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wv =

RT Pwv RT RH(%) ln * + w gh = ln + w gh V w Pwv Vw 100

APPUNTI DI BIOLOGIA VEGETALE APPLICATA prof. Stefano Conti Biomi e adattamenti allambiente La macchia mediterranea caratterizzata da scarse precipitazioni (intorno ai 700 mm allanno) concentrate nel periodo autunno-invernale e scarsissime destate, inoltre caratterizzata da inverni non troppo freddi, estati calde e quindi clima mediterraneo. Queste caratteristiche hanno portato alla formazione di piante adattate per lo pi arbustive, che riescono a sopravvivere e a riprodursi in questo ambiente, per lo pi sclerofille (piante con strutture lignificate, tipiche delle zone semi-aride) e piante persistenti. Le caratteristiche biotiche ed abiotiche di un ambiente determinano una pressione selettiva. Ladattamento il risultato del processo evolutivo di una specie: consente la sopravvivenza ed il successo riproduttivo in quellambiente. Gli adattamenti delle piante possono essere sia strutturali che fisiologici e quindi possono influenzare la forma e la funzione delle piante. Tra i primi ricordiamo le spine che sono un adattamento morfologico difensivo contro gli erbivori, la cuticola molto spessa, foglie piccole, basso rapporto superficie/volume e epidermide anche bistratificata; tra i secondi i diversi metabolismi C3, C4 e CAM. Il clima il principale fattore di pressione selettiva . Per clima si intende il complesso delle condizioni meteorologiche di una zona e quindi temperatura, umidit, precipitazioni, insolazione, vento, ecc. Fondamentali sono temperatura e disponibilit idrica. Per ecofisiologia vegetale si intende linfluenza delle condizioni ambientali sulla fisiologia della pianta. La geografia delle comunit vegetali nel mondo: i BIOMI. La pianta mediterranea un esempio di bioma. Studio della distribuzione delle comunit vegetali in relazione al clima: la conoscenza del clima utilizzabile per predire la disposizione delle comunit vegetali; possibile risalire al clima di una zona se se ne conosce la distribuzione della vegetazione (piante come bioindicatori). Residui fossili sono stati utilizzati per risalire alla storia delle glaciazioni. Il clima ha forgiato i tipi funzionali di vita vegetale presenti sul globo: in ogni particolare clima presente il tipo di vegetazione con la massima fitness (massima capacit di accrescersi e riprodursi). I tipi funzionali di vegetazione + fauna associata sono stati classificati in pochi gruppi con caratteristiche funzionali simili ed adattamenti specifici e costituiscono i cosiddetti BIOMI. Lo stesso BIOMA presenta caratteri funzionali del tutto simili anche se composto da specie completamente differenti ed evolutosi in maniera separata in differenti parti del mondo. Esempi sono la foresta tropicale o la macchia mediterranea in emisfero Nord o Sud. LA TUNDRA La Tundra essenzialmente presente nellemisfero Boreale ma in continenti diversi. Tundre articoalpine sulle cime delle catene montuose. E il bioma della regione sub-artica senza alberi o altri tipi di piante alte e perenni. Il clima sub-artico e quindi caratterizzato da stagioni di crescita brevi ed inverni lunghi e rigidi. La tundra dominata da specie erbacee perenni e da arbusti prostrati. Le piante hanno poco tempo per vegetare ogni anno, quando la temperatura sufficiente per questo le piante perenni non si adattano bene a questo tipo di ambiente perch non avrebbero il tempo necessario per accumulare 1

sostanze di riserva e per lo pi si sviluppano piante con habitus vegetativo ridotto con ciclo di sviluppo rapido (come muschi, licheni e graminacee) e foglie in cui accumulano le sostanze di riserva. Le piante basse sfruttano leffetto limite: lirraggiamento solare riscalda laria vicino al suolo e attorno alle piante basse (riduzione effetto vento). Quando c un flusso di un fluido lungo una parete, questi si muove pi lentamente e lo stesso accade per laria sulle foglie, poich le piante in questo tipo di ambiente (che si ritrova nelle parti pi alte delle montagne, quindi fredde e ventose) sono prostrate il vento si muove pi lentamente per cui si ha un minore ricambio daria che consente di ottenere una temperatura leggermente pi alta e minore traspirazione. Le piante ad alto fusto - pi esigenti per bilancio termico e fotosintetico - non possono sopravvivere. La Taiga o foresta boreale La Taiga (o foresta boreale o foresta di conifere) presente nellemisfero Boreale e presenta una situazione maggiormente migliore per le piante ad alto fusto. Presente anche sulle catene montuose (ex Alpi Interne con le foreste di Abete Rosso). Il clima caratterizzato da inverni rigidi come quelli della Tundra (medie da -5C a Varsavia, -9 C a Mosca, -20 C Edmonton in Canada). La stagione di crescita pi lunga con un periodo di estate calda o temperata (medie di 20 - 28C). La maggior parte degli alberi che formano la Taiga sono aghifoglie sempreverdi (caratteristica convergente che si ritrova sia nelle Gimnosperme che nelle angiosperme, come il leccio), poche specie caducifoglie. Le caducifoglie in genere hanno foglie abbastanza larghe (latifoglie; ad eccezione del Larice che aghiforme) per cui lapparato fotosintetico non ce la fa nel periodo invernale e diventa un costo eccessivo da un punto di vista nutrizionale e per la perdita dacqua per cui hanno maggiore convenienza a perdere lapparato di inverno e ricostruirlo successivamente. Le piante sempre-verde sono aghifoglie, per cui traspirano di meno e sono adattate a climi aridi e in questo caso conviene mantenere intatto lapparato fotosintetico perch riescono a sfruttare la poca luce presente per effettuare un minimo di fotosintesi. Tipiche sono varie specie di Abeti e Pini. Bassa biodiversit per cui non si ha eccessiva competizione. Boschi con limitata struttura in strati (uno o due) e quindi o presente lo strato di alberi o lo strato di piante basse. La foresta Temperata Questo il Bioma delle foreste dominate dagli alberi a foglia caduca durante il periodo freddo dellanno. Presente in Europa Centrale, UK, Nord Italia, Cina orientale, Giappone, Nuova Zelanda, Sud Cile, Est USA. Nel complesso sono una limitata superficie del globo. Il clima caratterizzato da inverni freddi ma non molto lunghi, stagione temperato-calda prolungata ed umida durante la quale avviene lo sviluppo della vegetazione. Generalmente sono presenti foreste miste di caducifoglie. In alcuni casi sono miste con specie sempreverdi. La diversit degli alberi varia da bassa ad intermedia (fino a 30 specie arboree/ha). Un esempio di bassa diversit sono le faggete, come sul Faito, che un bosco di soli faggi che essendo molto sviluppati determinano un grosso ombreggiamento per cui le piante basse non si sviluppano, inoltre sul suolo si ha un forte di accumulo di foglie (che costituiscono la lettiera) durante linverno che non rende semplice la crescita delle altre piante, si ha inoltre una rapida decomposizione della sostanza organica quando la temperatura si alza, anche grazie alla presenza di funghi e piccoli animali per cui si ha un riciclo molto rapido della sostanza organica che determina la formazione di uno strato di terreno molto ricco in humus. Le foreste con maggiore diversit sono in Cina e in USA. In Europa la diversit bassa a causa delle estinzioni avvenute durante le glaciazioni. La produttivit elevata durante il periodo di crescita come anche la decomposizione della sostanza organica. Questi processi rallentano fino ad arrestarsi durante linverno. In tali condizioni vantaggioso avere foglie ampie ma caduche piuttosto che aghifoglie e perenni a causa delle temperature eccessivamente basse.

Sono presenti foreste con struttura sviluppata in 3-4 strati quando mature (alberi dominanti, alberi dominati, arbusti, erbe). Gli strati inferiori sono costituiti da piante adattate a vivere a scarsa luminosit (piante sciafile). La Foresta Tropicale Ampiamente diffusa ma in rapido declino nelle sue forme primarie (vergini) a causa del crescente impatto antropico (uso agricolo, legno pregiato, etc). Le piogge cadono per tutto lanno con periodi di stress idrico molto limitato e temperature elevate per tutto lanno. Vista dallalto appare come un tappeto di foglie uniforme; c una competizione enorme, quindi il metabolismo delle piante molto rapido anche grazie alle temperature che permettono una crescita rapida e continua. Caratteristiche le specie arboree di grandi dimensioni e sempreverdi (primo strato a 40 metri ed alberi emergenti fino a 60 mt). Nelle zone con periodo arido pi prolungato (aree sub-tropicali) alcune specie divengono caducifoglie e perdono il fogliame durante il periodo arido. Foresta strutturata in pi strati di vegetazione (fino a sei): alberi dominanti, alberi dominati grandi, alberi dominati piccoli, arbusti, grandi erbe ed erbe, liane (piante con fusto molto lungo e volubile) ed epifite. Piante con fiori molto vistosi (molto profumati o puzzolenti) e frutti molto carnosi per impollinazione e dispersione per animali. La biodiversit molto elevata, fino a 300 alberi diversi per ettaro e oltre 1000 specie di piante/ha. Ci sono casi di adattamenti estremi della vita come gli alberi strangolatori, epifite (piante che crescono sopra altre piante senza esserne parassite ma utilizzandole come sostegno, si sviluppano dove ci sono biforcazioni tra le branche dove si accumula acqua, pulviscolo e residui vegetali; bromeliaceae ed orchidee con adattamenti allaridit in zone iper-umide, anche lananas una bromeliaceae ma non unepifita) e piante carnivore per deficit di azoto. La savana Tropicale Anche questa zona a cavallo dellequatore ma si ha un clima caldo con una prolungata stagione arida (diversi mesi). Non permette lo sviluppo di una densit di alberi tale da formare una foresta. Alberi con tipica forma schiacciata perch non si sviluppano eccessivamente in altezza in quanto c scarsa competizione per la luce per vengono limitati in basso dalla brucatura. Tipici alberi multistrato e con forti protezioni contro lerbivoria (spine, simbiosi con formiche ecc). In aridit gli alberi riducono la loro densit: la penetrazione della luce permette la crescita di erbe. Supporta una elevata biomassa animale, grazie al grosso sviluppo di pascoli (graminacee), come erbivori pesanti e differenziati (gazzelle, zebre, bufali, ippopotami, elefanti, giraffe) e predatori (leoni, iene, ghepardi, leopardi, sciacalli). Sono diffusi gli spazzini (avvoltoi). Il fuoco molto comune ed un fattore ecologico importante per il riciclo della sostanza organica e per ripulire gli strati pi bassi di suolo; il riciclo della biomassa lento a causa della mancata disponibilit idrica e quindi il fuoco interviene per liberare i minerali immobilizzati nella sostanza organica. Tra laltro molti semi sono attivati nella germinazione solo dalle elevatissime temperature che si sviluppano durante gli incendi. La Prateria temperata Bioma presente in USA, Cina e Mongolia, Russia, Argentina. Le praterie presenti in Italia sono al 90% secondarie (generate dalluomo) e si trovano nel parco nazionale dAbruzzo al di sopra del limite della faggeta. Le praterie primarie di alta montagna sono simili alla tundra. Il clima caratterizzato da inverni freddi, estati calde, precipitazioni scarse e irregolari. Zone dominate da grandi praterie, erbe C4 (in zone pi calde) e C3 (in zone pi temperate) con produttivit alta in estate, piante basse essenzialmente perenni. Le praterie sono del tutto senza alberi e non ci sono spiegazioni plausibili a livello ecologico per questo pattern, probabilmente 3

possono esserci state estinzioni come durante le glaciazioni. Anche qui il fuoco serve per mantenere questo bioma grazie al riciclo della sostanza organica. In assenza di impatto antropico la fauna simile a quella della savana con ungulati pesanti (cervi, bisonti), carnivori grandi (puma, lupi e sciacalli) e spazzini (avvoltoi, iene e sciacalli). Deserti Caldi e Freddi Elevata copertura del suolo terrestre: 17% mondo; 46% dellAfrica. Il deserto sta avanzando molto rapidamente a causa di deforestazione e altri interventi antropici. Nella sua forma pi estrema non dotato di copertura vegetale (Sahara sabbioso) ma soltanto da sabbia e/o rocce. I deserti possono essere freddi e/o caldi e la caratteristica comune laridit che dovuta nei primi allacqua ghiacciata presente e nei secondi allevaporazione dovuta alle elevate temperature. A causa dellaridit il bioma deserto non in grado di sostenere n gli alberi n la prateria ma solo vegetazione discontinua di piante altamente specializzate. Le tipiche piante del deserto sono C4 (mais, introdotta con la scoperta dellAmerica, molto produttiva adatta ad utilizzare luminosit maggiori e livelli di anidride carbonica pi bassi senza interferenze dellossigeno) oppure succulente CAM con steli rigonfi pieni di acqua (come i cactus). Spine difensive verso erbivori sono adattamenti morfologici molto diffusi per proteggere lacqua dei cactus. Le piante sono ampiamente distanziate fra loro per ridurre la competizione per le limitate risorse idriche e sviluppano quindi un apparato radicale molto espanso. Piante effimere post-piogge abbondanti (terofite) che sfruttano per vegetare e riprodursi e presentano quindi un ciclo vitale molto rapido; producono semi che resistono fino alle piogge successive. Ottimizzare il bilancio termico e la protezione dai predatori. Dracene e palme sono le principali monocotiledoni legnose, le palme presentano un fusto cilindrico che si chiama stipite caratterizzato dallassenza di un cambio secondario. Il Clima Mediterraneo La Foresta di Sclerofille Assume nomi differenti in relazione alle diverse zone della Terra caratterizzate dalle stesse condizioni climatiche: Chapparal in California, Macchia Mediterranea nel mediterraneo, Finbos in Sud Africa. Il clima caratterizzato da inverni freddi e umidi ed estati calde e secche. Si ha la disgiunzione fra il periodo di crescita vegetativa e il periodo umido. Alberi e arbusti sclerofilli sono la vegetazione pi caratteristica della macchia mediterranea. Gli sclerofilli presentano foglie sclerificate, coriacee, dure e molto cutinizzate per cui diventano lucide (come leccio, mirto, lentisco) e la cui funzione di mantenere la stessa forma anche con bassa disponibilit idrica che permetta di avere una superficie espansa in grado di recepire la luce incidente. Presentano anche altri adattamenti per resistere alla traspirazione come la presenza di boschi e cespugli folti con foglie permanenti che creano un microambiente favorevole con alta umidit relativa, spesso pubescenti (il margine inferiore ricoperto di peli per rallentare il flusso di aria sulla superficie della foglia), coriacee. Nelle aree pi aride alcune specie perdono le foglie durante il periodo asciutto per evitare perdite per traspirazione (come Euphorbia che per tutta la primavera ha le foglie per poi perderle a fine Giugno e riformarle successivamente). Questa vegetazione ricaccia e rigenera dopo un incendio, il termine ricacciare si riferisce al fatto che le piante emettono nuovi getti dalla parte ipogea che non viene danneggiata dallincendio in quanto il calore non arriva al di sotto dei 10-15 cm di suolo; questo fenomeno non riguarda specie come i pini che essendo ricchi di resina sono buoni combustibili e quindi bruciano completamente venendo poi rimpiazzati da piante erbacee; le pigne sfrutteranno il calore del fuoco per aprirsi e rigerminare successivamente. Il fuoco mantiene tale bioma e rimette in circolo la sostanza organica. Comunit ad alta diversit in tutte le parti del mondo. In Italia si ha il passaggio fra bioma mediterraneo e bioma della foresta temperata caducifoglia: dove il clima estivo pi umido la 4

vegetazione tende al tipo della foresta caducifoglia, dove il clima invernale troppo freddo la vegetazione tende al tipo della prateria. La strategia dei cespugli di sclerofille di vegetare in inverno (se non troppo freddo), in primavera ed in autunno. In estate la vegetazione si arresta (quasi) completamente se landamento climatico molto secco. Lo sviluppo di piante arboree ostacolato dal secco estivo se troppo prolungato e dal fuoco se reiterato. Le erbe sono escluse dalla competizione dei cespugli pi alti (competizione per la luce ed per via allelopatica). I roditori e uccelli granivori sono comuni, gli ungulati (cervi, daini) sono comuni ma non abbondanti perch la produttivit non elevata. Gli erbivori mantengono i lupi o grandi felini ma lelevato impatto antropico in tali aree ha decimati i predatori da tempo. Trasformazione ed adattamenti delle piante Si possono ritrovare in tutte le parti della pianta come foglie, fusti e radici. Foglie Le foglie mostrano grande variet di trasformazioni ed adattamenti. La foglia costituita dalla base, dal picciolo (che pu essere presente o meno) e dalla lamina che nel caso di foglie semplici pu essere incisa pi o meno profondamente fino a formare foglie composte. E possibile distinguere le foglie dalle foglioline delle foglie composte perch nelle prime presente al nodo una gemma ascellare. Tutte le foglie sono protette dallambiente tramite lepidermide. In genere lepidermide superiore pi spessa, con una cuticola spessa, con pochi stomi e in alcuni casi pelosa. Tutte le foglie contengono un mesofillo (diviso in mesofillo a palizzata e spugnoso nella maggior parte delle dicotiledoni). Alcune foglie possono essere bifacciali, altre unifacciali, nel caso in cui abbiano due facce diverse si parla di foglie dorso-ventrali (o bifacciali) come nel caso di leccio o quercia oppure le facce possono essere uguali (foglie equifacciali o isolaterali) come nel caso delleucalipto in cui le foglie essendo disposte in verticale non necessitano di facce diverse. Gli stomi sono aperture delimitate da due cellule di guardia la cui regolazione data dalla variazione del potenziale idrico della foglia e quindi delle cellule di guardia e anche dalla concentrazione di acido malico e potassio. Nel caso della foglia dorso-ventrale gli stomi generalmente sono pi concentrati nella pagina inferiore (e possono essere presenti allinterno di cripte stomatiche o protetti da peli per ridurre la traspirazione) e la pagina superiore si presenta pi lucida e ricca di cuticola, da un punto di vista anatomico le foglie presentano un mesofillo a palizzata al di sotto dellepidermide superiore e presenta maggiori cloroplasti a differenza del mesofillo spugnoso o a palizzata che presenta meno cloroplasti. Nel caso delle foglie isolaterali gli stomi sono presenti su entrambi i lati; nelle piante acquatiche gli stomi sono disposti sulla pagina superiore (come le ninfee). Tutte le foglie sono fornite di un sistema vascolare che pu essere molto variabile ma contiene sempre xilema e floema. La foglia il sito primario di esposizione della pianta allatmosfera. Le foglie sono generalmente esposte alla radiazione solare diretta mentre svolgono le loro funzioni di scambi gassosi, traspirazione e assimilazione del carbonio. Chiaramente, la forma e la funzione della foglia rifletteranno lambiente in cui la pianta vive e a cui si adattata. I vari tipi di adattamento possono riguardare: Lo spessore della cuticola: una spessa cuticola aggiunge uno strato impermeabile allinterfaccia tra le cellule epidermiche e subepidermiche con laria circostante; la cuticola svolge diverse funzioni, prima di minimizzare la perdita dacqua per diffusione; inoltre agisce come unulteriore barriera isolante e terzo consente di riflettere la luce. Una cuticola spessa non consente il passaggio di elevate volume di vapore ma contemporaneamente limitano anche lo scambio di CO2 eO2. In alcuni casi la cuticola non piana o lucida ma presenta delle irregolarit per aumentare lo spessore dello strato limite (grazie alla rugosit). Imbellimenti cuticolari: in alcuni casi la cuticola non piana o lucida ma presenta delle irregolarit e questo aumenta lo spessore dello strato limite determinando un rallentamento del flusso daria, lintrappolamento della maggior parte daria sulla superficie della foglia minimizzando la traspirazione 5

Stomi infossati: come nel caso delloleandro (Nerium oleander) che una tipica pianta della macchia mediterranea in cui ci sono cripte stomatiche come adattamento allambiente arido Arrotolamento delle foglie: larrotolamento fogliare assicura che una zona ad elevato contenuto di vapor dacqua sia mantenuta sulla superficie fogliare, lSVP si abbassa e lo scambio di gas avviene in condizioni pi favorevoli. Minimizzazione della superficie fogliare: la riduzione degli spazi intercellulari riduce gli scambi quindi si ottiene prima una saturazione da umidit ma questo comporta una minore presenza di CO2 e quindi un ridotto sviluppo vegetativo. Questa una caratteristica di piante presenti negli ambienti pi aridi in cui da un punto di vista volumetrico c meno acqua che possa uscire. Normalmente latmosfera allinterno della foglia satura di umidit e maggiore il volume daria pi acqua ci vuole per saturare questo volume quindi allapertura stomatica si ha una maggiore perdita di acqua. Hakea un esempio di una piante che cresce in condizioni estremamente variabili, durante le stagioni estive calde e secche e durante gli inverni freddi e umidi. La sezione trasversale della sua foglia assomiglia ad un ago di pino e sembra contenere unelevata quantit di materiale tanninico e pigmenti come xantofille allinterno delle cellule del mesofillo. La regolazione della perdita dacqua in ambienti aridi ha come fattore critico, nel caso delle piante del deserto, il rapporto tra la superficie fogliare e il volume fogliare; maggiore la superficie fogliare e maggiore la perdita dacqua. Il volume fogliare totale controlla il contenuto di acqua disponibile per cui unampia superficie fogliare associata ad un piccolo volume determiner un rapido appassimento mentre un ampio volume con una piccola superficie un sistema migliore contro la perdita di acqua. Laumento di volume a discapito della superficie ottenibile con organi sferici come nel caso delle piante carnose succulenti come cactus a palla o cilindrici o come nel caso delle specie di Senecio (in cui la forma sferica determina una massimizzazione del contenuto idrico interno che quindi rappresenta una riserva); in queste piante spesso non ci sono foglie ma spine per cui la funzione fotosintetica si trasferisce ai fusti; le spine vengono usate come protezione meccanica contro gli erbivori. Si pu arrivare ad una condizione estrema di assenza di foglie come nel caso di Acanthosicyos horridus. Nel caso di Dinteranthus si osserva lo sviluppo di una superficie fogliare minima ottenuta con la presenza di foglie semisferiche attaccate ai due lati. Lithops una specie affine a Dinteranthus, per cui anche questa pianta appartiene alle Aizoaceae; questa pianta presenta solo due foglie che hanno una superficie piana e sono gli unici organi epigei, traslucidi che conduce la luce nel clorenchima sotterraneo. La conduzione della luce avviene grazie a delle finestrature che permettono la ricezione della luce dagli organi fotosintetici sotterranei, alla fine di ogni anno le foglie esterne cominciano a seccare per essere sostituite lanno successivo. Un altro esempio Fenestraria che presenta foglie cilindriche e tronche costituite essenzialmente da parenchima acquifero in cui la luce viene riflessa nella foglia da tutta lacqua presente nel parenchima e la luce illumina il mesofillo sia dallesterno che dallinterno. Stomi presenti solo sulla superficie inferiore: dovrebbe apparire chiaro che piante anfistomatiche perdano acqua su entrambi i lati della foglia, mentre le piante ipostomatiche perdono acqua solo da un lato. Questo non significa che tutte le xerofite siano ipostomatiche o che tutte hanno stomi infossati al di sotto dellepidermide. Round shape Ispessimento delle pareti delle cellule di guardia: pu essere utile per rendere la chiusura pi stagna. Mascheramento della clorofilla. Gli adattamenti delle foglie riflettono il bisogno di protezione dai predatori (spine o denti) o per assistere nel sostegno. Tra queste ricordiamo: Spine: le piante del deserto, specialmente le succulenti hanno protezioni appositamente costruite soprattutto nella forma di spine o denti che effettivamente scoraggiano i predatori. Le spine 6

sono differenti dai thorns che sono tessuti dello stelo modificati derivanti dalle sue ramificazioni e si osservano in piante come il Lycium. Le piante che pi comunemente portano le spine appartengono alla famiglia delle Cactaceae. Viticci: altre piante useranno dei viticci per consentire una rapida arrampicata. I viticci in genere hanno steli molto sottili e flessibili. In questo modo solo piccole quantit di carbonio sono consumate per costruire strutture di supporto molto forti. I viticci vengono impiegati per arrotolarsi intorno ad oggetti solidi fornendo cos un supporto per la pianta. Alcune hanno un doppio sistema di viticci come la vite in cui sono modifiche dello stelo; mentre nel caso del pisello si hanno veri e propri viticci derivanti da foglie. Il pisello come tutte le leguminose ha una foglia composta, cos come in Lathyrus e altri membri delle Fabaceae, Passiflora e Bignonia e in alcuni casi il viticcio deriva dalla nervatura centrale della foglia. Cladodi (cladofillo, un ramo che assomiglia ad una foglia): i cladodi sono strutture simili alle foglie e si trovano in specie come la monocotiledone Myrsiphyllum asparagoides. Un altro esempio Opuntia microdasys (fico di india) della famiglia delle cactaceae, anche nota come orecchie di coniglio. Lo stelo succulento e appiattito (cladodi) di questa platiopunzia protetto da areole che hanno innumerevoli spine ricurve derivanti da foglie e sono glochids, irritanti e decidue. Il cladode, o pala (anche chiamata giuntura, e rappresenta linternodo) rappresenta un fusto con apici che invece di sviluppare dei rami corti li arrangia in maniera elicoidale e portano spine invece di foglie. I cladodi possono essere separati dalla pianta madre e clonarsi attraverso la produzione di radici avventizie e questo il motivo per cui sono delle infestanti. Un singolo fiore pu essere prodotto da una qualsiasi di queste areole, ma in questa e nella maggior parte delle specie di cactus, solo unareola va in fiore, e viene utilizzato lapice per cui la crescita dellareola si interrompe. Il frutto si sviluppa a partire da questa areola di spine. Foglie di piante acquatiche come Victoria amazonica la cui foglia pu crescere fino ad un diametro di 2 metri ad un tasso di pi di 1 m2 al giorno e sostiene un peso maggiore di 150 Kg senza collassare. La foglia presenta una grossa struttura di sostegno e di nervature e parenchima aerifero per facilitare il galleggiamento. Il corpo della pianta si trova sotto lacqua e il picciolo molto lungo e serve per trasportare le sostanze al corpo. Un ulteriore esempio di adattamenti morfologici dato da piante come Venus flytrap, Pitcherplant (Neplentes), Sundew (Drosera capensis) che sono carnivore e vivono in genere in ambienti poveri di azoto. Nella parte centrale delle foglie di Venus flytrap ci sono cellule che riescono a perdere di turgore immediatamente e quindi si ha la chiusura della foglia per intrappolare gli insetti. Per quanto riguarda la Pitcherplant sulla superficie interna si hanno una serie di peli che hanno la funzione di ostacolare luscita di insetti che in questo modo vengono attirati verso il basso dove depositato un liquido contenente sostanze in decomposizione e ricco di enzimi idrolitici che digeriranno linsetto. In questo modo la pianta pu disporre di azoto proteico animale ed importante soprattutto in ambienti come le torbiere dove il ricambio delle sostanze organiche scarso a causa dellacidit del suolo. Il alcune piante, come Kalanchoe pinnata, si osservano dei propaguli al margine delle foglie che sono un organi di propagazione agamica. Unaltra modificazione fogliare data dalle foglie dei bulbi tunicati che sono incavate e le foglie pi esterne rivestono le foglie pi giovani che si sviluppano allinterno. Il picciolo fiorale il pi interno ed anche la foglia maggiormente modificata. Le foglie pi esterne di un bulbo tunicato si seccano fino ad avere una consistenza fragile simile ad un foglio di carta mentre quelle pi interne sono carnose e fanno da riserva. Queste tuniche aiutano ad evitare un ulteriore essiccamento. Allinterno presente il fusto che ha internodi molto corti e che porta ancora le radici. Acclimatamento ed adattamento 7

Bisogna distinguere ladattamento dallacclimatamento, il primo dato da una variazione genotipica mentre il secondo dato da una plasticit fenotipica. Un caso dato dalle foglie dombra che alcune piante sviluppano per un adattamento genetico allombra (come Oxalis acetosella). La betulla (Betulla) non tollera lombra: per vegetare necessita di esposizione aperta al sole. Genotipicamente una pianta da sole a differenza del faggio (Fagus selvatica) che ha una spiccata capacit di acclimatamento a condizioni variabili di esposizione al sole per cui nella chioma di una stessa pianta troviamo foglie dombra e foglie di sole. Le foglie dombra hanno unepidermide pi sottile e una cuticola meno spessa; sono caratterizzate da un mesofillo a palizzata meno stratificato e meno compatto, mentre il mesofillo spugnoso presenta grandi spazi auriferi. Le foglie di luce presentano caratteristiche opposte. Modificazioni del fusto Gli adattamenti del fusto includono una variet di cambiamenti sia da un punto di vista morfologico esterno che da un punto di vista anatomico interno. Adattamenti minori includono lo sviluppo di una spessa corteccia (come nel caso del Redwood che come risultato resistente al fuoco), o uno stelo pi flessibile (fusti volubili e arrampicatori), o sostegni basali come nel caso del Cipresso delle paludi. Lalbero del Baobab ha un tronco altamente specializzato che conserva una grossa quantit di acqua. I tuberi sono regioni del fusto che si modificano (alcuni a seguito della sepoltura) e possono essere stoloniferi in origine (gli stoloni sono dei fusti modificati sotterranei). Nella patata, la punta dello stolone produce i tuberi. La patata ha evoluto una struttura di immagazzinamento di amido, come nei tuberi di Chlorophyton. I tuberi della patata producono gli occhi (zone meristematiche) da cui si sviluppano nuovi germogli e radici. I rizomi sono fusti orizzontali che si formano subito sotto la superficie del suolo e hanno funzione di riserva. Superficialmente assomigliano a radici ma sviluppano nodi ed internodi, producono gemme e spesso possono produrre foglie. Da un punto di vista strutturale assomiglia ai fusti, molti sono perenni e possono vivere per molti anni. Un esempio di rizoma dato da quello dellIris. Nei cormi, i fusti sono racchiusi in sottili foglie cartacee. La struttura produrr radici avventizie. Modificazioni della radice Ci sono numerose piante che sono unimportante fonte di alimenti e tutte consistono in radici modificate. Esempi sono le carote (Daucus carota; che un fittone che funziona come organo di riserva al cui apice c una gemma da cui possono formarsi tutte le foglie), la patata dolce (Ipomea batatas), la barbabietola (Beta vulgaris), il ravanello (Raphanus sativus) e le rape (Brassica campestris). Nessuno di questi sono alimenti fondamentali a causa del loro basso contenuto in proteine rispetto al contenuto in carboidrati. In ogni caso, la barbabietola da zucchero unimportante fonte di saccarosio nellemisfero settentrionale. Radici di sostegno: spesso osservabili vicino alla base del fusto formano un sistema di sostegno estremamente forte spesso con una struttura altamente lignificata come nel caso del mais le cui radici sono avventizie in quanto si sviluppano dal fusto. Queste radici forniscono una capacit aggiuntiva di assorbimento cos come ulteriore stabilit come nel caso di Zea mays. Persino i rami possono formare ulteriori radici di sostegno consentendo, in alcuni casi, di estendere i rami ad una notevole distanza dal tronco principale. Carenatura: le radici carenate si formano in risposta alla necessit di supporto in terreni poco profondi, tipici delle foreste tropicali e sono caratteristici di alberi molto alti per dare una base dappoggio molto solida. Radici contrattili: si ritrovano in numerose famiglie, compresa Oxalis, Gladiolus e altre piante tipicamente dotate di bulbi. Poich le radici sono fortemente fissate al suolo, la contrazione della porzione superiore porta il fusto o il bulbo ad essere tirato fortemente dentro al suolo o 8

mantenuto al suo livello e ci avviene a seguito della riduzione di acqua per favorire la conservazione. Le contrazioni sono causate da espansioni laterali rapide e simultanee e accorciamenti radiali delle cellule, che causano e rigonfiamento e ondulazione dei tessuti vascolari. La contrazione potrebbe avere a che fare con il raggiungimento di un regime di temperatura stabile nel suolo. Molte orchidee sono epifitite, in quanto vivono attaccate ai rami degli alberi. Le loro radici si diffondono dalla superficie di attacco al fusto e sono sempre esposte allaria. Nonostante possano vivere in foreste piovose, le piante sono adattate ad una condizione di siccit; queste radici sono (in alcuni casi) fortemente adattate allassorbimento dellacqua dallaria umida attraverso la punta verde delle radici e i minerali dalle polveri che si depositano. La perdita di acqua prevenuta da un tessuto specializzato chiamato velamen. Le mangrovie prosperano in acque poco profonde, dove linondazione causato dalle maree un evento comune. Lo strato melmoso in cui si sviluppano gli alberi di mangrovia particolarmente anaerobico e quindi povero di ossigeno. Per superare questo problema, le mangrovie hanno sviluppato delle strutture simili a gomiti, che spuntano dal fango e consentono laerazione attraverso tessuti modificati allapice del gomito. Queste strutture sono chiamate pneumatofori e sono delicate. I noduli radicali sono una delle pi semplici e vantaggiose. Nonostante lazoto atmosferico abbondantissimo (circo l80%) le piante non possono convertirlo direttamente in una forma utilizzabile. Le piante richiedono azoto per formare nitrati e nitriti cos come altre forme che possono essere facilmente assorbite dalle radici. I membri delle Fabaceae (la famiglia delle leguminose tra cui piselli e fagioli) formano unassociazione con i batteri del suolo che stimolano la formazione di rigonfiamenti parenchimatici localizzati chiamati noduli radicali. Questi noduli contengono una grossa quantit di batteri azoto fissatori chiamati Rhizobium. I noduli non dovrebbero essere confusi con i noduli creati dallinvasioni dei nematodi. Adattamenti delle piante allambiente Si hanno diversi adattamenti delle piante in base alla disponibilit idrica per i diversi tipi di ambiente perch lacqua il fattore limitante lo sviluppo della maggior parte delle piante. Le piante si dividono in base alladattamento alla disponibilit idrica in: Mesofite: si sviluppano in ambienti con disponibilit dacqua media come girasole (Helianthus) e pisello (Pisum) Idrofite: piante che vivono immerse completamente o parzialmente in acqua, sono piante acquatiche o che si adattano a vivere sottacqua. Saggittaria riesce a vivere in ambienti allinterfaccia perch presenta foglie adattate per lambiente acquatico e foglie per lesterno, questo tipo di piante presentano diverse strutture di adattamento come le lacune e altri tessuti connettori che trasportano laria. Un altro esempio la Photos che si adatta bene anche alla coltura idroponica perch lapparato radicale si adatta e muta, infatti c sempre un adattamento genetico e fenotipico. Ci sono segnali che indirizzano lo sviluppo morfologico in un senso o in un altro e quindi ci deve essere un meccanismo di percezione dallesterno, trasduzione del segnale, ecc. Gli adattamenti delle idrofite iniziano a partire dallepidermide che nelle piante sommerse non presentano cutina e stomi, presentano cloroplasti nellepidermide (perch pi in profondit la radiazione rossa diminuisce) e un grosso rapporto tra la superficie e il volume. In questo caso lanidride carbonica diffonde direttamente attraverso le cellule dellepidermide nellacqua. Non sono piante succulente. Un grosso problema per queste piante lapprovvigionamento di ossigeno, infatti, nellatmosfera presente circa il 20% di ossigeno (N 28%, CO2 350 ppm -0,035% e altri per arrivare a 100 come lO3) la cui percentuale si riduce notevolmente in acqua. Questo viene risolto attraverso la produzione di aerenchima che tessuto lacunoso che serve ad aspirare aria dallesterno e trasportarlo ai tessuti sommersi, un esempio la Marsilea (il vero quadrifoglio) che una felce capace di crescere in ambienti soggetti ad inondazioni. Funzioni simili possono averle gli idioblasti e le lacune. Ricordiamo inoltre il 9

giunco (Juncus) e la Typha la cui parte sotterranea in genere cresce in zone paludose. In queste piante il tessuto vascolare molto ridotto perch queste piante riescono ad assorbire acqua anche dalla superficie esposta; presentano meno xilema rispetto al floema per evitare sprechi energetici e in alcuni casi sono poco lignificati. Essendo piante acquatiche presentano laerenchima che fa da galleggiante e sostiene le piante, quindi ci sono meno tessuti di supporto come lo sclerenchima. Xerofite: piante in grado di fuggire o tollerare frequenti periodi di siccit. Si possono dividere in due gruppi a seconda delle strategie di sopravvivenza adottate: le piante che riescono a fuggire la siccit che sono le piante effimere e le piante che tollerano la siccit come il cactus che contengono una grossa riserva idrica. Le piante effimere sono piante apparentemente normali ma che sono in grado di usare la poca acqua disponibile per completare il ciclo prima che arrivi la siccit e hanno quindi un ciclo molto breve. Esistono piante che evitano il danno da essiccamento pur non essendo resistenti alla siccit. Per tali piante importante che solo la forma di resistenza sia capace di superare il periodo arido. Pluvioterofite o terofite effimere. Sono piante a vita breve che germinano dopo una forte precipitazione e risolvono rapidamente (settimane) il loro ciclo di sviluppo fino alla produzione di semi. Queste piante sopravvivono alla siccit nello stadio latente di semi. Geofite. Possiedono organi ipogei ricchi di umidit (rizomi, bulbi) e di sostanze nutritive ed energetiche di riserva. Riparate nel suolo dalla disidratazione, protette chimicamente dallerbivoria (es: cipolla, aglio che presentano composti sulfurati). In tempo di pioggia le geofite germinano rapidamente, fioriscono e fruttificano. Tutti i dispositivi che le piante mettono in atto per conservare lacqua in presenza di siccit si possono riassumere come resistenza alla disidratazione. Diverse vie - complementari o alternative: o Aumentare la sottrazione di acqua al suolo attraverso un ampio sistema radicale (radici laterali e profonde. Ex max deep 60m specie freatiche max root radii 300 m). In aree che limitano lo sviluppo radicale la situazione si pu fare critica (piantumazioni urbane). Spesso sono necessarie piante xerofite anche in climi umidi. o Abbassamento rapporto chioma/radice: le dimensioni relative dei due organi sono legate alla loro funzionalit. Pi lambiente diviene arido pi si riduce la funzionalit della radice (lo stesso assorbimento viene effettuato da una radice pi grande). Il rapporto fra massa aerea e radicale A/R si sposta verso la radice (A/R si abbassa). Tipico caso di acclimatamento. o Conservare a lungo lacqua riducendone le perdite o attraverso resistenza alla traspirazione e quindi strategie per ridurre la perdita di acqua per traspirazione (chiusura progressiva stomi, stomi infossati e pelosi, arrotolamento foglie e/o perdita di parte delle foglie riducendo la superficie traspirante; ispessimento cuticole -uso antropico di antitraspiranti) o attraverso la perdita di foglie nel periodo arido (cespugli e alberi) con la presenza di uno stato latente fino al periodo umido e quindi perdite di acqua estremamente ridotte. o Formazione di una riserva idrica: la forma pi perfezionata di resistenza. Riduzione della superficie traspirante ed elevata resistenza alla traspirazione cuticolare. Succulenza= contenuto di acqua/superficie. Radici effimere che si sviluppano superficialmente con rapidissima crescita dopo le piogge e che nel periodo di siccit si riducono ad un filo secco che attraversa la cavit del suolo evitando per il contatto e quindi evitando un ulteriore essiccamento; metabolismo CAM (assorbimento di acqua e CO2 di notte mentre la fotosintesi viene effettuata di giorno a stomi chiusi). Resistono alla siccit per mesi. o Resistenza alla disidratazione: capacit del protoplasma di sopportare una perdita di acqua con laumento della concentrazione osmotica (spesso tipico di alofite e di quelle cactacee che non hanno riserve dacqua che sono molto ricche di soluti

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compatibili come la prolina; quando questo meccanismo si innesca vanno incontro ad una pausa vegetativa perch non riescono a crescere). Progressiva riduzione della funzionalit cellulare. I vegetali inferiori sono pi resistenti (muschi, briofite, che hanno diversi sistemi metabolici che gli consentono di disseccarsi e riprendere lattivit in periodi favorevoli) mentre le piante superiori non resistono alla disidratazione. Questa capacit dei muschi e delle piante particolarmente adattate dovuta anche alla possibilit di evitare i danni meccanici alle membrane e quindi evitare la plasmolisi ricostruendo le membrane con lacqua che diventa improvvisamente disponibile. La ridotta disponibilit di acqua pu essere dovuto ad un essiccamento da gelo, infatti, nei suoli gelati lacqua non disponibile per le piante. In ambienti sub-polari o montani il suolo resta gelato per lunghi periodi. Se gli organi emergono dalla neve e vi vento secco, la pianta si disidrata (es Erica in Scozia con danni da freddo negli anni con poche precipitazioni nevose); la presenza di neve assicura una temperatura non inferiore allo 0 grazie allequilibrio tra la neve sciolta e quella che si risolidifica. Le xerofite presentano sia adattamenti comportamentali, che morfologici che anatomici che fisiologici. Vivono in zone con basse disponibilit idriche ed elevate intensit luminose ed hanno un rapporto superficie/volume basso che comporta una ridotta cattura della luce che gi abbastanza intensa, esempi sono le foglie aghiformi (Hakea), cladodi (Casuarina, cactus), phillodi (piccioli trasformati, Acacia). Sono piante che si ritrovano in deserti, dune sabbiose (ritrovabili anche nel cilento in Italia), zone in cui non c fisicamente acqua disponibile (siccit fisica), zone in cui c acqua ghiacciata (nelle zone alpine) o salina in cui lacqua presente ma non disponibile (siccit fisiologica). Caratteristiche xeromorfiche sono la presenza di una spessa cuticola (cutinizzazione), liginificazione (dellepidermide, dellipoderma e dei tessuti vascolari) per ridurre il danneggiamento da appassimento tipico delle sclerofille; pu essere presente un ipoderma pluristratificato spesso lignificato e contenente tannini; possono essere presenti stomi infossati come nelle foglie di Hakea (foglie aghiformi) e nellEucalyptus (foglie isolaterali con cuticola molto spessa). Le foglie possono essere tomentose o pelose per incrementare lo strato limite (per ridurre il movimento dellaria e quindi la traspirazione), per difendersi dagli erbivori e dagli insetti e danno un aspetto argentato perch la luce viene riflessa e quindi riducono il surriscaldamento. Ulteriore adattamento dato dalle foglie arrotolate o con margini ricurvi per creare un microambiente protetto (Ammophila); foglie succulente sono una riserva di acqua (tipica delle Crassulaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae, Aizoaceae) e sono spesso associate a metabolismo CAM in cui la pianta chiude gli stomi di giorno per ridurre la perdita di acqua. Come adattamento comportamentale possibile trovare piante con habitus effimero, o con organi di riserva sotterranei dove la temperatura non sale come negli organi esterni (bulbi, stoloni e rizomi) o habitus deciduo (piante che quando c poca acqua perdono le foglie come Brachychiton rupestris, Gyrocarpus e Terminalia). Come adattamento alla siccit fisiologica ricordiamo le alofite che crescono in ambienti con basso potenziale idrico a causa dellelevata concentrazione salina. Possono avere adattamenti xeromorfici (una ridotta perdita dacqua significa un ridotto accumulo di acqua e quindi di sale); osmoconformi (che mantengono uno stabile gradiente di potenziale e che spendono molta energia per mantenere fuori i sali, abbassando il proprio potenziale, e quindi crescendo poco); possono mostrare un assorbimento selettivo degli ioni (esclusione salina o ultrafiltrazione passiva); secrezione di ioni come gli estrusori di sali per cui possono assorbire acqua salata ed espellere i cristalli a livello delle foglie in ghiandole specializzate (Aegiceras, Aegilitis, Avicennia, Sporobolus, Spartina); accumulo do ioni con traslocazione degli ioni in foglie vecchie, radici, peli radicali o nella corteccia. Possono inoltre avere vari adattamenti dellapparato radicale: ancoraggio e respirazione; aerenchima e lenticelle; pneumatofori (Avicennia); radici di sostegno (Rhizophora). 11

Ulteriore comportamento adattativo pu essere la viviparit e dispersione delle piante con cui cercano di fare cicli brevi, producono propaguli (se non hanno il tempo di fare semi) che colonizzano il terreno rapidamente e tutta la progenie clone della pianta madre. Per le piante un vantaggio perch si ha poca variabilit genetica perch i pochi individui che riescono ad adattarsi riescono a colonizzare lambiente. La vegetazione mediterranea Dai poli verso lequatore in base alla variazione del clima si individuano 4 ampie fasce climatiche: glaciale, freddo, temperato e tropicale. Ogni fascia climatica caratterizzata da un bioma. Un bioma un complesso di comunit animali e vegetali in equilibrio con le condizioni ambientali in una data area geografica. Il clima mediterraneo caratteristico della zona di transizione tra la fascia temperata e la fascia tropicale ed caratterizzato da inverni miti e piovosi, estati molto calde e aride, escursione termica annua molto elevata (> 20C) e precipitazioni medie annue < 1000 mm. Nelle nostre zone si ha una UR di circa il 70-80% e nelle giornate con cielo limpido e vento si arriva al 60% mentre nelle giornate nuvole si pu superare l80%. Si ha un paesaggio vegetale naturale molto vario caratteristico della zona di transizione climatica. Caratteristiche generali: specie precoci alla fine dellinverno (non sono piante effimere e hanno bisogno di molta acqua e appena si alza la temperatura approfittano della quantit di acqua di fine inverno e fioriscono anche prima di mettere le foglie); pausa nei mesi pi caldi; specie tardive alla fine dellestate. Si hanno essenze in fioritura tutto lanno. Associazioni vegetali: insieme di variet botaniche diverse ma omogenee che si manifestano in un determinato ambiente. Caratteristica comune: sclerofille termofile (leccio, lentisco, corbezzolo, mirto). Le associazioni vegetali seguono una legge evolutiva che partendo dal gradino pi basso, se "lhabitat" lo consente, arrivano al massimo sviluppo. In un determinato clima non si trovano sempre tutte le piante previste, innanzitutto lambiente viene colonizzato dalle piante pioniere (primo tipo di vegetazione che si forma su uno strato nudo) e formano la steppa, poi c la gariga, macchia e foresta sempreverde. L equilibrio il "climax". Nel nostro clima il massimo la foresta sempreverde ma ogni volta che c un disturbo naturale o antropico la vegetazione tende a tornare indietro di uno stadio; nelle nostre zone che sono molto disturbate si hanno soprattutto macchia e gariga. LA GARIGA Costituisce, assieme alla macchia, la principale associazione vegetale presente nel Mediterraneo. Arbusti radi, aromatici (ricchi di olii essenziali), spinosi, a foglie tomentose (con peli o collosit), ricoperte di lanugine (adattamenti al periodo di siccit estivo). E il primo livello dellevoluzione e spesso deriva dal disturbo della Macchia. La gariga pi ricca in variet della macchia: tra gli arbusti radi possono insediarsi numerose specie erbacee. La maggior parte delle sue specie termina il ciclo biologico prima del grande caldo lasciando sul terreno i semi per la riproduzione. Essenze tipiche della gariga sono timo, santoreggia, lavanda, elicriso, cisto, euforbia, ginepro e rosmarino. LA MACCHIA La macchia la regina della flora mediterranea; deriva dalla rigenerazione della gariga oppure pu derivare dal disboscamento della foresta sempreverde. E formata da arbusti e alberi folti, alti fino a due metri, con rami aggrovigliati e foglie coriacee persistenti; a questi alberi sono intrecciate piante rampicanti e parassite. I principali componenti della macchia sono: leccio (Quercus), roverella (Quercus), sughera, pino domestico, pino dAleppo, pino marittimo. Gli arbusti: lentisco, terebinto, alaterno, fillirea, corbezzolo, mirto, erica, ginestra, ginepro. Le piante rampicanti: salsapariglia, caprifoglio, vitalba (anche detta capelli dangelo). LA FORESTA SEMPREVERDE

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Levoluzione della macchia mediterranea porta alla foresta sempreverde o foresta di sclerofille costituita da essenze a foglie persistenti e coriacee. La lecceta nello stato di "climax" un ricordo del passato. Prima la degradazione a bosco ceduo (alberi da legno) poi i ripetuti incendi hanno ridotto queste leccete in macchia se non addirittura in gariga. In alcuni lembi di fascia collinare litoranea (Toscana, Calabria, Sardegna, Puglia) esiste una condizione che si avvicina allo stato di "climax". La lecceta composta in prevalenza da leccio accompagnato da roverella e orniello (frassino); nel sottobosco sono presenti arbusti di corbezzolo, fillirea, alaterno, rosa canina, pungitopo e rampicanti come vitalba, caprifoglio, salsapariglia che tentano di guadagnare luce aggrappandosi ai tronchi degli alberi. Adattamenti per superare il periodo di aridit estiva sono: Criptofitismo, trasferimento delle funzioni vitali in organi sotterranei (bulbi, rizomi, tuberi) che consentono alla pianta di superare la stagione critica in riposo vegetativo (es. Orchidee) anche perch si hanno temperature pi stabili anche durante linverno. Defogliazione: perdita delle foglie che consente alla pianta un periodo di riposo vegetativo. Largamente utilizzato dalle piante per superare il periodo invernale, viene utilizzato da alcune piante della macchia per superare il periodo di aridit estiva (es. Euforbia). Lucentezza fogliare: presenza sulla pagina superiore della foglia di una patina traslucida che consente alla pianta di riflettere i raggi luminosi, limitando cos l'assorbimento di calore, (es. Mirto) Pelosit: presenza sul fusto e sulle foglie di fitta peluria; quella presente sul fusto e sulla pagina superiore delle foglie serve ad ombreggiare i tessuti sottostanti mentre quella della pagina inferiore serve a limitare la traspirazione, (es. Santolina, Olivo) Involuzione del margine fogliare: consiste nellaccartocciamento verso il basso del margine fogliare e serve a creare una sorta di camera d'aria per limitare la perdita d'acqua, (es. Olivo) Riduzione fogliare: riduzione delle foglie a piccole squame o completa assenza di esse; consente alla pianta di limitare la traspirazione e quindi di evitare la perdita di acqua, (es. Ginepro, Ginestra) Sclerofillia: presenza di foglie coriacee che permette alle piante di evitare l'avvizzimento fogliare, (es. Leccio, Lentisco) Spinescenza: trasformazione delle foglie in spine assume lo stesso significato della riduzione fogliare e funge da meccanismo di difesa contro i predatori (es. Oleastro) Succulenza: presenza nel fusto e nelle foglie di tessuti acquiferi che fungono da riserve d'acqua. Terofitismo: riduzione del ciclo biologico (nascita, vita, morte) nello spazio di pochi mesi, coincidenti con la primavera; la pianta supera cos il periodo critico sotto forma di semi. (es. Avena). Esempi di piante tipiche di questo clima sono: OLIVO Adattamenti: sclerofillia, revoluzione del margine fogliare, foglie piccole, pelosit. ALLORO (Laurus nobilis) Adattamenti: sclerofillia, lucentezza fogliare. Le foglie sono utilizzate in cucina come condimento, in infuso o decotto per le loro propriet digestive, antireumatiche ed espettoranti. Lolio estratto dai frutti viene usato in medicina veterinaria come antiparassitario e in profumeria. Simbolo di vittoria e di sapere, con le sue foglie si intrecciavano corone con le quali si adornavano le teste dei condottieri e dei poeti. CARRUBO (Ceratonia Siliqua) - Leguminosa Adattamenti: sclerofillia, lucentezza fogliare e pelosit nella pagina inferiore delle foglie. Le carrube (zuccherine), vengono ancora oggi utilizzate come foraggio per il bestiame e per la produzione di bevande alcoliche; i semi venivano a volte utilizzati come surrogato del caff e 13

la farina che si ricava dai semi usata come addensante nell'industria alimentare. I semi, il cui nome arabo kirat hanno dimensioni molto uniformi. Venivano un tempo utilizzati come pesi per pietre preziose ed oro: i carati. CORBEZZOLO (Arbutus unedo) Ericaceae (stessa famiglia dellerica) Adattamenti: sclerofillia e lucentezza fogliare. Il decotto di foglie diuretico astringente ed antisettico; la corteccia, ricca in tannini, viene utilizzata nella concia del cuoio; il frutto commestibile ed usato per preparare ottime marmellate. Il termine latino unedo vuole essere un invito a mangiare un solo frutto per volta, dato il suo sapore aspro e le sue propriet astringenti; caratteristica la presenza contemporanea dei bei fiori bianchi, dei frutti rossi e delle foglie sulla stessa pianta. GINESTRA (Spartium junceum) Leguminose Adattamenti: riduzione fogliare. A deboli dosi diuretica e purgativa; forti quantitativi possono produrre avvelenamenti. Un tempo era utilizzata per la fabbricazione della carta. Il termine junceum del binomio scientifico, si riferisce all'uso che ne fanno i contadini, per costruire cesti in sostituzione dei giunchi. LECCIO (Quercus ilex) Adattamenti: sclerofillia e pelosit nella pagina inferiore delle foglie, anche lucentezza fogliare ma meno rispetto ad altre specie. Legno forte e duro utilizzato per costruire abitazioni, navi ed utensili; le ghiande vengono usate come pasto per i maiali e, tostate, come surrogato del caff. I tannini presenti nella corteccia sono usati nella concia delle pelli. Un tempo il leccio formava dense foreste (leccete) che si stendevano lungo le coste del mediterraneo; lo sfruttamento intensivo di cui stato oggetto ha distrutto tali foreste. LENTISCO (Pistacia lentiscus) Adattamenti: sclerofillia e lucentezza fogliare. La resina fornisce il mastice di Chio dalle propriet astrigenti, emostatiche ed espettoranti; rafforza le gengive e profuma l'alito; in Grecia utilizzato per aromatizzare i vini. Lolio ricavato dai semi usato per fabbricare sapone o per uso alimentare. Il Lentisco indice di terreni molto fertili. MIRTO (Myrtus communis) Adattamenti: sclerofillia e lucentezza fogliare. L'essenza di Mirto viene usata in profumeria ed in medicina per le sue propriet disinfettanti, balsamiche e astringenti; i frutti vengono utilizzati nella preparazione di un ottimo liquore. E cos ricca di tannini che veniva utilizzata per la concia delle pelli. Dall'utilizzo che se ne fa per aromatizzare gli insaccati, deriva il nome mortadella. Pianta sacra a Venere era simbolo d'amore e veniva usata come decorazione durante le feste nuziali; corone di Mirto adornavano le tavole durante i banchetti, perch si credeva che il suo profumo combattesse l'ubriachezza. ROSMARINO (Rosmarinus officinalis) - Labiateae Adattamenti: pelosit nella pagina inferiore della foglia e revoluzione del margine fogliare. Le foglie sono comunemente usate in cucina per le loro propriet aromatiche; gli olii essenziali che si ricavano dai rami giovani e dalle cime fiorite sono usati in profumeria (Acqua della Regina d'Ungheria); ha propriet stimolanti, toniche ed antiparassitarie. Pianta sacra ad Afrodite, i Greci ne bruciavano i rami nei riti sacri. Fiori ricchi di nettare visitati dalle api: ottimo miele. CISTUS INCANUS (esistono diverse specie con fiori rosa, gialli o bianchi e foglie lucide e bollose) CISTUS MONSPELIENSIS CLEMATIS VITALBA (fiori bianchi e frutti pelosi) EUPHORBIA DENDROIDES Relazioni idriche: le piante e lacqua 14

Lo studio della fisiologia vegetale necessario per gestire efficientemente le coltivazioni e quindi comprendere il funzionamento della pianta in relazione allambiente in cui vive. Lo studio delle relazioni idriche importante per una corretta irrigazione, cos come lo studio sulla nutrizione minerale necessario per la fertilizzazione e infine lo studio della fotosintesi per migliorare le rese produttive. Le relazioni idriche Lacqua il principale fattore limitante la distribuzione della vegetazione e delle produzioni agricole sul pianeta. Limportanza del fattore acqua per la vita della pianta conseguenza delle funzioni dellacqua nel metabolismo, quelle fisiche come il turgore cellulare e il raffreddamento (dovuto al calore latente di evaporazione che viene sottratto nel passaggio di stato dellacqua dallo stato liquido a gassoso) e quelle chimiche/biochimiche quale solvente in cui avvengono tutte le reazioni metaboliche, solvente e mezzo di trasporto dei nutrienti minerali e reagente nel metabolismo di fotosintesi e traspirazione. Inoltre il deficit idrico determina immediatamente il rallentamento della fotosintesi (chiusura degli stomi). Il contenuto dellacqua varia a seconda dei tessuti vegetali, infatti, nei tessuti erbacei (es. lattuga) pu raggiungere il 95%, nel legno pu variare dal 35% al 75% mentre nei semi quiescenti ce n un minimo del 5% (i semi recalcitranti non si conservano per lunghi periodi di tempo e hanno molta acqua come nel caso di castagno, noce e noce di cocco) . Lacqua tra i fattori di produzione quello richiesto in maggiore quantit perch lunico tra i fattori in costante flusso tra suolo, pianta e atmosfera (si parla di continuum). E possibile osservare 3 fasi successive nel flusso dacqua nel continuum: assorbimento (dal suolo alla pianta), flusso traspiratorio (allinterno della pianta) e traspirazione (dalla pianta allatmosfera); elemento unificante la forza che mette in movimento il flusso, infatti, lacqua circola nel continuum perch esiste una forza che la mette in movimento e c quindi un approccio biofisico allo studio delle relazioni idriche della pianta. Il principio generale che un sistema passa spontaneamente dallo stato 1 allo stato 2 quando questo passaggio risulta in una diminuzione della energia libera complessiva del sistema. Per lo studio delle relazioni idriche della pianta i fisiologi usano come unit di misura il potenziale Idrico (w ) che ununit derivata dalla definizione di energia libera: il potenziale idrico una misura dellenergia libera per unit di volume di acqua, esso una misura relativa ad un valore di riferimento. Il valore di riferimento il potenziale di acqua pura a pressione atmosferica e alla stessa temperatura del sistema in esame: *w = 0. Lacqua si muove da zone con potenziali meno negativi a zone con potenziali pi negativi (una soluzione salata aspira pi acqua di una meno salata). Il w una quantit relativa, cio la differenza di energia tra il sistema che stiamo studiando rispetto al sistema di riferimento a cui arbitrariamente assegnato il valore di w = 0. Nel calcolare la differenza di potenziale idrico tra due punti A e B il valore arbitrario w viene eliminato. Il potenziale idrico ha dimensioni fisiche di pressione, lunit di misura del SI il Pascal (Pa) ma in fisiologia vegetale si utilizza un multiplo dellunit: il MegaPascal (MPa). 1 Pa = 1 Nm-2 1 kPa = 103Nm-2 = 0.01 bar 1 MPa = 106Nm-2 = 1000 kPa = 10 bar

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Psi ununit di misura anglosassone che uguale a libra/pollice2. I parametri principali che determinano il valore di w in un sistema sono: la presenza di soluti, le interazioni con la matrice solida / colloidale e la pressione idrostatica agente sul sistema. Quindi il potenziale idrico complessivo di un sistema risulta dalla combinazione di tre componenti w = + m + P = potenziale dovuto ai soluti m = potenziale matriciale P = pressione idrostatica o turgore La presenza di soluti: determina una diminuzione della energia libera del solvente e quindi una diminuzione del potenziale idrico. = - c * i * R * T (legge di Vant Hoff) (pressione osmotica) = c * i * R * T c = concentrazione molale i = fattore di dissociazione, quanti ioni di un sale si sciolgono in acqua (nel caso di una mole di NaCl il fattore di dissociazione 2) C Il fenomeno che si osserva che regolato da queste leggi losmosi per cui lacqua si muove attraverso una membrana selettivamente semipermeabile da una regione a potenziale idrico pi elevato o a pi bassa concentrazione di soluto o da una soluzione ipotonica (meno soluto) o a potenziale osmotico pi basso verso una regione con rispettivamente potenziale idrico pi basso o a pi elevata concentrazione di soluto o verso una soluzione ipertonica (pi soluto) o a potenziale osmotico pi alto. Le interazioni con la matrice solida / colloidale: interazioni di natura diversa che riducono la libert delle molecole di acqua (cio la energia libera dellacqua) a causa di sostanze che non si disperdono uniformemente nellacqua. Queste interazioni possono consistere in legami tra lacqua e la matrice solida (adesione, idratazione, capillarit) o in interazioni (idratazione) con i colloidi presenti nel mezzo (proteine, polisaccaridi, molecole organiche di grandi dimensioni, parete dei vasi e membrane cellulari). Non esiste modello matematico per il calcolo di m. La pressione idrostatica agente sul sistema: nella cellula vegetale la parete cellulare permette lo sviluppo di pressione idrostatica. Il potenziale di pressione si indica come P. Leffetto della pressione idrostatica sullenergia libera dellacqua in un sistema di pi immediata intuizione rispetto agli effetti osmotici e di matrice. La pressione idrostatica pu essere positiva o negativa (nei vasi dello xilema, nelle radici e nel fusto per permettere il trasporto). w = + m + P < 0 m < 0 P 0 In cellule/tessuti maturi (grande vacuolo) generalmente il sensu strictu molto maggiore (in valore assoluto) del m. Nellunico termine si comprende la somma complessiva di interazioni osmotiche s.s. ed interazioni di matrice. La definizione semplificata di potenziale idrico quindi: w = + P Valori Indicativi espressi in MPa sono: -3 < < 0 -3 < < -0.6 0 < P < +3 Diventa quindi possibile definire i punti cardinali del potenziale idrico della cellula vegetale: Max turgore (completa idratazione): w = 0 = - P Plasmolisi incipiente (turgore zero): P = 0 w = < 0 Al massimo una cellula pu avere un valore di w pari a 0 che il valore dellacqua pura alla stessa temperatura del sistema studiato (se la temperatura non fosse la stessa si potrebbe verificare un fenomeno di termosmosi che un fenomeno osmotico che si genera anche in caso di due soluzioni alla stessa pressione osmotica ma a differente temperatura). Nella cellula un valore di w pari a 0 si pu raggiungere solo se = - P, il che significa che c una certa concentrazione di sali che tende 16

a far entrare acqua dallesterno, ci pero limitato dalla presenza della parete cellulare per cui lacqua entra fino a quando la parete comincia ad esercitare una pressione che pu bilanciare lo P; si raggiunge cos il turgore massimo. E da precisare che da questo momento in poi per potenziale osmotico si intende la somma tra quello osmotico e quello matriciale. Il potenziale di pressione non pu essere superiore al potenziale osmotico in valore assoluto, inoltre il potenziale della cellula non pu essere maggiore del potenziale dellambiente in cui si trova; esistono degli strumenti per misurare il potenziale della cellula tramite lutilizzo di capillari. In presenza di un potenziale ambientale minore di 0 e minore della cellula si ha la variazione del potenziale di pressione perch si considera che nel breve periodo il potenziale osmotico non varia e quindi esce acqua dalla cellula che diventa meno turgida il che non evidente immediatamente a livello cellulare ma si nota a livello di tessuto che risulta appassito. Lacqua che esce pochissima fino al punto in cui il potenziale di pressione diventa 0 e quindi da un punto di vista pratico si pu dire che il volume non cambia perch la parete poco elastica (si hanno quindi piccole variazioni di volume ma grandi variazioni di pressione) e pi rigida la parete maggiore la pressione che si genera. Quando il potenziale di pressione diventa pari a 0 si ha la plasmolisi incipiente (stadio in cui la met delle cellule turgida mentre laltra met plasmolizzata); le membrane cominciano a rovinarsi, i plasmodesmi si spezzano e quindi si interrompono le comunicazioni intercellulari. In questa fase la pianta pu ancora recuperare se la condizione non si prolunga troppo a lungo. Poich il potenziale di pressione non pu andare oltre lo 0, se il potenziale esterno continua a diminuire inizia la diminuzione del potenziale osmotico per cui il citoplasma si concentra perch diminuisce il volume. In questo modo la membrana comincia a rompersi, a volte il citoplasma si addossa alla parete se ci sono plasmodesmi molto fitti e robusti. A questo punto siamo in fase di plasmolisi avanzata e si verifica quando il potenziale esterno pi basso del potenziale osmotico normale della cellula e quando il potenziale di pressione uguale a 0. Questo fenomeno ci consente di capire il potenziale osmotico della cellula andando a vedere quando c la plasmolisi incipiente usando soluzioni sempre + concentrate. Il turgore Il turgore una delle caratteristiche uniche delle cellule vegetali i cui ruoli consistono nel: Mantenimento della forma: soprattutto importante nei tessuti delle piante erbacee dove non c tessuto di sostegno. Movimenti nictinastici (apertura chiusura dei fiori) e seismonastici (es. Mimosa pudica) Crescita per distensione: una delle cose pi importanti per la pianta. La crescita avviene nei meristemi apicali dove sono presenti le cellule indifferenziate, caratterizzate dal vacuolo molto piccolo, nucleo molto grande e da una dimensione cellulare molto ridotta dovuta alla presenza di pro-vacuoli associati al reticolo endoplasmatico e che solo successivamente si associano a formare i grandi vacuoli. La cellula passa da neonata ad adulta aumentando di volume in maniera economica, infatti, potrebbe avere due possibilit: o costruire una grossa quantit di citoplasma o lasciare questultimo inalterato e gonfiare i vacuoli; la cellula adotta questultima strategia e infatti il tonoplasto assorbe acqua dallesterno e quindi non c niente da sintetizzare. In questa fase la parete primaria gi presente ed rigida con le fibrille di cellulosa che hanno un orientamento molto variabile; affinch la cellula possa aumentare di volume deve avvenire un ingresso dacqua e quindi anche un aumento del volume della parete, in questa fase la legge del potenziale non vale ancora perch la parete flessibile e il potenziale di pressione pu modificarsi (propriet anisotropiche della parete). Quando la cellula esce dalla divisione cellulare deve regolare la plasticit della propria parete, com noto si ricorre alla teoria della crescita acida per la quale la parete diventa plastica quando diminuisce il pH della parete perch si ha lo scioglimento dei legami tra le fibrille di cellulosa che cos possono scorrere luna sullaltra. Quindi per aumentare di volume la cellula deve abbassare il e abbassare il pH interno alla cellula, in questo modo si avr un ingresso di acqua che determiner un aumento transitorio della pressione idrostatica (perch la parete plastica) che porta ad una deformazione della cellula che aumenta di volume fino a quando 17

raggiunge la forma e le dimensioni volute; labbassamento del pH avviene grazie alle ATPasi che cominciano a pompare protoni fuori dal citoplasma, un ruolo importante nel processo di crescita dato anche dalle proteine come le estensine. Questo fenomeno spiega perch le piante che crescono in ambienti aridi crescono pi piccole, infatti, avendo meno acqua a disposizione non riescono ad aumentare di volume. Movimenti di apertura/chiusura degli stomi Un movimento in discesaverso lalto All interno di un sistema l acqua si muove sempre in discesa lungo un gradiente di potenziale idrico: da potenziali maggiori verso potenziali minori. In fisiologia vegetale si tratta quasi sempre di potenziali idrici negativi: facile far confusione nell identificare la direzione del flusso: 3 MPa > 2 Mpa ma -3 Mpa < -2 Mpa Il flusso di acqua nel sistema suolo-pianta-atmosfera regolato fisicamente da passaggi successivi verso valori sempre minori di potenziale idrico. Per valutare come varia il potenziale lungo il percorso bisogna considerare il: Potenziale idrico del suolo: soil = m + . In condizioni medie -0.01 < < -0.2 Mpa, questi valori non particolarmente bassi sono dovuti al fatto che non si pu coltivare dove troppo basso. Quindi con buona approssimazione si pu assumere che suolo = m. Il valore di m nel suolo dipende in gran parte dalla pressione che trattiene per capillarit lacqua nei pori del terreno. La forza di capillarit, in generale, si ha quando il diametro di un tubo dello stesso ordine di grandezza del menisco che si genera allinterfaccia tra il liquido e il tubo stesso, pi piccolo il capillare maggiore sar la forza con cui lacqua viene trattenuta e maggiore sar laltezza raggiungibile quindi possiamo dire che la forza con cui lacqua viene trattenuta nei pori del suolo inversamente proporzionale al diametro dei pori (la stessa relazione vale per il potenziale di matrice). Con una abbondante irrigazione, il suolo raggiunge la saturazione idrica, la m raggiunge quindi valori alti che poi cominceranno a scendere. La gravit esercita una suzione equivalente a circa 5 KPa: dopo 2 - 4 giorni il suolo raggiunge la capacit di campo. Tutta lacqua si trova in pori con diametro minore di 60 m. Come conseguenza dellevapotraspirazione il suolo perde gradualmente lacqua contenuta; il suolo pu trattenere lacqua residua nei pori di diametro via via minore (i micropori esercitano una forza maggiore della forza di gravit). Potenziale idrico dellatmosfera: wv. Nellatmosfera la situazione diversa perch lacqua presente in forma di vapore e il potenziale direttamente proporzionale allumidit relativa (RH). RH % = densit del vapore acqueo attuale * 100 densit del vapore acqueo saturo
wv = RT Pwv RT RH(%) ln * + w gh = ln + w gh V w Pwv Vw 100

(se cliccate due volte sul grafico si aprir una sorta di finestra excel al suo interno, se passate al foglio 2 troverete i valori di potenziale al variare dellRH che non ho riportato per non occupare spazio inutile). In serra, allalba e dopo unirrigazione lUR raggiunge il valore di quasi il 100%.

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Nella tabella p va bene se si parla della cellula, ma quando si considera il suolo meglio parlare di m. Lo dei peli radicali inferiore a quello della soluzione circolante perch nel vacuolo sono accumulati dei sali selezionati dal trasporto attivo (questo potrebbe essere uno dei motivi per cui la pianta assorbe tanta acqua, cio per trasportare i soluti allinterno della cellula). Passando dal pelo radicale allo xilema si ha un aumento del flusso di acqua per cui si abbassa lo ; lacqua nello xilema in equilibrio con lacqua evaporata negli spazi auriferi tra le cellule e il potenziale di pressione minore di zero perch le cellule sono morte e quindi si genera una depressione allinterno dei vasi. Nella foglia c una forte tensione a causa dellevaporazione dellacqua (il gradiente maggiore si ha tra gli spazi auriferi e laria esterna). Nella parete del mesofillo la soluzione pi concentrata a causa dellevaporazione e quindi si ha una diminuzione dello . Se parliamo di piante molto alte anche lo g (gravitazionale) importante, infatti, ad ogni 10 m di una colonna dacqua corrisponde una differenza di 0,1 MPa di pressione (1 atmosfera). Assorbimento dal suolo la radice (ripetere la radice)

Il flusso di acqua segue due percorsi (dobbiamo ricordare che a differenza dellepidermide fogliare, la parete della radice non cutinizzata ed quindi permeabile): Via simplastica: Il movimento di acqua nel simplasto segue il gradiente di potenziale idrico definito dalle componenti w = + m + P. Nella prima fase c un gradiente maggiore a causa dello ; lacqua passa per diffusione per la differenza di concentrazione. 19

Via apoplastica: lacqua passa per capillarit perch le pareti sono molto idrofile. Nellapoplasto manca la componente (non ci sono membrane cellulari) pertanto le componenti del potenziale idrico sono: w = m + P. La componente m determinata dalle interazioni con le pareti cellulari. Allinterno dei vasi dello xilema P la maggiore componente del potenziale idrico; lacqua che si muove per flusso di massa allinterno dei vasi dello xilema sotto tensione (quindi lo p quindi da riferire alla tensione e non alla pressione); solo nei vasi dello xilema il potenziale di pressione ha valori negativi. Quantitativamente il flusso di acqua determinato dal gradiente di potenziale tra due punti e dalle resistenze al flusso. Il flusso quindi regolato dalla resistenza che oppone la pianta e che importante perch le consente di perdere meno acqua. La resistenza si pu esplicare su pi punti: Resistenza stomatica Caratteristiche anatomiche e citologiche delle cellule: pi denso il citoplasma maggiore la resistenza Resistenza cuticolare Dimensione dei vasi: pi grandi sono e minore la resistenza. Questo spiega perch si hanno vasi diversi in primavera ed in inverno. La traspirazione Per traspirazione intendiamo il flusso di acqua dalla pianta verso latmosfera; esso un fenomeno termodinamicamente inevitabile. A causa della traspirazione nella foglia si ha un abbassamento continuo del potenziale perch si asciugano le pareti e quindi si ha un richiamo di acqua dallo xilema. Se gli stomi sono chiusi gli spazi vuoti intercellulari si saturano di acqua e vapore per cui la traspirazione viene bloccata, in realt per, anche a stomi chiusi c un po di traspirazione (circa il 5% della traspirazione totale; il restante 95% traspirazione stomatica) perch la cuticola non completamente idrofobica. Il flusso traspiratorio passa quasi completamente attraverso gli stomi, cos come il flusso di CO2: il compromesso fotosintesi e traspirazione. La velocit della traspirazione dipende dalla differenza di potenziale idrico tra linterno della foglia e latmosfera esterna e dalle resistenze alla diffusione in questa via. Velocit del flusso di traspirazione: E = (cwv foglia - cwv aria) / (rs + rb) E (mol m-2 s-1) = flusso, quanti moli passano per la sezione unitaria per unit di tempo c (mol m-3) = concentrazione o anche cwv foglia - cwv aria = gradiente di potenziale tra foglie ed atmosfera r (s m-1) = resistenza; maggiore la resistenza pi tempo ci vuole per far avanzare lacqua lungo la sezione unitaria Le resistenze maggiori alla traspirazione sono: la resistenza dello strato limite in inglese: boundary layer - lo strato di aria ferma presente sulla superficie della foglia (rb): in effetti il gradiente tra la foglia e latmosfera a contatto con essa che pi umida dello strato daria ancora pi esterno; si formano quindi degli strati di aria via via pi asciutti e si guarda ad un certo strato limite e al suo potenziale medio, tanto pi spesso tanto pi la foglia protetta dalla traspirazione (aumenta la resistenza). Le foglie lisce hanno uno strato limite meno spesso a differenza di quelle che sono tomentose o bollose. la resistenza della rima stomatica (rs): gli stomi sono regolati dal grado di turgidit delle cellule di guardia che possono gonfiarsi o sgonfiarsi. Tutto dipende dalla struttura della parete, quella esterna deve essere pi flessibile di quella interna per cui quando si gonfia aumenta lo spessore verso lesterno. Nella parete interna ci sono degli ispessimenti radiali. Ci deve essere un flusso si acqua verso linterno delle cellule di guardia a causa dellabbassamento del potenziale osmotico a causa dellingresso di ioni K+ e acido malico per compensare il potenziale elettrico. Tutte le cellule epidermiche che contornano le cellule di guardia devono essere strettamente 20

collegate con queste ultime per consentire il passaggio di acqua e di ioni. Un sistema molto semplice per capire il grado di apertura degli stomi delle foglie lutilizzo di smalto trasparente con cui si spennella la pagina inferiore delle foglie, si lascia asciugare e si preleva la pellicina ottenuta che rappresenter unimpronta della foglia che ci d un indice dellapertura; questo si pu associare alla colorazione del K+ per vedere sei gli stomi sono aperti (se sono neri) o chiusi. In genere si prelevano due foglie, di cui una che cresce al buio che dovrebbe avere gli stomi chiusi. La pianta controlla il flusso traspiratorio mediante un controllo fine delle resistenze (rs e rb). Effetti dei fattori ambientali sugli stomi Luce : induce lapertura (eccezione CAM); le piante C3 e C4 hanno stomi aperti di giorno e chiusi di notte e quindi c una relazione diretta tra la radiazione luminosa e lapertura degli stomi. Per le CAM succede linverso perch gli altri fattori hanno un peso maggiore. Di notte le piante non fanno fotosintesi quindi non necessario un elevato ingresso di CO2 ma hanno bisogno di assorbire O2 che consumato durante la respirazione per questo motivo hanno necessit di mantenere gli stomi almeno parzialmente aperti. CO2 interna alla foglia: maggiore la concentrazione interna pi gli stomi tendono a chiudersi e viceversa e quando la fotosintesi riduce la CO2 allora vengono riaperti. C un bilancio tra queste due forze (luce e CO2) ma ci sono anche altri fattori da considerare. RH %: quando il gradiente supera un livello soglia e quindi laria esterna risulta essere eccessivamente secca si ha la chiusura degli stomi anche perch la riduzione del contenuto idrico porta ad un ridotto turgore delle cellule di guardia. foglia: diminuzione > chiusura Temperatura: oltre 30 - 35 C si ha la chiusura; effetto indiretto di deficit idrico per traspirazione oppure aumento di CO2 interna prodotta dalla respirazione. Vento: induce chiusura per aumento di CO2 ed aumento di traspirazione per riduzione dello strato limite. ABA: induce chiusura; viene prodotto nelle radici perch c un sistema di percezione del livello di acqua nel suolo, viene traslocato tramite lo xilema nella parte aerea della pianta, soprattutto nelle foglie, dove si accumula. LABA agisce direttamente sui trasportatori delle membrane delle cellule di guardia aumentando la fuoriuscita di potassio e determinando la perdita di turgore e quindi la chiusura degli stomi. LABA si accumula sia in presenza di deficit idrico nel suolo ma anche quando ci sono stress di tipo meccanico come risposte a ferite. Leffetto dellaumento del gradiente di potenziale di portare ad una riduzione del contenuto di acqua nella foglia (che gi per questo tenderebbe a chiudere gli stomi) il che se prolungato porta ad un segnale alle radici che cominciano ad asciugare il suolo e producono ABA (altro segnale di chiusura); inoltre anche i fattori precedenti possono portare ad una diminuzione dellumidit del suolo e quindi alla produzione di ABA. Cicli feedback - La regolazione fine degli stomi Ciclo feedback 1 La luce attiva la fotosintesi e per effetto indiretto porta allapertura degli stomi, si ha una diminuzione della CO2 interna che comporta lapertura degli stomi e quindi lingresso di CO2 ma anche traspirazione. La luce ha anche un effetto diretto sullapertura degli stomi. Ciclo feedback 2 La traspirazione fa diminuire il potenziale della foglia, il che porta alla chiusura degli stomi. Se la traspirazione prolungata si ha stress idrico nelle radici con conseguente produzione di ABA e quindi chiusura degli stomi. Esistono quindi almeno 3 modi che lavorano in contemporanea che lavorano per regolare lapertura e la chiusura degli stomi; ci sono forze che tendono a far aprire gli stomi ed altre che tendono a farli chiudere per cui non parliamo di stomi aperti o chiusi ma di grado di apertura che pu essere rilevati con appositi strumenti come i porometri (o misuratori di traspirazione) che ci consentono di 21

determinare la resistenza stomatica. I diversi fattori si intrecciano tra di loro quindi risulta complesso prevedere gli effetti della variazione di un singolo fattore. Tutta la vita delle piante in continua ricerca di un equilibrio tra la traspirazione la fotosintesi; e bisogna precisare che la traspirazione non solamente un fenomeno negativo ed infatti importante per il trasporto di nutrienti minerali nel flusso traspiratorio (anche se in assenza di traspirazione i nutrienti vengono traslocati attraverso il floema) e nel raffreddamento della foglia. Ci sono diversi parametri che ci danno indicazioni per capire la quantit di acqua che la pianta deve utilizzare: Rapporto di traspirazione = moli di H2O traspirata / moli di CO2 fissata Water Use Efficiency = g H2O traspirata / g sostanza secca prodotta La WUE pi globale e utile da un punto di vista pratico e si calcola determinano la quantit di acqua fornita nel corso della stagione e, alla raccolta, stimando con un campionamento la sostanza secca prodotta. Il potenziale idrico generalmente usato come indicatore dello stato di idratazione della pianta. Le piante molto raramente si trovano in condizione di massima idratazione e infatti condizioni di stress idrico sono comuni per le piante in qualsiasi ambiente. La perdita di turgore delle foglie (appassimento temporaneo) ha la funzione di ridurre la traspirazione.

Sullasse delle ordinate c il potenziale in MPa del suolo, della radice e della foglia. Sullasse delle ascisse c il tempo (bianco il giorno, nero la notte). Durante il giorno la velocit di traspirazione, che associata allaumento di temperatura, aumenta e di notte diminuisce. Quello che oscilla molto, nel corso dei giorni, il potenziale idrico della foglia che a diretto contatto con latmosfera. La riduzione del potenziale della foglia avviene dopo laumento della traspirazione ed per questo che i picchi sono sfalsati. Al progredire della traspirazione diminuisce la quantit di acqua nel suolo e quindi essendo pi difficile da estrarre la pianta soffre. Parliamo di appassimento di mezzogiorno come il picco di traspirazione che si ha nel momento pi caldo del giorno per cui la pianta chiude gli stomi per poi riaprirli nel pomeriggio. Minore la quantit di acqua nel suolo pi tempo ci vorr per recuperare dallo stress di mezzogiorno. Lultimo giorno il picco di traspirazione (nel grafico) pi basso perch c meno acqua e perch la pianta ha gli stomi parzialmente chiusi. Rispetto ai primi momenti (osservando la parte relativa al potenziale) la pianta ci mette pi tempo per recuperare lacqua necessaria per mettere in equilibrio lacqua perduta con la traspirazione con quella assorbita dal suolo, quindi aumenta le resistenze alla traspirazione perch gli stomi non sono completamente aperti, aumenta la resistenza dello strato limite e diminuisce anche il flusso di acqua attraverso lo xilema. La pianta quindi ha bisogno di una nuova irrigazione per continuare il ciclo. Al diminuire del potenziale idrico del suolo si hanno una serie di effetti: 22

Graduale perdita di turgore: riduzione/blocco dellespansione cellulare. Uno stress di lunga durata determina la formazione di foglie pi piccole, quindi riduzione della fotosintesi e minore produzione. Quindi riassumendo si ha produzione di ABA e di soluti osmoticamente attivi, la fotosintesi diminuisce, cos come la conduttanza stomatica (prima risposta alla riduzione prolungata del potenziale), poi si riduce la sintesi proteica e delle pareti e poi si ha una riduzione dellespansione fogliare. Saturazione del suolo 0 MPa Acqua gravitazionale acqua nei macropori Capacit di campo -0.03 Mpa Acqua facilmente disponibile acqua nei micropori Limite di intervento irriguo -0.1 MPa Punto di appassimento Acqua poco disponibile Punto di appassimento -1.5 MPa permanente acqua in pori fino a 0.2 m acqua in pori pi piccoli di 0.2 m < -1.5 MPa -0.15 MPa

Acqua non disponibile per le colture Altri effetti sono: Riduzione del turgore > diminuisce il volume cellulare > concentrazione dei soluti nelle cellule Calibrazione dellarea fogliare (abscissione) per ridurre la superficie traspirante Inibizione dellespansione fogliare > fotosintesi non immediatamente ridotta > pi carbonio disponibile per le radici per avere un apparato o pi profondo o pi ramificato (cascano le foglie pi vecchie e meno efficienti e quindi la fotosintesi non diminuisce) La pianta produce pi radici in strati di suolo pi profondi (perch pi umidi) In fase riproduttiva i frutti hanno la precedenza sulle radici: piante pi sensibili allo stress. ABA: se c un accumulo di H+ non si altera il potenziale osmotico ma solo lacidit a differenza delleffetto di altri ioni come il K+; lapertura degli stomi legato ad un metabolismo associato di zuccheri e ioni: si forma acido malico che si accumula nelle cellule di guardia, il potenziale elettrico diminuisce perch lacido si dissocia in malato e H+ (che riduce il potenziale elettrico), il protone esce ed entra il K+ e quindi si ha un raddoppio della concentrazione osmotica (perch agiscono K+ e malato) e quindi una diminuzione velocissima del potenziale osmotico. LABA fa fuoriuscire il K+ accumulato nelle cellule di guardia a cui segue la fuoriuscita di acido malico e quindi di acqua che determina la chiusura degli stomi. Chiusura degli stomi riduce drasticamente la fotosintesi (non un effetto diretto di stress sullapparato fotosintetico) Regolazione osmotica nelle radici: prolina, sorbitolo, glycilbetaina Alterazione della dissipazione di calore: in condizione di stress idrico si riduce la traspirazione e quindi aumenta la temperatura interna con possibili stress da calore. Cavitazione: pu essere dovuto allaumento di tensione nello xilema a causa del forte gradiente e della ridotta quantit di acqua; la tensione sullacqua aumenta fino a che il cilindro di acqua si spezza con il passaggio esplosivo da liquido a gas (e dipende dal calibro del vaso) quindi lo xilema si riempie di vapor dacqua che occupa tutto lo spazio disponibile. Un vaso viene quindi bloccato perch si perde la continuit della colonna dacqua; questi emboli in alcuni casi possono essere recuperati se si irriga entro un tempo ragionevole perch i vasi sono comunicanti e quindi potrebbe essere riallargato. Pi si va verso la stagione calda maggiore la quantit di vasi persi ed questo il motivo per cui le piante arboree ricostruiscono nuovo xilema di anno in anno. 23

Ispessimento della cuticola Perdita di turgore: avvizzimento. La foglia si accartoccia e quindi aumenta lo strato limite e diventa pi resistenza allo strato limite. Non bisogna confondere lavvizzimento con lappassimento, questultimo si ha quando si supera il punti di appassimento permanente ed irreversibile perch si hanno danni alle pareti e alle membrane con perdita della compartimentazione e blocco del metabolismo. Forti condizioni di stress causano = 0. Stress meccanico, danno alle membrane e disidratazione cellulare. Difficilmente si verifica plasmolisi: laria difficilmente pu infiltrarsi allinterno della foglia tra parete e plasmalemma. Diagramma di Hoefler

Potenziale idrico della cellula (MPa) 2 1 p 0 -1 -2 o Quando perfettamente turgida ha il massimo volume possibile che pari a 1 -3 1 0.9 0,8 Volume cellulare relativo potenziale idrico totale della cellula data dalla somma del potenziale di pressione (+) e quello osmotico (-).

Da un momento iniziale, se una cellula viene imbibita con una soluzione a concentrazione progressivamente pi elevata, il potenziale di pressione diminuisce perch lacqua esce dallesterno fino ad arrivare a 0. Lo stato idrico della pianta pu essere misurato attraverso: Contenuto idrico (WC) che ci consente di capire come varia la percentuale di acqua in condizioni di stress per capire se la pianta sta soffrendo. Per la misurazione si pesa il tessuto, lo si mette in stufa a 80C per 24 h e si pesa nuovamente. La differenza tra peso fresco (fw) e peso secco (dw) il contenuto in acqua (WC, si misura in grammi). WCdw = (WC / dw) * 100 (Misura %) WCfw = (WC / fw) * 100 (Misura %) Contenuto idrico relativo (RWC): si pesa il campione di partenza poi dopo averlo perfettamente idratato (mettendo in una busta di plastica o con una parte immersa in acqua per poi metterlo in frigorifero) ottenendo il peso reidratato (rw); dopo lo si mette in stufa a 80C. E pi indicativo. RWC = ( (fw dw) / (rw dw) ) * 100 E sempre minore di 1 RWC = contenuto idrico attuale / contenuto idrico in condizioni di perfetta idratazione (Misura %) rw dw = quantit di acqua massima possibile per quella pianta Maggiore la differenza peggiore era la condizione iniziale della pianta. Potenziale idrico: misura pi precisa ottenibile con psicrometri a termocoppia o con la camera di Scholander (bomba a pressione). La camera di Scholander d una misura complessiva del potenziale idrico (tensione xilematica) ed utilizzabile facilmente in campo; consiste in una 24

sorta di pentola a pressione con un buco nel coperchio dove si inserisce un pezzo di tessuto vegetale che viene sigillato da una gomma che nel coperchio. Se allesterno del tessuto mettiamo una pressione idrostatica leggermente pi alta del potenziale del tessuto lacqua comincia ad uscire dalla superficie di taglio. Se si ingrandisce la superficie di taglio (inquadrandola con una telecamera) e si fa entrare aria compressa poco alla volta, si vede la formazione di un velo di acqua, al che si ferma lingresso di aria e si legge la misura della pressione che sar una misura del potenzialo idrico totale. Lo psicrometro a termocoppia consente di avere misure precise ed pi che altro uno strumento da laboratorio che consentono anche una misura diretta del potenziale osmotico e del potenziale di turgore. Si basa sul principio della termocoppia: quando ci sono due metalli diversi fusi tra loro si forma una giunzione che si chiama termocoppia che ha propriet fisiche particolari. Quando passa elettricit la temperatura pu aumentare o diminuire a seconda del verso; vale anche il reciproco e se si riscalda o raffredda si genera corrente. Il tessuto viene messo in un contenitore e il suo potenziale idrico si metter in equilibrio con il potenziale di vapor dacqua della cella (che quindi deve essere pi piccola possibile), dopo 12-24 h si pu misurare il potenziale del vapor dacqua che sar uguale a quello del tessuto. Per fare questo si fa passare corrente nella termocoppia per farla raffreddare, lumidit si condensa sulla termocoppia stessa (nellaria pi fredda lacqua meno solubile per cui condensa e perch a quella temperatura laria diventa sovra-satura); quando si interrompe il passaggio di corrente la temperatura ritorna come prima e quindi lacqua comincia ad evaporare ed evapora tanto pi velocemente quanto pi secca latmosfera nella cella, quindi si raffredda la termocoppia, passa corrente nel circuito e con un misuratore si pu determinare il potenziale totale del tessuto. Se pestiamo il tessuto rompendo le pareti cellulari (o congelandolo e scongelandolo) si riversa fuori il succo cellulare e se si rimette nella cella si pu andare a misurare il potenziale osmotico e per differenza il potenziale di turgore. Ed quindi un metodo molto preciso. Fotosintesi La fotosintesi il metabolismo che consente lingresso di energia nelle piante. Le piante verdi sono foto-autotrofe e questa la maggiore e pi importante differenza tra piante ed animali. Le piante sono alla base di tutte le catene trofiche. La fotosintesi lunico processo naturale di rottura e conversione di energia proveniente dallesterno del pianeta. 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 entra energia C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O esce energia Da un punto di vista energetico la fotosintesi e la respirazione vanno in direzione opposta e si svolgono in maniera simile in organelli specifici. Per misurare la fotosintesi si chiude una pianta allinterno di una camera trasparente, allinterno della quale viene veicolata una pompa che immette aria e si misura la CO2 che esce per capire quanta ne viene fissata per effetto della fotosintesi in condizione di luce e temperatura costante. Conoscendo il volume del flusso e misurando la concentrazione di CO2 in ingresso ed in uscita si pu risalire alle moli di CO2 fissate al secondo che se messe in relazione con la superficie fogliare consentono di risalire alla capacit fotosintetica. Quello che viene misurata la fotosintesi netta che data dalla differenza tra la fotosintesi lorda (quella reale) e la respirazione ed quindi una sottostima. Si potrebbe dedurre la fotosintesi lorda determinando il tasso di respirazione di notte che teoricamente dovrebbe essere lo stesso anche se in effetti di giorno la temperatura maggiore e quindi anche la respirazione e poi dipende dalla fotorespirazione (che nelle C3 fa aumentare il tasso di respirazione di giorno). Circa 1009 di tonnellate di carbonio sono fissate annualmente dalla fotosintesi, la maggior parte della quale viene convertita in lignina o cellulosa che resta l perch molto resistente (esistono solo pochi organismi che riescono a degradarla). Il processo si svolge nonostante la ridotta disponibilit di CO2 (0,035 % nellatmosfera) grazie allelevata affinit enzimatica; per lo stesso motivo 25

lossigeno pu creare una forte interferenza allenzima Rubisco perch presente maggiormente rispetto alla CO2. La capacit fotosintetica la velocit della fotosintesi per unit di area fogliare in condizioni ottimali di illuminazione (saturante; importante la lunghezza donda e lintensit), anidride carbonica, ossigeno (20%), temperatura (accelera il metabolismo se aumenta nellarco di un certo intervallo; bassa produttivit di ambienti alpini ed artici dovuta alla bassa temperatura; nella tundra e nei deserti artici la produttivit nulla mentre nei deserti caldi il fattore limitante lacqua) ed RH %. Varia da pianta a pianta. Varia da 0,6 mol CO2 fissata m-2 s-1 nelle piante CAM a 40 mol CO2 fissata m-2 s-1 nel mais e nelle piante C4. Le piante con minor capacit fotosintetica sono quindi le CAM perch riescono ad accrescersi anche in zone difficili; le migliori sono le C4. Altri fattori importanti sono la specie, let (le foglie pi giovani sono pi efficienti perch piano piano lapparato fotosintetico si rompe per lossidazione dei fotosistemi e accumulo dei radicali liberi), i nutrienti minerali disponibili (oceani/deserti nutritivi) e lacqua che influisce in tanti modi. Il deficit idrico induce riduzione del turgore che comporta una espansione cellulare ritardata e quindi, a lungo termine, una crescita ridotta. Nel breve tempo induce chiusura stomatica e quindi riduzione della CO2 disponibile per la fissazione fotosintetica. Principio dei fattori limitanti (Justus Von Liebig): se un processo dipende da pi fattori, la velocit del processo pu essere aumentata solo incrementando il fattore presente al minimo e che agisce da fattore limitante. Per capire qual il fattore limitante per ogni condizione si varia la disponibilit di uno dei fattori e si osservano gli effetti. c ([x] =4; [y] =2) Velocit a ([x] =2; [y] =2) b ([x] =2; [y] =1) 2 4 6 8 [z]

[Z] = la concentrazione variabile di un fattore z; potrebbe essere lintensit luminosa x e y sono anchessi responsabili della variazione della velocit e vengono lasciati fissi per vedere come varia la velocit al variare di z. A: per concentrazione di 0 < z < 4 la velocit del processo aumenta linearmente con la [z]; z il fattore limitante. Si arriva ad un punto in cui anche aumentando [z] (in questo caso superiore a 4) la velocit non viene influenzata e quindi deve esserci un altro fattore limitante. Per capire quale sia si fissa un livello di z e si cambiano, uno alla volta, gli altri fattori. Il fattore limitante per [z] > 4 in A [x] perch raddoppiando la [x] in C aumenta la velocit (aumenta la [z] necessaria a saturare il processo mentre la [y] rimane costante). Il fattore limitante in B [y], infatti, aumentando la [y] aumenta la velocit con [x] costate. Il fattore limitante in C non definibile perch non si hanno dati sufficienti. Fattori limitanti la fotosintesi: La fotosintesi un processo multifattoriale in cui sono coinvolti CO2, luce e temperatura. Il valore medio della luce 40 klux (intensit luminosa nelle nostre zone). Per fissare la luminosit si usano lampade al vapore di sodio mentre la CO2 si pu variare chiudendo la pianta in una scatola in cui si regola il flusso di aria e usando una bombola con CO2 compressa. Klux T C 1 6,18 20 2 6,18 12 3 1.99 20 Per comprendere leffetto della temperatura si confrontano le curve 1 e 2 (dopo una certa [CO2] compreso tra 0,3 e 0,4 pur aumentandola la velocit non aumenta e diventa limitante la temperatura) 26

mentre per vedere leffetto della luce le curve 1 e 3 (in cui lintensit luminosa a diventare limitante dopo un certo valore di CO2) e leffetto della CO2 evidente in tutte le curve. CO2 = 0.03% Fotosintesi 1 2 3

0.02 0.04 0.06 %CO2 Lacqua ha effetto limitante indiretto per la chiusura degli stomi ma non mai limitante come reagente. A concentrazioni normali di CO2 questa limitante perch in condizioni normali di luce e temperatura la curva aumenta linearmente. Nelle piante in campo il fattore limitante lanidride carbonica, in casa la luce. La fotosintesi influenzata da diversi fattori, sia ambientali che specifici. Influenza della luce nella Fotosintesi: Ci sono due parametri importanti: Il primo parametro la costante solare: quantit di energia che arriva al limite superiore dellatmosfera terrestre; lirradianza totale, da UV a IR, e vale 1360 Wm-2. Di questa energia luminosa non tutta raggiunge la superficie terrestre, ma solo 900 Wm-2, di cui circa il 50% IR, il 5% UV e il 45% visibile. Man mano che lenergia solare attraversa latmosfera, parte di questa viene assorbita, una parte riflessa ed una parte trasformata; solo 400-500 Wm-2 rappresentano il PAR (radiazione fotosinteticamente attiva, da 400-700 nm, nel visibile). Lintensit della PAR dipende da vari parametri: lora del giorno, periodo dellanno, altitudine, latitudine, condizioni atmosferiche, ombreggiamento, ecc. Leffetto serra dovuto al fatto che quando la luce del Sole illumina la Terra, in parte viene riflessa, perde di energia e si sposta verso la zona infrarossa, determinando un aumento della temperatura. Il seguente grafico rappresenta la variazione della fotosintesi netta in Erba medica, al variare dellintensit luminosa: nuvole 20 CO2 fissata 10 0 -5 6:00 18:00 Ore del giorno La fotosintesi segue un ciclo giornaliero: laltezza dei picchi dipende dalla quantit di CO2 fissata, che a sua volta dipende dallintensit luminosa della regione in cui si fa crescere la pianta, mentre lampiezza delle curve, dipende dalla lunghezza del giorno (maggiore la durata della radiazione luminosa, maggiore lampiezza). Per tutte le piante esposte alla luce solare la fotosintesi segue un determinato andamento. Il grafico sullasse delle ordinate comincia al di sotto dello 0 perch di notte c pi respirazione che fotosintesi, quindi c produzione di CO2 e lo strumento che misura la quantit di CO2 fissata segna valori negativi. Allo 0 c un pareggio tra produzione e consumo di CO2. Se mettiamo una pianta in una serra con illuminazione costante, otterremo una linea piatta che sar tanto pi alta, quanto maggiore sar lintensit luminosa. Considerando tutti gli altri fattori fissi, la fotosintesi netta varia allaumentare del PAR. 27 6:00 18:00

Come si pu vedere dal seguente grafico (le curve partono proprio da sotto): 50 Fotosintesi netta (mol m-2 s-1) 25 0 225 450 PAR (W m-2) Per una pianta C3, aumentando lintensit luminosa aumenta il valore della fotosintesi netta. La curva parte da un valore al di sotto dello 0 (quando produce CO2 pi di quanto ne fissa), arriva ad un massimo e rimane costante. Su questa curva identificabile il punto di saturazione per la luce, che il punto oltre il quale anche aumentando lintensit luminosa, lattivit fotosintetica non aumenta. Per innalzare la curva, bisogna variare qualche altro fattore come per esempio lCO2. Il punto in cui la curva incontra lasse delle ascisse invece il punto di compensazione per la luce, che varia con la specie, lirradianza normalmente ricevuta nel corso della crescita, la temperatura e la concentrazione di CO2. Generalmente prossima al 2% dellirradianza ricevuta in pieno sole: 40 mol m-2 s-1. Si ha crescita della pianta solo al di sopra del punto di compensazione per la luce. Come si vede nel grafico, le piante sciafile (tipo C3 sottobosco), sono fatte in modo che basta un po di irradiazione luminosa per avere fotosintesi positiva; bastano anche bassi livelli di luce per raggiungere il punto di compensazione. Una pianta sciafila ha un punto di compensazione e di saturazione bassi (il punto di compensazione prossimo allo 0): funziona bene con poca luce, ma pi di tanto non riesce a fare. Le piante C3 eliofile (costiere) hanno un punto di compensazione pi alto rispetto alle sciafile, ma il livello della fotosintesi raggiunge valori molto maggiori. Le piante C4 (deserto) hanno un punto di compensazione simile alle C3 costiere, ma ad un aumento della luce corrisponde una maggiore velocit fotosintetica rispetto alle C3 (le C4 ad elevate intensit funzionano molto meglio). Alcune piante hanno la capacit di adattarsi allambiente in cui vivono e hanno una certa flessibilit, anche per quanto riguarda lenergia luminosa cui sono sottoposte. Sono stati selezionati due cloni da due popolazioni di piante: una sciafila e una eliofila della stessa specie (cresciute in condizioni di buio e luce rispettivamente). Entrambi i cloni sono stati fatti crescere a due diverse intensit luminose: Clone Eliofilo Clone Sciafilo 1 Fotosintesi netta 3 4 2 C-4; deserto

C-3; costiera (eliofila) C-3; sottobosco pluviale (sciafila)

Livello di irradianza 1: Clone sciafilo fatto crescere ad alta intensit di luce 2: Clone sciafilo fatto crescere a bassa intensit di luce 3: Clone eliofilo fatto crescere a bassa intensit di luce 4: Clone eliofilo fatto crescere ad alta intensit di luce

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Come si pu vedere dal grafico, stato osservato che quando la pianta eliofila viene fatta crescere in condizioni di scarsa luminosit, questa si adatta rapidamente a questa condizione ambientale, abbassando sia il punto di compensazione, che di saturazione per la luce. Quando invece la pianta sciafila viene fatta crescere ad elevate intensit luminose si comporta peggio di quando vive a basse intensit luminose e questo significa che una volta che la pianta si adattata a vivere allombra, pi difficile che si adatti alla luce (e non viceversa). Adattamenti allombra: foglie pi estese e sottili, pi cloroplasti (pigmenti), pi tilacoidi, meno proteine di trasporto di elettroni sui tilacoidi, fototassi dei cloroplasti; i cloroplasti si orientano pi facilmente nella cellula. Ci ha fatto quindi vedere una tabella che descriveva i valori critici della fotosintesi dedotti dalle curve di saturazione della luce in piante eliofile e sciafile. stato visto che le piante eliofile hanno un punto di compensazione per la luce in mol quanti m-2 s-1 ed un punto di saturazione per la luce da 20 a 30 e 400-600 rispettivamente; le piante sciafile da 0,5 a 10 (quindi ci vuole 100 volte meno luce per arrivare al punto di compensazione per la luce) e da 60-200. Inoltre allinterno di una stessa pianta, le foglie di sole hanno 12 e 250-370, le foglie dombra da 6 a 12 e 125-185 e le foglie delle piante di sottobosco da 2,6 a 6 e 25-37. LCO2 assorbita in condizione di saturazione luminosa varia di conseguenza. Influenza della disponibilit di CO2 sulla fotosintesi Per comprendere linfluenza dellCO2 sulla fotosintesi, si calcola la fotosintesi netta al variare dellCO2 disponibile nellatmosfera. Abbassando la disponibilit dellCO2 al di sotto della disponibilit atmosferica, si differenziano le piante C3 e C4: 30 Fotosintesi netta 15 5 0 -5 Acero (C-3) 100 200 300 Mais (C-4) Girasole (C-3) Trifoglio (C-3)

CO2 (ppm) Allaumentare dellCO2 c un aumento della fotosintesi netta. Se la disponibilit dellCO2 nellatmosfera 0, la fotosintesi netta negativa perch la pianta produce CO2 e non la assorbe (la pianta respira e non fotosintetizza). Man mano che lCO2 aumenta, aumenta anche la fotosintesi netta fino al punto di compensazione in cui la fotosintesi e la respirazione si eguagliano. Le piante C4 riescono a fare fotosintesi netta positiva a valori di CO2 prossimi allo 0, infatti il punto di compensazione vicino allo 0 (il girasole riesce a fare fotosintesi netta positiva a valori molto bassi di CO2 disponibile perch non c fotorespirazione); le C3 hanno bisogno di pi CO2 per ottenere una fotosintesi netta positiva a causa della fotorespirazione che fa aumentare il punto di compensazione per lCO2. A livelli di irradianza superiori al punto di compensazione, la fotosintesi netta in specie C3 raggiunge lo 0 a concentrazione di CO2 tra 35 e 45 ppm; le specie C4 hanno punto di compensazione tra 0 e 5 ppm (il punto di compensazione per lCO2 pi basso nelle piante C4 rispetto alle piante C3). Le differenze tra i punti di compensazione delle piante C3 e C4 possono essere annullate riducendo la concentrazione dellossigeno atmosferico dal 21% al 2%, in modo che le piante C3 non hanno pi O2 da consumare per la fotorespirazione; si riduce quindi la competizione tra O2 ed CO2 e teoricamente le curve di mais e girasole (eliofile) tendono a coincidere, quindi rispondono nella stessa maniera nella parte bassa della curva. Lacero pi adattato a basse intensit luminose e quindi lCO2 gi saturante a bassi livelli. In tutti i casi aumentando lCO2 nellatmosfera aumenta la fotosintesi netta ma anche alla concentrazione di 300 ppm di CO2 (quella normalmente atmosferica) ci troviamo ancora nella fase lineare di crescita dellattivit fotosintetica. CO2 e luce sono i principali fattori limitanti la fotosintesi per le piante. 29

Nel seguente grafico riportato un esempio di fotosintesi in barbabietola (C3) a diverse disponibilit di luce ed CO2: 310 Wm-2 PAR 130 W m-2 PAR 30 Fotosintesi netta (mol m-2 s-1) 25 35 W m-2 PAR 1000 CO2 (ppm) Alla concentrazione di CO2 media atmosferica, lCO2 non saturante perch le curve sono ancora nel momento lineare; basterebbe aumentare la disponibilit di CO2 per aumentare i livelli di fotosintesi netta. Questo ci fa capire che: aumentando lCO2 in campo o in serra, aumenta la fotosintesi e la fotorespirazione un fattore fortemente limitante la fotosintesi. Fotosintesi in ambienti diversi Quasi in tutti i casi, in una normale giornata estiva (20 lux e 300 ppm di CO2) il fattore limitante la fotosintesi la disponibilit di CO2, perch ai normali livelli di CO2 lintensit luminosa non mai limitante; nelle piante C4 questa regola fa eccezione, in quanto lCO2 disponibile non limitante ed lintensit luminosa che se aumenta, produce un aumento della fotosintesi. La situazione sempre molto difficile da valutare in campo perch questi due fattori variano contemporaneamente. Altre differenze tra piante C3 e C4 Questi studi sono stati effettuati su due specie di piante (Atriplex patula e Atriplex rosea) di cui la prima C3 e la seconda C4, nonostante facciano parte dello stesso genere. Per questo motivo possibile fare degli efficaci paragoni partendo dal presupposto che presentano molte caratteristiche fisiologiche comuni pur avendo questa netta differenza. Come si pu vedere nei seguenti grafici, sono stati fatti diversi esperimenti per comprendere le risposte alle variazioni di luce e temperatura ad elevati e bassi livelli di O2: (Metabolismi diversi per i climi temperati e per i tropici) Alta [O2] 21% Fotosintesi netta Fotosintesi netta C4: Rosso C3: Blu A 10 20 30 Temperatura (C) Fotosintesi netta D 100 200 300 Luce (J m-2 s-1) 30 100 200 300 Luce (J m-2 s-1) B 10 20 30 Temperatura (C) Bassa [O2] 1,5% 300 500

Fotosintesi netta C

Per tutte le misurazioni si nota che la pianta C3 ha minor efficienza fotosintetica rispetto alla C4. Globalmente si pu vedere che passando dai livelli normali di O2 a livelli pi bassi, si nota che la pianta C3 migliora il suo rendimento avvicinando la sua efficienza fotosintetica a quella della pianta C4 ( la C3 che migliora e non la C4 che peggiora); quindi la nomale concentrazione di O2 atmosferico il fattore limitante della fotosintesi per le piante C3. A livelli normali di ossigeno (sia in condizioni di variazione di luce che di temperatura), lCO2 il fattore limitante per le C3 perch a temperature comprese tra 20 e 30C, per aumentare la fotosintesi, bisogna variare o luce o CO2 (per il grafico di sopra con temperature variabili) e o temperatura o CO2 (per il grafico di sotto a luce variabile); poich aumentando la luce, non si ha un aumento della fotosintesi, il fattore limitante lCO2 (tutto questo non vale per le piante C4 per le quali la velocit di fotosintesi continua ad aumentare allaumentare della temperatura e della luce, poich la curva ancora in fase lineare). Per questo le piante C3 arrivano a livelli di saturazione prima delle piante C4 e sono meno efficienti nellutilizzare temperature elevate ed alti livelli di intensit luminosa (anche in condizioni di bassi livelli di O2). La fotosintesi netta inoltre inibita dallO2 a concentrazioni atmosferiche, in maniera evidente ad alte temperature e luce. Tutto questo conseguenza della fotorespirazione. Nelle piante C4, si vede invece che la fotosintesi netta aumenta sia con laumentare della temperatura che della luce; quindi i fattori limitanti sono proprio temperatura e luce, mentre lCO2 efficientemente utilizzata. Per ad elevati livelli di temperatura e luce, si nota un appiattimento della curva, quindi a questi livelli il fattore limitante potrebbe essere lCO2. La Fotorespirazione irrilevante. Effetto della temperatura La fotosintesi pu avvenire in un range molto ampio di temperature che va dai -18C (nel caso dei licheni antartici), -6C (per le conifere) fino ai 70C (per i batteri termofili). I licheni riescono a fotosintetizzare a temperature cos basse perch lacqua nelle cellule non congela (in modo che si evitino problemi strutturali) ed il metabolismo riesce a rimanere attivo; un fenomeno che vale anche per le conifere che sono molto diffuse anche nelle nostre montagne. Allestremo opposto ci sono i batteri termofili (batteri fototrofici, cianobatteri, le cosiddette alghe azzurre) che hanno una serie di adattamenti che permettono di proteggere i loro sistemi dalla denaturazione. Gli effetti della temperatura sono dipendenti dalla specie, dalle condizioni di crescita e dalle condizioni durante la misura. Le piante C4 hanno temperature ottimali pi alte delle piante C3 (le C4 infatti si sono evolute in zone tropicali o sub-tropicali). La temperatura influenza le reazioni biochimiche della fissazione di CO2. La velocit di reazione aumenta fino al limite di resistenza dellenzima alla denaturazione. Laumento di temperatura accelera anche i processi di respirazione (a temperature pi alte la fotorespirazione aumenta perch lossigeno pi disponibile). La fotorespirazione maggiore a temperature pi elevate anche a causa del rapporto CO2/O2 in soluzione pi alto. Le temperature ottimali, in cui la fotosintesi avviene al massimo dellefficienza, comprendono un ampio intervallo: C3: 15-30C; C4: 30-40C, infatti le piante C3 si trovano bene in ambienti temperati (come nelle nostre zone nel periodo che va tra la primavera e lautunno), mentre le C4 in zone tropicali. Gli strumenti che si utilizzano per effettuare le misurazioni sullintensit della fotosintesi, tengono conto del fatto che lCO2 assorbe linfrarosso: gli strumenti sono definiti IRGA (analizzatori di gas a IR); quindi sono provvisti di un sistema che misura gli IR, da cui si ricava il valore di concentrazione di CO2 dellatmosfera. Inoltre c una pompa che fa circolare aria (che attualmente pu anche essere direttamente umida) ed un sensore che misura laria prima e dopo essere entrata in una cella contenente la foglia da analizzare. Esistono poi altri apparecchi che permettono di misurare lattivit fotosintetica per periodi pi lunghi e in condizioni di crescita pi realistiche. Si possono anche collegare in serie per analizzare pi piante contemporaneamente. Botanica sistematica Dr.ssa Grazia Aprile La botanica sistematica lo studio delle piante di oggi e di altre epoche per metterne in risalto le 31

diversit o le somiglianze nel tentativo di raggrupparle in un sistema sia a fini scientifici (studio dei rapporti filogenetici tra i vari gruppi) che a fini pratici (riconoscimento ed individuazione dei vari vegetali). La tassonomia invece la descrizione di un individuo per poi collocarlo, in base ai caratteri osservati, in una categoria sistematica gi costituita. Il taxon base la specie con cui si intende linsieme di individui somiglianti nei caratteri essenziali, interfecondabili che presentano, nella discendenza, la costanza dei caratteri (Daucus carota L. o Lycopersicon esculentum Miller; il nome che segue la specie quello del primo sistematico che lha descritta; nel primo esempio Linneo). Oggi la sistematica si basa su: Caratteri morfologici: tipi di ramificazione, tipi di foglie, tipi di frutti, ecc. Caratteri genetici: numero di cromosomi, morfologia dei cromosomi, ecc. Caratteri biochimici: tipi di metaboliti, presenza di alcaloidi, presenza di antibiotici, tipi di sostanza di riserva, ecc. Una sistematica per essere naturale deve tener conto di pi di un carattere. La nomenclatura internazionale prevede lutilizzo di una serie di suffissi: REGNO: .ota eucariota e procariota DIVISIONE:phyta tallophyta,cormophyta, spermatophyta CLASSE:...opsida liliopsida, magnoliopsida SOTTOCLAS..idae lilidae, magnolidae rosidae, asteridae ORDINE.ales liliales, magnoliales, rosales, asterales FAMIGLIA..aceae liliaceae, magnoliaceae, rosaceae, asteraceae GENERE Lilium, Magnolia, Rosa, Aster, Cynara, Geranium SPECIE Rosa sempervirens L., Allium cepa L. SOTTOSP. Vicia sativa L. subsp. sativa VARIETA Vicia sativa L. subsp. sativa var. sativa var. consentini Guss. CULTIVAR Arletta, Noemi (pomodoro), Trocadero (lattuga), Violetto (carciofo) Oggi le piante non si dividono pi in mono e dicotiledoni ma rispettivamente in Liliopsida e Magnoliopsida perch le caratteristiche distintive dei due gruppi non sono solo la presenza di 1 o 2 cotiledoni. Il nome della famiglia viene assegnato in base al nome del genere pi diffuso che fa parte di quella famiglia (ad esempio il genere pi importante nella famiglia delle Liliaceae il genere Lilium che ha dato il nome alla famiglia). Si parla di specie relitto quando presente una sola specie e non sono rimasti progenitori. Gli organismi viventi si dividono in base alla citologia in: Procarioti: organismi semplici unicellulari, con cellula priva di nucleo e di organuli cellulari delimitati da una membrana. Eucarioti: organismi uni o pluricellulari, con cellula complessa fornita di nucleo e degli altri organuli. Gli organismi viventi si includono in 5 REGNI: Procarioti: Monera Batteri ed Alghe azzurre (organismi unicellulari e procarioti) Individui procarioti (mesosoma, tilacoidi, nucleoplasma), unicellulari microscopici o riuniti in colonia che pu essere filamentosa (con base ed apice), laminare o massiva. I pigmenti presenti nelle alghe azzurre includono: clorofilla A (che consente loro di effettuare la fotosintesi), carotenoidi, xantofille e due ficobiline che sono la ficoeritrina e la ficocianina. Il ciclo vitale pu essere semplice o alterno; lontogenesi semplice non prevede alternanza di generazioni e pu essere diretta (scissione) o indiretta (se in particolari momenti, come carenza di nutrienti o salinit compaiono cellule diverse che non sono riproduttive ma che servono per la conservazione come ormogoni, acineti, eterocisti). Si possono trovare anche spore sia endogene che esogene tipo conidi. Fissatori di N atmosferico e produttori di O2. Acineti: cellule con parete molto ispessita; Ormogoni: frammenti di colonia che si separa dalla colonia madre; Eterocisti: una cellula con parete ispessita e con contenuto diverso perch al microscopio omogeneo, 32

trasparente e incolore per la mancanza delle ficobiline , mentre la clorofilla A c, si pensa che queste cellule servano per aumentare la capacit di questi organismi a fissare lN atmosferico. Eucarioti, si dividono in o Protisti (organismi unicellulari o in colonia come alcune alghe, dinoflagellati e funghi acquatici). Alghe unicellulari (Diatomea), Alghe verdi, colonie o cenobi. I Bacillariophyta o Diatomee sono individui unicellulari spesso in colonia; i pigmenti presenti sono la Clorofilla A e C, caroteni e xantofille. Hanno una parete cellulare con incrostazioni di silice (frustulo) che non continua ma presenta 2 valve incastrate, ipoteca ed epiteca, con sculture tipiche per ogni specie e che conferiscono durezza. Spesso presente un rafe, un solco, delimitato da due nodi. Sono presenti 2 ordini: Centrales (simmetria raggiata, per lo pi marine planctoniche), Pennales (simmetria bilaterale, per lo pi di acqua dolce e bentoniche); rappresentano il primo anello della catena trofica negli oceani come fitoplancton. Reperti fossili risalenti a 135.000.000 di anni fa. Sono diffuse ovunque per ogni specie ha delle proprie esigenze ecologiche e ci ha consentito, studiando le forme fossili rinvenute nei vari bacini, di risalire alle condizioni ambientali di una data zona nelle epoche geologiche passate. o Funghi (organismi pluricellulari con caratteristiche tanto particolari da farne un regno a parte). Sono organismi difficilmentesistemabili. Dovrebbero fare parte di un regno proprio anche se generalmente vengono ascritti a quello vegetale dal quale si discostano: per il materiale di riserva che il glicogeno, per la ricchezza di chitina nella parete vegetale e per la mancanza di plastidi e di pigmenti fotosintetici nelle cellule. Daltro canto essi presentano delle strutture e dei cicli che li avvicinano ad alcune alghe come la presenza di sporocisti e di gametocisti, presenza di parete cellulare spesso ricca di cellulosa. o Animali o Piante (organismi come i muschi, le felci, le gimnosperme e le angiosperme) Piante Si dividono in: Tallofite: organismi autotrofi, pluricellulari che non hanno distinzione del lavoro delle cellule senza specializzazione. Parliamo di alghe verdi, rosse e brune. Nellambiente acquatico le alghe brune sono le pi evidenti, possibile osservare un inizio di differenziazione con la presenza di un cauloide alla base e filloidi che sono delle estroflessioni; presente una pseudoepidermide, uno pseudoparenchima e al centro c ununica cellula allungata che fa da conduttore. Le alghe verdi hanno successivamente portato alla colonizzazione della Terra attraverso i muschi e sono caratterizzate dalla presenza di un pirenoide a forma di stella ricco di amido e che si pensa sia un sito di accumulo e che non presente nelle altre alghe. Le alghe rosse hanno cloroplasti con una struttura identica ai tilacoidi delle alghe azzurre; presentano carbonato di calcio nella parete cellulare (impregnata di agar) ed il pigmento prevalente la ficoeritrina. Le alghe brune hanno alginato di sodio che serve per gelificare ed evita la formazione di cristalli. Il loro ciclo ontogenetico indiretto alterno, quindi entrambe le fasi sono pluricellulari a differenza di altri organismi (come luomo) che hanno una fase unicellulare (alterna diretta). Tra le alghe rosse ricordiamo le Rhodophyta che sono alghe fogliacee (in realt non sono foglie ma tanti filamenti uniti tra di loro da mucillagine), larghe fino a 20 cm e alte fino a 10 cm, di colore rosso chiaro. Le lamine presentano margini dentellati. Tra le brune ci sono le Laminariales, Laminariaceae e Sacchorhiza polyschides (Lightfoot) Batters. Piante a cormoide (Crittogame): Briophyta (muschi ed epatiche). Sono presenti 3 classi: Hepaticae, Anthocerotae ( 5 generi dei quali 3 tropicali, passaggio a piante superiori perch il gametofito molto semplice e ridotto) e Musci. Le Bryophyta presentano unalternanza di generazione, gametofito e sporofito, distinte ma connesse. A differenza di quanto accade nelle altre piante per qui il gametofito ad avere un maggiore sviluppo, ad essere autotrofo e a 33

fornire, quindi, carboidrati allo sporofito che a maturit incolore ed eterotrofo. Compaiono per la prima volta dei gametangi ben differenziati con una parete di cellule sterili, inoltre compare anche lembrione che molto semplice e che si sviluppa subito in sporofito. Presentano un corpo bimembre costituito da caulidio e fillidio che sono apolidi. Si ha la produzione di organi specifici dove vengono prodotti i gameti che sono detti archeogonio (dove si produce la cellula uovo) e anteridio (nel maschio). Il gametangio femminile, archegonio, ha la forma di un fiasco delimitato da una parete propria e provvisto di cellule del canale del collo, cellula del ventre, che si divide e d una cellula del ventre ed unoosfera. I gametangi maschili, anteridi, sono a forma di clava ed hanno una parete ed un tessuto interno da cui si origineranno gli spermi flagellati. Gli spermi vengono attirati chemiotatticamente, il collo si apre ed entrano. A causa della presenza dellarcheogonio, muschi, felci e gimnosperme venivano raggruppati nelle arcogoniate. Una spora quando germina produce un filamento verde che pu differenziare il corpo bimembre. Possono esserci specie monoiche e dioiche (con separazione di individui maschili e femminili). Dopo la fecondazione si forma una sorta di embrione allinterno dellarcheogonio con una parte terminale pi scura ed una apicale pi chiara da cui si forma il filamento che dar origine alla teca che contiene cellule madri che per meiosi formeranno le spore; in condizioni ambientali favorevoli si rompono le teche e si spargono le spore. Non hanno fiori/hanno fiori nascosti e comprendevano muschi e felci mentre attualmente comprendono muschi ed epatiche che si differenziano dalle felci. Sono caratterizzati dalla presenza di un fusto allungato su cui si inseriscono delle espansioni laterali; presente solo una minima differenziazione e il corpo che si vede nella fase aploide e dar origine ai gameti. Sono un anello di congiunzione tra tallofite e cormofite. Questi organismi vivono dovunque, su terra, corteccia, rocce, foglie. Sono tra i primi organismi vegetali, insieme ai licheni, a colonizzare ambienti privi di sostanza organica. Sono importanti anche per lassorbimento dellacqua piovana e poi la cedono al terreno. Gli sfagni hanno formato le torbiere del Nord Europa, colonizzano specchi dacqua e sono importanti per risalire alla storia vegetazionale e climatica della zona perch sono millenari e conservano perfettamente gli organismi che vi rimangono imprigionati. Quindi trivellando queste torbiere e studiando la composizione dei fossili ai vari livelli si pu ricostruire quello che avvenuto in quella zona nel corso dei millenni. Cormofite: Organismi eucariotici, pluricellulari, fotosintetici che si sviluppano a partire da un embrione portato in strutture particolari. Presentano un corpo distinto in radice, fusto e foglie che hanno specializzazione cellulare. Le felci a differenza dei muschi ed epatiche hanno mostrano uno sporofito diploide, non hanno fiori e come i muschi hanno bisogno di acqua nel moment della fecondazione; sono dette crittogame vascolari perch hanno i tessuti tipici delle piante superiori. Sono ulteriormente divisibili in Crittogame vascolari (felci) e spermatofite (gimnosperme ed angiosperme). Le prime (Pteridofite), comunemente dette felci, equiseti (con inclusioni di silice nella parete) e licopodi, sono ancora piante poco evolute, infatti non presentano fiori e non hanno accrescimento secondario. Le seconde,si distinguono per la produzione del seme e si suddividono in gimnosperme, comunemente dette conifere (sono alberi, non hanno ancora veri fiori e non presentano frutti ma solo semi) e angiosperme che sono le pi evolute. Pteridophyta Le Pteridophyta sono piante in cui lo sporofito per la prima volta formato di vari tessuti; si collegano alle Briophyta perch sono senza fiori; hanno lo stesso tipo di riproduzione sessuale con la presenza di archegoni ed anteridi (Archegoniate), di spermi cigliati e la necessit di acqua; presentano lembrione non quiescente e ancora un gametofito e sporofito indipendenti. Si collegano alle piante superiori perch presentano tessuti speciali ad esempio quello vascolare; un embrione differenziato (Embriophyta asiphonogame); uno sporofito pi complesso del gametofito. Il gametofito una lamina fogliare cuoriforme che vive autonomamente, larcheogonio non sporge fuori ma allinterno (si osserva una riduzione del numero delle cellule e nella grandezza 34

dellarcheogonio rispetto ai muschi); nelle felci abbiamo grosse foglie che nella pagina inferiore presentano sporoteci che costituiscono i sori e che producono le spore. Questa foglia anche detta fronda ed anche detta trophosporofillo perch assolve la funzione fotosintetica e riproduttiva. Hanno gli archeogoni e hanno bisogno di acqua per la riproduzione (i gameti sono ciliati) e sono isosporee (producono spore tutte uguali) e non producono micro/macro-spore. La sistematica delle felci si fa in base al tipo di foglie, le macrofille hanno pi nervature mentre le microfille ununica nervatura; successivamente si vede la presenza di isosporia o eterosporia (delle pi evolute) e il tipo di spermi (monociliati o pluriciliati). Lembrione inizialmente nutrito dal gametofito poi si ha la giovane piantina completamente autosufficiente; costituito da apice del germoglio, un cotiledone, una radichetta ed un piede che un austorio e, in alcune specie, da un sospensorio che serve a spingere lembrione in contatto con il gametofito. Lo sporofito formato da radice, fusto e foglie. Le forme arcaiche, 350.000.000 di anni fa, nel Devoniano, non avevano n foglie n radici ma un fusto sotterraneo, il rizoma, che assorbiva lacqua e i sali minerali, una porzione eretta, teloma, verde scarsamente ramificata con piccole estroflessioni somiglianti a piccole foglie ma in realt solo dei peli o delle emergenze perch prive di nervature, oggi questo tipo di struttura si ritrova nel Gen Psilotum. Limportanza del tipo di foglie tale che parte della sistematica si basa sulla loro struttura: classi Psilopyita (senza vere foglie); Lycophyta licofoglie o microfille (una sola nervatura); Sphenophyta con microfille che solo inizialmente sono verticillate poi, negli Equiseti, concrescono cos da formare una guaina; le Pterophyta sono macrofille, originariamente (Primofilices) non avevano vere foglie ma fusti molto ramificati e con le ultime ramificazioni appiattite e portanti piccole espansioni (fillofori). In seguito per ulteriore appiattimento e concrescenza si sono formate le vere foglie con pi ramificazioni. Il fusto, originariamente di dimensioni notevoli (anche 40 m) colonnare, ramificato solo in alto. Oggi ci sono alcune felci ancora arborescenti ma la maggioranza di dimensioni ridotte. La funzione del fusto quella di condurre lacqua e i sali minerali dalle radici alle foglie e da queste alle radici le sostanze nutritizie quindi ci sono due tipi di tessuti conduttori: vascolari che costituiscono il legno o xilema e i cribrosi che costituiscono il libro o floema. Nelle Pteridophyta sia i fusti che le radici hanno solo struttura primaria cio non formano il cambio (presente solo nei reperti fossili). La radice lapparato assorbente (mediante estroflessioni o peli radicali) e fissante. La radichetta presente nellembrione degenera precocemente e al suo posto si formeranno numerose radici sottili, laterali che hanno origine caulinare. Lapice, che dato da una parte meristematica e da una cuffia, ha ununica cellula iniziale molto grossa a forma di piramide con la base verso lesterno. Le foglie sono importanti per la filogenesi e la sistematica. Anche la loro disposizione nella gemma (vernazione) pu risultare caratteristica per esempio nelle Felci si parla di vernazione circinnata. La foglia pu assolvere solo alla funzione vegetativa ed allora un trofofillo, pu anche produrre sporangi ed allora un trofosporofillo o fronda, oppure pu produrre solo sporangi ed allora uno sporofillo. La struttura simile a quella delle Angiospermae, in sezione trasversale si ritrovano: due epidermidi tra cui normalmente si trova un mesofillo (parenchima clorofilliano) che pu essere costituito da cellule tutte uguali oppure presentare uno strato di cellule allungate (palizzata) verso lalto ed una porzione di tutte uguali separate da ampi spazi (strato lacunoso) verso il basso. Le due epidermidi possono o no avere i cloroplasti e i peli a seconda che siano sciafile o no. Per quanto riguarda il gametofito, le specie pi primitive hanno dei protalli che sono pluriennali, privi di clorofilla e si nutrono per mezzo di simbiosi con funghi. Quelli pi evoluti sono laminari, cuoriformi, autotrofi e di circa 10 mm. Il massimo dellevoluzione coincide con lestrema riduzione del gametofito che si riduce a poche cellule che rimangono allinterno delle meiospore. I gametofiti autotrofi hanno poche cellule rizoidi, cellule vegetative e gametangi (Anteridi ed Archegoni). Nelle gimnosperme le spore sono libere e portate allesterno mentre nelle angiosperme si ha la protezione di questi individui. 35

Spermatophyta Le Spermatophyta sono caretterizzate dalla presenza dellovulo o macrosporotecio, quindi dal seme, di dimensioni variabili da 10 a 0,1 mm. Lovulo composto dal peduncolo o funicolo e dal macrosporangio o nocella avvolto da due tegumenti che lasciano aperto un poro o micropilo. La macrospora delle Gymnospermae ha una doppia parete, eso ed endosporio, nelle Angiospermae invece ce n una che consente scambi con la nucella. Le spermatophyta sono sempre esterosporee: MacrosporaGametofito femminileGamete femminile MicrosporaGametofito maschile Gamete maschile Il seme costituito dallembrione, dal tessuto di riserva da nocella, dai tegumenti da macrosporangio. Da seme piantina che si pu avere anche dopo diversi anni, a differenza di quel che succedeva per le Briophyta e le Pteridophyta. Lendosperma nelle gimnosperme detto primario ed n mentre nelle angiosperme secondario ed 3n. Lembrione porta un asse che dar origine al fusticino, alla radichetta e alle foglioline embrionali che nelle gimnosperme possono essere fino a 15 e racchiudono la gemma. Nelle gimnosperme non si ha la formazione di frutto perch la foglia carpellare aperta e gli ovuli sono alla base; in alcuni casi, come nel tasso, i tegumenti del seme diventano carnosi ma non si parla di frutto ma di arillo. Nelle angiosperme la foglia carpellare si chiude e si forma lovario. Esistono 3 sotto-divisioni che sono coniferophytina (gimnosperme), magnoliophytinae (angiosperme) e cycadophytinae (che sono un punto di passaggio tra felci e spermatofite). Nelle spermatofita a differenza delle felci, c una distinzione tra le foglie riproduttive e quelle fotosintetizzanti; nelle Cycas (appartenenti alle cycadophytinae e che sono un relitto tassonomico in via di estinzione) c una situazione intermedia in cui le foglie riproduttive sono simili alle foglie fotosintetizzanti ma non fotosintetizzano e producono soltanto gli ovuli. Per quanto riguarda le differenze tra gimnosperme e le angiosperme ricordiamo che le prime hanno solo tracheidi mentre le seconde hanno anche le trachee. Gimnosperme Nelle gimnosperme esistono diversi tipi di foglia (aghiforme, composta, squamiforma, ecc.). Le gimnosperme si differenziano perch tra le piante che producono semi hanno gli ovuli, e quindi i semi, portati liberamente e non avvolti dal carpello o macrosporofillo, infatti, Gymnospermae significa appunto seme nudo. Piante per lo pi legnose con vari tipi di ramificazione, struttura primaria eustelica, struttura secondaria variabile, nelle Coniferopsida il legno secondario costituito quasi esclusivamente da fibrotracheiti aureolate, cio elementi conduttori che assolvono anche alla funzione di sostegno, per cui risulta omogeneo ed denominato omoxilo. Le foglie hanno struttura a forma varia, passano dalle palmate delle Cycadopsida alle aghiformi delle Coniferopsida. In questo gruppo compare per la prima volta anche il fiore (germoglio metamorfosato per la produzione di spore) la cui parte pi importante senzaltro costituita dagli sporangi o microsporofilli e macrosporofilli. Questi sono ormai quasi sempre diversi tra di loro sia morfologicamente sia per la quantit di spore prodotte: i microsporangi producono numerose microspore, i macrosporangi poche o una sola macrospora. I primi sono denominati sacche polliniche e nel loro interno si formano i granelli di polline, i secondi ovuli. Nelle gimnosperme limpollinazione anemofila e quindi non necessario che il fiore sia colorato o profumato. Sono presenti delle squame ovulifere e staminifere. Nel pino i fiori sono diclini (con separazione tra fiori maschili e femminili) ma le piante sono monoiche. Le sacche polliniche possono essere portate da foglie simili alle normali, ma ci avviene nelle specie pi antiche, oppure da foglie modificate che sono delle squame. Le sacche polliniche sono formate da una parete pluristratificata e dal tessuto archesporiale che dato da meiociti o cellule madri del polline. Queste si dividono per meiosi cos da dare ognuna 4 granelli di polline inizialmente uninucleate. Per gi quando il granello di polline trasportato dal vento, contiene un piccolo protallo maschile la cui completa maturazione con la formazione dei gameti maschili avviene solo quando questo granello si posa sul micropilo di un ovulo della stessa specie.

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Anche gli ovuli possono essere portati da foglie normali (Cycas) oppure da foglie pi o meno trasformate in sqame o brattee, spesso disposte a spirale su di un asse pi o meno allungato ed ingrossato, linsieme di squame e di asse costituisce lo strobilo. Ogni ovulo ha una nocella o macrosporangio e uno o pi tegumenti. Ad un certo punto in ogni nocella si differenzia una cellula madre della macrospora che si divide per meiosi e d 4 cellule di cui 3, le pi esterne, degenerano e la pi interna, macrospora, si ingrandisce notevolmente e il suo nucleo si divide ripetutamente senza la formazione di pareti. Si ha cos un gametofito femminile o endosperma primario di natura nucleare e non cellulare che rimane allinterno della macrospora. Questo endosperma primario si ingrandisce fino ad occupare la maggior parte della nocella e verso la porzione micropilare si differenziano uno o pi archegoni privi di cellule della parete del collo e del ventre. Limpollinazione il trasporto del polline dalle sacche polliniche allovulo ed di norma anemofila, per questo che alcuni granelli di polline sono muniti di espansioni alari e se ne produce una grande quantit. Il granello di polline giunto sul micropilo ha gi iniziato una serie di divisioni che hanno dato origine al protallo maschile, una di queste cellule (la cellula anteridiale) dar poi origine ai due gameti maschili o nuclei spermatici. Nelle Gymnospermae arcaiche (Cycadacea e Ginckoaceae) i gameti maschili sono mobili, allora si rende indispensabile la presenza nellovulo di una camera pollinica, tra archegonio e micropilo, piena di liquido. Il granello di polline arrivato sul micropilo emette il tubetto pollinico, che raggiunge la nucella, vi penetra trasformandosi in austorio per assorbire sostanze nutritizie per superare il lungo periodo, anche mesi, che passa tra limpollinazione e la fecondazione. Nelle Conifere, invece, il tubetto pollinico perde questa funzione e funge solo da ponte per il trasporto dei nuclei spermatici fino agli archegoni. In seguito alla fecondazione, cio allunione tra il nucleo spermatico e loosfera, si ha la formazione dello zigote, dellembrione fornito di un sospensore, un apice del germoglio, un certo numero di cotiledoni, anche 15, e la radichetta. Le strutture fiorali che portano gli ovuli tendono a divenire sempre pi semplici fino a ridursi ad una semplice squama, pi squame si riuniscono in strutture fortemente lignificate dette strobili. Questi comprendono numerose brattee sterili, copritrici, allascella delle quali si formano le squame fertili o ovulifere, sempre pi grandi delle precedenti e sulla cui faccia superiore si forma un numero variabile di ovuli. Le squame protettrici, dopo limpollinazione, si avvicinano allasse e diventano per lo pi legnose in modo da costituire una valida protezione contro vari agenti. Abbiamo diversi tipi di formazioni: il cono o strobilo delle Pinaceae, il galbulo legnoso delle Cupressaceae, il galbulo carnoso, o coccola, del Ginepro e l'arillo del Tasso. Avvenuta la fecondazione le squame si chiudono e possono diventare carnose o lignificate. Si usa il termine di galbulo legnoso per indicare la formazione che si ottiene nel Cupressus. E' formato da pi scaglie legnose con un peduncolo, simile ad un manico di scudo che si salda al centro. Alla base del peduncolo si formano dei piccoli semi alati, che vengono liberati, quando le scaglie mature si raggrinziscono lasciando delle fessure aperte. Larillo la tipica formazione delle Taxaceae, formato da un seme, rivestito da un polpa rossa detta appunto arillo. E' l'unica parte non velenosa della pianta. (Vedi lucidi da 58 a 70). Angiosperme Si suddividono in magnoliopsida che sono piante con embrione con due cotiledoni, arboree o erbacee, spesso hanno fiori provvisti di calice e corolla, foglie angolinervie e spicciolate, radice a fittone (radice primaria); le Liliopsida sono piante con embrione con un cotiledone, erbacee e spesso hanno fiori provvisti di perigonio, foglie parallelinervie e sessili e hanno la radice fascicolata (per lo pi sono radici avventizie perch la radichetta che si sviluppa dal seme muore e viene sostituita grazie al primo nodo che si trova subito dopo linternodo). Le angiosperme sono piante legnose od erbacee, con foglie, fusto e radici. Ramificazione per lo pi simpodiale, accrescimento del fusto in lunghezza quasi sempre apicale, come nelle Gymnospermae, 37

anche se alcune, come le Poaceae, presentano anche un accrescimento anche intercalare. Hanno legno eteroxilo. I tre organi che costituiscono una pianta (radice, fusto e foglia) derivano dallo sviluppo dellembrione presente nel seme, e cio 1 o 2 cotiledoni (foglie embrionali) portati da un corpo assile detto ipocotile (asse embrionale che non una parte di fusto ma il punto di passaggio dal fusto alla radice e pu essere inglobato in questultima come nella carota) e racchiudente la gemmula o apice del germoglio che porta la gemma apicale. Dalla parte opposta c la radichetta che termina con lapice radicale. Con laccrescimento per distensione di questo embrione, durante la germinazione del seme, prende origine la pianta. Il caule deriva dallapice del germoglio dellembrione, si accresce apicalmente e d origine alle sue appendici laterali che sono i rami e le foglie. Le sue funzioni sono: collegamento tra le radici e le foglie e trasporto delle sostanze. Da giovane pu svolgere la fotosintesi e, nella stagione sfavorevole, da organo di riserva (rizoma, bulbo, tubero..). Le gemme ascellari, sviluppandosi, danno origine alla formazione di cauli di secondo ordine detti rami ed il fenomeno prende il nome di ramificazione. La ramificazione pu essere di due tipi: 1- ramificazione monopodiale, caratteristica delle Conifere, se l'asse principale continua ad accrescersi emettendo rami laterali; 2 - ramificazione simpodiale, caratteristica di quasi tutte le Dicotiledoni, se cessa l'attivit della gemma terminale mentre continua lo sviluppo delle gemme laterali di vario ordine. Se si tratta di una specie arborea, l'insieme dei rami costituisce la chioma. La radice lorgano che svolge la funzione di assorbire lacqua ed i sali minerali disciolti nel terreno ed ancora la pianta al substrato. Deriva dallapice radicale presente nellembrione. Il fusto ha geotropismo negativo, la radice invece positivo. Lasse principale non forma organi laterali ma assume laspetto di un organo assile con le ramificazioni laterali anchesse assili ad accrescimento indefinito che hanno un origine diversa da quella del fusto. I rami hanno origine esogena perch si originano vicino allapice vegetativo dai meristemi superficiali. Le radici laterali, invece, hanno origine endogena perch si formano lontane dallapice radicale ed hanno origine dal periciclo. La radice quindi non ha organi laterali, non ha gemme, non ha nodi ed internodi. Lapparato radicale pu essere omorizzico o allorizzico. La foglia lappendice laterale del fusto. La funzione principale lorganicazione del carbonio, unaltra funzione poi la traspirazione. La sua forma per lo pi appiattita, orientata trasversalmente (dorsoventrale) o parallelamente al fusto (isolaterale). Laccrescimento definito. La forma delle foglie assai variabile in relazione con lo sviluppo che assumer la bozza fogliare ingrossandosi. In generale si distinguono nella foglia: a) - la base fogliare, il punto di inserzione sul caule, essa pu presentare delle appendici pi o meno sviluppate che si chiamano stipole; b) - il picciolo o parte assile il peduncolo che unisce la base al lembo, esso pu mancare ed allora la foglia si dice sessile; c) - la lamina o lembo fogliare la porzione laminare della foglia e presenta due versi, la pagina superiore e quella inferiore e tre regioni: la base, l'apice e il margine. E' l'organo pi polimorfo dei vegetali, molto spesso qualcuna delle tre parti della foglia pu subire delle profonde modificazioni o mancare. Le foglie si possono classificare in base alle incisioni della lamina fogliare (lisce, dentate, pi o meno incise e quindi lobe, fide, partite e sette), alla forma della base o dellapice della lamina, in base alla nervatura (criptonervie con nervature poco evidentiuninervia, plurinervia, parallelinervia, penninervie, peltinervie, ecc.). In un individuo possono esserci diversi tipi di foglie: foglie cotiledonali, trofofilli (foglie vere), brattee (che accompagnano linfiorescenza), antofilli (modificazioni delle foglie che accompagnano lo sviluppo del fiore, possono essere sterili che sono sepali e petali o fertili nel caso di stami e pistilli). Il fiore l'organo della riproduzione esso non altro che una gemma metamorfosata sul quale sono inseriti gli sporofilli. In esso quindi troviamo un asse fiorale raccorciato detto ricettacolo, sul quale 38

si inseriscono con disposizione a spirale (fiori aciclici) o con disposizione in verticilli (fiori ciclici) gli organi fiorali. Tra queste due modalit si inserisce una terza che una via di mezzo, presentando gli antofilli a verticillo mentre gli sporofilli sono a spirale. A partire dal basso o dall'esterno, troviamo sul ricettacolo degli antofilli sterili (sepali, petali), che possono essere uguali tra loro o differenti, e costituiscono, nel primo caso il perigonio, nel secondo il perianzio. Successivamente troviamo gli antofilli fertili e cio: i microsporofilli o stami costituenti nel loro complesso l'androceo e in fine dei macrosporofilli o carpelli costituenti nel loro complesso il gineceo. Se il fiore porta stami e carpelli si dice monoclino. Qualora non sono presenti entrambi i verticilli, si parla di fiori diclini e possono essere a loro volta staminiferi o pistilliferi. La pianta, in questo caso sar monoica o dioica (Mais, Kiwi). Il ricettacolo la parte terminale slargata dell'asse fiorale sulla quale si inseriscono i verticilli fiorali, prende il nome di ricettacolo o talamo. La conformazione pu essere diversa: piana, convessa, concava. Nel caso della fragola, in cui la forma del ricettacolo convessa, gli ovari sono superi e alla maturit il ricettacolo si ingrossa e diventa succoso e rosso e gli ovari si trasformano e diventano gli acheni. In relazione alla posizione che pu assumere l'ovario rispetto alle altre appendici fiorali, pu essere supero se l'inserzione delle altre appendici sul talamo inferiore all'ovario stesso (in tal caso il fiore si dice ipogino), o infero se la posizione dell'ovario pi in basso (in tal caso il fiore epigino e il frutto sempre un falso frutto). Se le pareti del ricettacolo non si saldano con le pareti dellovario si parla di fiore semigino e lovario semi-infero (come nella rosa). In alcuni casi l'ovario pu essere circondato da un tubo o una coppa (ipanzio o tubo calicinare o tubo fiorale) sul quale si inseriscono di solito gli stami, in questo caso parleremo di ovario semiinfero e la posizione dell'ovario sar pressoch uguale a tutti gli altri verticilli fiorali, allora il fiore sar allora perigino. Il perianzio formato dai verticilli fiorali pi esterni. Se le foglie perianziali sono in due serie disuguali, il fiore si dice eteroclamide. Nel caso di fiori eteroclamidi, il verticillo o i verticilli pi esterni, sono di solito verdi ed hanno funzione di protezione; essi costituiscono il calice, ed ai singoli pezzi si d il nome di sepali. Il verticillo o i verticilli pi interni sono di solito vivacemente colorati ed hanno funzione vessillare per gli insetti o le api in particolare: essi costituiscono la corolla e i singoli pezzi vengono chiamati petali. Nelle monocotiledoni i fiori sono detti omoioclamidi perch i verticilli sterili sono dello stesso colore e costituiscono i tepali e si parla di perigonio. Il calice formato dai sepali, tipicamente di colore verde e disimpegna funzioni protettive e fotosintetiche. Nei fiori omoclamidi, si pu presentare corollino o petaloideo e coadiuva alla funzione vessillare. Spesso caduco dopo la fecondazione (papavero) o d origine ad espansioni alari o diventa carnoso e partecipa alla formazione del frutto. Gli elementi del calice sono i sepali che possono essere: liberi, saldati o mancanti. Se i sepali sono liberi, il calice dialisepalo, se sono saldati il calice gamosepalo, se mancano i sepali, il calice il calice nullo o assente. La corolla formata da petali che hanno funzione vessillare per richiamare gli insetti pronubi, come ad esempio le api, per favorire la fecondazione. In genere i petali sono molto colorati e profumati e portano alla base dei nettari che forniscono il nettare per la produzione del miele. Pu talora mancare e il fiore sar apetalo o nudo, o pu essere formata da petali tra di loro liberi (corolla dialipetala), o saldati (corolla gamopetala). Un altro carattere importante riguarda il grado di simmetria del perianzio. Se gli elementi del perianzio si distribuiscono regolarmente intorno ad un punto di simmetria, si parla di fiore regolare o actinomorfo, la simmetria e di tipo raggiata. Se invece gli elementi sono disposti specularmente su un piano di simmetria, allora il fiore sar zigomorfo, o a simmetria bilaterale o dorsoventrale. Si parla invece di fiore irregolare soltanto se non esiste alcun punto o piano di simmetria. 39

Landroceo formato da microsporofilli conformati a stami costituiti da una parte sterile, il filamento, inserito dalla parte inferiore sul ricettacolo e regge, sulla parte superiore, la parte fertile, antera. Essa formata da due teche, tenute insieme dal connettivo. Ciascuna teca d origine ad una o pi sacche polliniche che rappresentano altrettanti microsporangi, entro le quali si differenziano le androspore o granuli pollinici. L'androceo pu essere di vari tipi a secondo di come si organizzano tra di loro le antere con i loro filamenti. Se l'androceo presenta gli stami liberi si dice dialistemone, se invece sono concrescenti si dicono gamostemoni; se gli stami hanno tutti la stessa lunghezza, si dice omodinamo, se invece sono variamente raggruppati possono essere: monadelfi, didinami o diadelfi, Tetradinami o tetradelfi, poliadelfi; se la base degli stami saldata si parla di androceo sinanterico. Il gineceo formato da una o pi foglie carpellari (macrosporofilli) ripiegate in modo da formare un ovario chiuso sormontato da un'appendice, lo stilo, e da una parte slargata, lo stimma, fondamentale per i processi d'impollinazione e di fecondazione. La foglia carpellare si salda per i margini e come tutte le foglie presenta dei margini, le nervature e la lamina. Tali carpelli si possono unire tra di loro, e allora avremo dei pistilli sincarpi (papavero) oppure ogni carpello si salda su se stesso, e allora avremo pistilli apocarpi (fragola, rosa). Allinterno dellovario si trovano gli ovuli, il modo in cui questi ovuli si attaccano sullovulo detto placentazione. Abbiamo visto che i fiori possono essere solitari, terminali se sono all'estremit del caule o della sua ramificazione, o ascellari se sono all'ascella di una foglia. Spesso, per, pi fiori si riuniscono sul medesimo asse a formare le infiorescenze che in qualche caso assumono l'aspetto di un fiore solitario (Asteracee). Anchesse possono svilupparsi all'ascella di foglie normali o molto ridotte (brattee) che talora possono mancare. Il fiore pu essere inserito sull'asse dell'infiorescenza mediante un pedicello o peduncolo (fiore peduncolato) o esserne privo (fiore sessile). L'asse dell'infiorescenze pu essere a crescita illimitata dando origine sempre a nuovi fiori, (infiorescenza indefinita o racemosa) oppure pu arrestare la sua crescita per la formazione di un fiore al suo apice e si allunga soltanto per la formazione di una ramificazione sottostante che a sua volta si arresta, ecc.. tale infiorescenza si dice (infiorescenza definita o cimosa). Si conoscono inoltre infiorescenza semplici che portano inserite sul loro asse direttamente il fiore o infiorescenze composte che portano inserite sul loro asse altre infiorescenze (infiorescenze composte o multiassiali) riproducenti lo stesso schema dell'infiorescenza principale, oppure sono organizzate in uno schema diverso (infiorescenze omotipiche e infiorescenze eterotipiche). Infiorescenze semplici definite o cimose. Tutti gli assi arrestano il loro sviluppo almeno con un fiore ed il numero degli assi successivi determinato. Infiorescenze composte o tirsoidi multiassiali. L'asse principale si ramifica formando altrettante infiorescenze dell'uno o dell'altro dei precedenti tipi. Infiorescenze semplici racemose o indefinite. L'asse principale non finisce mai con un fiore e il numero degli assi laterali indeterminato. Nelle infiorescenze indefinite racemose l'asse principale non arresta mai la sua crescita e non termina mai con un fiore. Possono essere: grappolo (presenta l'asse principale allungato longitudinalmente e fiori pedicellati spesso penduli), corimbo (l'asse principale allungato longitudinalmente e pedicelli fiorali che partono da varie altezza dell'asse principale e raggiungono pressappoco lo stesso livello) o ombrella semplice (l'asse principale raccorciato e i fiori pedicellati inseriti tutti nello stesso punto e arrivano tutti alla stessa altezza; sono osservabili principalmente nelle Liliaceae). Infiorescenze racemose con asse allungato longitudinalmente e fiori sessili sono spiga, amento (come nel leccio; una spiga modificata che cresce in posizione pendula che a maturit si disarticola e cade) e spadice (modificazione della spiga in cui lasse diventa carnoso). Esistono diversi tipi di capolino tra cui linvolucro, a fiori misti ligulati e tubulosi, fiori ligulati o fiori tubulosi. Nel capolino l'asse principale raccorciato sviluppato trasversalmente a formare un ricettacolo. I fiori sono sessili a corolla tubulosa, ligulata o bilabiata e stipati sul ricettacolo 40

circondato da numerose brattee involucrali (involucro). Si pensa che la calatide fosse originariamente una spiga appiattita su cui si inseriscono fiori sessili accompagnati o meno da brattee. I fiori possono essere detti compagni o scompagni a seconda se sono uguali o diversi; i petali possono essere ligulati o tubulosi. Nelle infiorescenze semplici definite racemose l'asse principale arresta il suo allungamento, in conseguenza della formazione di un fiore al suo apice, cosicch l'infiorescenza si allunga solo per la crescita di una ramificazione sottostante, che ben presto arresta anch'essa l'allungamento formando un fiore, e cos di seguito. Esse possono essere: a cima scorpioide, bipara ed elicoide. Infiorescenze particolari Sono delle infiorescenze con origini e forme particolari, che spesso, nel loro insieme hanno una funzione ecologica particolare. Citiamo il caso del siconio che sta ad indicare sia l'infiorescenza che il frutto, tipico del genere Ficus delle Moraceae; il ciato o ciazio delle Euphorbiaceae dove abbiamo sul ricettacolo i fiori maschili limitati agli stami pi in alto, su un peduncolo pendulo, un ovario tricarpellare che a maturit si trasforma in una capsula loculicida. E questa linfiorescenza tipica del Genere Euphorbia. Altra infiorescenza particolare la spighetta tipica delle Poaceae. Essa presenta due brattee, gluma superiore ed inferiore, che racchiudono unasse, rachilla su cui si inseriscono alternativamente ai due lati un numero variabile di fiori. Ogni fiore consta di due glumette, una superiore, palea, ed una inferiore, lemma, spesso provvista di unappendice pi o meno lunga, resta (se assente si dice mutica altrimenti aristata). Allinterno di queste brattee si trovano due lodicole, piccole squame trasparenti, che rappresentano un rudimento di perianzio da 1 a 3 stami ed un ovario con due stimmi piumosi. Il gametofito femminile o sacco embrionale Una delle caratteristiche delle Spermatofite quella di presentare l'alternanza di generazione mascherata e un gametofito che rimane perennemente racchiuso nel macrosporangio entro il quale si forma pure l'embrione del nuovo sporofito. La struttura del gametofito femminile o sacco embrionale concorda, nelle grandi linee, in tutte le Angiosperme. Il gametofito maschile Nelle Angiosperme la riduzione del gametofito ancora maggiore giacch la cellula vegetativa unica. La germinazione della microspora o granulo di polline avviene sulla superficie dello stimma, inumidita da una secrezione zuccherina, con l'emissione del tubetto attraverso un poro germinativo del granulo di polline. Prima che ci avvenga, il nucleo del polline si divide in due formandosi cos un nucleo della cellula vegetativa che presiede alla formazione del tubetto pollinico, e un nucleo della cellula generativa che successivamente si divide dando vita a due nuclei spermatici che penetrano nel tubetto pollinico in posizione arretrata rispetto al nucleo vegetativo. Il tubetto pollinico rappresenta l'apparato protallare maschile o somatico del gametofito maschile, mentre i due nuclei spermatici ne rappresentano i gameti. Una volta che il polline germinato sullo stimma, il tubetto pollinico vi si affonda e, nutrendosi a spese del tessuto conduttore, quasi come un'ifa fungina, si addentra nel canale stilare e lo percorre allungandosi sempre pi. Venuto a contatto con un ovulo, il tubetto pollinico passa per il micropilo e quindi per una sinergide arriva all'oosfera (porogamia). L'impollinazione, nelle Angiosperme, consiste nel trasporto del polline dalle antere in cui stato prodotto, fin sullo stimma del pistillo. In base ai fattori che sono implicati nel trasporto del polline si distinguono i seguenti tipi d'impollinazione: anemogama, idrogama, zoogama. La prima quella favorita dal vento (meno evoluta), la seconda dall'acqua, la terza dagli animali. Abbiamo gi detto che i nuclei spermatici, contenuti nel polline, rappresentano i gameti maschili o androgameti. Avvenuta l'impollinazione, questi nuclei vengono a contatto con l'ovocellula presente nell'ovulo mediante lo sviluppo da parte del polline di un'esile protuberanza, (tubetto pollinico), la 41

cui fuoruscita dal polline avviene in corrispondenza di particolari parti della parete (pori, solchi, ecc.). Il tubetto pollinico viene nutrito dai tessuti del pistillo. La formazione del seme va ricercata nel fatto che la generazione gametofitica cos ridotta che non solo vive come parassita dello sporofito, ma nemmeno capace di nutrire l'embrione del nuovo sporofito. Tanto il gametofito che l'embrione del nuovo sporofito vengono nutriti dallo sporofito precedente e il distacco del macrosporangio dello sporofito ritardato fino alla maturazione dell'embrione del nuovo sporofito. Al momento del distacco del seme dal funicolo resta una cicatrice detta ilo, e nei semi derivanti da ovuli anatropi riconoscibile il rafe sotto forma di una cresta a decorso laterale. Organi di disseminazione, come peli, espansioni alari, organi aggrappanti, formazioni arillari tipo quelle del Tasso, possono svilupparsi sul seme. Le conseguenze del processo fecondativo non si limitano all'accrescimento dell'ovulo e alla sua trasformazione in seme, ma si estendono anche all'ovario che pure si accresce, si evolve, e si trasforma in frutto. Considerato come un involucro che avvolge e protegge i semi, il frutto, pi propriamente viene indicato con il nome di pericarpo. La funzione del pericarpo non solo quella di protezione e nutrizione dei semi fino alla maturit, ma anche quella di assicurare la diffusione dei semi maturi. Esistono molti tipi di frutti: 1) - Frutti veri - Se alla formazione del frutto partecipa solo l'ovario; 2) - Frutti falsi - Se invece alla formazione del frutto o pericarpo partecipano anche altre parti del fiore (ricettacolo, asse fiorale, tepali, ecc.). Un'altra distinzione quella tra frutti aggregati o infruttescenze si tratta di un'insieme di frutti che, nel complesso, simulano un frutto unico. Dal punto di vista anatomico il pericarpo viene distinto in tre strati: epicarpo, derivante dall'epidermide inferiore della foglia carpe1lare, mesocarpo, derivante dal mesofillo; endocarpo, derivante dall'epidermide superiore. I frutti possono essere: monocarpellari o pluricarpellari, se derivano da ovari con un solo carpello o con pi carpelli fusi; frutti monospermi o plurispermi se racchiudono uno o pi semi. Un'altra distinzione quella tra frutti deiscenti e frutti indeiscenti a secondo se a maturit si aprono o meno per lasciar liberi i semi. Infine, a secondo della loro consistenza e della percentuale di acqua, i frutti si dividono in secchi (a maturit quasi tutte le parti del pericarpo sono pi o meno secche e costituite da cellule morte) e carnosi (sia lesocarpo, ma soprattutto il mesocarpo o lintero pericarpo rimangono carnosi e costituiti da cellule vive fino a maturazione). I frutti secchi sono quei frutti la cui consistenza a maturit piuttosto elevata e la quantit d'acqua piuttosto bassa. Si distinguono in base alla capacit di aprirsi e disperdere i semi o mano, in: Frutti secchi deiscenti: sono quei frutti che a maturit si aprono spontaneamente per mettere in libert i semi; sono generalmente plurispermi essi sono: follicolo, legume o baccello, siliqua, capsula. La siliqua deriva da un ovario bicarpellare sincarpo. Si apre lungo due linee longitudinali che corrispondono alle suture delle due foglie carpellari. Tra le due valve si trova un tramezzo membranoso detto replo, sul quale sono inseriti i semi, che persiste dopo la loro caduta. La siliqua pu, in alcuni casi, disarticolarsi per setti trasversali. In tal caso si chiama lomento. E' il frutto tipico delle Brassicaceae. Il legume o baccello delle leguminose un frutto monocarpellare plurispermo; si apre lungo la linea di sutura e la nervatura mediana della foglia carpellare. E' il frutto tipo delle Fabaceae o Leguminose. Frutti secchi indeiscenti: sono generalmente monospermi e a maturit non possono liberare il seme, in quanto il pericarpo spesso legnoso o saldato al seme. Si distinguono: achenio, noce (caratteristico di castagno, nocciolo, ma non dellalbero di noce o noce di cocco che sono drupe) o nucula, cariosside, schizocarpo. Lachenio un frutto secco indeiscente che deriva da un ovario monocarpellare o bicarpellare. Ha un pericarpo sottile e cuoioso, l'unico seme lassamente aderente alla parete del frutto e quindi non completamente libero. Pu essere 42

isolato (Fragola) o riunito in un poliachenio (Ranuncolo). La cariosside un frutto secco indeiscente che deriva da un ovario pluricarpellare sincarpico. simile all'achenio, ma il seme aderente e fuso con la parete del frutto per riassorbimento dei tegumenti ovulari. tipico delle Poaceae. I frutti carnosi sono quei frutti la cui consistenza piuttosto bassa e la percentuale d'acqua notevolmente alta. Vengono distinti in: drupa e bacca con varianti diverse derivanti da essa. La bacca un frutto carnoso con esocarpo membranoso, mesocarpo ed endocarpo carnoso. L'involucro duro che protegge i semi deriva dai tegumenti seminali. Generalmente polisperma, raramente monosperma. Pu essere mono o pluricarpellare. Esempi tipici sono il pomodoro, la melenzana, il peperone, il chicco duva. Nella drupa, il pericarpo presenta quasi sempre i tre strati ben differenziati in esocarpo e mesocarpo, che di solito rappresentano la parte edule del frutto, e l'endocarpo che di solito legnoso e racchiude uno seme o pi, formando il cosiddetto nocciolo. Il nocciolo contiene uno o due semi. Tipiche drupe sono i frutti delle Prunoidae (Pesco, Mandorlo, Ciliegio, ecc.). Forme derivanti dalla bacca possono essere considerati lesperidio che il frutto tipico degli agrumi, con epicarpo colorato e ricco di ghiandole oleifere (flavedo), il mesocarpo bianco spugnoso pi o meno sviluppato (albedo), l'endocarpo membranoso si ripiega a circondare dei peli ghiandolari succosi, formando gli spicchi. Il peponide il frutto delle Cucurbitaceae, con epicarpo e mesocarpo fusi e carnosi, endocarpo deliquescente a maturit, insieme alla placenta cui sono appesi i semi. Il balaustio il frutto del melograno (Punica granatum), unico frutto suddiviso in concamerazioni da setti membranosi ed i cui semi presentano i tegumenti carnosi gelificati. I falsi frutti vengono indicati anche come frutti complessi in quanto alla loro formazione, oltre all'ovario, partecipano altre parti del fiore. Si distinguono in: infruttescenze, frutti complessi , pseudofrutti. Con il termine di infruttescenza viene chiamato l'insieme di pi frutti, di solito piccoli. Pu derivare da un solo fiore dotato di pi ovari liberi (frutto aggregato) o dal complesso di fiori di una infruttescenza (frutti multipli). Tipici frutti aggregati sono la polidruopa e il poliachenio mentre il tipico frutto multiplo il sorosio. La polidrupa un frutto aggregato che risulta da un'insieme di piccole drupe inserite sul ricettacolo convesso. Tipiche polidrupe sono i frutti delle Rosacee Prunoidee genere Rubus. (More di rovo) Il sorosio una infruttescenza o frutto composto che risulta formato da tante false drupe originatesi dalla concrescenza dei calici carnosi. Tipici sorosi sono i frutti della Sanguisorba, dell'Ananas, del Gelso, dell'Annona. I frutti complessi sono quelli alla cui formazione partecipano, oltre all'ovario, altre parti del fiore. Si distinguono in: conocarpo, siconio, cinorodio. Il conocarpo un frutto aggregato che deriva dal ricettacolo carnoso e convesso (fragola), cosparso di acheni (3) sulla superficie. Il siconio, un'infruttescenza che deriva da un ricettacolo semi carnoso e concavo (fico), tappezzato internamente da fiori che a maturit danno degli acheni. Il cinorrodio, un frutto aggregato (Winkler) il cui ricettacolo a coppa, carnoso, racchiude degli acheni (rosa). Il pomo, un falso frutto in quanto deriva da un ovario pentacarpellare, sincarpo, avvolto dal ricettacolo carnoso con il quale concresce. (Mela, Pera, Cotogno). Vedi lucidi da 124 a 186 Seminario Riccardo, Aurora, Cristian e Renato Studi sulla sopravvivenza delle piante alla siccit Le piante verdi sono continuamente esposte al sole ed allaria e quindi a possibili danni da surriscaldamento e disidratazione, non deve perci sorprendere che le piante hanno sviluppato adattamenti per poter sopravvivere alle diverse condizioni ambientali; adattamenti che interessano ogni aspetto della vita delle piante: dalla morfologia delle foglie, dei fusti, delle radici, al tempo di 43

germinazione, la crescita vegetativa e la fioritura. Sono questi adattamenti che permettono ad alcune specie di sopravvivere in aree dove la disponibilit idrica scarsissima, le precipitazioni sono rarissime e la solo risorsa idrica disponibile la rugiada che condensa dalle nuvole o dalla brezza marina. Le piante hanno sviluppato adattamenti che le consentono di evitare lo stress (Avoidance) oppure di tollerarlo (Tolerance). I meccanismi che consentono di evitare lo stress sono per lo pi adattamenti che si basano sulla modifica morfologica e/o fisiologica, come dimensione, numero e apertura degli stomi, cuticola impermeabile, suberificazione delle radici, ecc oppure su unadeguata fenologia dello sviluppo della pianta (un'attenta scelta del momento opportuno per lo sviluppo) in modo che i tessuti pi sensibili non siano esposti durante il periodo in cui il rischio di disidratazione maggiore. Il meccanismo di tollerance richiede che i tessuti della pianta siano momentaneamente deidratati, senza che la deidratazione arrechi danni a livello cellulare. La sopravvivenza sotto queste condizioni normalmente richiede che la pianta entri in uno stato di dormienza. Per quanto, da un punto di vista agricolo, parlando in termini di resa, evitare lo stress idrico, piuttosto che tollerarlo pi adatto per salvaguardare la produzione. Labilit di sopportare lunghi periodi di carenza idrica non una prerogativa di alcuni gruppi di piante o forme di vita, ma si ritrova in tutti i gruppi di piante: tra Alberi, Arbusti, Piante erbacee, Felci, Muschi e Licheni, ci sono specie che sono tolleranti alla siccit ed altre che possono vivere solo in aree con grandi quantit di acqua. Esiste una relazione lineare tra le unit di pioggia (le precipitazioni) e la quantit di materiale verde traspirante, quindi la densit fogliare. Questo fenomeno stato osservato nel cespuglio creosoto (Larrea divaricata) nei deserti californiani ed stato dimostrato che la quantit di acqua traspirata per unit si materiale vegetale rimane la stessa e che l'effetto netto della carenza idrica di ridurre la quantit di tessuto vegetale esposto al sole. Quindi in presenza di minore quantit di acqua disponibile, complessivamente si ha una minore quantit di acqua traspirata. Lampiezza dei cespugli controllata dalla competizione tra le radici per lacqua; in questo modo le piante ottimizzano la loro espansione in modo da raggiungere la massima crescita per unit di pioggia. Questo denota limportanza delle radici oltre che nellesplorazione del suolo e nella ricerca dellacqua anche nel contenimento della taglia. Anche i semi variano notevolmente in relazione alla loro tolleranza alla siccit. In genere la disidratazione del seme ne aumenta la vitalit; in particolare per ogni punto percentuale di riduzione nel contenuto di umidit del seme, si ha un raddoppiamento della sua vitalit. Ma c' comunque un limite nella possibilit di ridurre l'umidit, persino nei semi che tollerano l'essiccamento. Ad unumidit dell1-5%, la longevit inferiore al 5-6%. Il danneggiamento causato da un'eccessiva disidratazione stato attribuito all'ossidazione dei lipidi insaturi e liberazione di radicali liberi che distruggono le membrane. Le piante, in relazione ai loro fabbisogni idrici, si distinguono in: piante che evitano la siccit: tra cui geofite e pluvio-terofite; le pterofite sopravvivono nello stato latente di semi; per tali piante importante che solo la "forma" resistente sia capace di superare il periodo arido. Sono piante a vita breve che germinano dopo una forte precipitazione e risolvono rapidamente (settimane) il loro ciclo di sviluppo fino alla produzione di semi. Le geofite sopravvivono dormienti come rizomi sotterranei, bulbi o cormi (organi ipogei) ricchi di umidit e di sostanze nutritive ed energetiche di riserva. Sono riparati nel suolo dalla disidratazione e protette chimicamente dall'erbivoria (cipolla, aglio). In tempo di pioggia germinano, fioriscono e fruttificano rapidamente. Le pterofite si distinguono a loro volta in: effimere estive ed effimere invernali. Sia le effimere estive che le effimere invernali possiedono meccanismi per i quali la germinazione non avviene fino a quando non c' una buona caduta di 44

pioggia. Le effimere estive crescono a seguito di piogge estive, presentano crescita eretta e metabolismo C4; le effimere invernali, si accrescono invece a seguito di piogge invernali e presentano crescita a rosetta e metabolismo C3. In aggiunta al loro rapido sviluppo, le specie effimere tendono a fiorire con un minimo sviluppo delle strutture vegetative. Quando le piogge sono scarse la crescita vegetativa drasticamente ridotta e vengono prodotti pochi semi e fiori, mentre se la pioggia sufficiente producono una maggiore abbondanza sia di organi vegetativi che di organi riproduttivi. Xerofite: poichiloidriche (pianta della resurrezione) e omoioidriche (Malacophyllous, Sclerophyllous); Xerofite succulenti: tra cui Cactae, Euphorbias, etc. Xerofite poichiloidriche Le specie poichiloidriche sono piante che mantengono un equilibrio tra idratazione del protoplasto e umidit dellatmosfera a cui appartengono: Alghe terrestri, Funghi e Licheni, alcune Briofite (muschi) ed alcune Pteridofite. Perdono rapidamente acqua nella stagione secca sopravvivendo in uno stato di intensa essiccazione; la prolungata siccit causa la morte delle radici principali e dei peli radicali che vengono riformati quando lacqua diventa disponibile (es. Ramonda pirenaica, Grimmia pulvinata, Myrothamnus flabellifolia, Parkinsonia microphyla). Xerofite omoioidriche Le specie omoioidriche sono piante in cui lidratazione del protoplasto indipendente dalle condizioni ambientali a cui appartengono: Felci, Conifere ed altre Gimnosperme ed alcune Angiosperme. Le malacophyllous sono piante a foglie carnose che avvizziscono durante la siccit riducendo notevolmente la traspirazione (Cistus salviifolius, Lavendula); le sclerophyllous sono piante a foglie dure che riducono la loro superficie traspirante durante la siccit (Araucaria araucana) e non rinnovano le loro foglie annualmente. Xerofite succulente Sono piante i cui tessuti non sono mai soggetti ad una significativa perdita dacqua e riempiono i loro tessuti di acqua nei periodi di pioggia. A differenza delle altre xerofite non attraversano uno stato di dormienza; presentano radici superficiali e facilmente rinnovabili; in presenza di siccit si osserva una riduzione del peso secco proporzionale alla perdita di umidit; presentano un metabolismo di tipo CAM. Un esempio Opuntia phaeacantha-tooumeyi. Teorie sulla tolleranza alla siccit Secondo Iljin la morte cellulare associata alla siccit dovuta alle tensioni meccaniche che determinano la rottura delle membrane e dei plasmodesmi; lopinione attuale integra la teoria di Iljin con la necessit che il protoplasto si riprenda dalla disidratazione. Si avrebbe quindi una veloce ripresa del metabolismo e la riparazione delle membrane. Gli effetti della disidratazione sono la presenza di vacuoli solidificati, di tilacoidi collassati e del totale fallimento della fotofosforilazione e del sistema di trasporto degli elettroni, ma si visto che gli enzimi deputati alla respirazione rimangono intatti cos come quelli solubili della fotosintesi. I semi presentano meccanismi di controllo, per cui germinano solo quando c sufficiente umidit nel suolo, differenti a seconda della fase di germinazione: 1. Assorbimento passivo dellacqua da parte del seme; in genere lassorbimento avviene attraverso lapertura ilare ed influenzato dalla durezza e dalla morfologia del rivestimento del seme; in alcune leguminose, come Medicago laciniata, lapertura ilare rivestita da un repellente idrico. In altri generi questo repellente non presente. 45

2. Fase di verifica delle adatte condizioni di germinazione; in questa fase si pu avere o linibizione del processo di germinazione od una sua continuazione. Si ha quindi un bilancio tra le reazioni di inizio e quelle di inibizione; per la germinazione necessaria la rimozione progressiva di sostanze inibitrici attraverso elevati livelli di idratazione. 3. Emissione della radichetta ed eliminazione del rivestimento del seme. Si ha lemissione della radice, laumento del contenuto di umidit e del tasso di respirazione, lincremento del peso fresco dellembrione, la vacuolarizzazione delle cellule e la rottura del rivestimento del seme. La capacit delle piante di resistere alla siccit dipende da:

assorbimento dellH2O: in primo luogo, bisogna esaminare le piante che tollerano la siccit in

quanto hanno mezzi speciali per lottenimento dellH2O: lunghe radici, aumento del rapporto radici/chioma e presenza del velamen; Lassorbimento dellacqua si pu ottenere anche mediante foglie e pu essere realizzato attraverso accumulo in sacche dacqua allascella delle foglie (Piante Epifite) e Tricomi (Piante Bromeliaceae); si crea una sorta daspirazione che conduce lacqua nella parte inferiore della lamina fogliare, fin dentro lo stelo (es. dei Tricomi della Tillandsia); controllo stomatico: sotto stress idrico lapertura e la chiusura degli stomi sono influenzate da: stimoli interni come la variazione della concentrazione ormonale (Controllo Feed-back ciclico) e da stimoli esterni come le variazioni di umidit (Controllo Feed-forward). Controllo Feed-back ciclico: in determinate condizioni di siccit (variabili con la specie e le condizioni di coltivazione della pianta) produzione di ABA e suo trasporto nelle cellule di guardia riduzione della concentrazione di soluti nelle cellule di guardia; questo determina chiusura stomatica. Le citochinine determinano lapertura stomatica. Controllo Feed-forward: secondo cui la pianta, in presenza di atmosfera secca, chiude gli stomi prima che ci sia deficit idrico nelle sue foglie. Questo meccanismo soprattutto sensibile ai cambiamenti di umidit nellaria, ma lintensit e la velocit di risposta possono essere modificate da altri fattori ambientali come: Luce ( > intensit luminosa > risposta stomatica), CO2, condizioni colturali e temperatura. Successivamente, per diminuire ulteriormente il turgore delle cellule di guardia e quindi mantenere chiusi gli stomi, avviene: una diminuzione del contenuto in potassio, una diminuzione del pH ed un aumento della formazione di amido; questi eventi non devono necessariamente avvenire nellordine riportato. adattamenti cunicolari: il coefficiente di permeabilit delle membrane cuticolari differisce tra le specie di piante terrestri; di conseguenza la resistenza cuticolare varia dai 2000-5000 s/m nelle mesofite ai 5000-40000 s/m delle xerofite. La resistenza allacqua non proporzionale allo spessore o al peso della cuticola ma dipende dalla sua componente lipidica. La cuticola infatti costituita da una matrice di polimeri che supporta i lipidi cuticolari solubili ovvero le cere cuticolari; sono costituiti da una complessa mistura di: acidi grassi, alcool grassi, esteri, paraffine ed altri composti a catena idrofobica. Il loro peso totale pu costituire dal 2 al 30% della cuticola.

osmoregolazione e presenza di metaboliti da stress: losmoregolazione contribuisce al mantenimento del turgore cellulare grazie a metaboliti quali: aminoacidi e zuccheri. In condizioni di stress la pianta sintetizza metaboliti da stress tra cui la Betaine (stress salino) e la Prolina (stress idrico). Ad elevate concentrazioni, la prolina presente nei tessuti viene ossidata per ritornare ad uno stato di equilibrio. Ma se lo stress forte lossidazione viene inibita la concentrazione aumenta fungendo da osmoregolatore. Laccumulo di prolina caratteristico di piante mesic e xerofite. Non sempre le piante che vivono in ambienti aridi accumulano prolina (Carex

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Pachystykis la accumula mentre Artemisia Herba-Alba no); prematuro selezionare piante per laccumulo di prolina come aiuto alla tolleranza della siccit nelle piante di coltivazione. variazione diurna nellassorbimento di CO2: lassorbimento di CO2 di giorno comporta lapertura degli stomi e quindi traspirazione. Per questo piante che vivono in condizioni di stress idrico hanno evoluto meccanismi di fissazione CO2 notturno come le piante CAM (Metabolismo Acido delle Crassulaceae). Tale capacit dipende dallenzima fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP). Quando la concentrazione di acido malico nel citoplasma alta si ha inibizione enzimatica, mentre quando bassa si ha attivazione. Mentre nel vacuolo si possono avere alte concentrazioni di acido malico; questo comporta un afflusso di H2O cos da fungere da riserva idrica. Da un punto di vista ecologico interessante notare come condizioni estreme siano in grado di influenzare le piante. Tillandsia uneoides aumenta di 4 volte la fissazione notturna di CO2. Nei periodi dintensa e prolungata siccit il metabolismo CAM pu subire delle variazioni: CAMidling ed CAM-cycling. Discriminazione isotopica delle piante E un meccanismo che consente alle piante di utilizzare un determinato isotopo presente nellatmosfera rispetto agli altri. Il pi studiato la discriminazione isotopica del C. In base a tale discriminazione si sa che: piante C3 effettuano la migliore discriminazione tra 13C e 12C, utilizzando questultimo per i processi metabolici; piante C4 hanno una minore capacit di discriminare; piante CAM hanno una maggior variabilit nella capacit di discriminare; piante Cam-cycling hanno un comportamento simile a quelle piante C3 che possono passare al metabolismo CAM. Alcuni ricercatori ritengono che queste variazioni si manifestino come risultato di differenze di base nella biochimica delle piante. La notevole variet di adattamento che le piante mostrano per la sopravvivenza alla siccit riduce a pochi gli habitat in cui non possono sopravvivere, purch vi sia H2O disponibile. Seminario Simona, Mariangela e Valentina, Antonio Metabolismo acido delle Crassulaceae: plastico e fantastico Il metabolismo CAM presente nel 6% delle specie delle piante superiori, anche se considerato un pathway metabolico fotosintetico minore. Al contrario di quanto si crede, il metabolismo CAM dotato di unampia plasticit, che consente alle piante di adattarsi con una vasta gamma di risposte. Il CAM si pensa derivi da una speciazione di piante C3, passando per intermedi C3-CAM, come conseguenza di una riduzione della concentrazione di CO2 nellatmosfera. Le piante CAM si trovano in 5 classi tassonomiche diverse sia monocotiledoni che dicotiledoni. 33 famiglie, 328 generi sia acquatiche che terrestri. Come abbiamo detto esistono diverse piante acquatiche che hanno metabolismo CAM (adattamento alla disponibilit di CO2 e non alla siccit); durante il giorno la disponibilit di HCO3 in acqua bassissima quindi si ha molta competizione. Le piante CAM evitano questa competizione, mentre di notte la fotosintesi C3 si ferma ed aumenta la concentrazione di CO2; inoltre le piante C3 respirano determinandone un ulteriore aumento (vengono definite AAM che sta per acquatic acid metabolism). Il CAM un sistema fotosintetico in cui la funzione delle carbossilasi separata temporalmente, con un ciclo giorno-notte. Le fasi di questo ciclo sono: 1. Fissazione della CO2 atmosferica nel citosol ad opera della PEPC, con formazione di ossalacetato; 2. Formazione dellacido malico mediante la NADPH-malato deidrogenasi e accumulo nel vacuolo; 47

3. Decarbossilazione dellacido malico per formare CO2; 4. Rifissazione della CO2 ad opera della rubisco nel ciclo di Calvin. Poich il CAM intimamente associato con lambiente, esso pu essere influenzato da variazioni di temperatura, intensit luminose e disponibilit idrica plasticit fotosintetica Tillandsia usneoides: cresciuta sotto luce costante mostra la fase III troncata e la fissazione di CO2 avviene durante tutte le 24h. Inoltre la sensibilit della PEPC per lacido malico diminuisce. Clusia minor: se foglie sullo stesso nodo sono esposte a diverse intensit luminose, il CAM reversibilmente e rapidamente indotto nelle foglie esposte allaria asciutta. Sedum telephium: una condizioni di siccit promuove lattivazione dellassorbimento notturno di CO2. Il pathway CAM, data la sua versatilit, richiede una fine regolazione che avviene a diversi livelli. I punti di controllo sono a livello dellattivit della rubisco, dellPEPC e della PEPC chinasi. Attivit della PEPC La PEPC catalizza la fissazione di CO2 in ossalacetato; attivato dalla fosforilazione reversibile di residui di serina tramite lazione della PEPCK; durante il giorno defosforilato e inibito dallacido malico, mentre di notte fosforilato e meno sensibile a questa inibizione. Questa regolazione permette di limitare la fissazione di CO2 alla fine della fase I e allinizio della fase II, evitando inutili ricicli di CO2 e consentendo la riduzione della PEPC durante il giorno. Lo stato di fosforilazione della PEPC controllato principalmente dallattivit di una specifica PEPC chinasi che a sua volta regolata dallabbondanza dei livelli di trascritto Attivit della PEPC chinasi La plasticit dellassorbimento di CO2 durante le fasi I e II, in risposta a cambiamenti ambientali, garantita da un elevato grado di variabilit nellespressione del gene ppck1 codificante per la PEPC chinasi. Tale enzima regolato dai ritmi circadiani ed sintetizzato de novo ogni notte. La regolazione dellespressione di ppck1 avviene in due modi: i livelli di acido malico citosolico possono agire come regolatori feedback dellespressione del gene, scavalcando il controllo circadiano della fosforilazione; il metabolita PEP a monte del PEPC potrebbe agire come un attivatore feedforward dellespressione del gene. Attivit della rubisco Lattivit di tale enzima incrementa allinizio dellalba (fase II) fino a raggiungere il massimo dellattivit nella fase IV, in risposta agli aumenti di CO2 e alla ridotta competizione da parte della PEPC per questo substrato. Diversi studi hanno dimostrato che la riduzione dellattivit dovuta sia allazione di inibitori durante la fase II che ad un ritardo nella sintesi della Rubisco attivasi. Lattivit della Rubisco attivasi regolata dalla riduzione della subunit grande tramite lazione della ferridossina-tioredossina reduttasi e, quindi, il trasporto elettronico fotosintetico influenza lattivazione della Rubisco. I bassi livelli del trasporto elettronico, presenti durante la fase II, in accordo con gli alti livelli di assimilazione di CO2, sono sinergici sia della continua attivit della PEPC allalba sia di un pi basso livello dattivazione della Rubisco. Energia luminosa Ferrodossina-tioredossina reduttasi rubisco attivasi rubisco. Inoltre la Rubisco influenzata dalla concentrazione di substrato: il rifornimento di RuBp richiede un sufficiente trasporto fotosintetico di elettroni e questo pu rappresentare un limite durante la fase II. Regolazione circadiana ed ambientale delle CAM Mentre lespressione circadiana di molti geni regolata da molecole a feedback negativo, il controllo della PEPCK mediato da risposte secondarie, generate da cambiamenti delle concentrazioni metaboliche. possibile, infatti, che la permeabilit del tonoplasto rappresenti il master switch per la regolazione circadiana. Punto chiave per la comprensione della coordinazione giornaliera delle fasi CAM proprio linterazione tra lafflusso e lefflusso di acido

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malico. Poich il ciclo CAM non pu funzionare sotto un regime di luce continua, ci implica che non pu essere regolato esclusivamente dal ritmo circadiano. La coordinazione giornaliera del ciclo CAM perci regolata da una complessa interazione tra i ritmi circadiani, scaturiti dai flussi metabolici, e le condizioni ambientali. Controllo dei carboidrati di riserva Allinterno delle foglie importante, che durante la notte vi sia una quantit di carboidrati di riserva per fornire il substrato necessario alla PEPC durante la fase I: si parla quindi di un metabolismo notturno e diurno dei carboidrati. Nel primo, il PEP formato dalla glicolisi di polisaccaridi di riserva o zuccheri solubili. Quantit trascurabili di carboidrati sono traslocati di notte e la crescita delle piante CAM assicurata da una traslocazione selettiva di zuccheri formati durante la fase IV. Questo pu fare ipotizzare che esistano due pathway di regolazione indipendenti luno dallaltro, dovuti alla compartimentalizzazione dei metaboliti. In M. crystallinum, linduzione di CAM associata sia ad una coordinazione nellattivazione degli enzimi degradativi con la fosforilazione della PEPC durante la notte, sia allattivazione di vari trasportatori cloroplastidiali durante il giorno Anche di giorno esistono dei controlli coordinati dei processi implicati nelle fasi III e IV. Diversi studi hanno dimostrato che lo stress idrico pu incrementare lattivit delle decarbossilasi in M.crystallinum e nelle specie Clusia. Nelle specie Sedum e nellananas, invece, non sempre la decarbossilazione degli acidi organici, indotta da cambiamenti ambientali, accompagnata da un aumento dellattivit delle decarbossilasi. Questi diversi effetti possono essere spiegati dallefflusso di acido malico dal vacuolo lo step limitante nella riduzione degli acidi organici durante il giorno e dalla diminuzione della quantit degli acidi organici potrebbe essere dovuta a modificazioni post-traduzionali degli enzimi decarbossilativi. Lincremento del CAM avviene in risposta ad eventi di trasduzione del segnale. Inoltre noto che lampiezza della fase I pu influenzare la durata delle fasi diurne successive, e viceversa. Questa intima relazione tra le 4 fasi richiede due meccanismi di controllo: anticipare il fabbisogno di buio per la carbossilazione e compensare qualunque diminuzione dellassorbimento notturno di CO2. I due punti di controlli sono: Oscillatore circadiano: sincronizza e ottimizza il flusso di CO2 in previsione di cambiamenti ambientali, funzionando come tasto on per la fosforilazione del PEPC. Controllo metabolico: agisce con un meccanismo compensatorio per modulare lassorbimento di CO2 durante le diverse fasi CAM in quanto si pu controllare il grado di fosforilazione del PEPC. Prevenendo laccumulo di malato in K. daigremontiana, la mattina successiva la quantit e la durata di assorbimento di CO2 da parte del PEPC risultano aumentate. In Clusia minor la degradazione giornaliera dellacido citrico pu funzionare come mezzo per segnalare lintensit luminosa e da ci stimolare lattivit CAM. Conclusioni La struttura delle fasi CAM enormemente versatile. Tale versatilit dovuta principalmente ad una regolazione molecolare e biochimica che dipende dallazione dei metaboliti. Il CAM si osserva in un numero crescente di specie vegetali, parallelamente alla diffusione di habitat aridi, con unampia gamma di adattamenti e risposte. Esperimenti Split loot: a seme germinato si taglia lapice radicale in modo da far formare i peli radicali; si determina lo sviluppo della radice da una parte e dallaltra in due vasi allinterno dei qual possibile variare le condizioni (eccesso e carenza di nutrienti, disponibilit e carenza idrica, etc.). Normalmente allinizio si lascia crescere in condizioni normali la pianta e successivamente si induce la situazione di stress solo in un vaso in modo da non determinare la morte della pianta, ma osservando le sue risposte allo stress. 49

Seminario di Riccardo, Mariagrazia e Armando La funzione e il metabolismo dellacido ascorbico nelle piante Lacido ascorbico uno dei principali metaboliti in pianta (vitamina C). Nelluomo manca la via biosintetica completa (non si ha lultimo enzima); la cavia (maialino dIndia) non capace di sintetizzarlo. Svolge diverse funzioni: Antiossidante: protegge dai danni ossidativi risultanti dal metabolismo aerobico, fotosintetico e inquinanti (viene utilizzato anche nelle conserve a questo scopo). Ruolo chiave nel ciclo glutatione-ascorbato per la protezione da stress ossidativi. Cofattore di alcune idrolasi. Presenza nella parete cellulare per la protezione dei danni da ozono. Divisione ed espansione cellulare. Regolazione della divisione cellulare influenzando la fase G1 e S. C una necessit di aumentare la nostra comprensione di questa enigmatica molecola che potrebbe essere coinvolta in largo spettro di importanti funzioni dalla difesa antiossidante e fotosintetico alla regolazione della crescita. Lo scopo di questa rewiew evidenziare gli ultimi progressi e i nuovi approcci nella ricerca della biosintesi e della funzione dellascorbato. Verranno enfatizzati: Il ruolo nella fotosintesi e nella fotoprotezione. Difesa contro lozono ed altri stress ossidativi. Il suo ipotetico ruolo nellespansione e nella divisione cellulare. Una migliore conoscenza dellascorbato nelle piante consentir di aumentarne la concentrazione nelle piante tramite manipolazioni genetiche ci porter benefici alla nutrizione umana e possibilmente alla tolleranza delle piante a stress foto-ossidativi. Si ritrova nelle Alghe, nelle briofite, nei procarioti (cianobatteri) e negli eucarioti fotosintetizzanti; allinterno della cellula si ritrova nel citosol, nei cloroplasti (in alta concentrazione), nei vacuoli (assenza di carrier), nei mitocondri e nelle pareti cellulari (carrier specifici nella PM). Lascorbato presenta propriet riducenti ed acidiche. Enzimi coinvolti nella biochimica dellascorbato sono: ascorbato ossidasi (AO), ascorbato perossidasi (AP), monodeidroascorbato reduttasi (MDAR), deidroascorbato reduttasi (DHAR) e glutatiote reduttasi (GR) Le funzioni biochimiche dellascorbato sono: 1. Antiossidante: rimuove rapidamente con i superossidi, ossigeni radicalici, ozono e perossido di idrogeno, formatisi durante il metabolismo aerobico e lesposizione ad inquinanti ed erbicidi; rigenera lantiossidante lipofilico a-tocoferolo(Vit. E); i radicali liberi sono specie chimiche con elettroni spaiati molto reattive. Causano molti danni: i composti pi facilmente attaccabili sono i lipidi di membrana che vengono ossidati; le membrane diventano pi rigide, si spaccano, non si ha pi compartimentalizzazione cellulare e si distrugge il metabolismo. I radicali si ottengono dai processi di respirazione nei mitocondri e nel metabolismo fotosintetico dei cloroplasti. Lelettrone pu non andare dal donatore allaccettore, deviare dalla strada normale perch ci pu essere un flusso di elettroni tanto veloce da non riuscire a veicolare tutti gli elettroni che possono fare una serie di danni a catena. Nella cellula sono presenti diversi metodi che servono per far diminuire la loro presenza: ascorbato e glutatione sono le pi comuni molecole, capaci di trasformarsi in una serie ridotta senza fare danni; anche gli enzimi perossidasi e catalasi servono per ridurre la presenza dei radicali liberi. 2. cofattore: il cofattore di un insieme di enzimi idrossilici (prolil e lisil idrossilasi). Glicoproteine ricche in HP, come lestensina, sono proteine strutturali della parete cellulare. Lascorbato intracellulare coinvolto nella formazione post-traduzionale di residui prolinici, importanti per in cellule in crescita. Lascorbato inoltre richiesto, almeno in vitro, da enzimi per la formazione di etilene.

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3. Trasporto elettroni: lascorbato ben conosciuto come un donatore e trasportatore di elettroni nel sistema fotosintetico e mitocondriale. LMDA pu agire come accettare e donatore di elettroni nel trasporto di elettroni transmembranario. 4. Sintesi ossalato e tartarato: lascorbato pu essere scisso per formare lossalato ed il tartrato. Altri pathways potrebbero contribuire alla sintesi dellossalato ma lascorbato probabilmente la maggiore fonte di tartrato nelluva. Anche se lascorbato uno dei metaboliti pi abbondanti in pianta purtroppo il suo pathway biosintetico ancora poco chiaro. Sono state proposte due diverse vie biosintetiche: A: conosciuta come pathway inverso, prevede come precursore il L-galactono-1,4-lattone (GAL); Un altro problema dato dal fatto che il galattosio anche se agisce come precursore non si conosce il modo in cui esso viene sintetizzato. Teoricamente la conversione del glucosio in galattosio richiederebbe linversione dello scheletro carbonioso. Studi di Lewsus et al. per hanno dimostrato che questa inversione non necessaria, poich il C1 ed il C6 del glucosio sono corrispondenti rispettivamente al C1 ed al C6 dellascorbato indicando appunto la mancata inversione. Questa via biosintetica simile a quella animale in cui lL-gulono-1,4-lattone viene ossidato ad ascorbato dalla gulono-1,4-lattone ossidasi (GUL) Questo pathway viene supportato da alcune importanti scoperte: 1. La caratterizzazione di un enzima mitocondriale la gal deidrogenasi che catalizza lossidazione del galattosio in ascorbato. 2. La scoperta della licorina. La licorina si mostrata essere responsabile dellinduzione dello scorbuto negli animali e della riduzione del livello di ascorbato nelle piante. De Gara el al. suggeriscono che la licorina inibisce la gal-deidrogenasi e la gul-ossidasi agendo cos sulla biosintesi dellascorbato Purtroppo leffetto della licorina conosciuto solo in vivo e non si sa quale sia il suo effetto sulla gal-deidrogenasi purificata B: Il secondo pathway biosintetico, invece, prevede lossidazione a livello del C2 del glucosio con la produzione di un inusuale osone-D-glucosone. Il D-glusone viene poi convertito in L-sorbosone da un epimerizzazione a livello del C5. Lossidazione sul C3 e la successiva lattonizzazione portano alla formazione dell L-ascorbato. Questo pathway supportato solo dal ritrovamento di un enzima con attivit sorbosone deidrogenasica dipendente da NADP in foglie di spinacio e di fagiolo. Nessuna attenzione stata data ai derivati UDP e fosforilati degli zuccheri, come anche agli acidi ed ai lattoni degli zuccheri per una loro possibile partecipazione come intermedi al pathway biosintetico dellascorbato. possibile quindi che siano presenti pi vie biosintetiche non ancora conosciute. Come conseguenza poco si sa anche sulla regolazione della sintesi di questo importante metabolita, ma stato scoperto che il pool dellascorbato viene incrementato nelle foglie fatte crescere in condizioni di alta intensit luminosa e di basse temperature. Necessario sar un impegno coordinato tra approcci di genetica molecolare e biochimici per una migliore conoscenza di questo importante pathway. Scoprire piante mutanti con livelli alterati di ascorbato come ad esempio il mutante soz1 di A. thaliana il quale presenta il 30% del pool di ascorbato in meno rispetto alle piante wild type. Le molecole che possono fare da fonte per lacido ascorbico assolvono una funzione omopleurotica: servono come riserva per entrare nel pathway solo nel momento opportuno. Lascorbato presenta un ruolo centrale nella fotosintesi, come implicherebbe anche la sua alta concentrazione nei cloroplasti. Esso agisce attraverso 3 modalit differenti: 51

1. Come antiossidante, rimuovendo perossido di idrogeno (H2O2) formato dalla dalla fotoriduzione dellossigeno nel PS1. Questa reazione catalizzata dallascorbato per-ossidasi (AP) (reazione della per-ossidasi di Mehler). 2. Come accettore di elettroni. Questo accettore lMDA (monodehydro-L-ascorbic acid) sintetizzato dallAP. 3. Come cofattore per la violaxantina de-epossidasi la quale catalizza la sintesi di zeaxantina in seguito ad de-epossidazione dei pigmenti del ciclo delle xantofille. La zeaxantina prodotta agisce come fotoprotettore. La zeaxantina agisce dissipando sottoforma di calore lenergia di eccitazione accumulatasi in seguito alla diminuzione della fissazione del biossido di carbonio dovuta alla forte intensit luminosa, alla basse T ed alla siccit. Molti stress, incluse le condizioni estreme avverse e gli inquinamenti agiscono negativamente sulla pianta causando danni ossidativi. Recenti studi effettuati su piante mutanti hanno supportato lipotesi che lascorbato ed il ciclo dellascorbato-glutatione difendono la pianta dai fenomeni di ossidazione. Lespressione del GR (glutatione reduttasi) batterico in cloroplasti di pioppo incrementa il pool dellascorbato, permettendo, probabilmente una pi rapida riduzione del DHA (dehydro-L-ascorbic acid). Un altro esempio in piante di tabacco che esprimono un alta attivit della GR batterica nel citosol. Queste presentano un pool di ascorbato meno ossidato quando le foglie sono esposte a stress foto-ossidativi indotti da metilviologen. Ci ha dimostrato che laumento della attivit della GR incrementa la resistenza delle piante allo stress foto-ossidativo, mentre una ridotta attivit ne aumenta la suscettibilit. Un altro importante esperimento stato condotto su piante di Arabidopsis thaliana sottoposte allazione di agenti ossidativi quali lozono, il diossido di zolfo e gli UV-B. Studi fatti su piante di Arabidopsis sottoposte al trattamento con ozono hanno evidenziato lincremento della biosintesi dellascorbato e della attivit enzimatica del ciclo ascorbato-glutatione. soz1, inoltre, risulta essere pi sensibile allazione dellozono ed anche molto pi suscettibile agli UV-B dando una ulteriore prova del ruolo di antiossidante dellascorbato. In futuro ulteriori studi su queste piante mutanti forniranno ulteriori informazioni sul ruolo dellascorbato e sul suo pathway biosintetico. Il coinvolgimento dellascorbato nella crescita era stato ipotizzato da diverso tempo. Studi condotti sui fluidi intercellulari hanno evidenziato che lapoplasto contiene ascorbato e ascorbato ossidasi. La funzione di AO non era chiara fino a poco tempo fa mentre ci sono forti evidenze che sia coinvolto nel metabolismo di parete e nellespansione cellulare. Unalta attivit di AO riscontrata in: Semi germinati. Frutti delle cucurbitaceae in rapida espansione. Nei sistemi ricchi in auxine. Nei cotiledoni esposti alla luce rossa LASC trasportato dal citosol allapoplasto. ASC ossidato da AO e AP a MDA. MDA ridotto ad ASC. MDA si scinde in DHA e ASC. DHA trasportato nel citosol. Lanalisi dei fluidi intercellulari ha mostrato una forte presenza di ASC,AO, DHA e MDA mentre si evidenziata una totale assenza di MDAR e DHAR attivi nella riduzione citoplasmatica dellascorbato Nella parete dunque ci devono essere altri metodi per mantenere i pool di ascorbato ridotto. Studi condotti su membrane plasmatiche purificate hanno dimostrato che il cyt b, situato nella PM funge da donatore di e-, ceduti dallASC citoplasmatico, del MDA riducendolo ad ASC. Un ulteriore trasporto di e- attraverso la membrana associato al trasporto del DHA dallapoplasto al citoplasma. stato ipotizzato che tale trasporto stimoli la pompa H+ATPasica di membrana, che, in accordo con la crescita acida potr indurre lespansione cellulare e lassorbimento dei soluti. DHA, inoltre potr legare residui di Lys e Arg prevenendo cross-linking di proteine strutturali con 52

emicellulose e poligalatturonasi. Si visto, inoltre, che il DHA di parete viene convertito ad ossalato, che potrebbe regolare i livelli di Ca2+ attraverso la formazione di cristalli di ossalato di calcio. Bassi livelli di Ca2+ inibiscono i legami crociati tra le catene di poligalatturonasi aumentando lestendibilit della parete.La reazione reversibile ad opera della Germina, enzima ossolato ossidasi, che ossida lossalato a diossido di carbonio e idrogeno perossido. La concentrazione dellASC nella parete cellulare potrebbe influenzare la lignificazione. La lignificazione associata ad una alta attivit perossidasica (POD) e alla formazione di idrogeno perossido nella parete. POD usa lidrogeno perossido come ossidante per formare per formare radicali monolignei da precursori come alcool coniferile; questi poi polimerizzano. Questa reazione inibita dallascorbato che potrebbe primariamente agire attraverso la raccolta dei radicali monolignei. Riassumendo diciamo che dal metabolismo dellascorbato: 1. LMDA apoplastico attiverebbe la pompa protonica H+ATPasica. 2. DHA diminuirebbe le interazioni tra le proteine di parete ed i polisaccaridi. 3. DHA potrebbe influenzare i livelli di calcio liberi. 4. LASC potrebbe controllare la quantit di monomeri di lignina liberi per la polimerizzazione. Il tutto si esplica con una maggiore estendibilit di parete. La colorazione istochimica con nitrato dargento rileva una grande quantit di ASC nei meristemi. Questo ha portato a pensare che potesse essere coinvolto anche nella divisione cellulare sia di cellule vegetali che animali. Nelle piante sono stati condotti studi ulteriori su radici di cipolla e radici di mais che hanno portato a capire che: LASC in grado di controllare la transizione dalla fase G1 alla fase S. LASC trasportato dalle cellule fiancheggianti i QC e qui ossidato da AO a MDA. Aggiungendo Licorina, inibitore dellASC, diminuivano le cellule in attiva divisione Reversibilit della divisione con aggiunta di MDA. evidente che lMDA stimoli la proliferazione cellulare abbreviando il ciclo cellulare e stimolando le cellule ad entrare nella fase S. 1. Lascorbato ha un ruolo centrale nella fotosintesi delle piante. 2. E essenziale nelle difese della pianta contro lo stress ossidativo. 3. E coinvolto nella lignificazione della parete e nellespansione cellulare. 4. Stimola la divisione cellulare. un paradosso che ancora poco si conosca il suo metabolismo Le piante Crassulaceae dinverno oppure quando stanno troppo al sole diventano rosse a causa della produzione di xantofille che hanno anche la funzione di protezione perch entrano nel metabolismo ossidativo e fanno da schermo protettivo nei confronti delle radiazioni. Seminario di Pasquale, Sebastiano, Francesca e Filippo Effetti delleterogeneit ambientale sulla crescita radicale e sul rapporto radici/germogli (r/s) La maggior parte delle informazioni sulla crescita e lo sviluppo delle piante derivano da esperimenti condotti in condizioni spaziali omogenee. Tali esperimenti, per, offrono informazioni limitate sullo sviluppo delle piante nel loro ambiente naturale, dove la distribuzione e la disponibilit delle risorse varia pi che omogenea. In questo articolo viene messo in evidenza che lo sviluppo dellintera pianta, la ripartizione tra radice e germoglio e la crescita radicale sono stimolati da una

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distribuzione eterogenea delle risorse piuttosto che da una loro distribuzione omogenea. La risposta alleterogeneit, e la sua forza, varia a seconda della specie e della stadio di sviluppo della pianta. Lanalisi della risposta delle piante in condizioni di eterogeneit di nutrienti nel suolo stata effettuata sottoponendo lasse radicale delle piante di grano sia a trattamenti omogenei che a trattamenti eterogenei. Nel primo caso lo sviluppo, sia del primo che del secondo ordine di radici laterali era lo stesso a diversi livelli di profondit. Nei trattamenti eterogenei, invece, si notava un irrilevante sviluppo delle radici laterali nelle zone a pi scarso contenuto di nutrienti, ma una loro significativa crescita nelle zone del substrato con crescente concentrazione di nutrienti, in particolare di ammonio, fosforo e nitrato. Le piante, poste in condizioni di eterogeneit, raggiungono alti livelli di crescita con la formazione di radici con massa maggiore allaumentare della concentrazione dei nutrienti nel substrato. Dividendo equamente il sistema radicale di pisello tra vasi contenenti soluzioni a differenti concentrazioni di nutrienti, la massa di ogni nuova radice correlata con la concentrazione dei nutrienti in ogni vaso. Al variare della concentrazione di nutrienti si ha una variazione della massa delle radici. La maggiore crescita radicale in zone ricche di nutrienti stata evidenziata attraverso studi condotti su Glechoma hederacea. Tale specie produce numerosi rametti, connessi tra loro anche per lunghi periodi, ognuno col proprio sistema radicale. Glechoma hederacea in condizioni di eterogeneit produce una maggiore quantit di radici in corrispondenza delle zone del substrato a pi alta concentrazione di nutrienti. Da tutti gli esperimenti condotti si evidenziato che se la capacit delle piante di acquisire nutrienti da differenti zone del substrato correlata con la quantit di radici prodotte, la concentrazione dei nutrienti potrebbe, eventualmente, essere uguagliata lungo tutto il substrato, ottenendo, cos, una crescita radicale uniformemente distribuita. La modalit di sviluppo radicale selettivo (sviluppo radicale in relazione alla ricchezza di nutrienti in un substrato) stata sempre presa in considerazione come un parametro fisso ed invariabile; tuttavia recenti studi hanno smentito questa affermazione. Infatti in substrati eterogenei per quantitativo di nutrienti una pianta pu sviluppare le proprie radici sia con un sistema radicale adatto ai terreni poveri che con un sistema radicale adatto ai substrati ricchi di nutrienti. I livelli di precisione maggiori si riscontrano nella fase giovanile della pianta, per poi cessare a vantaggio di una colonizzazione di tutto il substrato. Inoltre sostanziali differenze si sono riscontrate anche a seconda dellet della pianta, della distanza dalla zona ricca di nutrienti e dalla velocit di crescita della pianta. Ci stato dimostrato utilizzando due piante erbacee (Briza media e Poa annua) ed una legnosa (Arrhenatherum elatius) fatte crescere in pot divisi in 4 quadranti di cui uno ricco in sostanza nutritive e gli altri tre formati da sabbia e terriccio povero. Le analisi sono state effettuate a diversi tempi di crescita ed infine la massa totale delle radici stata misurata. Il dato relativo alla precisione stato calcolato come la percentuale delle radici allinterno del quadrante ricco; il risultato totale dellanalisi stato del 25%; dato che cambia notevolmente a seconda dellet della pianta. Molti studi hanno evidenziato che la ripartizione della biomassa un processo non solo regolato dallontogenesi, ma anche dai livelli di sostanze nutritive disponibili. In condizioni omogenee la carenza di nutritivi bilanciata dallaumento della biomassa nella parte della pianta responsabile dellacquisizione dei nutrienti limitanti. Di contro le piante in condizioni eterogenee aumentano la biomassa negli organi a contatto con le zone pi nutritive, infatti si riscontrato che radici e foglie a contatto rispettivamente con nutrienti e

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luce hanno subito un notevole incremento della crescita. Si quindi scoperto che le piante in condizioni eterologhe massimizzano lacquisizione delle risorse dai siti in cui queste risultano abbondanti, aumentando cos la loro efficienza totale di acquisizione; Gli effetti contrastanti le condizioni di eterogeneit e di omogeneit sul comportamento di molte piante sono visibili in specie clonate. Nei trattamenti eterogenei met dei nutrienti vengono posti al confine del contenitore occupando il 10% del volume totale di substrato al centro del boxe. Le piante trattate eterogeneamente crescono in condizioni peggiori rispetto alle piante trattate omogeneamente e la qualit del 90% del substrato risulta pi povero in trattamenti eterogenei. Relativamente alla povera qualit dei substrati, piante cresciute in condizioni eterogenee producevano una massa fogliare e una massa totale 2-5 volte superiore a piante cresciute in condizioni omogenee dopo 11 settimane. In tutti i cloni il rapporto R/S mostra un incremento di circa due volte maggiore nelle piante fatte crescere in condizioni di eterogeneit. Inoltre la localizzazione dei nutrienti non sembra responsabile di variazioni nel rapporto R/S totale in quanto ad un aumento nella crescita delle radici nelle zone ricche in nutrienti corrisponde un decremento della crescita in altre zone. stato anche evidenziato che laggiunta di nutrienti in ambienti carenti non provoca cambiamenti apprezzabili nel rapporto R/S. Quando piante clonali crescono in substrati eterogenei il rapporto R/S pu essere fortemente modificato dalle condizioni locali, esso pu essere alterato sia dai processi di crescita che da differenti tipi di eterogenicit. Grazie alla loro capacit di dividersi in talee radicate in zone di differenti qualit, la variazione del rapporto R/S nella pianta facilmente analizzabile nelle specie clonali. Al contrario, gli effetti delleterogenicit sul rapporto R/S nelle specie non clonali pu essere analizzato solo a livello dellintera pianta. Leterogenicit nella fornitura di nutrienti pu provocare forti effetti sul posizionamento delle radici, sulla loro crescita, sul rapporto R/S e sullintera crescita delle radici, essa inoltre influenza le relazioni competitive tra le piante e la composizione delle popolazioni e delle comunit. Ad esempio sono stati anlizzati gli effetti delleterogenicit dei nutrienti su popolazioni di Cardamine hirsuta. Dopo un mese di crescita, radici, germogli e sviluppo totale erano significativamente maggiori nelle popolazioni cresciute in condizioni eterogenee. Un secondo esperimento durato 2 mesi, fino a quando le piante cominciavano a soffrire vistosamente. A questo stadio di crescita il pattern di nutrienti forniti non aveva significanti effetti sullo sviluppo totale. Il tasso di mortalit era significativamente maggiore in condizioni omogenee rispetto alle condizioni eterogenee nelle quali era fornita la stessa quantit di nutrienti. Gran parte degli studi svolti per la comprensione della fisiologia e della crescita delle piante sono stati effettuati in condizioni di omogeneit ambientale rappresentando cos un grave ostacolo nella conoscenza dei meccanismi che regolano la crescita e la sopravvivenza delle piante. Infatti lambiente naturale sempre eterogeneo per tutti i parametri, fisici e chimici, che regolano la vita della pianta. Quindi non si conosce come avviene la percezione di una pianta per un ambiente eterogeneo e di come questa percezione sia trasformata in risposta fisiologica. Recentemente quindi sono in corso numerosi lavori da parte di fisiologi ed ecologisti volti quindi a capire le reali interazioni tra la pianta e lambiente naturale. I fase: fase passiva in cui lacqua entra passivamente nel seme (sia i semi vivi che quelli vitali); II fase: fase lag o di intervallo in cui non si ha assorbimento di acqua, ma nei semi vitali si stanno ricostruendo le membrane e lintegrit strutturale della cellula perch ha assorbito acqua e comincia a metabolizzare ( la fase pi importante e di cui si hanno poche informazioni); III fase: il seme assorbe acqua e si ha la crescita con lemissione della radichetta. Chiaramente la lunghezza di queste fasi varia a seconda del tipo di seme (semi di ravanello nel giro di 24h germinano tutti). 55

Peso

II

III

Tempo Seminario Silvia, Romel e Alessandra Come si muove lacqua nelle radici? Una delle funzioni essenziali della radice quella di fornire acqua al germoglio assimilandola dal suolo; diversamente dagli ioni, lacqua non viene trasportata attivamente, ma si muove in modo passivo in virt del gradiente di potenziale idrico. Il modello che descrive tale flusso piuttosto complesso, tanto quanto lanatomia stessa della radice. La struttura della radice variabile e le maggiori differenze si riscontrano nelle diverse specie. Tra le differenze pi significative si possono menzionare: lo sviluppo di endoderma ed esoderma con le bande del Caspary, la morte dellepidermide e, in alcuni casi, dellintera corteccia, lo sviluppo di radici laterali. Lo studio stato focalizzato su radici primarie di semenzali di MAIS cresciuti in coltura idroponica. Tali radici presentano epidermide e corteccia vive, esoderma immaturo, protoxilema maturo e primo metaxilema, endoderma con bande del Caspary con pareti cellulari non suberificate. Il movimento dellacqua nelle piante stato paragonato ad un flusso di corrente elettrica; la legge di Ohm asserisce che quando i componenti di un circuito sono ordinati in serie, le loro resistenze sono additive, mentre risultano tali le conduttanze quando gli elementi sono in parallelo. Il modello che spiega il movimento dacqua nelle radici, e da queste al germoglio in virt di un semplice principio osmotico viene, cos, ampliato, per essere riproposto come un flusso che attraversa una struttura complessa con resistenze variabili, alcune in serie (tessuti radicali), altre in parallelo (le diverse vie per lo spostamento dellacqua). I flussi sono guidati da gradienti di potenziale. w= + p Per definizione losmosi il flusso dellacqua da una soluzione meno concentrata a una pi concentrata attraverso una membrana semipermeabile. La componente osmotica viene modificata dal coefficiente di riflessione della radice (sr) che descrive la selettivit passiva di una membrana o di una barriera. Il suo significato , dunque, diverso da quello del coefficiente di permeabilit. w= sr + p Per comprendere ancora meglio il movimento dellacqua, vengono analizzati in dettaglio i componenti assiali e radiali del flusso. Per componente assiale si intende il movimento dellacqua lungo le tracheidi e gli elementi dei vasi dello xilema. Entrambi i tipi di cellule sono allungate, possono presentare punteggiature nelle pareti e perforazioni( trachee) e, a maturit, sono prive di protoplasto. Ci non casuale: lassenza del protoplasto, infatti, riduce la resistenza opposta dai vasi aumentando,secondo la legge di Poiseuille 56

la conduttanza dellacqua. Parlando di componenti radiali, si fa riferimento al flusso di acqua attraverso i cosiddetti elementi in serie,che, nella radice di mais sono: epidermide, esoderma immaturo, corteccia, endoderma, periciclo e le pareti degli elementi dei vasi. opportuno specificare che per il flusso idrico (diversamente che per i soluti) coesistono tre vie: apoplasto: tutto ci che al di fuori della membrana plasmatica (parete, spazi intercellulari). simplasto: continuazione del citoplasma interconnessa da plasmodesmi con esclusione dei vacuoli transcellulare: movimento dellacqua da una cellula allaltra anche attraverso membrane (tonoplasto, plasmalemma). Le ultime due vie sono meccanismi cell to cell. La parete degli elementi dei vasi ispessita e lignificata; la lignina,tuttavia, non distribuita in modo uniforme (pit membranes) consentendo allacqua di attraversare la parete e raggiungere il lume cellulare. Le membrane delle punteggiature occupano circa il 14% della superficie della parete, contribuendo del 10-30% alla resistenza al flusso radiale. Si sempre pensato che le bande del Caspary che caratterizzano le cellule dellendo-esoderma costituissero la principale barriera al flusso. Si cercato di dimostrare sperimentalmente ci provocando ferite o utilizzando coloranti come il PTS, ma i risultati sono stati abbastanza discordanti. Infatti, la rottura dellENDODERMA provocata in radici di mais, non mostr un aumento significativo del flusso dellacqua. Questo si potrebbe spiegare considerando che le bande del Caspary possono essere costituite da suberina e/o lignina. In realt ci che si oppone effettivamente al passaggio dellacqua la componente idrofoba delle bande, ovvero le lamelle di suberina. In presenza di sola lignina (componente idrofila) a livello delle bande del Caspary, non c una vera e propria resistenza al flusso. Le giovani radici da mais sviluppatesi in ambiente idroponico, solitamente non presentano ESODERMA; tuttavia la formazione di questultimo pu essere stimolata facendo crescere i semenzali in coltura aeroponica. Esperimenti condotti con PTS risultano poco attendibili nel valutare la permeabilit dellacqua attraverso lesoderma, infatti la permeabilit del colorante non cambia in relazione alla presenza/assenza dellesoderma. Per le piantine di mais cresciute in coltura aeroponica, lendoderma pi che lesoderma ad opporsi al flusso del PTS. Sono stati condotti esperimenti per valutare la resistenza esercitata dallepidermide e dalla corteccia. La rimozione dellepidermide non ha mostrato alcuna variazione al flusso. Sezionando la corteccia si osservata, invece, una riduzione della resistenza proporzionale alla quantit di tessuto rimosso; ci ha portato alla conclusione che la maggior parte della resistenza esercitata dai tessuti vivi della radice. Il calo della pressione radicale che si ha quando anche poche cellule dellendoderma vengono danneggiate, ha evidenziato limportanza di questo tessuto nel trattenere ioni allinterno del cilindro vascolare. Ci consente di mantenere un gradiente osmotico tra la soluzione circolante e il cilindro, assicurando un flusso idrico costante nei vasi xilematici. Tutto ci risulta cruciale nei momenti di minore traspirazione della pianta (di notte),durante i quali proprio lelevata pressione radicale determina il fenomeno della guttazione. Il modello del trasporto complesso delle radici mostra come il flusso idrico per via apoplastica venga interrotto dalle bande del Caspary nellendoderma; lacqua e i soluti si muovono attraverso due vie parallele (cell-to-cell sr~1 e apoplastica sr~0 , 57

indicate rispettivamente con cc e cw). A bassi livelli di traspirazione, si crea un flusso circolatorio di acqua (Jv) nella radice. Questo modello spiega una conduttanza idrica variabile che dipende, in parte, dalla natura delle forze trainanti. Mentre il flusso idrico per via apoplastica passivo, la via cell-to-cell regolata dallattivit di particolari proteine di membrana chiamate acquaporine. In campo vegetale le informazioni su tali proteine sono ancora piuttosto limitate. In campo animale sono stati ottenuti risultati pi significativi; si visto,infatti, che bloccando le acquaporine si otteneva una riduzione del 75% della conduttanza idrica, senza che venisse alterata la permeabilit di alcune molecole come alcoli,ammidi, chetoni; questo ha messo in discussione la selettivit delle acquaporine. La struttura complessa delle radici gioca un ruolo importante nellassorbimento dellacqua. La variazione della conduttanza idrica consente la regolazione fine dellassorbimento dellacqua da parte delle radici in funzione della domanda del germoglio. In periodi di disponibilit di acqua variabile, le radici sono in grado di ottimizzare lutilizzo delle risorse idriche del suolo. La regolazione fine anche dovuta ai cambiamenti di attivit delle acquaporine nelle membrane delle cellule radicali anche se il loro effettivo contributo non stato ancora quantificato sperimentalmente.

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