Captulo 2

A Teoria Sinttica
Introduo Voc j deve ter notado que para Darwin estar correto preciso uma condio bsica: tem de haver diferenas entre os organismos de uma determinada espcie, de tal forma, que o ambiente possa selecionar as variaes mais bem adaptadas. Essa condio gerava um grande embarao para Darwin, porque ele no tinha nenhum dado concreto a respeito do que gerava essa variedade de indivduos. Havia, na poca, um total desconhecimento sobre a hereditariedade ( Mendel s publicaria seu trabalho em 1865 que, mesmo assim, ficou esquecido at 1900, porque, aparentemente, ningum entendeu o que ele quis dizer). Foi apenas no sculo XX que a gentica surgiu como cincia e alguns pesquisadores uniram os conhecimentos dela com a teoria da evoluo. A unio desses dois ramos da cincia gerou o que chamamos de Teoria Sinttica da E v o l u o ou Neodarwinismo. Um grande feito da teoria sinttica foi explicar de onde vm essas variaes entre os indivduos de uma mesma espcie. As Fontes de Variabilidade Como dito, apenas em 1900 os trabalhos de Mendel foram definitivamente compreendidos. A descoberta de que as caractersticas hereditrias estavam escritas nos fatores (atuais genes) representaram um grande salto. Logo depois dessa descoberta, vrios cientistas verificaram que os genes podem sofrer alteraes ao acaso (m u t a e s gnicas). Por incrvel que parea, a descoberta das mutaes fez com que vrios cientistas acreditassem que Darwin estava errado. Segundo eles, a seleo natural no seria necessria, visto que novas espcies poderiam surgir a partir de uma simples mutao. Hoje, sabemos que no assim. Espcies novas no surgem de forma abrupta por causa de uma nica mutao. Esse um processo lento, em que muitas alteraes no DNA precisam ocorrer e a seleo natural atuar. Geralmente as alteraes nos genes so desvantajosas. Imagine, por exemplo, que cada palavra desse livro seja um gene de um determinado organismo. Agora substitua uma palavra por outra, ao acaso. claro que muito difcil que essa substituio faa com que o texto se torne melhor. De qualquer modo, temos vrios exemplos de mutaes que conferiram vantagens a seus possuidores (leia o quadro abaixo).

Contextualizando
Como a maioria das mutaes so prejudiciais, praticamente todos os seres vivos possuem um sistema de reparo que as corrige. Alm disso, os sistemas enzimticos responsveis pela duplicao do DNA so muito cuidadosos no seu trabalho, de forma que a quantidade de mutaes pequena. Mas pesquisadores do Laboratrio de Mutagnese do Instituto Jacques Monod, da Universidade de Paris, fizeram uma interessante descoberta sobre o tema. Segundo eles, quando bactrias so submetidas a situaes de stresse intenso (como falta de alimento), O SOS (sistema de reparo do DNA) funciona de modo inverso, estimulando a mutao. O SOS aumenta tambm a variabilidade gentica , provocando rearranjos cromossmicos (). Finalmente, o SOS aumenta a taxa de recombinao, inclusive entre sequncias de DNA que no so rigorosamente idnticas. Ao fazer isso, ele facilita a integrao eventual de fragmentos de DNA provenientes de uma outra espcie. Numa situao como a descrita acima, de falta de alimento, alteraes no material gentico podem ser muito boas, porque, a partir delas, pode surgir, por exemplo, uma nova enzima que permita s bactrias fazer uso de uma nova fonte de alimento que at ento elas no conseguiam digerir. Nesse tempo falava-se de uma taxa de mutao mnima, visto que muitas causam problemas, mas esses pesquisadores propem o termo taxa de mutao tima, visto que, sem elas, a evoluo no ocorre.

Prof. Dorival Filho

11

Alm das mutaes gnicas existem tambm as a b e r r a e s ou m u t a e s cromossmicas. Elas podem ser classificadas em numricas e estruturais. As numricas envolvem a alterao na quantidade de cromossomos e as estruturais envolvem a perda ou incorporao de pedaos de cromossomos. As alteraes cromossmicas so menos frequentes do que as gnicas, mas, ainda assim, desempenham um importante papel na produo de variabilidade gentica.

um com uma combinao nica de alelos. Mas ainda h uma outra maneira de produzir novas combinaes allicas.

Crossing-over ou permutao O crossing-over uma troca de pedaos entre cromtides de cromossomos homlogos. Com essa troca possvel formar cromossomos, carregando novas combinaes de alelos (veja a figura abaixo).

Recombinao Gnica Um ser vivo no formado por poucos genes. Ns, por exemplo, possumos milhares deles (estima-se que cerca de 40.000). Ora, os genes no trabalham isolados uns dos outros. a interao de todos eles que fazem um Sem o crossing-over s poderia ser formado dois tipos de gametas: AB e organismo. Portanto, alm da criao de ab. Com o crossing-over (representado pelas setas no desenho do meio) um novo gene por mutao, um indivduo surgem mais duas possibilidades: Ab e aB. Portanto, podemos concluir que as ser diferente do outro por causa da mutaes produzem novos genes que se combinao de genes que possui. recombinam por meio da segregao A reproduo sexuada por meiose (que independente e do crossing-over gerando produz os gametas) desenvolveu duas uma grande variedade de organismos dentro maneiras de recombinar os genes, formando de uma determinada espcie. Essa variedade sempre organismos diferentes (salvo os a matria-prima que o ambiente utiliza para gmeos univitelinos). selecionar os variantes mais bem adaptados. Segregao independente A maneira como ocorre a segregao dos cromossomos homlogos na anfase I da meiose aleatria (veja a figura ao lado). Perceba en- Na situao I o fuso mittico puxa os cromossomos com os alelos ABC para a esquerda e os alelos abc para a direita formando dois gametas diferentes: ABC e abc . Na situao II os to que apenas a cromossomos esto dispostos de outra maneira. Assim, pode se formar outros dois gametas: segregao indepen- AbC e aBc. Na situao III os gametas seriam: abC e Abc. dente j produz uma Fazendo alguns clculos, podemos concluir que o nmero de combinaes possveis entre os infinidade de indi- cromossomos de 2 n, onde n o nmero de pares de cromossomos. Portanto, um ser vduos diferentes, cada humano pode formar 223 gametas diferentes.

Atualize-se
Desde a clonagem da ovelha Dolly muitos alunos me perguntam se essa tcnica no poderia salvar espcies ameaadas de extino. Afinal, primeira vista, bastaria clonar os ltimos sobreviventes. O problema que a clonagem produz indivduos geneticamente idnticos e, como voc j viu, para que uma espcie evolua preciso que haja diversidade, variabilidade gentica. Sem ela no ocorre a seleo natural, pelo simples fato de que no h o que selecionar. Portanto, mesmo que consegussemos fazer 1.000 ou 100.000 clones de um indivduo representante de uma espcie ameaada de extino, essa espcie j teria chegado a seu fim evolutivo. O Teorema de Hardy-Weimberg
12

Prof. Dorival Filho

Todas as vezes em que estou explicando a primeira lei de Mendel, algum aluno sempre me faz a mesma pergunta: Se na F2 a proporo de indivduos com fentipo dominante de 75% e a de recessivos 25%, com o passar das geraes no vai aumentar a frequncia do alelo dominante at sumir o recessivo? Foi tentando responder a essa mesma pergunta que o matemtico ingls Godfrey H. Hardy (1877-1947) e o mdico alemo Wiilhem Weinberg lanaram um teorema que ficaria

conhecido como terorema de Hardy-Weinberg ou princpio de Hardy-Weinberg. Esse teorema demonstra matematicamente que a proposta do aluno no est correta, desde que se estabelea algumas condies. Na verdade, o princpio de HardyWeinberg demonstra justamente o contrrio. Ele prev que, se nenhum fator evolutivo estiver atuando na populao, a freqncia de alelos permanecer constante com o passar das geraes (Veja o quadro abaixo).

Fatores Evolutivos
Como j dito, o teorema de Hardy-Weinberg diz que, na ausncia de fatores evolutivos, a frequncia dos alelos em uma determinada populao permancer constante com o passar das geraes.

Sem Fatores Evolutivos

1

Freqncias

0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Freqncia do alelo A Freqncia do alelo a

Geraes
Veja abaixo quais so os fatores evolutivos que alteraram o equilbrio de Hardy-Weinberg modificando as freqncias gnicas. 1. Mutaes As mutaes podem alterar a frequncia dos alelos. Se a taxa de mutao do alelo A , por exemplo, for diferente do seu alelo a , com o passar das geraes as freqncias se modificaro e o alelo A se tornar cada vez menos frequente. 2. Seleo natural Imagine que um determinado alelo dificulte a sobrevivncia de seu possuidor, reduzindo suas chances de chegar a idade adulta e ter filhos. A tendncia que, com o tempo, esse alelo se torne cada vez mais raro, estando a populao fora do equilbrio.

Seleo Natural Favorecendo o Alelo

1

Freqncias

0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Freqncia do alelo A Freqncia do alelo a

Geraes

Prof. Dorival Filho

13

3. Migrao No pode haver nem imigrao nem emigrao de indivduos da populao. Isso gera um fluxo gnico que pode ou retirar ou introduzir alelos, alterando suas freqncias. 4. Cruzamentos preferenciais No pode haver preferncia por um determinado fentipo para cruzamento. Todos os cruzamentos devem ser casuais. Chamamos de Panmixia a qualidade de uma populao em que todos os cruzamentos so casuais. 5. Populaes pequenas As populaes devem ser muito grandes para que no ocorra a chamada deriva gentica. A deriva gentica d-se quando, pelo acaso, a freqncia de um alelo aumenta ou diminui drasticamente, podendo at desaparecer. Em uma populao pequena isso pode acontecer com muita facilidade. Por exemplo, no to difcil voc jogar uma moeda para cima e o resultado ser cara cinco vezes seguidas. Agora jogar a moeda 100 vezes e as 100 resultarem em cara muito mais difcil. Da mesma forma, uma populao pequena pode, por coincidncia, na passagem de uma gerao para outra, formar vrios indivduos homozigotos para o mesmo alelo, por exemplo, AA. Nesse caso, a freqncia do alelo A sobe rapidamente e a do a cai. Numa populao grande (assim como no caso das moedas) dificilmente aconteceria isso.

Deriva Gentica
1

Freqncias

0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Freqncia do alelo A Freqncia do alelo a

Geraes

6. Efeito do fundador Imagine que uma ilha foi colonizada por poucos representantes de uma determinada espcie de pssaros. Por serem poucos, eles possuem pouca variabilidade gentica. Nessa populao a deriva gentica seria levada ao extremo. Como vimos, vrios fatores podem alterar as freqncias gnicas de uma gerao para outra. Se voc parar para pensar, vai perceber que, na realidade, muito difcil encontrar uma populao em equilbrio de Hardy-Weinberg, porque sempre, pelo menos, alguns dos fatores descritos acima estaro atuando. Sua importncia chamar a ateno para o fato de que, se as freqncias gnicas no esto constantes, sinal de que est presente algum fator evolutivo.

Portanto, as populaes em que esses fatores evolutivos esto ausentes esto em equilbrio de Hardy-Weinberg. Para que voc entenda a equao do equilbrio de Hardy-Weinberg, imagine uma populao em que a frequncia do alelo A seja 60% (0,6) e a do seu alelo a, 40% (0,4). As porcentagens significam o seguinte: cada organismo carrega dois alelos. Portanto, em uma populao de 50 pessoas, haver 100 alelos, sendo 60 A e 40 a. Para que nasa uma pessoa com o gentipo AA necessrio que os dois gametas que a formaram transportem o alelo A.

Como mostrado acima, cada gameta carrega apenas um alelo, visto que haplide. Portanto, para sabermos qual a possibilidade de nascer uma pessoa AA nessa populao basta multiplicarmos a frequncia dos alelos A . Observe abaixo: Probabilidade de se formar um 0,6 espermatozide A Probabilidade de se formar um 0,6 vulo A Probabilidade de nascer um 0,6 x 0,6 = 0,36 indivduo AA ou 36%

Prof. Dorival Filho

14

Veja agora como calcular probabilidade de nascer um indivduo aa. Probabilidade de se formar um espermatozide a Probabilidade de se formar um vulo a Probabilidade de nascer um indivduo aa 0,4 0,4 0,4 x 0,4 = 0,16 ou 16%

excludentes, como no caso acima, em que, por exemplo, o espermatozide ou A ou a , no podendo se dar os dois ao mesmo tempo, devese somar as probalidades. Veja abaixo:

0,24 + 0,24 = 0,48 ou 48%

Portanto a chance de se formar um heterozigoto nessa populao de 48%. Observe que, ao invs de somar 0,24 + 0,24 voc pode simplesmente fazer 2 x 0,24, que o resultado ser o mesmo. Agora voc j est em condies de entender a expresso do teorema de HardyWeinberg. Considere que: p = freqncia do alelo dominante f(A). q = freqncia do alelo recessivo f(a). Concluso:

Agora, muita ateno para a formao do heterozigoto Aa. Ele pode se formar de duas maneiras. Condio 1: Probabilidade de se formar 0,6 um espermatozide A Probabilidade de se formar 0,4 um vulo a Probabilidade de nascer 0,6 x 0,4 = 0,24 um indivduo Aa ou 24%

OU
Condio 2 Probabilidade de se formar um espermatozide a Probabilidade de se formar um vulo A Probabilidade de nascer um indivduo Aa
0,4 0,6 0,4 x 0,6 = 0,24 ou 24%

Freqncia de AA = p x p = p2 Freqncia de Aa = p x q + p x q = 2pq Freqncia de aa = q x q = q2

Como, evidentemente, em uma populao qualquer, a freqncia de todos os gentipos possveis (AA + Aa + aa) 100% ou 1 a expresso do teorema de Hardy-Weinberg fica:

Nesse caso, camos na regra do ou do estudo de probabilidade de gentica. Essa regra diz que, quando os eventos so

p2 + 2pq + q2 = 1

Exerccios Resolvidos sobre o teorema de Hardy-Weinberg.

(PUC-SP) Uma populao que est em equilbrio de Hardy-Weinberg constituda por 2 mil indivduos. Sabe-se que 320 deles tm uma certa anomalia, determinada por um gene autossmico recessivo. Entre os indivduos normais dessa populao, qual o nmero esperado de portadores desse alelo recessivo? Resposta: Se a doena autossmica recessiva, significa que os 320 indivduos que a possuem so aa . Numa populao de 2 mil indivduos 320 representam 16% (0,16). Ora, a freqncia do gentipo aa representada na equao de Hardy-Weinberg por q2 . Logo para descobrirmos qual a freqncia do alelo a basta fazermos: q2(faa) = 0.16 q(fa) = 0,4 Portanto, a freqncia do alelo a de 0,4 ou 40%. Como a soma do a com o A tem que dar 100%, fica fcil descobrirmos a freqncia do alelo A. Basta subtrairmos 1 0,4 que acharemos 0,6 (ou 60%). A questo quer saber dentre os indivduos normais quem portador do alelo a . Para ser normal e portador do gene recessivo, preciso ser heterozigoto (Aa). Os heterozigotos so representados por 2pq. Logo basta substituirmos o p e o q na frmula: 2 . 0,6 . 0,4 = 0,48 (ou 48%). Ou seja, 48% dos dois mil indivduos da populao so heterozigotos. 48% de 2 mil representam 960 indivduos. Portanto essa a resposta do problema. 960 indivduos so normais, mas apresentam o alelo recessivo que determina a anomalia.

Prof. Dorival Filho

15

Acaso x seleo natural Para Darwin a seleo natural criativa. seu contnuo trabalho de selecionar os variantes mais bem adaptados que vai criando espcies novas. Contudo, muitos cientistas no acreditam que a seleo natural tenha tanto poder assim. Para eles o acaso, por exemplo, pode ser muito mais importante. Para chegar a essa concluso, eles observaram a imensa variedade gentica entre os indivduos de uma mesma espcie. Ora, se a seleo natural fosse to presente, no poderia haver tantas formas allicas para uma mesma caracterstica, afinal, o ambiente selecionaria apenas as melhores. Tentando resolver essa questo um pesquisador japons chamado Kimura lanou o que ficou conhecido como teoria neutralista. Segundo ela, se encontrarmos dois, trs, quatro ou mais alelos ao mesmo tempo numa populao, com freqncias constantes, porque todos eles so equivalentes. N o haver um melhor do que o outro, a ponto de o ambiente poder selecion-los. Logo, para a seleo natural, eles sero neutros. Durante um bom tempo, houve uma discusso sobre quem estaria com a razo: os

que defendiam a seleo natural, ou os defensores do neutralismo. Aparentemente, hoje, h um consenso de que o que vale o meio termo. Realmente muitas mutaes so neutras, no conferem vantagem nem desvantagem. Mas, mutaes que provoquem alterao em protenas essenciais para o bom funcionamento do organismo sofrem a influncia da seleo natural. Protenas, como as histonas, que se ligam ao DNA, so extremamente estveis do ponto de vista evolutivo. Se compararmos a seqncia de aminocidos que formam as histonas em peixes, com a de humanos notaremos pouqussima diferena, apesar de peixes e humanos estarem afastados evolutivamente entre si, por milhares de anos. J a comparao envolvendo protenas que no comprometem to diretamente a sade mostra que as diferenas so muitas. Portanto, para essas protenas, vrias modificaes podem ocorrer ao acaso, porque elas so neutras, no causam nem bem nem mal. J as histonas, que so importantssimas, no tm essa mesma liberdade para mudar, porque pequenas alteraes podem ser eliminadas pela seleo natural.

Contextualizando
Voc j leu anteriormente uma matria sobre animais que vivem em cavernas em que lhe foi mostrado como Lamarck e Darwin explicariam a evoluo deles. Observe na matria abaixo explicaes sobre a evoluo desses organismos troglbios (que vivem em cavernas) baseadas no neutralismo. Adaptao da matria Guano de Morcegos, fonte de vida nas cavernas publicada pela revista Cincia Hoje, no 146. () Saber como certas caractersticas dos troglbios evoluram torna o estudo da vida em cavernas mais interessante. Em geral, esses animais apresentam vrias especializaes relacionadas ao ambiente caverncola. () Para descrever a primeira hiptese (de como essa evoluo ocorre) fundamental esclarecer antes o que significa o termo mutao neutra. () Uma mutao neutra aquela que no influencia nenhum aspecto importante da sobrevivncia e/ou da reproduo de um organismo a neutralidade, porm depende do ambiente em que esse organismo vive. Essa hiptese assume que a regresso de certas estruturas, observada em alguns organismos que vivem em cavernas resultado do acmulo de mutaes neutras (que aparecem casualmente em indivduos de uma populao) durante vrias geraes. Sem funo nesses ambientes, tais estruturas (olhos, por exemplo) seriam gradativamente reduzidas com o passar das geraes, pois mutaes casuais nesse sentido no afetariam a sobrevivncia ou reproduo do indivduo. () A hiptese de acmulo de mutaes neutras, portanto, prope que a regresso de estruturas em muitos troglbios pode ter ocorrido por causa da ausncia de presses seletivas (como a luz) que eliminariam indivduos mutantes no meio externo ().

Prof. Dorival Filho

16

O Que a Evoluo NO
Como todos os conceitos importantes, a evoluo gera controvrsia; ela tem sido usada como fundamento intelectual para pontos de vista fiiosficos, ticos ou sociais e religiosos. Em seu sentido mais amplo, a evoluo meramente mudana e, desse modo, uma idia de ampla penetrao; notese que galxias, linguagens e sistemas polticos tambm evoluem. Evoluo biolgica a mudana que ocorre nos organismos em um perodo de vida maior que o de um nico indivduo. As mudanas que ocorrem no indivduo durante sua vida no so consideradas evolutivas; Organismos individuais no evoluem. As mudanas que so consideradas evolutivas so aquelas herdveis via material gentico, de uma gerao para a outra. Os diversos mecanismos de evoluo incluem a seleo natural, que responsvel pelas adaptaes dos organismos a diferentes ambientes. Nem a seleo natural, nem qualquer dos outros mecanismos so medidas prvias para alcanar algum fim; a seleo natural, por exemplo, somente a sobrevivncia ou reproduo superior de algumas variantes genticas, em comparao com outras, sob quaisquer condies ambientais que estejam prevalecendo NO MOMENTO. Desse modo, a seleo natural no pode equipar uma espcie para encarar novas situaes futuras nem tem propsito ou direo - nem mesmo o da sobrevivncia da espcie. A seleo natural to mecnica quanto a gravidade, ela no moral nem imoral. Portanto, para as pessoas que acreditam que tudo existe para um determinado propsito, a evoluo torna-se de difcil compreenso. Alm disso, essas pessoas tm dado significados evoluo que nem Darwin nem os bilogos modernos aceitam. Alguns igualaram a evoluo a "progresso" das formas de vida "inferiores", em direo s "superiores". A prpria palavra progresso implica direo e, como j vimos, a evoluo no tem proposito ou direo. H ainda a suposio de que o que natural" "bom". Dessa forma a lei da seleo natural e o "progresso", este erroneamente atribudo evoluo, foram pregados pelos Darwinistas sociais como um princpio tico que Darwin negava. Esses darwinistas sociais pretenderam, com isso, justificar a competio econmica desenfreada, o capitalismo e o imperialismo, fundados na suposio de que o que natural bom.
Texto adaptado do /ivro Biologia Evolutiva" do autor Douglas Futuyma

Seleo Natural em Crise?

Nesse captulo voc estudou que existem outros fatores que participam do processo evolutivo alm da seleo natural proposta por Darwin. Atualmente, existem cientistas que defendem que a seleo natural desempenha um papel fundamental na evoluo, tendo definido inclusive o comportamento humano. Na ala oposta, esto aqueles que acreditam que os fatores evolutivos at agora descrito so insuficientes para explicar alguns aspectos morfolgicos e fisiolgicos. Existem alguns processos fisiolgicos nos seres vivos que precisam de um grande nmero de componentes para que funcione. Detalhe, se for retirado um deles, nada mais funciona. Existem sistemas que s funcionam se todas as peas estiverem presentes no
Fonte: A Caixa Preta de Darwin.

Prof. Dorival Filho

17

lugar e no momento certo, eles so chamados de sistemas de complexidade irredutvel. O pesquisador Michael Behe, defensor dessa idia, d alguns interessantes exemplos de sistemas de complexidade irredutvel. Um deles a ratoeira (veja o desenho na pgina anterior). Observe que basta uma das peas que compem a ratoeira estar ausente para que ela no funcione mais. Mas, o que isso tem a ver com a evoluo? Nos seres vivos existem muitos sistemas de complexidade irredutvel e os evolucionistas no tm conseguido explicar satisfatoriamente como eles evoluram. O problema que Darwin defendeu que um sistema simples pode evoluir para um mais complexo por meio de uma srie de etapas intermedirias, mas, desde que cada etapa seja til ao seu possuidor. Acontece que em sistemas de complexidade irredutvel, as etapas intermedirias no trazem nenhuma vantagem seletiva, porque, lembre-se, ou todas as peas esto juntas ao mesmo tempo ou nada funciona. Um bom exemplo biolgico disso o flagelo bacteriano. Observe no desenho quantas protenas so necessrias para seu funcionamento. Se uma clula tivesse apenas uma delas, ou mesmo algumas, aparentemente, isso no traria nenhuma vantagem para a clula. Se no traz vantagem como que a seleo natural favoreceu seu desenvolvimento de forma a posteriormente ter surgido o flagelo Fonte: Biochesmistry inteiro? Essa uma das questes mais srias que os evolucionistas enfrentam hoje.

Supra-Sumo
A nica fonte de novos genes a mutao. A segregao independente e o crossing-over apenas criam novas combinaes de genes. As mutaes so aleatrias. Portanto, no surgem mutaes para atender a uma determinada necessidade. As mutaes, a segregao independente e o crossing-over, criam uma grande quantidade de organismos geneticamente diferentes dentro de uma espcie. O ambiente, ento, tem a matriaprima necessria para fazer a seleo natural. Caso nenhum fator evolutivo (mutaes, seleo natural, migrao) esteja atuando, as freqncias de gentipos e alelos permanecero constantes, com o passar das geraes (Teorema de Hardy-Weinberg). O teorema de Hardy-Weinberg pode ser expressado por: p2 + 2pq +q2. Algumas mutaes so neutras, ou seja, no produzem um efeito suficientemente grande para serem percebidas pelo ambiente e sofrerem o efeito da seleo natural.

Prof. Dorival Filho

18