3 Fecundacao

19-05-2009
Interaco degmetas e Fecundao
Rita Payan Carreira
Deposiodespznogenitalfeminino
Ejaculao
Deposio de milhares de spz no genital feminino Tempo de vida relativamente curto at atingirem os oviductos Sincronismo com a ovulao
Transporte de spz
3 fases:
1 Transporte rpido
Independente da motilidade do spz Movimento passivo do spz no genital feminino Associado aos movimentos de intromisso do macho e a constituintes do ejaculado Plasmognios Contractibilidade do genital
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Transporte de spz
3 fases:
1 Transporte rpido Vaca Cadela Hamster Mulher Porca Coelha Ovelha Tempo (minutos) 2 2 2 5 15 1 5
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Transporte de spz
3 fases:
1 Transporte rpido
Independente da motilidade do spz Movimento passivo do spz no genital feminino Associado aos movimentos de intromisso do macho e a constituintes do ejaculado Plasmognios Contractibilidade do genital
OT SNSimp
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PGF2
Transporte de spz
3 fases:
2 Colonizao de pools [reservatrios]
Reservatrios que mantm o spz vivel por perodos mais ou menos prolongados tero Oviductos
3 Libertao lenta de spz
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Transporte de spz no genital feminino
Local de deposio
Varia com a espcie
Vagina Transcervical tero
barreiras que o spz encontra sua progresso
Migrao activa do spz
Factores reguladores
Presso P interna i t d genital do it l Superfcies epiteliais Clulas ciliadas Fludos luminais
Muco cervical
Caractersticas biofsicas Foras atractivas e repulsivas Cargas elctricas Constituio e hidratao da mucina Pico dos estrognios Fase progestagnica maior fluidez maior densidade orientao ao acaso
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Transporte de spz
Muco cervical
Caractersticas biofsicas Foras atractivas e repulsivas Cargas elctricas Constituio e hidratao da mucina Pico dos estrognios Fase progestagnica maior fluidez maior densidade orientao ao acaso
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Colonizao de pools
Spz restringidos a locais anatmicos especficos Restrio da motilidade Decrscimo do metabolismo Funcionam tambm como barreiras Fundo de saco vaginal Crvix Criptas glandulares do tero e JUT
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Barreiras Secrees [viscosidade, pH ou propriedades elctricas] Relevo da mucosa Presena de clios [correntes no lmen] Existncia de edema Contractibilidade
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Modulada pelo ambiente esteride no momento
Estrognios Vs. Progesterona Viscosidade Constituio Cargas elctricas Dimenso dos clios Contractibilidade [muscular] Diferenciais de presso
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Alteraesdospznogenitalfeminino
Spz no genital feminino

[Maturao epididimria] p Quando ejaculado, o spz POTENCIAL FECUNDANTE apenas possui
Maturao especfica no genital feminino
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Processos de maturao
Capacitao prepara o spz para a reaco do acrosoma (essencial fecundao) e confere lhe uma motilidade prpria (Hiperactivao), essencial penetrao da zona pellucida. Reaco do Acrossoma tem por fim a libertao das enzimas contidas no acrossoma e que iro hidrolizar a matriz proteica da zona pellucida, facilitando o acesso do spz membrana do vulo.
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Maturao especfica no genital feminino
Incio dos processos: p
Capacitao Iniciase no tero mas decorre essencialmente nos oviductos Reaco do Acrosoma Em condies normais iniciase apenas nas imediaes do OOC
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Capacitao
Fenmeno que envolve uma variedade de alteraes moleculares, tanto ao nvel dos componentes glicoproteicos como dos lipdicos da membrana do acrossoma que, em ltima instncia, modificam os canais de ies do plasmolema do spz maduro.
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Alteraesdospznogenital feminino
Capacitao
Estamodificaopermiteoinfluxodeies, ies queparece serachavedos2objectivosdacapacitao:
Hiperactivao Reacodoacrosoma
Necessria nos mamferos para ultrapassar o estadio de estabilidade imposto aos spz na cauda do epiddimo
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Capacitao
Decorre em vrios passos:
1 Aumento da permeabilidade ao clcio de Ca2+ no citoplasma, entre as membranas celular e acrossmica externa Alterao da estabilidade de modo a permitir a sua posterior fuso
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Capacitao
2 Modificao da estrutura da membrana Remoo ou alterao dos componentes de superfcie Remoo do(s) factor(es) de descapacitao (DF) ou de estabilizao do acrossoma Remoo dos inibidores enzimticos membrana (inibidores das proteases) ligados
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Capacitao
2 Modificao da estrutura da membrana Exposio ou preparao dos receptores de superfcie para a interaco com um factor inductor da reaco do acrossoma (???) e para o reconhecimento spz/vulo Adico de factores capacitantes
(nos bovinos o agente capacitante um glicosaminoglicano (GAG), de caractersticas semelhantes heparina)
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Capacitao
2 Modificao da estrutura da membrana Remoo do colesterol para fixadores ou aceitadores especficos Remoo das estruturas de reforo membranrias (crosslinks) que restringem a mobilidade dos componentes intramembranrios
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Capacitao
3 Activao da adenilatociclase Activaodamotilidadeestdependenteda fosforilaoproteicaaqual,porsuavez,estna dependnciadocAMP
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Capacitao
3 Activao da adenilatociclase cAMP taxa metablica Estimulao da respirao Alterao do pH utilizao do substracto motilidade (Hiperactivao)
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Capacitao
4 Converso da acrosina em proacrosina Dependente da alterao do pH intracelular, mas ocorrendo ainda quando o Ca2+ intracitoplasmtico baixo
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Capacitao
Tempo de reaco varivel Relacionado
com o intervalo cobrio/fecundao regulvel pelo genital feminino Meio bioqumico em que o spz se encontra Sequncia de fludos presentes nos segmentos do genital
diferentes
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Reaco do acrosoma
Reaco que ocorre quando o spz atravessa os envoltrios lt i do d OOC, OOC antes t ou depois d i de d contactar t t com a zona pellucida
A alterao da estabilidade da membrana indispensvel sua posterior fuso Caracteriza o incio da reaco do acrossoma Parece depender da alterao da permeabilidade da membrana ao Ca2+ Ainda no foi identificado o estmulo que desencadeia todo o processo.
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Reaco do acrosoma
Morfologicamente decorre em 4 passos:
1 Fusodasmembranasacrossmicaexternaemembrana plasmticaadjacente; 2 Vesiculaoedesaparecimentodasmembranasfundidas; 3 Libertaodasenzimaseoutroscomponentescontidosna matrizacrossmica; 4 Modificaodaregioequatorial,necessriafusocom oOOC.
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Reaco do acrosoma
Passos principais
1 InfluxodeNa+ eefluxodeH+,numprocessoCa2+ dependente,equeresultanoaumentodopHintracelular 2 Despolarizao,Ca2+dependente,damembrana abertura dos canais de Ca2+ influxo de Ca2+ extracelular
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Reaco do acrosoma
Passos principais
3 Estimulaodosistemaadenilatociclase [provocadopeloaumentomassivodoCa2+ intracelular] ComplexoCa2+/Calmodulina Fusodamembranascitoplasmticaeacrossmicaexterna
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Reaco do acrosoma
Participao de dois sistemas de 2 mensageiro, activos durante a reaco do acrossoma: Sistemaadenilatociclase
nofinaldacapacitaoeinciodareacodoacrossoma cAMP Protenaquinase A(fosforilaodeprotenas crticasreacodoacrossoma)
Sistemadefosfolpidosdemembrana(inositol)
Diacilglicerol Protenaquinase C (propriedades fusognicas)
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Reaco do acrosoma
Em consequncia, observase:
Fuso das membranas Libertao das enzimas acrosmicas para o meio
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Reaco do acrosoma
Adicionalmente observase modificao caractersticas t ti da d regio i equatorial t i l das
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Interacoentregmetas
A interaco do spz com o OOC, na ampla do oviducto, desencadeia uma srie de interaces que, no seu conjunto, constituem o fenmeno da FECUNDAO
fecundao srie de processos iniciados com a interaco entre os gmetas masculino e feminino, com subsequente fuso e formao de um organismo nico o ovo ou zigoto
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Interacoentregmetas
Imediatamente aps o pico provulatrio de LH, no OOC estimulada a produo de um factor de maturao (MPF factor promotor da maturao ou da metafase), metafase) que promove, promove no vulo, vulo o retomar da metafase
Em consequncia, ainda antes da ovulao (ruminantes, suinos) ou aps uma maturao nos oviductos (equinos, cadela), terminase a primeira diviso da meiose e eliminado o primeiro globo polar.
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Interacoentregmetas
Para que possa ocorrer fecundao indispensvel que:
1 Migrao do spz atravs da massa do cumulus oophorus 2. Haja ligao do spz e posterior migrao atravs da matriz da zona pellucida 3. Ocorra a fuso entre as membranas plasmticas do spz e do OOC.
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Interacoentregmetas
1 Migrao atravs da massa do cumulus oophorus
Essencial:
A reaco de capacitao dever estar em curso (iniciada ou quase terminada, em funo da espcie) Algumas das enzimas contidas no acrossoma (ex: hialuronidase) vo despolimerizar a matriz intercelular A libertao das enzimas no parece ser imprescindvel progresso do spz
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Interacoentregmetas
2. Ligao do spz zona pellucida
Na maior parte dos mamferos, a interaco spz/zona pellucida exige um certo grau de especificidade associada espcie
Hbridos Aparentemente, o spz ligase a receptores prprios, na zona pellucida, responsveis por esta especificidade
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Interacoentregmetas
receptores de zona 3 glicoprotenas:
ZP ZP1 1
parece ser responsvel pela manuteno da estrutura tri dimensional da zona (interligaes entre as estruturas repetitivas de heterodmeros de ZP2 e de ZP1)
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Interacoentregmetas
receptores de zona 3 glicoprotenas:
ZP2 ZP2 parece mediar a ligao do spzreaccionado zona pellucida
Depois de estabelecida a ligao ZP2f Jnopermitealigaodeoutrosspz(pensasequeseja consequnciadareacocortical)
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Interacoentregmetas

receptores p de zona 3 g glicoprotenas: p
ZP3 ZP3 relacionase com a ligao do spz (que ainda no sofreu a reaco do acrossoma) e a induo desta reaco por parte do OOC no fecundado
Afecundaoassociaseaumaperdadasactividades indutorasdaligaoaospzedainduodareacodo acrossomapelamolculadeZP3
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Interacoentregmetas
Estudos em roedores comprovaram que apenas um spz com acrossoma intacto se liga zona pellucida
Propsse a existncia de um receptor especfico para a ZP3 na membrana plasmtica ao nvel do acrossoma, que seria responsvel pela ligao do gmeta masculino e pela induo da exocitose acrossmica
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Interacoentregmetas
Uma vez que o spz reaccionado no interactua com a ZP3, p provvel q que ocorram interaces secundrias posteriores, por intermdio de um receptor para a ZP2, existente na membrana acrossmica interna. Dados mais recentes apontam para o facto de o spz se poder ligar inicialmente ZP3 (antes de reaccionado) e, depois de capacitado, tambm ZP2.
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Interacoentregmetas
Osdomniosdeterminantesdasmolculasde ZP3edeZP2variamcomaespcie
Condicionantesdefecundaesinterespecficas
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Interacoentregmetas
3 Penetrao da zona pellucida 3.

Ospzatravessaazonapellucidanumintervalomnimode tempo(3a4minutos)
Asenzimasacrossmicaslibertadasdepoisdareacoeos resduosenzimticosquepermanecemaderentes membrana acrossmicainternapermitemaprogressodospzatravsda matrizglicoproteicadazona,noquesoauxiliadaspelos movimentosimpulsionadoresdoflagelo(queexerceumaaco mecnicasobreacabea,imprimindolheforadepenetrao).
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Interacoentregmetas
3. Penetrao da zona pellucida
O spz atravessa a zona pellucida de forma oblqua bl
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Interacoentregmetas
4 Fusodamembranaplasmticadosdois gmetas
Depois p deatravessarazonap pellucida, ,ospz p atravessaoespaoprivitelinoemmenosde1 segundo(roedores),ligandosemembrana plasmticadoOOC,observadosedeseguidaa fusodasduasmembranas(incorporaodo spz).
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Interacoentregmetas
Azonadospzqueprimeirosefundeao plasmolemadovuloamembranaplasmtica dosegmentoequatorialdospz Afusoestendesedepoiscaudalmente,regio psacrossmica.
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Interacoentregmetas
A membrana p plasmtica da regio g ps p acrossmica tornase contnua com a membrana do OOC
permitindooacessodomaterialprinucleareda cromatinadacabeadospzaocitoplasmadovulo [emgeral,amembranaacrossmicainternanose fundecomamembranaplasmticadoOOC]
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Interacoentregmetas
Durante a fuso entre as membranas plasmticas dos dois gmetas, observase quase em simultneo: q
1 Ocorrncia de ondas de libertao de clcio, clcio no citoplasma do OOC, que se repetem com intervalos de 5 a 60m (espcie)
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3 Porpartedospz,dsealibertaodeumfactor solvel aoscilina responsvelpela mobilizaodoclciointracelular(OOC)
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4 Reactivao da meiose com libertao do segundo globo polar
Clciodependente
5 Formao do prncleo feminino (aps a eliminao do segundo globo polar)
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6 Descondensao do spz
O ncleo do spz penetra no citoplasma do vulo e as oscilaes que se observam no clcio intracelular favorecem a remodelao da cromatina espermtica para que descondense e forme o prncleo masculino
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Interacoentregmetas
7 Migrao dos prncleos cleos, com posterior emparelhamento dos cromossomas de ambos os progenitores
Terminaseaquioprocessodafecundao
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Inibiodapolispermia
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Inibiodapolispermia
Paraevitarapenetraodemaisdoqueumspz novulo[mamferos] 2mecanismos:
1 Limitaodondespz sp frteis que q eatingemolocal defecundao
promovidopelogenitalfeminino Colonizaodogenital
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Inibiodapolispermia
Paraevitarapenetraodemaisdoqueumspz novulo[mamferos] 2mecanismos:
2 Srie S i d dereaces queimpermeabilizam i i impermeabilizam bili a membranavitelina depoisdapassagemdeumspz (reacodominantevariacomaespcie)
Reacocortical Boqueiodapolispermia
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Inibiodapolispermia
1.Reacocortical
Promovidapelasondasdelibertaodeclcio induzidaspelafecundao
Distribuiodosgrnuloscorticais Exocitosedosgrnuloscorticais Reorganizaoestruturaldazonapellucidae/ou espaoprivitelino Endurecimentodazona(acosobreaZP1??)
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1.Reacocortical
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2.Bloqueiodapolispermia
Podeocorrernumadeduasformas:
1 Reaco dezona ( (mamferos) )
Emestreitarelaocomareacodecortical(daqual pareceseremparteconsequncia),areacodezona pareceserdevidaaumahidrlise(ouinactivao)da glicoprotenadezonaZP3porumaproteinaseou glicosidaselibertadapelosgrnuloscorticais. [lenta]
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Inibiodapolispermia
2.Bloqueiodapolispermia
Podeocorrernumadeduasformas:
2 Bloqueiovitelino (invertebrados,anfbios,peixes, coelho) lh )
Ocorreaonveldamembranavitelina Souemcombinaocomareacodezona Mecanismopoucoclaro,possivelmenterelacionadocom alteraesdopotencialdemembrana (hiperpolarizao??),muitorpido Aparentementedesligadodareacocortical
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barreiras que o spz encontra sua progresso

Spz no genital feminino

Maturao especfica no genital feminino

2. Ligao do spz zona pellucida

3 Penetrao da zona pellucida 3.

5 Formao do prncleo feminino (aps a eliminao do segundo globo polar)

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