar o envolvimento do relgio biolgico
na orientao por bssola solar. Depois de arrastar o relgio interno dos estorninhos
mantendo-os num ciclo artificial de claro/escuro por vrios dias, a orientao do pssaro
foi defasada na quantidade esperada.

2. Desenvolvimento da bssola solar

Em algumas espcies, pelo menos, a relao entre hora do dia, posio do sol e
direo aprendida. Jovens pombos correio criados em condies de claro/escuro, com um
atraso de 6 horas em relao ao natural, e permitidos a ver o sol durante a tarde (manh, de
acordo com o relgio biolgico) no demonstram o desvio de 90 graus no sentido horrio,
esperado na sua orientao. Aparentemente eles calibram seu compasso solar de acordo
com seu relgio biolgico. Enquanto forem testados com seu relgio biolgico atrasado em
6 horas eles se orientam corretamente. No entanto, quando so expostos ao fotoperodo
natural por 5 ou 6 dias antes de testados, sua orientao mude em 90 graus anti-horrio. O
fotoperodo natural est 6 horas adiante do horrio do seu relgio interno. Os pssaros
aprenderam a relao entre horrio corporal, posio do sol e direo geogrfica (W.
Wiltschko, Wiltschko e Keeton 1976).
Como um pssaro aprende que o sol se ergue no Leste? Que sistema de referncias
utiliza para unir a posio do sol com a direo geogrfica, para que possa ser usado como
bssola? Ainda no sabemos a resposta, mas existem sugestes. Uma idia que o padro
de polarizao da luz no cu usado para calibrar a bssola solar. Como ser descrito em
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 11
maiores detalhes mais adiante nesse captulo, esse padro de polarizao depende da
posio do sol, e assim, parece se mover pelo cu como o sol. Os centros de rotao do
padro de polarizao esto nos plos norte e sul, e assim servem como indicadores
confiveis da direo geogrfica (Brines 1980; Phillips e Waldvogel 1988). Outra sugesto
que o campo magntico o sistema de referncia pelo qual a bssola solar se ajusta.
Como veremos mais tarde nesse captulo, existem vrias maneiras em potencial pelas quais
a direo geogrfica poderia ser obtida a partir do campo magntico da terra.
Wolfgang Wiltschko e colaboradores tem dado algum apoio idia de que o campo
magntico da terra est envolvido no processo de aprendizagem que regula a bssola solar.
Eles criaram pombos correio num campo magntico que era girado 60 ou 120 graus no
sentido horrio. Os jovens pombos s podiam ver o sol numa relao anormal com o
campo magntico. Quando os pombos foram libertados para seu primeiro vo luz, sua
orientao se deslocou ligeiramente no sentido horrio (W. Wiltschko e col. 1983).

3. Consideraes ecolgicas

Mesmo que a orientao pela bssola solar tenha sido demonstrada numa gama de
espcies vertebradas e invertebradas, no devemos assumir que a maneira principal de
orientao utilizada por todas as espcies. Ao invs disso, a orientao pela bssola solar
deve ser demonstrada para cada espcie independentemente porque mesmo as espcies de
parentesco prximo podem usar mecanismos de orientao bastante diferentes. O
mecanismo especfico geralmente influenciado pelo tipo de ambiente em que a espcie
vive.
Vemos a influncia do ambiente na escolha voluntria dos mecanismos de
orientao em duas espcies de ispodos praianos, Tylos latreillii e Tylos punctatus (ver
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 12
Herrnkind 1972). Ambas espcies fazem migraes diurnas perpendiculares linha da
mar, entre suas tocas e seus locais de alimentao, mas seus movimentos so em direes
opostas. As tocas de T. latreillii esto em reas midas e eles se mudam para reas mais
secas para se alimentar. Quando deslocados para locais mais secos, T. latreillii escaparo
rumo gua com seus movimentos guiados pela bssola celestial (Pardi 1954). Em
contraste, T. punctatus demonstra orientao pelo sol. Quando so deslocados eles tambm
se movem rumo s suas moradias. No entanto, seus movimentos de fuga se dirigem para o
alto, subindo rampas leves como uma de 3 graus (Hamner, Smyth e Molford 1968). T.
punctatus habita a parte mais baixa da praia onde a ao das ondas e das mars assegura
uma inclinao consistente. A poro mais alta onde os animais esto ativos to irregular
que o incio do solo fica mascarado, fazendo com que o sol seja um indicador mais
confivel.

4. O sol e a orientao noturna

Vimos como o sol usado para a orientao durante o dia, mas tambm
interessante notar que alguns migrantes noturnos selecionam a direo do seu vo pelo
local do crepsculo. Eles ento associam esse ponto com outros indicadores disponveis
para gui-los durante a noite, como a direo do vento, estrelas ou o campo magntico da
terra (revisto por Moore 1987a).
Mesmo que Kramer (1950) tenha notado que a inquietao noturna de seus pssaros
era mais precisamente orientada se estes eram colocados nas gaiolas antes do pr do sol, os
primeiros experimentos desenhados para determinar o papel do sol poente foram
desenhados por Frank Moore (1978, 1980) no pardal da savana (Passerculus
sandwichensis). Ele descobriu que a inquietao noturna desses pssaros era bem orientada
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se pudessem ver o pr do sol, mesmo se no pudessem ver as estrelas. No entanto a
orientao se deteriorava se pudessem ver as estrelas mas no o pr do sol. A atividade de
vrios outros migrantes noturnos mais orientada quando podem ver o pr do sol (pardais
do pescoo branco: Zonotrichia albicolis: Bingman e Able 1979; Lucia e Osborne 1983;
pardais arbreos, Spizella arborea: Cherry 1984; e o tordo europeu, Erithacus rubecula:
Katz 1985).

C. BSSOLA ESTELAR

Muitas espcies de pssaros migratrios viajam de noite. Mesmo que ajustem sua
direo pela posio do sol poente, como mantm seu curso durante a noite? Um indicador
importante so as estrelas. Isso foi primeiro demonstrado por Franz e Eleonor Sauer (Sauer
1957, 1961; Sauer e Sauer 1960). Eles expuseram vrias espcies de pssaros sylviideos
cativos ao cu de outono alemo. Os pssaros dos Sauer foram criados a mo e nunca
tinham visto o cu, mas depois de uma olhadela nas estrelas, se orientaram para o Sul.
Quando o teste foi repetido na primavera eles se orientaram para o Norte. Isso era
evidncia de que o cu noturno pode fornecer indicadores de navegao.
Franz Sauer comeou ento uma srie de experimentos com o objetivo de descobrir
quais objetos no cu noturno as aves utilizam como indicadores. Ele mudou seus pssaros
para dentro do planetrio Bremer, de forma que o cu noturno pudesse ser controlado.
Primeiro ele alinhou o cu do seu planetrio com o cu verdadeiro e verificou que os
pssaros se orientavam na direo adequada para a migrao naquela poca do ano. As
luzes foram ento desligadas e o padro estelar rodado. Os pssaros continuaram a se
orientar de acordo com a nova direo do cu do planetrio. Quando a redoma era
iluminada difusamente os pssaros se desorientavam e se moviam randomicamente. Em
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alguns experimentos, mesmo que a lua e os planetas no fossem projetados, os pssaros se
orientaram corretamente, aparentemente tomando sua direo das estrelas. Desde a
primeira demonstrao pelos Sauer da existncia da orientao pelas estrelas, tem crescido
a lista de espcies que sabidamente navegam desta maneira.
Sabemos mais sobre o mecanismo de orientao estelar com o trigueiro azul
(Passerina cyanea). Nosso conhecimento surgiu primariamente dos estudos sistemticos
no planetrio, realizados por Stephen Emlen. Esses estudos indicam que o trigueiro azul se
orienta pela posio do cu que est dentro de 35 graus a partir de Polaris (figura 11.8).
Como Polaris a estrela polar ela exibe pouco ou nenhum movimento aparente,
fornecendo o ponto mais estacionrio ao Norte. As outras constelaes giram ao redor
desse ponto (figura 11.9). As estrelas mais prximas a Polaris se movem em arcos menores
do que as mais distantes, prximas ao equador celeste. Os pssaros aprendem que o centro
da rotao das estrelas o Norte, e essa informao usada para guiar sua migrao para o
Sul ou para o Norte. As principais constelaes nessa regio so a Ursa Maior, Ursa
Menor, Drcon, Cefeu e Cassiopia. Experimentos tem demonstrado que no necessrio
que todas essas constelaes estejam visveis de uma vez. Se uma constelao for
bloqueada pelas nuvens o pssaro se baseia numa constelao alternativa (Emlen 1967 a,b).
Aves jovens aprendem que o centro da rotao das estrelas o Norte. Esse eixo de
rotao d significado direcional configurao das constelaes. Uma vez que sua
bssola estelar foi regulada dessa maneira, os pssaros no necessitam ver a constelao
rodar. Simplesmente ver certas constelaes o suficiente para a orientao. Isso foi
primeiro demonstrado pela exposio de grupos de jovens trigueiros azuis a padres
estelares normais no cu do planetrio. Um grupo viu um padro normal de rotao das
estrelas, uma que rodava ao redor de Polaris. O outro grupo viu o padro normal de
estrelas, mas ao invs de rodar ao redor de Polaris, rodavam ao redor de Betelgeuse, uma
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estrela brilhante prxima ao equador. Quando o pssaro ficava em condio migratria sua
orientao era testada sob um cu estacionrio. Mesmo que cada grupo estivesse rumando
para uma direo geogrfica diferente , ambos os grupos estavam orientados na direo
migratria em relao ao centro de rotao que experienciavam, Betelgeuse ou Polaris
(figura 11.10). Em outras palavras, no outono quando os pssaros estaria rumando para o
Sul para o inverno, os que experienciaram Betelgeuse como centro de rotao
interpretaram a posio daquela estrela como Norte e se deslocaram para longe dela
(Emlen 1969, 1970, 1972).
O desenvolvimento da bssola estelar tem sido estudado apenas em algumas
espcies que no o trigueiro azul. Sylvia borin, (W. Wiltschko 1982, W. Wiltschko e col.,
1987c) e Fidecula hypoleuca (Bingman 1984) tambm aprendem que o centro da rotao
celestial indica o Norte.

D. BSSOLA LUNAR

Como a lua muito mais proeminente no cu noturno do que as estrelas, parece ser
o objeto mais bvio de orientao durante a noite. No entanto existem problemas
associados ao uso da lua para orientao. Primeiro, ela s est visvel na metade das noites
de cada ms. Segundo, uma luz mvel que requer constante compensao. Terceiro, ela
se move mais lentamente do que o sol; um dia lunar de 24 horas e 50 minutos por ciclo.
Assim, qualquer animal que tambm se utilize do sol deveria ter dois relgios biolgicos.
Apenas algumas poucas espcies sabidamente usam a bssola lunar. As mais bem
conhecidas so os pulges da praia (Talitrus saltator: Papi e Pardi 1963; Orchestoidea
corniculata e Talorchesia martensii: Enright 1972). Esses pequenos crustceos anfpodos
vivem prximos praia (figura 11.11), se enterram na areia molhada para escapar do sol
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 16
ressecante do dia. Quando a umidade est mais alta no final da tarde ele emergem e pulam
pela praia, freqentemente indo terra adentro uma distncia prxima a de um campo de
futebol. Antes do sol os secar eles devem novamente achar o caminho de volta para a praia
e a areia mida. De dia essa jornada dirigida pelo sol e de noite pela lua.
A bssola lunar tem sido demonstrada pela coleta de pulges praia adentro e
colocando-os num recipiente de vidro telado, de forma que o cu ficasse visvel mas o
terreno no. A secura do recipiente estimulava movimentos de fuga dirigidos para o mar
nas noites de lua. No entanto, nas noites sem lua ou quando a lua estava bloqueada os
pulges se dispersavam randomicamente. Quando se usava espelhos para alterar a posio
aparente da lua os pulges se reorientavam apropriadamente. Eles at compensavam os
movimentos da lua pelo cu na razo apropriada para se manterem direcionados para o
mar.
Tambm existe alguma evidncia da orientao pela bssola lunar no ispodo
terrestre (T. latreillii; Pardi 1954), na aranha lobo (Arctosa variana: Tongiorgi 1970), na
mariposa amarelada (Noctua pronuba: Sotthibandhu e Baker 1979), a r grilo (Acris
gryllus: Ferguson, Landreth e Turnipseed 1965), no salmo (Orcorrhyncus nerca: Brannon
e col., 1981). A evidencia de que os pssaros podem se utilizar da lua como bssola
limitada e circunstancial. Algumas espcies, como os pardais da savana (P. sandwichensis)
no se utilizam da lua para a manuteno da direo preferida (Moore 1987b).

E. LUZ POLARIZADA E ORIENTAO

Uma das facetas surpreendentes da orientao pela bssola solar que muitos
animais continuam a se orientar corretamente at quando sua vista do cu est bloqueada.
Como isso possvel? Pelo menos para alguns desses animais existe outro indicador
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 17
celeste de orientao disponvel nas pores azuis do cu. Esse indicador a luz
polarizada. Antes de considerarmos a orientao pela luz polarizada, talvez seja til nos
familiarizarmos com a natureza da luz polarizada e como esse padro de polarizao da luz
celeste depende da posio do sol.

1. A natureza da luz polarizada

A luz consiste de muitas ondas eletromagnticas, todas vibrando perpendiculares
direo de propagao (figura 11.12). Numa analogia grosseira, pense numa corda frouxa
entre duas pessoas como um feixe de luz. A corda define a direo de propagao do feixe.
Se uma pessoa repetidamente mexesse o pulso, a corda comearia a oscilar. Essas
oscilaes sempre seriam perpendiculares ao comprimento da corda, mas no seriam
verticais, horizontais, ou em qualquer ngulo intermedirio. O mesmo acontece com ondas
luminosas. A maior parte da luz consiste de muitas ondas, vibrao em todas os planos
possveis perpendiculares direo de viagem do feixe. Tal luz descrita como no
polarizada. Na luz polarizada, no entanto, todas as ondas vibram num nico plano. Nossa
corda, por exemplo, se tornaria verticalmente polarizada se o pulso fosse mexido apenas
para cima e para baixo.
medida que o sol passa pela atmosfera ela se torna polarizada pelas molculas de
ar e partculas no ar, mas o grau e a direo de polarizao numa dada regio do cu
depende da posio do sol. Em outras palavras, existe um padro de luz polarizada no cu
que diretamente relacionado posio do sol (figura 11.13). Um aspecto desse padro o
grau de polarizao. Para imaginar o padro de polarizao pense no cu como uma esfera
celestial com o sol num plo e um antisol no outro. A luz nos plos no polarizada,
mas gradualmente se torna mais polarizada ao se afastar dos plos. Assim, entre o sol e o
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 18
antisol existe uma banda onde a luz do cu mais polarizada do que noutras regies. Essa
regio descrita como banda de polarizao mxima. Mas, existe mais para esse padro - a
direo do plano de polarizao (chamado de vetor e) tambm varia de acordo com a
posio do sol. O plano de polarizao da luz solar sempre perpendicular direo de
propagao do feixe de luz. Se fossemos desenhar linhas imaginrias de latitude na esfera
celestial de modo que formassem crculos concntricos ao redor do sol e do antisol, as
linhas indicariam o plano de polarizao em qualquer ponto do cu. Como todo o padro
de polarizao da luz no cu determinado pela posio do sol, o padro se move para o
Oeste medida que o sol se move pelo cu (Waterman 1989).

2. A utilizao da luz polarizada na orientao

A luz polarizada refletida de superfcies brilhosas, como a gua ou substratos
midos, utilizada por certos insetos aquticos na deteco de hbitats adequados. De fato,
a luz polarizada os atrai (Schwind 1991). Para o nadador, noctonecta glauca (figura 11.14),
a luz polarizada horizontalmente que se reflete da superfcie de uma lagoa, no s um
farol que ajuda o inseto a localizar um corpo de gua durante a disperso, como tambm
dispara uma reao de precipitao que leva o inseto para um novo lar (Schwind 1983).
Existem duas maneiras possveis pelas quais os planos de polarizao da luz no cu
utilizada como indicador de orientao. Primeiro, a luz polarizada utilizada como eixo
de orientao. Em outras palavras, um animal pode se mover a um determinado ngulo em
relao ao plano de polarizao. Muitos animais se utilizam da luz polarizada dessa
maneira. Salamandras que vivem prximas ao litoral, por exemplo, podem usar o plano de
polarizao para direcionar seus movimentos rumo terra ou gua (Adler 1976). Quando
um predador se aproxima do litoral, o camaro da grama (Palaemonetes vulgaris) se afasta
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 19
rapidamente da praia para guas mais profundas, uma resposta de fuga que pelo menos
parcialmente guiada pelo padro celeste de luz polarizada (Goddard e Forward 1991). A
luz polarizada tambm pode ser usada pelos jovens salmes para manter a direo
migratria adequada quando viajam atravs de lagos ou rios (Dill 1971). De fato, muitas
espcies de peixes so capazes de detectar a luz polarizada, mesmo que nem sempre
saibamos como que utilizam essa capacidade (Hawryshyn 1992).
Um segundo modo pelo qual o padro de polarizao da luz solar pode ser usado
na determinao da posio do sol quando est bloqueado. Esse mtodo possvel porque
o padro de polarizao depende da posio do sol. Abelhas melferas (A. mellifera) e
formigas do deserto fazem isso de uma forma simples. Os receptores de luz polarizada
esto localizados numa pequena regio prximo ao topo do aro do olho composto. A
resposta de um dado receptor depende do seu alinhamento com o plano de polarizao. Os
receptores esto arranjados de forma que o inseto esteja direcionado para o sol ou para
longe dele. A resposta combinada desses receptores so maiores do que quando o inseto
est a qualquer outro ngulo relativo ao sol. Assim, tudo o que o inseto deve fazer se
mover at que o resultado da soma dos seus receptores seja mxima para que esteja
rumando para o sol ou para longe dele. O prximo passo, determinar qual extremidade do
corpo est virada para o sol, relativamente simples. Tendo localizado o sol o inseto pode
se orientar de acordo (Wehner 1987).
A polarizao da luz no cu tambm poderia fornecer um indicador de orientao
ao alvorecer e ao anoitecer, quando o sol est abaixo do horizonte. Sabe-se que muitas aves
que migram de noite se orientam de acordo com o pr do sol. Aparentemente, o padro de
polarizao da luz celeste ao anoitecer (Able 1982) e amanhecer (Moore 1986) so
indicadores que auxiliam as aves que migram naqueles horrios porque os experimentos
tem mostrado que as tendncias direcionais das aves so alteradas quando o plano de
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 20
polarizao da luz, ao qual esto expostas, experimentalmente mudada pela rotao de
filtros de polarizao.

II. Indicadores magnticos

A. INDICADORES DO CAMPO MAGNTICO TERRESTRE

Nosso planeta age como um im gigante. Para imaginarmos o campo geomagntico
ao redor da terra imagine uma barra imantada gigante passando pelo centro da terra, de
norte a sul. No entanto, essa barra magnetizada ligeiramente inclinada em relao ao eixo
geogrfico norte-sul, e os plos magnticos so ligeiramente deslocados do plo geogrfico
ou rotativo (figura 11.15). A diferena entre o plo magntico e o plo geogrfico
chamado de declinao, ou variao, do campo magntico da terra. Como a inclinao
pequena na maioria dos lugares, normalmente menor do que 20 graus, o Norte magntico
geralmente um bom indicador do Norte geogrfico. A declinao, claro, maior
prximo aos plos.
Vrios aspectos do campo magntico da terra variam de forma previsvel e
poderiam fornecer indicadores direcionais. Um aspecto a polaridade. O plo norte
magntico chamado o plo positivo e o sul magntico o plo negativo. O segundo
aspecto o curso das linhas de fora. Essas saem verticalmente do plo sul, se curvam ao
longo da superfcie da terra e depois se nivelam com a superfcie do equador magntico,
reingressam no plo norte magntico para baixo. Como resultado as linhas de fora tem
componentes horizontais e verticais. O componente horizontal percorre o norte e o sul
magntico. O componente vertical o ngulo entre a linha de fora e a gravidade. O
componente vertical, freqentemente denominado inclinao, mais acentuado prximo
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 21
aos plos e prximo a zero no equador. O terceiro aspecto que varia a previsibilidade a
intensidade (ou fora) do campo geomagntico. maior nos plos e menor no equador.
Assim, vemos que a polaridade, inclinao e intensidade do campo magntico da
terra podem variar sistematicamente com a latitude, dando trs indicadores direcionais em
potencial. Quais desses so usados? Nossa prpria experincia com bssolas prontamente
nos faz pensar na polaridade. Quando a agulha da nossa bssola aponta para o norte est
respondendo polaridade do campo terrestre. Mesmo que poucos animais, incluindo as
salamandras (Phillips 1986), alevinos de salmo (Quinn 1980) e os papa-arroz (Beason e
Nichols 1984) parecem responder polaridade, estes so minoria.
Mais comumente, os animais parecem usar a inclinao do campo magntico. Eles
distinguem entre o deslocamento rumo ao plo, em que as linhas de fora so mais
acentuadas, e o deslocamento no equador, em que as linhas de fora so paralelas
superfcie da terra. Mesmo que o componente horizontal do campo da terra diga ao animal
qual o eixo norte-sul, o componente vertical (ou inclinao) o indicador que revela se
ele est se deslocando em direo ao plo ou em direo ao equador.
Os experimentos clssicos com pssaros que demonstram o uso da bssola de
inclinao so tpicos daqueles feitos em outras espcies. Tem sido mostrado, por exemplo,
que a inquietao migratria dos tordos europeus (Erithacus rubecula) permanece
orientada para a direo apropriada mesmo quando as aves no tem indicadores visuais.
Quando o mundo magntico experimentado pelos pssaros foi invertido mudando-se os
plos norte e sul de um campo experimental, no houve efeito na sua orientao. No
entanto, as aves se orientavam novamente se a inclinao no campo experimental foi
alterada. interessante que essas aves no eram capazes de se orientar de acordo com as
linhas de campo horizontais, como as que ocorreriam na linha do equador. Uma ave
poderia determinar o eixo norte-sul num campo horizontal, mas sem a inclinao no
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 22
saberia a direo a viajar para rumar para o equador. No se sabe como um migrante lida
com esse problema quando nas regies equatoriais (W. Wiltschko e R. Wiltschko 1972)
Os resultados de um experimento com pombos correios livres tambm consistente
com a idia de que a bssola magntica das aves baseada na inclinao das linhas
magnticas de fora. Pequenos chapeis de com bobinas Helmholtz foram colocados nas
cabeas de pombos correio (figura 11.16a). Uma bobina de Helmholtz um dispositivo
que gera um campo magntico quando uma corrente eltrica passa por ele. O campo
magntico experienciado pelos pombos pode ser alterado pela reverso da direo de fluxo
da corrente atravs da bobina. Em dias nublados, quando o pombo se baseava em
indicadores magnticos ao invs da bssola solar, eles se orientavam como se
considerassem o norte a direo em que as linhas de fora magnticas entram pela terra. Os
pombos que experienciavam a maior diminuio do campo magntico ao norte, como no
campo geomagntico normal, rumaram para casa. Em contraste, as aves que
experienciaram a maior queda no sul foram mal direcionados pelas informaes invertidas
e rumaram para longe de casa (figura 11.16b; Visalberghi e Aleva 1979; Walcott e Green
1974).
Tambm existem indicaes que animais respondem a pequenas diferenas na
intensidade do campo geomagntico (Keeton, Larkin e Windson 1974; Kowalski,
Wiltschko e Fller 1988; Southern 1978). Se mudanas na intensidade do campo
magntico podem ser sentidas, o aumento gradual de intensidade entre o equador e os plos
tambm poderia servir como uma bssola rstica.

B. EFEITO MAGNTICO GENERALIZADO NA ORIENTAO

CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 23
As influncias dos campos magnticos na orientao so conhecidas numa
variedade de organismos (ver o apndice para uma discusso dos receptores sensoriais para
magnetorrecepo). Considere por exemplo, a bactria da lama, Aquaspirillum, que segue
as linhas de fora magntica para o fundo lamacento que chamam lar (Blakemore 1975;
Blakemore e Frankel 1981; Frankel 1981; Frankel e Blakemore 1980).
Muitos invertebrados tambm tem demonstrado uma sensibilidade aos campos
magnticos (revisto por Brown 1971). Entre eles est o caracol marinho Tritonia (figura
11.17). No laboratrio esses moluscos se orientam para o leste num campo geomagntico
normal, mas mais randomicamente quando o campo cancelado (Lohmann e Willows
1987).
Entre os invertebrados, no entanto, os efeitos mais bem conhecidos do
geomagnetismo ocorrem nas abelhas. O magnetismo influencia na informao direcional
fornecida nas danas que as exploradas realizam para enviar outras forrageadoras na
direo da fonte alimentar (Lindauer e Martin 1968; 1972; Martin e Lindauer 1977) e as
abelhas forrageadoras prestam ateno aos estmulos magnticos no local da alimentao
(Walker e Bitterman 1985).
Tambm tem sido sugerido que peixes e mamferos podem navegar por guas
abertas usando indicadores magnticos. Salmes, por exemplo, parecem possuir uma
bssola magntica (Quinn 1980; Quinn e Brannon 1982). medida que a tartaruga
marinha (Caretta caretta) (figura 11.18) atravessa o oceano Atlntico, partir da costa da
Flrida (talvez at o mar dos sargaos e de volta) ela pode estar sendo guiada pelo campo
magnetico da terra, alm dos padres das ondas (Lohman 1992). Experimentos de
laboratrio tem revelado que os filhotes de tartarugas usam o campo magntico da terra
para se orientar. Os recm-nascidos nadam rumo ao nordeste magntico no campo
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 24
geomagntico normal e continuam a faze-lo quando o campo invertido
experimentalmente (figura 11.19; Lohmann 1991).
O solo do oceano listrado com bandas de lava solidificada que carregam o registro
das reverses magnticas da terra. Geralmente paralelas fenda no meio do oceano, essas
bandas formam avenidas magnticas que podem guiar viagens longa distncia realizadas
por organismos marinhos. Tem sido sugerido, por exemplo, que a paisagem magntica
pode guiar as viagens das baleias. Estudos de encalhes de baleias realizados em diversos
pases (Canad, Nova Zelndia, Inglaterra e Estados Unidos) revelaram uma boa correlao
entre as reas onde baleias saudveis fazem erros srios de navegao e locais com
anomalias magnticas (Kirschvink, Dizon e Westphal 1986; Klinowska 1985, 1986).
claro, correlaes no so evidencia firme de que as baleias utilizam indicadores
magnticos, mas os estudos do confiabilidade idia de que rea com perturbaes
magnticas podem desorientar as baleias. Certos mamferos terrestres, como os ratos
silvestres europeus (Apodemus sylvaticus), por exemplo, tambm tem um senso magntico
de direo (Mather e Baker 1981).
Talvez a afirmativa mais controversa respeito da orientao magntica o
relatrio de Robin Baker (1980, 1981, 1985) sobre a habilidade humana. Baker pegou
pessoas vendadas num passeio tortuoso de nibus e depois pediu que elas indicassem a
direo at o local de incio, por relatos verbais, escritos ou gestos. Campos magnticos
alterados, criados por ims amarrados s suas cabeas, ou por capacetes com bobinas de
Helmholtz influam na direo relatada pelos sujeitos como o local de incio (figura 11.20).
No entanto, outros pesquisadores que tentaram repetir os experimentos de Baker relataram
no haverem encontrado nos humanos a habilidade de se orientar, quer usassem ou no
ims (Fildes e col., 1984; Gould 1985; Gould e Able 1981; Westby e Partridge 1986; Zusne
e Allen 1981). Isso adicionou lenha fogueira do ceticismo. As estatsticas e a metodologia
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 25
de Baker foram criticados por alguns (Dayton 1985). Outros aceitaram os resultados
positivos dele e sugeriram formas alternativas de explicao dos dados (Adler e Pelkie
1985). Desafiado, Baker reavaliou seus dados sobre navegao e magnetorrecepo
humana de todos os estudos realizados. Com base na sua anlise dos dados combinados
Baker reafirmou sua concluso que os humanos podem se orientar sem indicadores visuais
e que essa habilidade pelo menos em parte baseada em indicadores magnticos. Os
argumentos e experimentao provavelmente continuaro e so partes da excitao da
cincia.

C. MAGNETISMO E A ORIENTAO NAS AVES

Como temos visto existem evidncias de que as aves se utilizam do campo
magntico da terra como bssola. Eles parecem usar os componentes horizontais desse
campo para identificar o eixo norte-sul e o componente vertical (isto ., o ngulo entre as
linhas de fora e a gravidade) para determinar se rumam para o plo ou para o equador. No
entanto, apesar das intensas pesquisas sobre a sensibilidade geomagntica, o assunto ainda
controverso. Ento, pode ser informativo considerarmos o histrico das idias.

1. A histria da idia da sensibilidade geomagntica nas aves

Quando primeiro foi sugerido que as aves podem usar o campo magntico da terra
como indicador de orientao (Yeagley 1947, 1951), a maioria das pessoas desprezou a
idia. No entanto, com sua curiosidade estimulada, muitos pesquisadores exploraram a
possibilidade. Depois de um relato inicial de que ims postos nas asas das aves
atrapalhavam seu desempenho (Yeagley 1947) houve uma srie de relatos que no
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 26
encontraram evidncias de que as aves poderiam usar indicadores magnticos para a
navegao (Gordon 1948; Matthews 1951; van Riper e Kalmbach 1952; Yeagley 1951).
A idia de orientao magntica perdeu sua reputao at que foi demonstrado que
os tordos europeus engaiolados podiam se orientar na direo migratria satisfatria sem
indicadores visuais (Merkel e Fromme 1958) e que essa orientao foi perdida num cofre
de ao onde o campo eletromagntico foi grandemente reduzido (Fromme 1961). Quando
as gaiolas foram envolvidas por bobinas de Helmholtz e o campo magntico invertido, a
orientao das aves foi previsivelmente alterado (Merkel 1971; Merkel e Wiltschko 1965;
W. Wiltschko 1968). No entanto, mesmo isso foi recebido com ceticismo porque o efeito
do magnetismo sobre a orientao s era aparente depois que os dados foram analisados
estatisticamente.
Por volta desse tempo William T. Keeton (1971) demonstrou que os ims podiam
interferir com os pombos correio. Ele descobriu que embora os pombos com barras
magnticas coladas s costas se desorientassem no tempo nublado, isso no acontecia com
aves com barras de cobre do mesmo peso (figura 11.21). Sob cu limpo os ims no tinham
efeito na orientao das aves experientes, mas tinham sim um efeito leve e errtico em
pombos de primeira viagem. Assim, parece que os pombos se utilizam do campo
magntico como bssola de apoio quando o sol no est disponvel. Keeton notou que alm
do uso do sol como indicador, fatores como o grau de experincia de retornar,
familiaridade com o local de soltura e distncia do local de soltura influenciavam o grau de
desorientao pelos ims. Essas observaes plantaram as sementes de uma idia que agora
veio a florescer. Os animais tem muitos indicadores disponveis para serem usados em
diferentes circunstncias. Esses indicadores esto organizados hierarquicamente e
interagem de maneiras que apenas comeamos a compreender (Able 1991).
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 27
J existe um corpo considervel de pesquisa sobre os efeitos do magnetismo na
orientao das aves. Muito disso tem levado a resultados positivos mas tambm tem havido
algumas inconsistncias perturbadoras. Talvez o mais inquietante desses resultados seja
que os estudos posteriores de Keaton no confirmem os resultados do seu experimento
inicial. Quando Bruce Moore analisou os dados no publicados coletados por Keaton entre
1971 e 1979 ele no encontrou o efeito do magnetismo na preciso e velocidade do retorno.
No est claro porque os dados de Keaton so inconsistentes com seus estudos mais
antigos. Moore sugere duas explicaes: (1) Algum fator desconhecido mascarou o efeito
magntico nos estudos posteriores; ou (2) pombos no percebem o campo magntico e,
portanto, os resultados iniciais de Keaton foram devido a algum outro fator. Nenhuma
dessas explicaes poderia ser correta, mas existe uma terceira possibilidade. Agora
compreendemos que os pombos se utilizam de uma variedade de indicadores de navegao
e que esses se interagem de formas complexas. Levar algum tempo antes que possamos
compreender por completo as interaes entre os indicadores e sua hierarquia. Moore
ajuntou aves com vrios graus de experincia e familiaridade com o local de soltura na sua
anlise. Esse tratamento neutralizou o efeito dos ims?

2. O desenvolvimento da bssola magntica das aves

A bssola magntica das aves se desenvolve quando so bastante jovens. De fato,
no seu primeiro vo os pombos parecem depender dele exclusivamente. medida que as
aves vo adquirindo experincia de vo aprender a utilizar outros indicadores. Eles
comeam a usar a bssola solar com aproximadamente 3 meses de idade, na condio de
poderem terem podido ver o sol. (R. Wiltschko 1983). Uma vez estabelecido isso, no
entanto, a bssola solar se torna o principal mecanismo de orientao (R. Wiltschko e W.
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 28
Wiltschko 1981) e a bssola magntica serve principalmente como sistema de apoio para
dias nublados quando o sol no pode ser visto (Keeton 1971). Mesmo nos dias de sol, no
entanto, a bssola magntica no desligada por completo. Ao invs disso existe alguma
interao entre os dois sistemas (Visalberghi e Alleva 1979; Walcott 1977).
Wolfgang e Roswitha Wiltschko (1988a,b) tem notado que a bssola magntica ou
a rotao celestial das estrelas so suficientes indicadores direcionais para algumas aves.
Usando apenas as informaes magnticas, pssaros cantores de jardim (Sylvia borin; W.
Wiltschko e Gwinner 1974), papa-moscas (Ficedula hypoleuca; Beck e W. Wiltschko
1982) e pardais da savana (P. sandwichensis; Bingman 1981) foram capazes de se orientar
na sua direo migratria. No entanto, tambm tem sido demonstrado que duas dessas
espcies, os papa-moscas (Bingman 1984) e os jardineiros (W. Wiltschko 1982) so
capazes de se orientar adequadamente sem significativas informaes magnticas se
expostos rotao celestial das estrelas no incio do desenvolvimento. Ento a ave possui
dois indicadores - o magnetismo e a rotao celestial - para lhe indicar o norte.
A maior parte do tempo esses dois indicadores concordam. No entanto, lembre-se
que existem alguns lugares, particularmente prximos aos plos, onde o norte geogrfico e
o magntico no coincidem (isso , onde existe uma grande declinao). Quando o norte
geogrfico (determinado pela posio das estrelas) e o geogrfico no esto prximos as
duas bssolas principais da ave apontam em direes diferentes. Como que ela sabe qual
realmente o norte? Aparentemente ela reajusta sua bssola magntica usando
informaes visuais obtidas do cu de dia ou de noite (Able e Able 1990).
interessante notar que a sensibilidade da bssola magntica das aves corresponde
fora do campo magntico da terra. Uma ave geralmente no responde a campos
magnticos que sejam muito mais fortes ou mais fracos do que o campo magntico da terra
no local onde ele tem vivido. De fato, a abrangncia da intensidade para as quais a ave
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 29
pode responder normalmente mais estreita do que aquelas que ela pode experienciar
durante a migrao. No entanto, parece que a abrangncia da sensibilidade pode ser
ajustada pela exposio temporria a um campo com uma nova intensidade. Assim, a
responsividade pode sofrer ajustes finos durante a migrao (W. Wiltschko 1978).

3. Existe um mapa magntico?

No captulo anterior mencionamos que a verdadeira navegao no s exige uma
bssola, mas tambm um mapa. O mapa necessrio para que se saiba a localizao em
relao ao lar e uma bssola necessria para guiar a jornada para casa. At aqui temos
discutido razes para pensar que o campo magntico da terra serve de bssola para as aves.
Mas uma ave como o pombo correio tambm precisa de um mapa. Mesmo que a natureza
do mapa do pombo seja desconhecida, tem sido popular especular a respeito da
possibilidade dele se basear no campo magntico da terra (Gould 1980, 1982; Lednor
1982; Moore 1980; Walcott 1980, 1982). De fato, existem caractersticas do campo
geomagntico que poderiam servir como um mapa.
Alguns dos efeitos magnticos no pombo correio parecem ser mais do que
interferncia com a bssola magntica e, assim, podem apoiar a idia de um mapa
magntico. Um exemplo a desorientao dos pombos liberados em situaes magnticas
anormais, locais onde o campo magntico da terra so extremamente irregulares.
Poderamos esperar que um pombo que depende de uma mudana previsvel no campo
geomagntico poderia se tornar confuso em reas onde o campo fosse normal. De fato
encontramos que algumas anomalias magnticas desorientam os pombos, mesmo sob um
cu ensolarado, quando presumivelmente estaria usando o sol como bssola (Frei 1982);
Frei e Wagner 1976; Kiepenheuer 1982; Wagner 1976; Walcott 1978). Uma bssola
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 30
perfeita (o sol) no pode ser til se o mapa estiver bagunado. Isso sugere que o campo
geomagntico possa ser mais do que apenas uma bssola. Como podemos ver na figura
11.22 algumas aves libertadas nas anormalidades magnticas parecem seguir a topografia
magntica, normalmente preferindo os vales magnticos, onde a fora mais baixa do
campo mais parecida com o conhecido.
Outra observao consistente com a idia de um mapa geomagntico a mudana
na orientao inicial dos pombos, que ocorre quando o campo geomagntico aumenta
durante tempestades magnticas (Keeton, Larkin e Windsor 1974; Frei 1982). Se o
aumento regular no campo magntico da terra, do equador at os plos, de alguma forma
dissesse ave sua latitude, esperaramos que uma tempestade magntica faria com que a
ave lesse seu mapa magntico erroneamente, usando sua bssola para ir na direo errada.
Como voc pode ver, at aqui a evidncia de um mapa magntico falha e
sugestiva. De fato, quando todas as evidncias so consideradas, algumas pessoas ainda
duvidam que o pombo, pelo menos, possui um mapa magntico (Walcott 1991). No
entanto, as pesquisas continuaro pois so as perguntas no respondidas que fazem o
estudo do comportamento animal to fascinante.

III. Indicadores qumicos

Nesta seo enfocaremos o uso de indicadores olfativos para a orientao durante o
retorno. Veremos que os salmes so guiados at seus leitos natais por marcos direcionais
qumicos e examinaremos as sugestes mais recentes de que os pombos tambm podem
usar os indicadores olfativos quando retornando.

CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 31
A. A OLFAO E O RETORNO DOS SALMES

Uma das histrias mais marcantes dos anais do comportamento animal se refere s
viagens do salmo. Os salmes eclodem nas guas geladas e cristalinas de rios e lagos e
depois nadam para o mar, se espalhando em todas as direes. Quando alcanam o oceano,
dependendo da espcie, podem passar de 1 a 5 anos antes de atingirem a idade reprodutiva.
Agora j grandes, brilhosos e lindamente coloridos eles partem dos seus locais de
alimentao atravs do oceano indo at exatamente o mesmo rio de onde vieram. Quando
alcanam o rio nadam correnteza acima, sempre entrando nos tributrios corretos, at
chegarem ao local onde passaram sua juventude.
Mesmo que a navegao no mar aberto parea depender da integrao de vrios
indicadores sensoriais, incluindo o magnetismo, a bssola solar, a luz polarizada e talvez
os odores, a navegao rio acima principalmente baseada em indicadores olfativos
(revisto em Brannon 1982). Durante sua migrao rio acima os salmes seguem uma trilha
qumica at seu tributrio natal. Quando chegam numa bifurcao no rio podem subir e
descer um pouco pelos dois afluentes. Se por engano sobem pela ramificao errada e
perdem o odor do rio natal, descem correnteza abaixo at que o odor seja novamente
encontrado. Da normalmente corrigem sua rota.
Experimentos de privao sensorial tem demonstrado a importncia da olfao na
capacidade de retorno dos salmes. Salmes coho (Oncorhynchus kisutch) foram
capturados pouco depois de haverem escolhido qual curso seguir numa bifurcao. As
cavidades nasais da metade dos salmes capturados em cada brao foram entupidas. A
outra metade no foi tratada. Todos os peixes foram ento libertados abaixo da bifurcao
para que repetissem a escolha do curso a seguir. Enquanto 89 porcento dos peixes controle
retornaram para o brao de onde foram originalmente capturados, apenas 60 porcento dos
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 32
peixes com as narinas entupidas fizeram a escolha correta (Wisby e Hasler 1954). Em outro
estudo um peixe com o nariz entupido nadou com outros de sua espcie at a entrada do
seu lago natal. No entanto, incapaz de cheirar as caractersticas especiais da gua familiar
ele no entrou no lago (Cooper e col. 1976).
Mesmo que parea certo que os salmes se utilizam de indicadores olfativos
quando migram correnteza acima, a fonte do odor especfico do curso dgua ainda
motivo de debate. Duas hipteses tem sido sugeridas: Uma que o peixe guiado at o
curso natal pela fragrncia caractersticas das rochas, plantas e solo. Os peixes estampam
(ou aprendem) a combinao nica de odores do rio quando so jovens e seguem o odor at
seu rio natal (Hasler, Scholz e Horral 1978; Hasler e Scholz 1983; Hasler e Wisby 1951).
Essa hiptese foi posteriormente estendida pela sugesto de que na realidade os salmes
aprendem uma seqncia de odores de rios encontrados durante sua migrao para o mar
(Brannon e Quinn 1990; Harden-Jones 1968). Uma hiptese alternativa que os odores so
feromnios (substncias qumica comunicativas, ver o captulo 17), muco ou matria fecal
de outros peixes da mesma espcie. Nesse caso o peixe no aprenderia o odor caracterstico
do rio natal mas, ao invs disso, o odor de seus companheiros (Nordeng 1971, 1977).
Numa srie de experimentos desenhados para testar a hiptese da estampagem.
Arthur Hasler e colaboradores demonstraram que os salmes so capazes de estampar
numa substncia qumica encontrada naturalmente nas guas e que usam esse indicador
para localizar seu rio natal. Grupos de salmes jovens (alevinos) foram expostos a
quantidades mnimas de morfolina ou PEA (lcool fenetlico). Um terceiro grupo, os
controles, no foram expostos a nenhum destes. Os peixes foram marcados e soltos num
lago eqidistante a dois rios que conteriam as substncias teste. Dezoito meses depois os
peixes maduros estavam prontos para comear sua migrao rio acima. A morfolina foi
adicionada a um dos rios e o PEA ao outro. Todos os 19 cursos de gua ao longo dos 200
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 33
quilmetros de litoral foram monitorados em busca dos peixes marcados. Apenas um
pequeno percentual dos peixes marcados retornou, mas os que retornaram o fizeram para o
rio correto. Mais de 90 porcento dos peixes que retornaram aos rios de morfolina ou PEA
tiveram exposio prvia substncia. Em contraste, o nmero de controles que visitou um
dos rios odorados nunca foi maior do que 31 porcento e normalmente muito menos do que
isso (Scholz e col. 1976). Em outros peixes individuais foram seguidos durante a migrao
(Johnson e Hasler 1980; Madison e col. 1973; Scholz e col. 1975). Como voc pode ver
pelo rastro dos peixes mostrado na figura 11.23, peixes que estamparam na morfolina
pararam e ficaram numa rea que havia sido tratada com morfolina, mas continuaram
migrando pela mesma rea na ausncia da morfolina. Os peixes que no foram previamente
expostos morfolina continuaram a nadar pela rea mesmo quando a morfolina estava
presente. O mesmo ocorreu quando o PEA foi usado como substncia de marcao.
Outros estudos, no entanto, tornam a hiptese do feromnio plausvel. Salmes
coho podem discriminar sua populao (Quinn e Tolson 1986) e at mesmo seus irmos
(Quinn e Busak 1985; Quinn e Hara 1986) usando indicadores odorferos, e os so atrados
para a gua com o odor de sua prpria espcie (Hoglund e Astrand 1973) ou sua prpria
populao (Selset e Doving 1980). A gua contento odores de coespecficos em desova
particularmente atraente (Newcomb e Hartman 1973). Mais ainda, salmes do atlntico
adultos (Salmo salar) de repente apareceram num trecho dgua previamente desocupado
logo depois de alevinos serem introduzidos ali (Salomon 1973). Esses estudos sugerem que
o odor dos membros da espcie uma das partes da sinfonia de odores caractersticos do
rio natal, mas no demonstram que os odores de outros peixes so importantes ou
necessrios na direo da migrao rio acima.
Quando ambos indicadores esto presentes os salmes tendem a retornar ao local
que experienciaram quando juvenis, ao invs de uma rea contendo o odor de
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 34
coespecficos. Num experimento grupos de salmes coho juvenis foram libertados. Quando
adultos retornaram ao local de soltura. Para chegar a esse local eles tinha que passar a 100
metros da chocadeira que continha seus irmos e outros coespecficos. Mesmo que o
afluente do criador contivesse os odores dos peixes cativos os salmes em migrao
ignoraram esses odores e passaram direto para o local de soltura. Da mesma forma, trutas
do atlntico no podiam ser atradas para um rio no natal pela presena de adultos (Black
e Dempsey 1986). Assim, os odores especficos do local parecem ser mais importantes para
os salmes que retornam do que os odores dos membros de sua espcie.

B. OLFAO E O RETORNO DOS POMBOS

Mesmo que ningum negue que os indicadores olfativos so de grande importncia
durante a migrao dos salmes, as sugestes de que indicadores olfativos formam mapas
usados pelos pombos correio tem sido controvertidas (Papi 1986; Schmidt-Koenig 1987).

1. Modelos de navegao olfativa

Tem sido sugeridos dois modelos de navegao olfativa. De acordo com o modelo
mosaico de Floriani Papi, os pombos formam um mapa mosaico de odores ambientais
que ocorrem dentro de um raio de 70 a 100 quilmetros do seu pombal. Parte desse mapa
se formaria quando os jovens pombos experienciavam os odores em locais especficos
durante vos de treino ou exerccio. As caractersticas mais distantes do mapa seriam
preenchidos medida que o vento transportasse odores para o pombal. Um odor poderia
ser trazido pelo vento do norte e outro do leste. A ave poderia associar cada odor com a
direo do vento que o trouxe. Quando o vento mudasse de direo os odores que
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 35
chegassem primeiro estariam mais prximos do que os que demorassem mais (Papi e col.,
1972). Por exemplo, um pombo hipottico poderia aprender que o mar para o oeste, uma
floresta de pinheiros para o sul, uma grande cidade para o norte e um depsito de lixo para
o leste. Se a ave nesse exemplo cheirasse pinus no local de soltura assumiria estar na
floresta ao sul do pombal e se utilizaria de uma de suas bssolas, talvez o sol ou o campo
magntico da terra para voar para o norte.
Hans G. Walraff (1980, 1981) sugeriu um modelo de gradiente para a navegao
olfativa, que assume haverem gradientes estveis na intensidade de um ou mais odores
ambientais. Assim, seja onde estiver, a ave determinaria a intensidade do odor e a
compararia intensidade lembrada do pombal. Diferente do modelo mosaico, que exige
apenas que a ave faa discriminaes qualitativas entre odores, o modelo de gradiente
exige que a ave faa discriminaes qualitativos e quantitativos. Reconsideremos o
exemplo prvio. O cheiro do mar pode formar um gradiente leste-oeste e a fragrncia da
floresta de pinus pode gerar um gradiente norte-sul. Se a ave no exemplo anterior cheirasse
o ar no local de soltura e determinasse que o cheiro do mar era mais forte e o cheiro do
pinus mais fraco do que no pombal, ela determinaria que sua posio atual era a noroeste
de casa.

2. Testes dos modelos

Esses modelos de navegao olfativa tem estimulado intensas pesquisas, mas ainda
no est clara importncia desses odores na navegao do pombo correio. Vejamos como
vrios pesquisadores tem abordado essa questo.

CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 36
Privando as aves do seu olfato. Uma abordagem para testar a hiptese olfativa de privar
o pombo do seu olfato e observar o efeito disso no sucesso de retorno e orientao. Esses
pombos ansmicos normalmente so menos precisos na sua orientao inicial e menos
deles retornam. A privao olfativa interfere na orientao apenas quando a ave solta
num local estranho. Uma vez que a ave tenha feito pelo menos um vo num local a
anosmia no tem mais efeito. Independentemente de seus efeitos na orientao, a privao
olfativa sempre atrasa a partida da ave do local de soltura.
Interessantemente, a extenso do efeito da privao olfativa varia. O retorno das
aves italianas em muito prejudicado pela privao olfativa (Benvenuti e col. 1973; Ioal
1983; Papi e col., 1971, 1972). Alguns pssaros alemes so afetados (Snyder e Cheney
1975) mas a maioria em Frankfurt no so (R. Wiltschko e W. Wiltschko 1987; W.
Wiltschko, R. Wiltschko e Jahnel 1987a). Aves americanas com o senso olfativo
prejudicado so menos bem sucedidos em alcanar o pombal, mas normalmente vo na
direo apropriada quando deixam o local de soltura (Keeton, Kreithen e Hermayer 1977;
Papi e col., 1978).
Porque existem diferenas no efeito da privao olfativa em diferentes pases? Os
pombos italianos cheiram melhor do que os de Frankfurt ou da Amrica? Os pombos
italianos formam mapas olfativos mais vvidos porque podem usar a presena de um odor,
como o cheiro do mar? Ou as variaes nas condies no pombal onde foram criados faz
alguma diferena? Os Wiltschkos abordaram esse problema criando aves da mesma
linhagem na mesma rea, mas em tipos diferentes de pombais (R. Wiltschko e W.
Wiltschko 1989; W. Wiltschko, R. Wiltschko e Walcott 1987b). Na Itlia os pombos
normalmente so criados em pombais nos telhados, onde so expostos aos ventos. Quando
os Wiltschko criaram seus pombos no estilo italiano a privao olfativa desviou a
orientao inicial dos pombos de maneira que se orientavam mal rumo ao pombal. No
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 37
entanto, quando os pombos foram mantidos em pombais ao nvel do cho, protegidos dos
ventos, seguindo o procedimento comum de Frankfurt, a privao olfativa no afetou sua
orientao (figura 11.24).
partir dos estudos comparativos do efeitos da privao olfativa nos pombos de
diferentes pases, tentador se concluir que os indicadores olfativos so mais importantes
para os pombos em pombais tipo italiano do que nos pombais tipo Frankfurt. De fato, essa
uma concluso comum (Waldvogel 1989). No entanto, dvidas persistentes ainda
existem. Quando esse experimento foi repetido na Itlia, seguindo os mesmos
procedimentos usados pelos Wiltschko os resultados foram diferentes. Independente das
condies de criao, nenhum dos pombos que tiveram seu olfato experimentalmente
prejudicado se orientou para casa (Benvenutti e col., 1990b). Mais ainda, os Wiltschko
(1989) questionam essa interpretao por causa de um paradoxo nos seus resultados.
Independentemente de como foram criados, todas suas aves controle, aqueles com o senso
olfativo normal, fizeram os mesmos erros de navegao. Se a o olfato essencial para a
navegao e se pombos italianos necessitam do olfato mais do que outros, porque sua
sensibilidade olfativa no melhorou sua orientao de retorno? Ainda por cima, se os
pombos italianos usam indicadores olfativos mais do que os pombos de Frankfurt,
esperaramos que os pombos de Frankfurt se orientassem da mesma maneira que os
pombos ansmicos italianos. Paradoxalmente, eles se orientaram como os italianos
controle. Alm do seu efeito no sentido olfativo do pombo, possvel que a privao
olfativa afete outro comportamento, um no controlado primariamente pela olfao, e esse
outro comportamento que altera o desempenho de retorno.
Pode ser que a diferena no efeito da privao olfativa entre as aves americanas e
italianas seja por causa de diferenas regionais nos indicadores de navegao disponveis
durante o desenvolvimento. Quando os ovos dos pombos americanos foram chocados e
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 38
criados na Itlia, seu comportamento de retorno foi afetado pela anosmia da mesma
maneira que os pombos italianos no mesmo pombal. Ento, no parece haver uma
diferena genrica entre os pombos americanos e italianos no mecanismo de orientao. A
diferena no seu comportamento, ento, provavelmente por causa de diferenas nos
indicadores disponveis durante o desenvolvimento (Benvenutti e col., 1990a).

Distorcendo o mapa olfativo. Outra maneira de testar a hiptese olfativa de manipular a
informao olfativa, distorcendo o mapa olfativo da ave. Isso tem sido feito pelo desvio
dos ventos naturais, fazendo parecer que os odores vem de outra direo. Os pombais
defletores usados no experimento tipicamente possuem defletores que desviam o fluxo do
vento de maneira previsvel (figura 11.25). Por exemplo, o vento do sul pode ser desviado
de forma que parea vir do leste. Uma pomba nesse pombal formaria um mapa olfativo que
estaria desviado 45 graus esquerda. Quando libertado ao sul do pombal, esperaramos que
interpretasse o local do odor como vindo do leste do pombal e que voasse para o oeste para
chegar em casa.
Diferente dos estudos de privao olfativa previamente discutidos, experimentos
em pombais com defletores tem mostrado mudanas consistentes na orientao de pombos
correio em todos os pases onde foram testados (Baldaccini e col., 1975; Kiepenheuer
1978; Waldvogel e Phillips 1982; Waldvogel e col., 1978). No entanto, no h razes para
se crer que a mudana de orientao observada nos pombos dos pombais com defletores
seja por causa de outra coisa a no ser pela distoro do mapa olfativo. Esperaramos que
pombos temporariamente impedidos de cheirar na hora da soltura fossem incapazes de ler
seus mapas olfativos e que se orientassem randomicamente. Mas isso no o caso - a
orientao de pombos ansmicos dos pombais com defletores ainda desviada
(Kiepenheuer 1979). Em luz disso tem sido sugerido que os defletores nesses pombais
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 39
tambm desviam a luz solar e que o desvio consistente na orientao das pombas causado
pela alterao na bssola solar (Phillips e Waldvogel 1982; Waldvogel e Phillips 1982;
Waldvogel, Phillips e Brown 1988).

Manipulando as informaes olfativas. Mesmo que a interpretao dos experimentos de
privao olfativa e pombais com defletores seja controvertida, os experimentos onde a
informao previsivelmente altera a orientao dos pombos permanece como apoio
inabalado hiptese olfativa. Num conjunto de experimentos os pombos foram expostos
ao ar de um entre quatro locais de futuras solturas. Depois de duas horas de exposio seu
sentido olfativo foi bloqueado com um anestsico local, aplicado na mucosa olfativa e eles
foram transportados para um dos locais de soltura. Apenas os pombos que haviam sido
expostos ao ar do seu local de soltura se orientaram para casa. Pombos que haviam
cheirado o ar de outro lugar de soltura desapareceram randomicamente. Esses resultados
fazem sentido se imaginarmos que o pombo assume que o ltimo cheiro que sentiu antes
do se olfato ser bloqueado veio do seu local de soltura. Como o odor desse local de soltura
havia sido previamente incorporado ao seu mapa olfativo ele sabia a direo correta para o
pombal (Kiepenheuer 1986).
Num experimento semelhante a orientao dos pombos foi influenciada pela sua
experincia com um odor artificial, benzaldeido (figura 11.26). Os pombos foram mantidos
em pombais onde eram completamente expostos ao vento. As aves experimentais foram
expostas a correntes de ar vindas de uma direo especfica, carregando o cheiro de
benzaldeido alm do vento natural. Esperaramos que esses pombos incorporassem essa
informao no seu mapa olfativo. As aves controle foram expostas apenas ao vento natural,
ento no teriam uma rea com cheiro de benzaldeido no seu mapa olfativo. Todas as aves
foram expostas ao benzaldeido enquanto eram transportadas ao local de soltura e no
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 40
prprio local. As aves experimentais voaram na direo oposta quela da qual
experienciaram o benzaldeido no pombal. Em outras palavras, elas se orientaram como se
estivessem usando um mapa olfativo contendo uma rea com cheiro de benzaldeido. Se o
local de soltura no cheirava a benzaldeido as aves experimentais se orientavam para casa.
As aves controle no se confundiram com o cheiro de benzaldeido no local de soltura e
voaram para casa. Como o benzaldeido no era parte do seu mapa olfativo eles no
associavam o cheiro com uma direo particular. Eles usavam outros indicadores para
guia-los para casa (Ioale, Nozzolini e Papi 1990).

IV. Indicadores sonoros e ecolocao

O mundo um lugar barulhento e a maioria dos animais tira vantagem de alguns
sons para se orientar. De fato, muitos produzem sons que auxiliam os outros a localizar o
emissor do som. Outros produzem sons no intencionalmente medida que se movem,
revelando sua localidade. Por exemplo, os sons de um rato guiam o ataque mortal da coruja
do celeiro.
Sons de fontes no biolgicas tambm fornecem informaes direcionais. Ondas
que se quebram na praia ou o vento que assobia nas montanhas pode ajudar o animal a
identificar sua localizao.
A maioria dos animais deve estar relativamente prximos fonte para poder utilizar
esses indicadores. No entanto, tais fontes tambm geram sons de baixa freqncia, infra-
sons, que teoricamente poderiam transmitir informaes sobre as caractersticas do
ambiente por milhares de quilmetros at um animal que pudesse ouvir esses tons
profundos. Se uma ave migratria pudesse ouvir infra-sons usaria bem essa capacidade.
Voando muito acima do vale do Mississipi poderia ouvir uma tempestade nas montanhas
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 41
rochosas ou as ondas se quebrando no Atlntico. Sabemos que os pombos esto entre as
aves que podem ouvir o infra-som (Kreithen e Quine 1979; Schermuly e Klinke 1990), mas
no sabemos se usam essa informao para se orientar.
Talvez o uso mais espantoso do som para a orientao seja a ecolocao - um
processo pelo qual o animal produz sons e analisa os ecos para criar uma imagem
acstica dos seus arredores (figura 11.27). Como um dos usos mais fascinantes do som
para a orientao o enfocaremos com mais detalhe.

A. ECOLOCAO NOS MORCEGOS

Quando fazemos uma lista de coisas que se batem no meio da noite ns no
inclumos os morcegos. Muitos de ns temos nos maravilhado dos morcegos mergulhando
entre as rvores em altas velocidades, pegando pequenos insetos nas asas, escondidos na
escurido da noite (figura 11.28). Mesmo que nem todas as espcies de morcegos usem a
ecolocao, a maioria dos que vivem nos Estados Unidos, Canad e Europa o fazem.
Quando um morcego cruza o ar em busca de uma refeio ele emite uma srie de
pulsos de alta freqncia (ultra-snicos). Ns no podemos ouvir sons de timbre to alto,
ento o morcego nos parece silencioso. Os gritos dos morcegos geralmente recaem na faixa
de freqncia entre 10 e 200 kilohertz. Essas ondas muito curtas so ideais para a deteco
de insetos pequenos ou mdios porque as ondas no so muito menores do que as presas.
No entanto, o uso de sons de alta freqncia uma troca evolutiva. Eles permitem que o
morcego localize a pequena presa mas limitam o alcance de deteco da presa porque os
sons de alta freqncia no viajam to longe quanto os sons de baixa freqncia.
Mesmo que no possamos ouvi-los os gritos da maioria das espcies de morcegos
so intensos. O som menos intenso que a maioria dos humanos pode ouvir de cerca de
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 42
0.0002 din (uma unidade de energia) por centmetro cbico. Dentre os morcegos mais
silenciosos est o morcego sussurrador, cujo grito de cerca de 1 din/cm
3
. Isso
grosseiramente to alto quanto o cochicho de algum uma distncia de 10 centmetros.
Em contraste, os gritos de outros morcegos podem ser to altos quanto o motor de um jato,
200 din/cm
3
(Fenton 1983). Ento, nossas noites mais silenciosas podem ser uma cacofonia
para outras espcies.
Um morcego altera a razo de produo de seus gritos durante a caada (Griffin,
Webster e Michael 1960). Quando buscam presas produzem cerca de pulsos de som por
segundo. Essa razo de pulsao permite que o morcego obtenha uma imagem geral dos
arredores. Mas uma vez que objeto detectado a razo de pulsao aumenta
grosseiramente para entre 50 e 80 gritos por segundo e cada pulso encurtado.
Aumentando a razo de produo dos pulsos o morcego obtm mais informaes que
caracterizem a presa e pode acompanh-lo mais precisamente (Suga 1990). Finalmente,
antes da presa ser capturada a razo de pulsao aumenta para 100 ou 200 pulsos por
segundo, dependendo da espcie (figura 11.29).
Existe uma grande variedade de estruturas de gritos de diferentes espcies de
morcegos, mas os pulsos recaem em trs categorias gerais (figura 11.30). Uma categoria a
da freqncia modulada (FM). Essas decaem atravs de uma larga faixa de freqncia,
normalmente cobrindo pelo menos uma oitava. Quando mais freqncias no pulso, maior o
nmero de freqncias alteradas no eco que podem ser analisadas na obteno de
informaes sobre o alvo. Em outras palavras, a quantidade de informaes transmitidas
pelo eco sobre o alvo aumenta com a faixa de freqncia do grito. Os gritos FM so
portanto adequados para determinar o tamanho, a forma e a textura de superfcie do alvo.
Os gritos de freqncia constante (FC), que contm apenas uma nica freqncia, formam
a segunda categoria de sinais. Mesmo que esse tipo de grito no revele muitos detalhes
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 43
respeito do alvo, ele permite que o morcego detecte um objeto e determine se este se move
rumo ao morcego ou na direo contrria, e a que velocidade. Os gritos FC permitem que o
morcego detecte um inseto a distncias maiores do que os gritos FM. Alm disso, eles
permitem que os morcegos identifiquem os insetos pelo bater de suas asas. A terceira
categoria inclui gritos que combinam um componente de freqncia modulada com um
componente de freqncia constante. Tipicamente esses possuem um tom constante
seguido de uma queda (Neuwiller 1984).
Esses tipos de chamados so analisados diferentemente. Os intervalo entre a
emisso de um pulso FM e o retorno do eco diz ao morcego qual a distncia do alvo. Se o
intervalo se encurtar o morcego saber que o alvo se aproxima (Simmons 1973, 1979). Em
contraste, quando o morcego produz um pulso FC ele determina se est se aproximando de
sua presa medindo o desvio de Doppler. O desvio de Doppler a aparente mudana de
freqncia de uma fonte de som que se move em relao ao ouvinte (ou vice e versa). Voc
sem dvida j experimentou o desvio Doppler ao ouvir o assobio de um trem que passa ou
o ronco de um carro que passa na pista de corrida. Mesmo que timbre verdadeiro do som
permanea constante ele parece subir medida que a fonte do som se aproxima e parece
cair quando som se afasta. Isso ocorre porque o timbre do som que voc ouve depende de
nmero de ondas por segundo que chega ao tmpano. Voc pode imaginar as ondas se
chocando umas com as outras e se comprimindo medida que a fonte de som se move em
sua direo. Por isso, voc percebe uma freqncia mais alta (timbre) quando o som se
aproxima. medida que a fonte se distancia as ondas sonoras se esticam e o timbre
aparente cai. Morcegos que se utilizam de gritos FC normalmente ajustam o timbre de seus
gritos de forma que o desvio de Doppler no eco esteja na faixa de freqncia para qual seus
ouvidos so mais sensveis (Schuller, Beuter e Rubsamen 1975; Simmons 1974).
CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 44
A maioria das espcies de morcegos se especializa na produo de um nico tipo de
pulso, um que seja adequado ao estilo de forrageio tpico da espcie, mas alguns podem
ajustar sua estratgia de ecolocao para a situao. O morcego mexicano (Tadarida
brasiliensis) forrageia em espaos abertos onde os insetos podem ser detectados contra um
fundo pouco tumultuado e perseguidos com pouco perigo de choque com obstculos.
Quando busca a presa esse morcego usa pulsos FC bastante adequados para a simples
deteco da presa. O pulso de torna crescentemente FM uma vez que a presa detectada. O
sinal FM fornece informaes que caracterizam o inseto e ajudam o morcego a decidir pelo
ataque. Se decidir que sim, ele inicia a perseguio.
Espcies que forrageiam dentro da vegetao devem ser capazes de distinguir o eco
vindo das asas do eco vindo das folhas. Esses morcegos tipicamente usam um sinal
composto de longos pulsos FC com um ou dois componentes FM. Com um pulso dessa
estrutura o morcego pode identificar sua presa como um alvo que se debate num fundo de
objetos estacionrios e acompanhar seu movimento. Outros morcegos pegam suas presas
da superfcie. Esses devem distinguir um objeto lento ou estacionrio do fundo altamente
refletor. O morcego pescador, Noctilio leporinus, detecta ondas na gua causadas por
pequenos peixes que se alimentam na superfcie. Seus sinais de ecolocao mudam de
pulsos FC ou FC/FM durante a busca para gritos FM uma vez que o peixe foi detectado.
Essa estratgia de ecolocao o ajuda a notar perturbaes contra um fundo uniforme e da
determinar se aquela perturbao causada pelo peixe (Neuwiller 1984, 1990; Simmons,
Fenton e OFarrell 1979; Simmons, Howell e Suga 1975).
Estamos familiarizados com a ecolocao dos morcegos, mas existem vrios outros
grupos de animais que compartilham essa habilidade (reviso em Vaughan 1986): baleais
dentadas e golfinhos, vrias espcies de musaranhos e algumas espcies de aves.

CapItuIo 11 ] MecanIsmos de orIentao ] pagIna 45
V. Indicadores eltricos e eletrolocao

Indicadores eltricos tem uma srie de usos para os organismos que podem detecta-
los. Como veremos no prximo captulo, certos predadores utilizam os indicadores
eltricos fornecidos pelos organismos vivos para detectar suas presas. Alm disso, campos
eltricos gerados por organismos mortos, como os movimentos das correntes ocenicas,
ondas e mars ou rios, poderiam fornecer indicadores para a navegao. Mesmo que
atualmente no hajam evidencias de que os salmes, trutas, hering ou atuns sejam
eletrorreceptores, existe alguma evidncia de que as caractersticas eltricas do solo
ocenico podem guiar os movimentos das espcies que se alimentam no fundo, como os
tubares cachorro (Waterman 1989).
Mesmo que a maioria dos organismos vivos gere campos eltricos fracos, somente
poucas espcies possuem rgos eltricos que geram pulsos que criam campos eltricos
que podem ser usados na comunicao (ver o captulo 17) e orientao. O rgo eltrico de
peixes eltricos (mormyrdeos), localizado prximo cauda, por exemplo, gera uma
corrente contnua de pulsos eltricos breves. O resultado um campo eltrico ao redor do
peixe, onde a cabea age como polo positivo e a cauda como polo negativo. Qualquer
distoro no campo detectada pelos numerosos eletrorreceptores nas linhas laterais do
peixe. Um peixe eltrico mantm seu corpo rgido uma postura que simplifica a anlise do
sinal eltrico (figura 11.31).
O sentido eltrico desses peixes os diz o que para cima ou, mais precisamente, o
que abaixo deles (Feng 1977; Meyer, Heiligenberg e Bullock 1976). Essa informao ajuda
que mantenham a postura correta em relao ao ambiente.
Esses peixes tambm examinam seus arredores usando o sentido eltrico. Como
vivem em guas trbidas, onde a viso limitada, a eletrolocao muito til. Objetos cuja
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eletrocondutividade difere daquela da gua perturbam o campo eltrico. Um objeto com
maior condutividade do que a da gua, outro animal por exemplo, dirige a corrente para si.
Objetos menos condutivos do que a gua, como uma pedra no caminho, defletem a
corrente (figura 11.32). A distoro varia dependendo da localidade do objeto em relao
ao peixe. Desse modo, o peixe pode saber onde o objeto se localiza (Bastian 1981).
Algumas espcies, como os Gnathonemus, obtm uma sensao de profundidade
alternadamente disparando os rgos eltricos nos lados direito e esquerdo de seus corpos
(Chichibu 1981).
O sentido eltrico bastante preciso. Estudos de laboratrio tem mostrado, por
exemplo, que Gymnarchis podem distinguir um basto de vidro de 4 milmetros de
dimetro de outro de 6 milmetros usando o sentido eltrico (Lissmann 1963).
Existem algumas caractersticas do sentido eltrico que so desvantajosas quando
comparadas viso. Primeiro, o sentido eltrico permite ao peixe detectar apenas objetos
prximos porque a intensidade do campo cai rapidamente com o aumento da distncia do
animal. Segundo, no h lente para focalizar uma imagem eltrica, ento as imagens so
borradas. No entanto, certos peixes eltricos aguam a imagem curvando seus corpos ao
redor do objeto enquanto nadam para frente e para trs, circundando o objeto (Heiligenberg
1977).

VI. Sumrio

Os animais tem acesso e se utilizam de diferentes indicadores para a orientao e
navegao. A modalidade sensorial do indicador primrio para a orientao varia entre as
espcies e muitas espcies tem uma hierarquia de indicadores. Mesmo que as interaes
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entre os indicadores possa ser complexa, temos considerado cada base sensorial
separadamente.
Indicadores visuais incluem marcos; sol, estrelas ou a lua; e os padres de
polarizao celeste. Mtodos para demonstrar que os marcos so usados na navegao
incluem mover os referenciais para ver se o animal se orienta de novo ou se torna
desorientado, mover o animal para um local estranho ou prejudicar a viso do animal para
que os indicadores no possam ser usados. Algumas espcies se utilizam dos referenciais
para comparar os objetos avistados com uma imagem lembrada dentro do nmero de
referenciais. Quando os referenciais so usados dessa maneira, o animal deve sempre
seguir um caminho familiar. Outras espcies so capazes de formar mapas mentais de uma
rea lembrando das relaes entre os marcos referenciais. Esses animais podem seguir uma
rota nunca antes viajada.
O sol pode ser usado como ponto de referncia tomando-se um ngulo relativo a ele
durante a viagem e depois revertendo o ngulo para retornar. Alternativamente, como o sol
segue um caminho previsvel pelo cu, se a hora do dia conhecida a posio do sol
fornece uma direo. Se o sol utilizado para a orientao por um longo perodo de tempo
o animal deve compensar pelos movimentos do sol. Os animais devem aprender a usar o
sol como bssola. O ponto do pr do sol tambm um referencial utilizado por alguns
migrantes noturnos para selecionar a direo de vo, direo esta mantida durante a noite
pela utilizao de outros indicadores.
As estrelas fornecem um indicador para a orientao de algumas aves migratrias
noturnas. Aves como trigueiro azul aprendem que o centro da rotao celeste o norte. Isso
d sentido direcional s constelaes na rea ao redor do polo. Como as relaes espaciais
entre essas constelaes constante, se o tempo estiver encoberto as aves podero usar
outras para determinar a direo norte.
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Poucos animais usam a lua como bssola. Pulges da praia, como os Talitrus e
Orchestoidea, se orientam pela lua e compensam seus movimentos durante a jornada
noturna.
A luz solar se torna polarizada medida que passa pela atmosfera. O padro de
polarizao da luz no cu varia com a posio do sol. A luz polarizada pode fornecer um
eixo de orientao ou pode permitir que os animais localizem o sol a partir de um pedao
de cu mesmo quando a viso direta do sol estiver bloqueada.
O campo magntico da terra fornece vrios indicadores que poderiam ser usados
para a orientao. A maioria dos animais parece ter uma bssola de inclinao. Eles
distinguem a direo do equador (onde as linhas magnticas de fora so horizontais) da
direo do polo (onde as linhas de fora mergulham rumo terra). A habilidade de usar
indicadores magnticos bastante difundida. A bssola magntica um dos primeiros
indicadores utilizados pelos pombos correio e muitas espcies de aves migratrias.
A bssola solar mais tarde se torna o indicador primrio para o pombo correio. Alguns
pesquisadores tem sugerido que alm de servir como bssola, o campo geomagntico pode
servir como mapa para o pombo correio, revelando sua localizao em relao ao lar.
Indicadores qumicos tambm tem sido usados para a orientao. Salmes so
guiados at a nascente natal por indicadores qumicos. Uma hiptese que os jovens
salmes aprendem (ou estampam) os cheiros caractersticos do crrego onde eclodiram e
depois retornam ao local nascimento seguindo o rastro de cheiro. A resposta alternativa
que os peixes tem uma atrao inata pelos feromnios, substncias qumicas
comunicativas, produzidas por peixes da mesma espcie. Quando ambos indicadores esto
presentes os salmes tendem a voltar ao local que experimentaram quando juvenis, ao
invs de irem a um local contendo indivduos da mesma espcie.
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Tambm tem sido sugerido que pombos correio se utilizam da navegao olfativa.
Os resultados dos estudos de privao olfativa so inconsistentes. Os resultados de
pombais defletores so consistentes mas talvez no sejam por causa do desvio do mapa
olfativo. No entanto, os resultados de experimentos onde as informaes olfativas so
manipuladas so consistentes com uma base olfativa para a navegao dos pombos. O
papel do olfato no comportamento de retorno dos pombos permanece controvertido.
Existem vrias maneiras pelas quais o som pode ser usado na orientao. A maioria
das espcies se orienta para o som ouvindo e depois localizando a fonte. Algumas espcies,
o mais conhecido das quais so os morcegos, usam a ecolocao. Eles produzem exploses
de som e depois analisam os ecos para desenvolver uma imagem do ambiente. Os gritos de
ecolocao dos morcegos tem um timbre bastante alto e os da maioria das espcies so
especialmente intensos. A razo de pulsao aumenta durante a caada, ajudando o
morcego a caracterizar sua presa e rastre-la mais precisamente. Existem trs categorias de
gritos de morcegos: os de freqncia modulada (FM), os de freqncia constante (FC) e os
que possuem uma freqncia constante com uma queda no final. Os ecos dos pulsos de FM
fornecem a maior parte das informaes sobre o alvo. Um morcego analisa um grito FM
medindo o intervalo entre o pulso e a volta do seu eco para determinar a distncia at o
alvo. Pulsos de FC permitem que o morcego detecte presas a uma distncia maior do que
os gritos FM e determinam se o alvo est se aproximando ou se afastando. Um pulso FC
analisado pelo deslocamento Doppler. A maioria das espcies de morcegos produzem
apenas um tipo de grito e sua estrutura adequada ao seu estilo de forrageio.
Algumas espcies aquticas podem detectar campos eltricos. Esses poderiam
potencialmente ser utilizados na navegao. Poucas espcies possuem rgos eltricos que
podem gerar campos eltricos que podem ser usados na comunicao e navegao. Os
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peixes eltricos geram uma corrente de pulsos eltricos e sentem os objetos pelas
perturbaes criadas nesse campo simtrico.

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