DIVISION Y CICLO CELULAR. 8.1.

1 DIVISIN EN LAS CLULAS PROCARIOTAS En todos los organismos los genes consisten en el ADN de uno o ms cromosomas .la reproduccin de las clulas usualmente comprende la duplicacin del cromosoma o cromosomas y la distribucin del conjunto completo de material gentico a las clulas hijas; estas son genticamente idnticas a la clula madre. Las bacterias y protistas, como los ameboides y paramecios, son unicelulares.la divisin celular en estos organismos produce dos nuevos individuos. Se trata de una reproduccin asexual, en la que un progenitor genera descendientes idnticos. Las plantas y los animales son multicelulares.la divisin celular en organismos multicelulares es parte de un proceso de desarrollo que dura toda la vida. El crecimiento ocurre a medida que el organismo multicelular se convierte en su forma adulta y tambin ocurre durante la renovacin y reparacin. La divisin celular permite que los organismos unicelulares se reproduzcan y es necesaria para el crecimiento y reparacin de organismos multicelulares. El cromosoma procaritico. Las procariotas (bacterias y arqueas unicelulares) carecen de ncleo y otros organelos membranosos presentes en clulas eucariticas. si tienen un cromosoma, que se compone de ADN relacionado con protenas.los procariota poseen un solo cromosoma que contiene algunas protenas .los cromosomas eucariticos tienen muchas ms protenas que los procariticos. En microfotografas electrnicas, el cromosoma bacteriano se observa como una regin electro densa de forma irregular, el nucleoide, no delimitado por membrana. Al estirarse, el cromosoma se observa como un asa circular unida a la cara interna de la membrana plasmtica. Su longitud es casi equivalente a 10000 veces la de la clula, lo cual es la razn de que necesite estar enrollado dentro de la clula. El cromosoma procaritico es principalmente un asa de adn enrollada apretadamente en la regin llamada nucleoide. Fisin binaria. Los procariotas se reproducen de manera asexual por fisin binaria. El proceso se llama fisin binaria porque la divisin (fisin) genera dos (binarias) clulas hijas idnticas a la clula madre de origen. Antes de ocurrir la divisin, el ADN se replica de modo que existan dos cromosomas unidos a la cara interna de la membrana plasmtica despus de la replicacin, los dos cromosomas se

separan gracias a un alargamiento de la clula. cuando la clula alcanza casi el doble de su longitud original, la membrana plasmtica crece hacia dentro y se forma la nueva pared celular, que divide a la clula en dos porciones casi iguales.

Figura (9.1). Fisin binaria

En las fotografas es posible observar una bacteria que se divide para convertirse en dos. El diagrama ilustra la duplicacin y distribucin de los cromosomas. El primero se replica el ADN y, conforme se alarga la membrana plasmtica, se separa los dos cromosomas. Despus de la fisin, cada bacteria posee su propio cromosoma.

En escherichia coli, bacteria presente en el intestino humano, el tiempo de generacin (el necesario para la divisin de una clula) es cercano a 20 minutos en condiciones favorables. Luego de casi siete horas, una sola clula puede dar origen a ms de un milln de clulas! sin embargo, muchas bacterias poseen tiempo de generacin de una a tres horas, y algunas incluso requieren ms de 24 horas. La reproduccin asexual en procariotas ocurre por fisin binaria. El ADN se replica y los dos cromosomas resultantes se separan al alargarse de la clula.

DIVISIN DE LAS CLULAS EUCARITICAS. Entre divisiones nucleares los cromosomas son indiferenciables y se denominan colectivamente cromatina. Cada especie eucaritica posee un nmero caracterstico de cromosomas .este se denomina numero diploide, la mitad de ese nmero, numero haploide. En eucariotas la divisin celular incluye las divisiones nuclear (cariocinesis) y citoplasmtica (citonesis).la mitosis es un tipo de divisin nuclear en que permanece constante el numero de cromosomas porque cada cromosoma se duplica y da origen a dos cromosomas hijos. La mitosis incluye cinco fases, que se describen en relacin con las clulas animales en prrafos siguientes. Profase: se distinguen los cromosomas duplicados, est en desaparicin el ncleo, se fragmenta y se forma el hueso mittico entre los cromosomas .los steres se irradian desde los centriolos en los centrosomas. Prometafase: los cinetocoros de croamtidas hermanas se unen a los micro tbulos del cinetocoro que se extienden desde polos opuestos.los cromosomas se mueven en forma oscilatoria hasta que se alinean en la placa de la metafase. Metafase: el huso est formado totalmente y los cromosomas duplicados se han alineado en la placa de la metafase. El huso consiste en las fibras polares que se sobreponen en la placa de la metafase y los micro tbulos cinetocricos unidos a los cromosomas. Anafase: los cromosomas hijos se mueven hacia los polos opuestos .los micro tbulos polares se deslizan hasta traslaparse y los cinetocoros se desensamblan. Se inicia la citonesis por segmentacin. Telofase: se forman de nuevo las envolturas nucleares, se inicia la conversin de los cromosomas en cromatina, reaparecen los nuclolos y desparece el huso. Las clulas vegetales carecen de centriolos y, por lo tanto, de steres. Pese a ello, se forma el huso mittico y ocurren las mismas cinco fases de la mitosis. La citocinesis en clulas vegetales incluye la formacin de una placa celular, a partir de la cual se forman la membrana plasmtica y pared celular. En clulas animales un proceso de segmentacin divide el citoplasma.

Figura. (9.2) Cromosomas duplicados Un cromosoma duplicado contiene dos cromatidas hermanas cada una copia de los mismos genes. a) Fotografa de un cromosoma muy enrollado y compactado, caracterstico de un ncleo que esta apunto de dividirse.

b) Diagrama de un cromosoma compactado.se, muestra sombreado cromatida.las cromatidas estn unidas en la regin llamada centriomero.

una

8.1.2ETAPAS DEL CICLO CELULAR Las clulas existentes se dividen a travs de una serie ordenada de pasos denominados ciclo celular; en el la clula aumenta su tamao, el nmero de componentes intracelulares (protenas y organelos), duplica su material gentico y finalmente se divide. Se denomina ciclo celular al conjunto ordenado de acontecimientos que conducen al crecimiento de una clula y a su divisin en dos clulas hijas. este conjunto de procesos se divide claramente en dos etapas: la Interfase, que incluye todo el periodo en que la clula no est dividindose, y la divisin celular. Normalmente, y a pesar de que se suele prestar ms atencin a la divisin, la Interfase es, con mucho, el periodo ms largo de los dos. El ciclo celular se divide en dos fases 1) Interfase, que consta de: Fase de sntesis (s): en esta etapa la clula duplica su material gentico para pasarle una copia completa del genoma a cada una de sus clulas hijas. Fase g1 y g2 (intervalo): entre la fase s y m de cada ciclo hay dos fases denominadas intervalo en las cuales la clula esta muy activa metablicamente, lo cual le permite incrementar su tamao (aumentando el nmero de protenas y organelos), de lo contrario las clulas se haran ms pequeas con cada divisin. 2) fase mitosis (m): en esta fase se reparte a las clulas hijas el material gentico duplicado, a travs de la segregacin de los cromosomas. la fase m, para su estudio se divide en: Profase: en esta etapa los cromosomas (constituidos de dos cromtidas hermanas) se condensan en el ncleo, mientras en el citoplasma se comienza a ensamblar el huso mittico entre los centrosomas.

Metafase: comienza con el rompimiento de la membrana nuclear, de esta manera los cromosomas se pueden unir al huso mittico (mediante los cinetocoros). Una vez unidos los cromosomas estos se alinean en el ecuador de la clula. Anafase: se produce la separacin de las cromtidas hermanas, las cuales dan lugar a dos cromosomas hijos, los cuales migran hacia polos opuestos de la clula. Telofase: aqu ambos juegos de cromosomas llegan a los polos de la clula y adoptan una estructura menos densa, posteriormente se forma nuevamente la envoltura nuclear. Al finalizar esta fase, la divisin del citoplasma y sus contenidos comienza con la formacin de un anillo contrctil. Citocinesis: finalmente se divide la clula mediante el anillo contrctil de actina y miosina, produciendo dos clulas hijas cada una con un juego completo de cromosomas. Cuando ya no se requieren ms clulas, estas entran en un estado denominado g0, en el cual abandonan el ciclo celular y entran en un periodo de latencia, lo cual no significa que entren en reposo ya que estas clulas presentan un metabolismo activo, pues si estas clulas reciben el estmulo adecuado abandonan el estado g0 y entran al g1. Algunas poblaciones celulares altamente especializadas como las fibras musculares o neuronas al entrar en estado g0 abandonan indefinidamente el ciclo celular.

8.1.3 CONTROL DEL CICLO CELULAR El conjunto de procesos que ocurren durante el ciclo celular llevan un orden y supervisin estrictos. Seales provenientes del medio y algunos controladores dentro de la clula, se encargan de dirigir el progreso de sta a travs de las distintas fases del ciclo celular. Entonces hablamos de que hay una regulacin extracelular y una regulacin intracelular. Regulacin intracelular El control del ciclo celular se presenta a dos niveles, intracelular y extracelular. El control intracelular est a cargo de mediadores proteicos que ejercen un control negativo y positivo sobre el ciclo celular (cdk-ciclinas y cki). Existen un punto de restriccin y tres puntos de control los cuales son supervisadas por distintas combinaciones de cdks-ciclinas.

La entrada al ciclo celular no es una decisin que la clula toma individualmente; se requiere de las seales adecuadas (mitgenos) ya sea del medio extracelular o de otras clulas. Cuando una clula no es necesaria o es una posible amenaza sta puede morir por apoptosis ya sea por seales intracelulares o extracelulares. El control interno del ciclo celular est a cargo de protenas, cuyas acciones podran resumirse en series de activaciones e inhibiciones de otras protenas, que son indispensables durante las fases del ciclo. Los principales efectores de esta regulacin, son dos: las protenas que permiten el progreso del ciclo, 1) los complejos cdk-ciclina y las protenas que las inhiben, 2) dos pequeas familias de protenas, las cip y las ink4. El paso ordenado por cada una de las fases del ciclo celular, est altamente regulado por: los complejos cdk-ciclinas y sus inhibidores, entre otras protenas. Adems, para el control del ciclo celular, se postularon cuatro puntos en los se controla a la clula y al medio extracelular para dar lugar o restringir las acciones propias de cada una de las fases del ciclo. Estos cuatro puntos son: un punto de restriccin y tres puntos de control. Puntos de control Los puntos de control son, por as decirlo, pequeos retenes donde se revisan distintas caractersticas del medio y de la clula misma, la clula debe estar sana y el medio debe ser lo suficientemente bueno para que se continu el ciclo celular. Pero adems de ello, los controladores implicados en estos puntos tienen la capacidad de llamar a otros a reparar, cuando por ejemplo el material gentico est daado, o a terminar distintos procesos. Control celular extracelular del ciclo

la forma y el tamao de un organismo estn definidos por los tres procesos fundamentales que dan forma y tamao al individuo: el crecimiento celular, la muerte celular y la proliferacin celular; esta ltima es el resultado del ciclo celular que como se vio en secciones anteriores, est regulado por mediadores

intracelulares (ciclinas-cdk); cabe sealar que la entrada al ciclo celular no es un proceso autnomo de la clula, se requiere de la activacin de estas vas (ciclinas-cdk); a travs de la sealizacin mediante factores solubles de naturaleza proteica denominados mitgenos. De esta manera las clulas en organismos multicelulares proliferan solo cuando se requieren ms clulas. La mayora de los mitgenos controlan la tasa de divisin celular actuando en la fase g1; liberan el control negativo del ciclo celular permitiendo la entrada a la fase s. actan unindose a receptores de membrana con actividad de tirosina-cinasas los cuales activan a la protena g monomrica ras cambindola de su estado unido a gdp por gtp; esta activacin desencadena una cascada de fosforilaciones a travs de las protenas mapk (cinasas activadas por mitgenos). A su vez estas protenas mapk transmiten el estimulo a diversas molculas efectoras (cinasas de protenas o factores de trascripcin). Esta cascada de fosforilaciones ocasiona la trascripcin de genes tempranos (entre los que destacan los que codifican a las ciclinas de g1), algunos de estos genes a su vez activan la trascripcin de otros genes denominados genes tardos. De esta manera la va de sealizacin ras- mapk transmite seales extracelulares al ncleo activando la maquinaria del ciclo celular. Muchos tipos celulares como los fibroblastos o las clulas epiteliales, requieren de adhesin a sustratos de la matriz extracelular (fibronectina o laminina), para crecer y proliferar en adicin de las seales y medio adecuados. Este requerimiento se debe a que la unin de molculas de matriz extracelular a integrinas (molculas receptoras de matriz en la membrana celular, las cuales estn unidas al cito esqueleto) activa otras vas de sealizacin requeridas para entrar al ciclo celular, mediadas por la activacin de otras cinasas (fak, cinasa de adhesin focal). es necesario sealar que las clulas de mamfero no se dividen infinitamente, muchas clulas se dividen un nmero limitado de veces antes de diferenciarse en clulas altamente especializadas. Por ejemplo fibroblastos humanos en medio de cultivo estndar se dividen entre 25 y 50 veces, hacia el final la proliferacin se disminuye su velocidad y finalmente se detiene a este fenmeno se le ha denominado senescencia replicativa.

8.1.5 REPRODUCCIN ASEXUAL MITOSIS Y CITOCINESIS Es la divisin celular que consiste en que a partir de una clula se obtienen 2 clulas hijas, genticamente idnticas a la madre. Se produce en cualquier clula eucarionte, ya sea diploide o haploide y como mantiene invariable el nmero de cromosomas, las clulas hijas resultarn diploides, si la madre era diploide o alploide. La divisin del citoplasma se llama citocinesis, y la divisin del ncleo, cariocinesis. Algunas clulas no realizan mitosis y permanecen en un estado interfsico, pero otras la realizan frecuentemente (clulas embrionarias, clulas de zonas de crecimiento, clulas de tejidos sujetos a desgaste.). Funcin: crecimiento y desarrollo del organismo multicelular, y la regeneracin de tejidos expuestos a destruccin de clulas. En unicelulares, cumple la funcin de reproduccin asexual. Cada mitosis est precedida por una Interfase, donde se produce la duplicacin del material gentico. Acta como un mecanismo que asegura que cada clula hija reciba la misma informacin gentica. Interfase La clula est ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis (las prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin nuclear). los cromosomas no se disciernen claramente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nuclolo, puede ser visible. la clula puede contener un par de centriolos (o centros de organizacin de micro tbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organizacin para los micros tbulos.

Profase la cromatina en el ncleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio ptico como cromosomas. El nuclolo desaparece. Los centriolos comienzan a moverse a polos opuestos de la clula y fibras se extienden desde los centrmeros. Algunas fibras cruzan la clula para formar el huso mittico.

 Prometafase La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la Prometafase. Las protenas de adhieren a los centrmeros creando los cinetocoros. Los micros tbulos se adhieren a los cinetocoros y los cromosomas comienzan a moverse.

Metafase Fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del ncleo celular. Esta lnea es referida como, el plato de la metafase. esta organizacin ayuda a asegurar que en la prxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada nuevo ncleo recibir una copia de cada cromosoma.

Anafase Los pares de cromosomas se separan en los cinetocoros y se mueven a lados opuestos de la clula. El movimiento es el resultado de una combinacin de: el movimiento del cinetocoro a lo largo de los micro tbulos del huso y la interaccin fsica de los micros tbulos polares.

 Telofase Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la clula, y nuevas membranas se forman alrededor de los ncleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles bajo el microscopio ptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la particin de la clula pueden comenzar tambin durante esta etapa.

 Citocinesis: La divisin del citoplasma se produce junto con la telofase. Se produce un surco en la membrana plasmtica, producido por un anillo de mocrofilamentos unidos a ella. Las 2 clulas hijas se separan, distribuyndose el hialoplasma y los organelos de un modo equitativo. Cuando no ocurre citocinesis luego de la cariocinesis, los dos ncleos quedan en el mismo citoplasma y resulta una clula binucleada. Divisin en clulas vegetales: No hay centriolos ni steres pero se organiza el huso acromtico. Citocinesis: el citoplasma se divide mediante un tabique, que se forma por la agrupacin de microtbulos y vesculas. Las vesculas crecen, se ordenan y se funden entre s originando la placa celular. Finalmente se arman las paredes celulares a partir de celulosa, hemicelulosa y pectina. Citocinesis en clulas vegetales y animales La citocinesis o segmentacin citoplasmtica usualmente acompaada de la mitosis. Hacia el final de esta cada nueva clula en formacin ha recibido una parte de los organelos citoplasmticos duplicados durante la Interfase. la divisin del citoplasma se inicia en la anafase y contina en la telofase, si bien no se completa hasta el inicio de la Interfase siguiente.

Citocinesis en clulas vegetales

La citocinesis en clulas vegetales ocurre por un proceso distinto al que se observa en clulas animales. La pared celular rgida que rodea a las clulas vegetales no permite la citocinesis o segmentacin. en lugar de ello, el aparato de golgi, que es un organelo membranoso de las clulas, produce los sacos membranosos llamados vesculas, que se mueven a lo largo de los micro tbulos hasta el punto medio entre los dos ncleos hijos. Esas vesculas se funcionan y forman una placa celular. Sus membranas completan la membrana plasmtica de ambas clulas. Adems, liberan molculas que activan la formacin de la pared de las clulas vegetales, que se fortalece con la adicin de fibrillas de celulosa. Citocinesis en clulas animales

En las clulas animales, hacia el final de la anafase se inicia la formacin de un surco de segmentacin, que es una depresin de la membrana entre los dos ncleos hijos. El surco se profundiza cuando una banda de filamentos de actina, llamada anillo contrctil, forma lentamente una constriccin entre las dos clulas hijas. La accin de dicho anillo puede compararse con un cordn que se amarra de manera cada vez mas apretada en la porcin media de un globo. Al apretarlo, el globo se contrae en dicha porcin. Durante la telofase se observa un puente angosto entre las clulas, despus de lo cual el anillo contrctil continua separando el citoplasma hasta que se formen dos clulas hijas independientes. La citocinesis en clulas animales se logra mediante el proceso de segmentacin.

8.1.6 REPRODUCCIN SEXUAL: MEIOSIS Y GAMETOGNESIS. La meiosis es un tipo de divisin celular de la cual se generan las clulas sexuales (haploides) que intervienen en la reproduccin sexual de las diferentes especies. Fases de la meiosis Interface: la clula duplica su ADN; produce protenas y todos los materiales necesarios para el proceso. al final de la interface se observa al centriolo movindose hacia cada uno de los polos para formar el huso acromtico, la cromatina se observa en forma de grnulos. proface I: los cromosomas se hacen visibles y se alinean cada uno con su homlogo; cada cromosoma est formado de dos cromtidas unidos por el centrmero, ocurre la unin intima de cromosomas homlogos (sinopsis) donde las cromtidas intercambian genes y fragmentos de su estructura en el proceso de entrecruzamiento. Metafase I: los cromosomas se alinean en el centro formando la placa ecuatorial; los pares de homlogos se colocan uno frente al otro. Anafase I: los cromosomas homlogos se separan, un miembro de cada par se orienta hacia cada polo hasta llegar al extremo, cada cromosoma esta formado aun por dos cromtidas. Telofase I: una vez situado los cromosomas en los extremos, el citoplasma se estrangula en su parte media y queda dividido en dos clulas hijas, cada una contiene la mitad del nmero cromosmico. Profase II: se inicia la segunda divisin celular; cada clula que resulta de la telofase i hace visible sus dos cromosomas, compuestos de dos cromtides cada uno, se forma nuevamente el huso acromtico y desaparece la membrana nuclear. Metafase II; se forma la placa ecuatorial cuando cada cromosoma se desplaza hacia el centro, con sus dos cromtides unida al centrmero. Anafase II: cada cromosoma rompe el centrmero que mantena unidas las cromtides, cada cromtide libre se convierte en cromosoma y emigra hacia al polo respectivo. Telofase II: una vez llegado los cromosomas a los polos respectivos, el huso acromtico desaparece, se forma la membrana nuclear en cada clula nueva, el citoplasma se divide en dos partes iguales para dar origen a dos clulas hijas con nmero haploide de cromosomas. Gametognesis

El proceso de formacin de clulas sexuales se denomina gametognesis (gnesis=origen y gameto = clula sexual) y comprende la espermatognesis que es el origen del espermatozoide y la ovognesis, el origen del ovulo.

Espermatognesis La produccin de4 espermatozoides se inicia en el testculo, en donde se encuentran varios cientos de tubos llamados seminferos, en cuyas paredes se encuentran las espermatognias, las cuales inician el proceso. las espermatognias son clulas diploides y se dividen por mitosis para dar origen a clulas diploides que al crecer se transformaran en espermatoctos primarios, que se dividen por meiosis y originan dos espermatoctos secundarios, que ya son clulas haploides. en la primera divisin meitica ocurre el entrecruzamiento de cromosomas, durante la segunda divisin, cada espermatocto secundario se divide a su vez en dos espermatozoides, formando as cuatro gametos. la clula que constituir al gameto, pierde la mayor parte citoplasma, quedando solo el ncleo celular, el cual contiene el material gentico en forma de grnulos o hilos de cromatina, el ncleo se ovala, se forma un segmento intermedio y un filamento o cola quedando as constituido el espermatozoide maduro, una vez que los espermatozoides son producidos en el interior de los tubos seminferos ,pasan al epiddimo, en donde completan su maduracin y se almacenan durante un periodo corto mientras se espera ocurra la eyaculacin, los espermatozoides expulsados en la eyaculacin oscilan entre los cien y cuatrocientos millones, los espermatozoides que no han salido del cuerpo mediante la eyaculacin se desintegran y son reabsorbidos por el organismo, que reutiliza sus componentes.

 Ovognesis La ovognesis es un proceso similar al de la espermatognesis, solo que presenta algunas variantes .las ovognias son clulas germinales inmaduras que dan origen a los vulos, estas clulas se encuentran en los ovarios, envueltas dentro de la estructura de el folculo de graff. las ovognias inician su desarrollo en los ovarios de las nias, convirtindose en ovoctos de primer orden, una vez llegado a esta etapa, el desarrollo se suspende y continua una vez iniciada la pubertad, durante esta etapa se inicia la madures sexual, la hormona folculo estimulante (hfe) producida por la hipfisis, estimula el ovario que cada mes, hace que un folculo reanude el desarrollo de una clula sexual(ovulo).la maduracin de los vulos ocurre de manera alternada y cclica ,durante un ciclo el ovario derecho madura un ovulo y al siguiente ciclo lo hace el izquierdo. Hay casos excepcionales en los que un solo ovario libera mas de un solo ovulo, o en otras ocasiones los dos ovarios maduran de manera simultnea y liberan un ovulo cada uno, que al ser fecundado dan origen a los nacimiento mltiples.

8.2ESTADO DIFERENCIADO La diferenciacin celular es el proceso por el que, tras procesos proliferativos, las clulas sufren modificaciones citolgicas dando lugar a una forma y una funcin determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializndose en un tipo celular. Cualquier clula que presente capacidad de diferenciacin es lo que se denomina clula madre .stas pueden clasificarse segn su capacidad de diferenciacin en toti potentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes. en los mamferos, slo el cigoto y las clulas embrionarias jvenes son toti potentes, mientras que en las plantas y hongos, muchas clulas son toti potentes. Como cualquier proceso celular, la diferenciacin celular se debe a reacciones bioqumicas que tienen lugar en el interior de la clula, y est promovida por complejas cascadas de sealizacin. Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfgenos. stos son sustancias, normalmente protenas que aparecen en un gradiente de concentracin en la clula o en el medio que la rodea, de forma que controla el destino durante la diferenciacin. Estos morfgenos sern clave en la sealizacin que lleve a la expresin de unos u otros genes. La diferenciacin celular, al igual que otros tantos procesos celulares, estn controlados por mecanismos de regulacin gnica como control genmico, control transcripcional, control posttranscripcional, control traduccional y control posttraduccional.

8.2.1 DIFERENCIACION CELULAR La diferenciacin celular es el proceso por el que las clulas adquieren una forma y una funcin determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializndose en un tipo celular. La morfologa de las clulas cambia notablemente durante la diferenciacin, pero el material gentico o genoma, permanece inalterable La transformacin morfolgica y fisiolgica de las clulas meristemticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacin celular. sta, y la consecuente especializacin de la clula traen consigo la divisin de trabajo, formando clulas con funciones especficas. La diferenciacin se produce por la activacin diferencial de algunos genes y la represin de otros. En la inmensa mayora de los organismos pluricelulares, todas las clulas no son idnticas. Por ejemplo, las clulas que forman la piel en el ser humano son diferentes de las clulas que componen los rganos internos. Sin embargo, todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola clula inicial o cigoto, procedente de la fecundacin de un vulo por un espermatozoide, gracias a la diferenciacin celular. La diferenciacin es un mecanismo mediante el cual una

clula no especializada sufre modificaciones citolgicas, dando lugar a los numerosos tipos celulares que forman el cuerpo como los miocitos (clulas musculares), los hepatocitos (clulas del hgado) o incluso las neuronas (clulas del sistema nervioso). Durante la diferenciacin, ciertos genes son expresados mientras que otros son reprimidos. Este proceso es intrnsecamente regulado gracias a distintos mecanismos de regulacin de la expresin gnica de las clulas. As, la clula diferenciada expresar ciertos genes y adquirir determinadas funciones. La diferenciacin puede afectar a los cambios de numerosos aspectos de la fisiologa de la clula como el tamao, la forma, la polaridad, la actividad metablica, la sensibilidad a ciertas seales y la expresin de genes. Todos estos aspectos pueden ser modificados durante la diferenciacin. en cito patologa, el nivel de diferenciacin celular es utilizado como una medida de la progresin de un cncer. Hasta la dcada de 1950, se planteaban dos posibles hiptesis que podran explicar la diferenciacin celular en los organismos pluricelulares. Una de ellas, es que a partir del embrin, los distintos tipos celulares perdan genes, regiones de su genoma, de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares presentaran distinto genoma. La otra, defenda que manteniendo todos los tipos celulares el mismo genoma, exista una expresin diferencial de los distintos genes segn el tipo celular. A finales de los 50, Frederick Stewart cultiv clulas individuales de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. el resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. de esta forma se descartaba la hiptesis de la prdida de material gentico segn el tipo celular. Cualquier clula que presente capacidad de diferenciacin es lo que se denomina clula madre (stem cell). stas pueden clasificarse segn su capacidad de diferenciacin en toti potentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes. En los mamferos, slo el cigoto y las clulas embrionarias jvenes son totipotentes, mientras que en las plantas y hongos, muchas clulas son totipotentes. Los ltimos avances cientficos estn consiguiendo inducir clulas animales diferenciadas a ser totipotentes.

8.2.2ESPECIALIZACION CELULAR La especializacin, independientemente de que puede reconocerse por las manifestaciones fisiolgicas, o de comportamiento macroscpico, tiene una representacin bioqumica o molecular, que en muchos casos se conoce con cierto detalle. En un organismo pluricelular el nmero de clulas aumenta por divisin celular. Cada clula se divide para dar dos clulas hijas. Ambas clulas hijas pueden dividirse de nuevo pero, a menudo, una de ellas se especializa para hacer un trabajo particular. La especializacin celular supone que: La clula hace un trabajo concreto. La clela desarrolla una forma caracterstica.

Se producen cambios en el citoplasma de la clula. Estos cambios se relacionan con la diferente actividad de los distintos orgnulos. Los cambios de forma y los que se producen en el interior de una clula especializada, la hacen adecuada para desempear una determinada funcin. La especializacin celular suele ir acompaada de la prdida de la capacidad para volverse a dividir. Sin embargo, de las dos clulas hijas obtenidas en la reproduccin celular, una mantiene su capacidad de divisin. As, el organismo puede continuar creciendo.

Los organismos pluricelulares, que desde los ms sencillos, cuentan con ventajas que les fue dando la evolucin, al agregarse clulas y sufrir el proceso llamado diferenciacin. por medio de ste, durante las divisiones sucesivas de el huevo, la clula de la que provienen todas las clulas de un animal o planta, se producen cambios que vienen programados en el DNA, que dan lugar a cambios en la forma, el comportamiento y la bioqumica de los distintos tipos celulares. Pero estos cambios no se efectan por simple azar; dan lugar a ventajas de la asociacin de distintos tipos de clulas y la reunin de verdaderas especialistas en determinadas funciones produce un organismo con capacidades enormemente mayores. Esto lo apreciamos mejor si pensamos en el grado mximo de especializacin que ha logrado el ser humano frente a los dems organismos vivos. Ejemplos de clulas especializadas Clulas protectoras: son las que presentan mayor especializacin. suelen ser cubiertas externas. Protegen controlando las sustancias que entran y salen.

Clulas secretoras: producen sustancias tiles para el organismo. su estructura va unida a las glndulas (tiroides). Clulas de unin y sostn: aslan o refuerzan estructuras. Clulas transmisoras: transmiten la informacin de manera constante. son el sistema nervioso sensitivo y motor. Clulas contrctiles: constituyen las fibras del sistema muscular por lo que tienen como propiedad la excitabilidad a partir de la corriente nerviosa, lo que va a producir la contraccin o relajacin. Constituirn la fibra relacionada con el movimiento voluntario.

Tejidos. Tejido epitelial: est constituido por clulas de revestimiento y glndulas que pueden ser de tres tipos: endocrinas, exocrinas y mixtas. Tejido conectivo: su funcin principal consiste mantener unidas las diferentes partes del cuerpo (fibras). Tipos: Tejido conjuntivo: sus funciones son el soporte y la proteccin de rganos, la difusin de vasos sanguneos y nervios. Tejido conectivo reticular: las clulas se denominan reticulocitos y constituyen la trama fundamental en el bazo, hgado y mdula sea. Tejido conectivo laxo: funciona como un pegamento entre rganos y tejidos. es capaz de acumular agua y extenderse y aplastarse elsticamente. Tejido conectivo denso: predominan las fibras colgenas. La consistencia es lquida, formando los tendones y los ligamentos. Tejido conectivo adiposo: su principal caracterstica es la presencia de adipocitos que son clulas cuyo citoplasma esta ocupado por una gota de grasa. Presenta el resto de elementos de clulas u tejidos. Constituye la capa subcutnea, acta como un aislante y protector de determinadas vsceras y rganos, como por ejemplo los riones; presenta una funcin energtica. Tejido carilaginoso: sus clulas se llaman condrocitos (forman cartlagos). se encuentran envueltos en una cpsula que se encuentra situada en una sustancia o matriz formada por fibras colgenas y elsticas. Los cartlagos no estn recorridos ni por vasos ni por nervios. Presentan una envoltura pericondrio que es la que permite el paso de los nervios y el sistema circulatorio difundiendo las sustancias nutritivas a travs de la matriz. Tipos: Tejido elstico: es consistente y elstico. Presenta fibras colgenas y elsticas. Se encuentra en el odo externo y en la epiglotis. Tejido hialino: presenta pocas fibras colgenas y las que tiene son finitas. se encuentra en la nariz y en la trquea.

Tejido fibroso: presenta muchas fibras de colgeno y se encuentra en los crculos intervertebrales. Tejido seo: es el tejido conectivo con mayor dureza. La dureza se debe a que las sustancias intercelulares esta formada por sales minerales (fundamentalmente calcio), tambin tiene una sustancia denominada ostena parecida al colgeno. En un corte transversal podemos observar que un hueso est formado por un sistema de anillos concntricos. Cada uno de estos sistemas constituye el sistema o conducto de havers. Estos sistemas estn interconectados entre s; entre los anillos hay espacios huecos denominados lagunas seas que presentan osteocitos. Las lagunas se comunican entre s a travs de los conductos calcfonos. Los huesos estn recorridos por nervios y vasos sanguneos que penetran a travs del periosteo.

Renovacin celular:

Es cuando las clulas mueren y se renuevan por medio de las clulas madres. Es importante destacar que nuestro organismo funciona a base de renovacin de clulas y que en todos nuestros tejidos las clulas mueren y se renuevan. Por otra parte, es importante mencionar que cuando un rgano deja de tener esa habilidad de renovar sus clulas, ese rgano empieza a morir.

Senescencia o envejecimiento celular:

Otro factor que influye en la divisin celular es el nmero de veces que una clula se ha dividido anteriormente. Las clulas tomadas de un tejido embrionario y puestas en cultivo se dividen alrededor de 50 veces. Luego entran en g0, fase de la cual nunca salen. Cuanta mayor edad tiene el organismo de donde se toman las clulas, menor ser el nmero de veces que las clulas se dividen en cultivo. A este fenmeno se le denomina senescencia o envejecimiento celular. Esta restriccin en el numero de divisiones se correlaciona con el acortamiento progresivo de los extremos de los cromosomas, los telomeros, a lo largo d los sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos celulares, como en las clulas germinales o en lagunas clulas de la sangre. En estas clulas se encuentra activa una enzima llamada telomerasa, que agrega continuamente DNA a los extremos de los cromosomas evitando su acortamiento. Esta enzima tambin se encuentra activa en clulas cancerosas. Apoptosis o muerte celular:

En la formacin de un individuo, la muerte celular o apoptosis es tan importante como la divisin celular. en los vertebrados, por apoptosis se regula el nmero

de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, se eliminan linfocitos que no realizan correctamente su funcin y se moldean las formas de un rgano en desarrollo, eliminando clulas especificas. Por ejemplo, las clulas de la cola de los renacuajos, se eliminan por este proceso durante la metamorfosis. en los embriones humanos, las clulas que forman las membranas interdigitales se eliminan por apoptosis en cierto momento del desarrollo. La mayora de las clulas fabrican las protenas que forman parte de una maquinaria para su propia destruccin. Esta maquinaria letal est compuesta por enzimas capaces de degradar protenas (proteasas) y su activacin produce, directa o indirectamente, cambios celulares caractersticos. Las clulas que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus vecinas; luego las membranas se ondulan y se forman burbujas en su superficie; la cromatina se condensan y los cromosomas se fragmentan; por ltimo las clulas se dividen en numerosas vesculas, los cuerpos apoptosicos, que sern engullidos por clulas vecinas. Las enzimas involucradas en el proceso de apoptosis normalmente permanecen inactivas en las clulas, respondiendo a mecanismos de control estrictos. Los mecanismos de control son los responsables de activar la maquinaria letal en momentos particulares de la vida de la clula, respondiendo a seales externas o internas. Cualquier alteracin en estos mecanismos de control puede tener consecuencias nefastas para el organismo, creando estados patolgicos producidos tanto por la prdida de clulas normales como por la supervivencia de clulas que deberan entrar en apoptosis. Cuando una clula muere por dao o envenenamiento, proceso denominado necrosis, normalmente se hincha y explota, derramando su contenido en el entorno. Como consecuencia, se produce una inflamacin que recluta glbulos blancos y que puede lesionar el tejido normal que la circunda. La apoptosis a diferencia de la necrosis, es un tipo de muerte activa, que requiere gasto de energa por parte de la clula y es un proceso ordenado en el que no se desarrolla un proceso inflamatorio.