Repaso de Embriologia by Daniiiel21 PDF

Martn N.
Rivero 06/2010
Resumen de Embriologa
Resumen de Embriologa.............................................................................................................. 1 Clulas Germinales ....................................................................................................................... 5 Clulas Somticas:........................................................................................................................ 5 Gametognesis ............................................................................................................................. 5 Ovognesis: .................................................................................................................................. 5 Espermiogenesis:.......................................................................................................................... 5 Espermatogenesis:........................................................................................................................ 5 Maduracin del Epz....................................................................................................................... 5 Capacitacin:................................................................................................................................. 5 Fecundacin:................................................................................................................................. 5 Transporte de gametas: ................................................................................................................ 5 Istmo:............................................................................................................................................. 5 Reaccin Acrosmica:................................................................................................................... 5 Denudacin del Ovocito: ............................................................................................................... 6 Corona Radiada ............................................................................................................................ 6 Hiperactivacin:............................................................................................................................. 6 Reconocimiento:............................................................................................................................ 6 Penetracin de la m. Pellcida:..................................................................................................... 6 Fusin E-O: ................................................................................................................................... 6 Activacin del Ovocito: .................................................................................................................. 6 Activacin temprana:..................................................................................................................... 6 Activacin tarda:........................................................................................................................... 6 Espacio de Fertilizacin: ............................................................................................................... 6 Reaccin Cortical: ......................................................................................................................... 6 Penetracin: .................................................................................................................................. 7 Cono de Fertilizacin:.................................................................................................................... 7 Maduracin Final:.......................................................................................................................... 7 Amfimixia: ...................................................................................................................................... 7 Clula Huevo:................................................................................................................................ 7 CHs de Regulacin: ...................................................................................................................... 7 Segmentacin ............................................................................................................................... 7 Caractersticas: ............................................................................................................................. 7 Morula:........................................................................................................................................... 7 Blstula:......................................................................................................................................... 7 Planos de Segmentacin .............................................................................................................. 7 Compactacin: .............................................................................................................................. 8 Primera Determinacin:................................................................................................................. 8 Adquisicin de la Regin espacial del blastocito .......................................................................... 8 La Segunda Determinacin........................................................................................................... 8 Cavitacin:..................................................................................................................................... 8 Membrana Pellcida:..................................................................................................................... 8 Cantidad de Vitelo: ........................................................................................................................ 8 Cariocinesis y Citocinesis:............................................................................................................. 8 Posicin de los Asteres: ................................................................................................................ 8 Adhesividad Celular (Ad c-c)......................................................................................................... 8 Polarizacin:.................................................................................................................................. 8 MACs: ........................................................................................................................................... 9 L-Cam:........................................................................................................................................... 9 Determinacin en sentido Embrioblastico:.................................................................................... 9 Sincronizacin de los ciclos celulares:.......................................................................................... 9 Factor Citostatico (FCS):............................................................................................................... 9 Ciclinas: ......................................................................................................................................... 9 Factor Promotor de la Maduracin (FPM):.................................................................................... 9 Ciclo celular................................................................................................................................... 9 Contractilidad de la Corteza del Ovocito....................................................................................... 9 Surcos de Segmentacin: ............................................................................................................. 9 Biognesis de membranas:........................................................................................................... 9 Cambios de diferenciacin: ........................................................................................................... 9 Diferenciacin Terminal:................................................................................................................ 9 1
Martn N. Rivero 06/2010

Diferenciacin Parcial:................................................................................................................... 9 Determinacin: ............................................................................................................................ 10 Interacciones Ncleo-Citoplasmaticas (In-c):.............................................................................. 10 Diversidad Celular en sistemas Regulativos:.............................................................................. 10 Implantacin: ............................................................................................................................... 10 Trofoblasto Polar o Embrionario: ................................................................................................ 11 Eventos durante la Implantacin:................................................................................................ 11 Reaccin Desidual: ..................................................................................................................... 11 Expansin del Blastocisto: .......................................................................................................... 11 Adhesin blastocisto-endometrio: ............................................................................................... 11 Caractersticas de la Membrana Pellcida durante la Implantacin: .......................................... 11 Accin de enzimas en la degradacin de la membrana (sntesis): ............................................ 12 Derivado del Embrioblasto: ......................................................................................................... 12 Embrioblasto: .............................................................................................................................. 12 Diferenciacin del Trofoblasto:.................................................................................................... 12 Reaccin Sincicial ....................................................................................................................... 13 Hendidura amnitica: .................................................................................................................. 13 Membrana de Heuser:................................................................................................................. 13 Saco Vitelino primitivo ................................................................................................................. 13 Pediculo de Fijacin del embrin: ............................................................................................... 13 Celoma Extraembrionario:........................................................................................................... 13 Saco Vitelino definitivo: ............................................................................................................... 13 Circulacin Utero-Placentaria: .................................................................................................... 13 Escudo Citotrofoblastico:............................................................................................................. 13 Vellocidades Coriales:................................................................................................................. 13 Vellosidades de Anclaje: ............................................................................................................. 13 Corion Frondoso o Velloso:......................................................................................................... 14 Lagunas Sinciciales:.................................................................................................................... 14 Angiogenesis y hematopoyesis:.................................................................................................. 14 Nutricin del Embrin: ................................................................................................................. 14 Evolucin del MCI, Epiblasto e Hipoblasto: ................................................................................ 14 Gastrulacin: ............................................................................................................................... 14 Placa Neural:............................................................................................................................... 14 Ndulo de Hensen/organizador: ................................................................................................. 15 Notocorda:................................................................................................................................... 15 Territorio Presuntivo: ................................................................................................................... 15 Migracin Celular: ....................................................................................................................... 15 Control Temporo-espacial de la Migracin ................................................................................. 15 Haptotaxis: .................................................................................................................................. 15 Etapas de la Gastrulacin ........................................................................................................... 15 Primera Etapa: ............................................................................................................................ 15 Desplazamiento del TP del endodermo ...................................................................................... 15 Segunda Etapa:........................................................................................................................... 15 Desplazamiento del Endodermo Embrionario: ........................................................................... 15 Saco vitelino Definitivo ................................................................................................................ 15 Quiste exocelomico: .................................................................................................................... 15 Tercera Etapa.............................................................................................................................. 16 Desplazamiento del TP del mesodermo embrionario: ................................................................ 16 La Tercera determinacin: .......................................................................................................... 16 Desplazamiento del TP de la Notocorda:.................................................................................... 16 La Cuarta Determinacin ............................................................................................................ 16 Cambio de forma del Embrin: ................................................................................................... 17 Reaccin Desidual: ..................................................................................................................... 17 Periodo Somtico: ........................................................................................................................ 17 Caractersticas de este proceso:................................................................................................. 17 El Crecimiento del embrin. ........................................................................................................ 17 Aumento en masa, volumen del embrin.................................................................................... 17 Crecimiento del eje Cefalo-Caudal ............................................................................................. 18 El Plegamiento del Embrin....................................................................................................... 18 Caractersticas: ........................................................................................................................... 18 2

Notoplaca: ................................................................................................................................... 18 Formacin de Esbozos:............................................................................................................... 18 Metamerizacin del embrin: ...................................................................................................... 18 Mesodermo Paraxil: .................................................................................................................... 19 Mesodermo Intermedio: .............................................................................................................. 19 Mesodermo Lateral: .................................................................................................................... 19 Evolucion temprana, Segmentacin del mesodermo paraxil:..................................................... 19 Evolucin tarda del mesodermo paraxil postoccipital: ............................................................... 19 Evolucin tarda del mesodermo paraxil craneal o preoccipital (Arcos Braquiales): .................. 20 Bolsas Faringeas:........................................................................................................................ 20 Cambios de Adhesividad intercelular.......................................................................................... 20 Bases genticas del control de la segmentacin........................................................................ 20 Genes Hometicos:..................................................................................................................... 20 Evolucin temprana del mesodermo intermedio......................................................................... 21 Regionalizacin del blastema nefrognico:................................................................................. 21 La segmentacin del pronefros................................................................................................... 21 Segmentacin y evolucin del mesonefros................................................................................. 21 Celomizacin del Mesodermo Lateral:........................................................................................ 22 Desarrollo del Sistema Circulatorio:............................................................................................ 22 Evolucin de la placa cardiognica. La formacin del Corazn: ................................................ 22 Vasos Arteriales: ......................................................................................................................... 23 Ar. Dorsales:................................................................................................................................ 23 Ar. Vitelinas: ................................................................................................................................ 23 Arcos Aorticos: ............................................................................................................................ 23 Vasos Venosos ........................................................................................................................... 23 V. Cardinales............................................................................................................................... 23 V. Vitelinas .................................................................................................................................. 23 V. Umbilicales.............................................................................................................................. 23 Formacin del Sistema Nervioso Central y Perifrico. ............................................................... 24 Regionalizacin y metamerizacin del Tubo Neural................................................................... 24 Formacin y metamerizacin de las Crestas Neurales .............................................................. 24 Origen de los Organos de los Sentidos: ..................................................................................... 25 Placoda Auditiva.......................................................................................................................... 25 Vescula ptica ............................................................................................................................ 25 Retina: ......................................................................................................................................... 25 Placodas Cristalinianas ............................................................................................................... 25 Microplacodas Epibranquiales .................................................................................................... 25 Formacin del Tubo Digestivo Primitivo...................................................................................... 25 Evolucin del Intestino Anterior................................................................................................... 26 Formacin de esbozos en el intestino anterior (IA...................................................................... 26 Esbozo tiroideo (tiroides.............................................................................................................. 26 Esbozo pulmonar (sist. Resp ...................................................................................................... 26 Esbozo pancretico dorsal (pncreas......................................................................................... 26 Esbozo heptico (hgado): .......................................................................................................... 26 Septum Transverso: .................................................................................................................... 26 Portal Intestinal Anterior .............................................................................................................. 26 Portal Intestinal Posterior: ........................................................................................................... 26 Evolucin del Intestino Medio: .................................................................................................... 26 Evolucin del intestino Posterior: ................................................................................................ 26 Glndulas Endocrinas: Est representado por el esbozo de algunas glndulas........................ 26 G. Adhenohipofisis: ..................................................................................................................... 26 Aparato Respiratorio: .................................................................................................................. 26 Aparato Tegumentario:................................................................................................................ 27 Quinta Semana: .......................................................................................................................... 27 Cabeza: ....................................................................................................................................... 28 Regin cervical:........................................................................................................................... 28 Tronco del embrin: .................................................................................................................... 28 ANATOMA INTERNA................................................................................................................. 28 Derivados de la hoja Ectodrmica .............................................................................................. 28 El Tubo Neural (TN) .................................................................................................................... 28 3

Las Crestas Neurales (CNs): ...................................................................................................... 28 Los rganos de los Sentidos: ..................................................................................................... 29 Derivados de la Hoja Endodrmica............................................................................................. 29 El Intestino Medio:....................................................................................................................... 29 El Intestino Posterior: .................................................................................................................. 29 Sistema Circulatorio .................................................................................................................... 30 Sistema Arterial ........................................................................................................................... 30 Poligono de Willis: ....................................................................................................................... 30 Aparato Excretor: ........................................................................................................................ 30 El Tegumento del Embrin:......................................................................................................... 30 Los Anexos Embrionarios: .......................................................................................................... 31
Clulas Germinales: Su funcin es la creacin de una estirpe de clulas mediante las cuales se generan las gametas, aparecen en el saco vitelino haca la tercera semana. Clulas Somticas: Son las que integran los distintos tejidos del cuerpo, manteniendo la estructura y las funciones corporales. Gametognesis: Es el conjunto de cambios que sufren las clulas germinales (espermatogonias y ovogonias) en las gnadas, y que conducen a la produccin de clulas germinales maduras o fecundables. Ovognesis: Es la transformacin y evolucin de las ovogonias, alrededor del tercer mes ya empieza su diferenciacin en ovocitos I, estos permanecen en estado dictiotene (rodeados de los Foliculos Ovricos), hasta el momento de la pubertad de la mujer en donde por cada ciclo (en el dia 14) maduran en Ovocitos II y es liberado solo uno. Espermiogenesis: Las espermatogonias poco antes de la pubertad reanudad su transformacin algunas originando nuevas espermatogonias(clulas madre A) y otras espermatocitos I que luego se diferenciaran en E. II, y de estos se logran espermatides. Espermatogenesis: Proceso por el cual, las espermatides van adquiriendo las caractersticas de los espermatozoides hasta convertirse en ellos. Maduracin del Epz: es producida mientras los epz, descienden por las vas espermaticas en el epiddimo. El epz adquiere sustancias que los preparan para poder capacitarse y fecundar cuando se encuentren en el tracto femenino Capacitacin: son los cambios que se realizan en el tracto femenino que aumentan la posibilidad de fusin de E-O y asi la capacidad de fecundar. ocurren alteraciones en la cubierta superficial y en la membrana del epz. en el periodo periovulatorio. Los primeros en ser capacitados no fecundaran, cuando ms tarde sea la capacitacin mejor. Fecundacin: Fenmeno por medio del cual se unen las gametas masculina y femenina, resultando de esta unin la formacin de un organismo unicelular-La clula huevo-. Transporte de gametas: El ascenso del los espermatozoides es posible gracias a las contracciones del msculo liso de la mujer, es un movimiento pasivo, los epz suben por ambas trompas. De igual forma el ovocito al ser liberado, es captado por la corriente que las fimbrias de las trompas generan hacia su interior por medio de las mismas contracciones musculares y por movimientos filiares. Istmo: es el lugar en donde se produce el encuentro de las gonadas, as mismo es un reservorio y descapacitador de epz. El mismo va liberando epz con distintas frecuencia para que se pueda producir la fecundacin. Reaccin Acrosmica: Es la modificacin ultra estructural sufrida por los epz durante la fecundacin, por un lado se liberan sustancias contenidas en las vesculas acrosomicas y por otro quedan expuestas sustancias que estn fijas (adheridas) a la membrana interna del acrosoma. Se inicia con la cercana del E y el O. Se liberan a travs de las vesculas protenas con actividad enzimatica (hialuronidasa) que actan produciendo la lisis de las sustancias que mantiene cohesionadas a las clulas de la Corona Radiata. Primeramente se forman vesculas en la memb. Acrosomica ext. Posteriormente las memb. Plasmtica y acrosomica se fusionan. Luego estas membranas se dispersan y las vesculas son liberadas. Los epz, contienen protenas transportadoras que se encuentran inhibidas, las mismas se activaran durante la capacitacin, dicha activacin permitira el transporte de Ca, estas acciones comenzaran la fusin de membranas. 5
Denudacin del Ovocito: Proceso por el cual las clulas de la corona radiata(CR) son separadas del ovocito, en consecuencia de la reaccin acrosmica. Las clulas de la CR se hallan unidas por una gran cantidad de complejos de unin (nexo y desmosomas) Se producen modificaciones significativas en las clulas foliculares ubicadas en contacto con la membrana pellcida, las que se adhieren por medio de microvellocidades, debido a la retraccin de estas. Corona Radiada: Clulas foliculares ovuladas en conjunto con el ovocito que forman una cubierta. Hiperactivacin: Modificacin en el patrn de movimiento de los Epz. E inicio de vigorosos movimientos del flagelo y la cabeza, es un evento principal de la cola. Reconocimiento: primero se adhieren labilmente y luego de manera mas estable, el reconocimiento se cumple por la complementariedad de receptores, (ubicados en la lateralidad de los epz) Proteina ZP3: es una protena receptora que se encuentra en la membrana pellcida Enzima Galactosiltransferada: el reconocimiento en el epz esta mediado por ella. Penetracin de la m. Pellcida: Este proceso esta mediado por enzimas expuestas durante la Reaccin Acrosmica, de esta manera cuanto ms prxima se realiza esta reaccin mas probabilidades habr de la penetracin. Fusin E-O: Luego de la penetracin se produce un proceso de adhesin, que no siempre es satisfactorio, la fusin se realiza en zonas donde la m. plasmtica se encuentra mas libre de agregados proteicos y con una cierta composicin de lpidos (mas fluida). Eventos qumicos que participan: Participacin del Ca (neutralizando cargas de superficie y anulando la repulsin electroesttica), la existencia de protenas fusgenas, reordenamiento de protenas intramembranosas y activacin de enzimas. Activacin del Ovocito: Conjunto de fenmenos estructurales y moleculares que ocurren en el ovocito y que resultan finalmente en el inicio del desarrollo. El epz acta como una seal para la activacin, como consecuencia de este proceso, se aumenta las actividades biosinteticas, hay sntesis de ADN, de protenas, etc. El aumento de Ca, es el activante en el proceso de desarrollo, la entrada de Ca tambin produce la puesta en marcha de un proceso de intercambio de iones, eliminando hidrgenos al medio externo, como consecuencia hay un aumento del pH intracelular. Todo el complejo de activacin se propone como consecuencia del complejo Ca-Calmodulina El aumento del pH, inactiva protenas inhibidoras de ARNm y de ribosomas (ver cuadro, pag 111
Libro de Flores)
Activacin temprana: son modificaciones en la permeabilidad de iones y en el pH intraorvitarios, los eventos tempranos transcurren sin que se produzcan incrementos significativos en sntesis de protenas. Activacin tarda: Aumento de las actividades biosinteticas, sntesis de ADN y protenas, segmentacin de la CH, etc. Bloqueo de la polispermia: entra una gran cantidad de Na, lo que produce la despolarizacin de la membrana, influye en la polaridad de la membrana y por consiguiente en el bloqueo rpido de la polispermia.(20 mV) Espacio de Fertilizacin: Antes del contacto la membrana plasmtica del ovocito se encuentra ntimamente adosada a la m. pellcida. Pocos minutos despus de la fusin de las gametas, se puede observar a este espacio previtelino mas amplio, por la separacin de las mismas, a ese espacio se lo conoce como tal. Reaccin Cortical: Luego de la fusin, las vesculas corticales se desplazan a la periferia hasta la membrana plasmtica con la que se fusionan, terminando en un proceso de exocitocis liberando el contenido de las vesculas hacia el exterior, este proceso es dependiente de Ca. 6

La propagacin de la reaccin se propone de la siguiente manera: en la zona de la fusin se produce la elaboracin de inocitol trifosfato, ese inicia la liberacin de Ca, y luego se estimula la actividad de la fosfolipasa C, en las zonas adyacentes (la Fosf. C acta como estimulante en la produccin de Inocit. 3fosfato), de esta manera el ciclo se propaga alrededor de toda la membrana. Efectos: La liberacin del contenido de las vesculas produce cambios fisicoqumicos en el espacio perivitelino Las enzimas liberadas actan en la m. pellcida alterando glucoproteinas que actan como sitio de fijacin para epz. Participan tambin en el espacio de Fertilizacin, digiriendo MACs Se modifica la estructura de la membrana plasmtica(incorporacin de mmbran) Penetracin: En el cono de fertilizacin comienza una actividad contrctil de la corteza del ovocito, la misma comienza a englobar al epz, a medida que esto sucede las membranas se van fusionando y el contenido espermtico es incorporado al citoplasma del ovocito Cono de Fertilizacin: Punto en el que ambas clulas contactan. Maduracin Final: Luego de penetracin de la cabeza del epz, se reactiva el ovocito II y se completa la segunda divisin meiotica, la finalizacin de la misma produce la eliminacin del II glbulo polar Luego de la penetracin cada proncleo realizan la duplicacin del material gentico, desintegran sus membranas y luego viene la: Amfimixia: Que es la integracin de cromosomas maternos y paternos en la primera metafase. Clula Huevo: el ovocito posee escasa cantidad de vitelo. La CH posee una polarizacin, presenta un eje animal y otro vegetativo (A-V) Polo Animal: tiene tendencia a desarrollar estructuras ectodermicas Polo Vegetativo: tiene tendencia a desarrollar estructuras endodermicas CHs de Regulacin: poseen una organizacin labil o modificable, no tienen un sentido evolutivo fijo, pueden modificar sus potencialidades de desarrollo. Segmentacin: Es una Seg. Completa o Holoblastica rotacional, con capacidades labiles, y regulativas Caractersticas: Tiene mitosis muy rpidas, estn muy sincronizadas, los planos de divisin se producen segn posiciones muy constantes. Las clulas derivadas de estas divisiones reciben el nombre de Blastomeras. No existe crecimiento en la masa citoplasmtica total ni en volumen del embrin. La primera divisin ocurre luego de 24 hrs. Morula: estado en el cual las blastomeras sufren un proceso de compactacin y conforman un bloque celular macizo Blstula: luego del estado de morula el embrin sufre un proceso por el cual se origina una cavidad en el medio de ah pasa a llamarse de esta forma. La blstula madura pasa a llamarse Blastocito y esta compuesto por el embrio y el trofoblasto, en este estado la cavitacin del trofoblasto acumula liquido en su interior u hace una cavidad mucho mas grande El transporte del embrin desde las trompas hacia el tero tarda 4 das El embrin obtiene sus nutrientes a partir de los fluidos secretados por el tero. Planos de Segmentacin: El primero es meridional , el segundo tambin es meridional pero la otra blastomera se divide ecuatorialmente , ya que realiza una rotacin de 90. 7
Compactacin: Es el incremento en la adhesin entre las blastomeras, transformndose el embrin es una estructura esfrica y maciza, hacia el E8C. En las regiones mas superficiales de las blastomeras se forman uniones estrechas, mas profundamente desmosomas y uniones nexos. Las uniones estrechas contribuyen a estabilizar el estado polarizado Primera Determinacin: se realiza en relacin con la diferente localizacin de las blastmeras en el espacio. El proceso depende de la ubicacin de la blastmera dentro del conjunto de las otras y de cmo esta ubicacin condiciona sus posibilidades de interaccin con el medio o con otras blastmeras, las clulas se determinan en sentido trofoblstico o en sentido de MCI dependiendo del lugar que ocupan dentro de la mrula. Adquisicin de la Regin espacial del blastocito: Se generan dos poblaciones celulares con diferentes caractersticas de diferenciacin, este es un fenmeno en el cual cuyas bases bioqumicas radican intracelularmente. Son fenmenos de adhesividad diferencial (tambin llamados de "reconocimiento" celular), destinados a la generacin de fuerzas mecnicas en el citoplasma y cambios en la forma de las clulas, las que llevan a que ellas se organicen en el espacio segn patrones peculiares. La Segunda Determinacin: Se refiere a la aparicin de dos poblaciones celulares con diferentes potenciales evolutivos a partir del MCI: son el epiblasto e hipoblasto, estas depende de las diferentes posibilidades de interaccin con el medio debido a la diferente ubicacin de las clulas dentro del sistema. Las interacciones de las clulas con alguna o algunas sustancias contenidas en la cavidad extraembrionaria hacen que las que se encuentran ubicadas ventralmente se determinen en sentido hipoblstico. Las que se encuentran cerca del trofoblasto constituyen el epiblasto, tambin se establece la instalacin del eje dorso-ventral del embrin que hasta ese momento no exista. Entre E16c y E32c es posible distinguir un MCI y un MCE. Las primeras formaran tejidos embrionarios y las segundas tej. Extraembrionarios. Cavitacin: Es la adquisicin de una nueva configuracin espacial por parte de la blastomera, el embrin adquiere una cavidad delimitada por las clulas externas. En E64c, el MCI y el MCE constituyen poblaciones celulares determinadas. La nueva cavidad trofoblastica se encuentra ocupada por un lquido, obtenido del medio externo: El fluido uterino. De este modo se produce una expansin a travs de la entrada de liquido por transporte activo. Membrana Pellcida: Tiene importantes propiedades de adhesin, lo que impide que el embrin se implante de modo ectopico. Cantidad de Vitelo: es un aspecto importante, ya que su presencia en abundancia constituye una dificultad en la segmentacin. Cariocinesis y Citocinesis: divino del ncleo y del citoplasma respectivamente, pueden ocurrir de forma independiente, sin embargo la cariocinesis debe de realizarse antes. Posicin de los Asteres: los asteres juegan un papel fundamental en el ensamblado del citoesqueleto, para formar el huso mittico necesario para la cariocinesis y la determinacin del anillo contrctil para la citocinesis. Estos sealaran la orientacin de los planos de divisin Adhesividad Celular (Ad c-c). Polarizacin: consiste en la distribucin ulterior localizacin de molculas de superficie en regiones particulares de las blastomeras, a travs uniones formadas en el proceso de compactacin, se contribuye a estabilizar el estado polarizado, cierran el paso a macromolculas y definen un medio interno embrionario bioqumicamente definido.

A travs de estos medios definidos y diferenciados en el E16c aparecen diferencias en la potenciabilidad evolutiva. MACs: Molculas de adhesin celular, hacen que las clulas se unan fuertemente unas a otras, aumentando la superpie de contacto y disminuyendo el espacio entre ellas, produciendo de este modo la Compactacin. L-Cam: Es una glucoprotena que cumple un rol especifico en la compactacin. Determinacin en sentido Embrioblastico: ya se pueden determinar en el E16c Sincronizacin de los ciclos celulares: Factor Citostatico (FCS): Detiene la meiosis en el estado de metafase 1 Ciclinas: Se acumulan durante la interfase y declinan durante la mitosis, actan sobre el FPM, al cual activa Factor Promotor de la Maduracin (FPM): Participa en la continuacin de la profase 1 durante la meiosis Ciclo celular 1) El ciclo celular se detiene en la profase de la primera divisin por un factor inhibidor de la meiosis, este factor ingresa al ovocito a travs de uniones nexos. En lo momentos previos a la ovulacin las uniones nexos se cierran y el ovocito concluye la meiosis I 2) Como consecuencia de la accin hormonal, la progesterona induce a la activacin del FPM, que promueve el ingreso a la segunda divisin meiotica. 3) El ciclo vuelve a detenerse durante la metafase de la II divisin, como conciencia del FCS, este factor inhibira la degradacin de de las ciclinas. 4) Durante la fecundacin a travs de los procesos descriptos del Inocitol, Ca, etc. Se inactiva el FCS, y el ciclo se cumple terminado la meiosis II. Contractilidad de la Corteza del Ovocito: la corteza del ovocito presenta una gran cantidad de microfilamentos de Actina, los cuales se contraen por la accin del Ca. Surcos de Segmentacin: Estn vinculados a los anillos de microfilamentos, este anillo es el que genera la fuerza necesario para la contraccin y deformacin del citoplasma Biognesis de membranas: Durante la segmentacin la CH debe operar mecanismos que garanticen la produccin rpido de nuevas membranas. Las membranas de los ovocitos presentan irregularidades, protuciones, etc. Al comenzar la segmentacin gran parte de estas se alisan, aumentando el porcentaje total de membrana Tambin se adquiere membranas a partir de las vesculas corticales, estas luego de exocitar su contenido se fusionan a la membrana. De esta forma la membrana requerida para este proceso se va formando en el mismo, se va agregando membrana en el fondo del surco de segmentacin, se van incorporando parches de membrana en este sitio. Luego de la formacin de estas nuevas membranas, rpidamente se forman uniones que mantienen la comunicacin y cohesin celular. Cambios de diferenciacin: Son cambios que progresan en un sentido, puede considerarse en el proceso de diferenciacin a toda modificacin que sigue un proceso irreversible, implica transcurrir etapas y adquirir gradualmente caractersticas nuevas Diferenciacin Terminal: En este estado final las clulas poseen el mnimo potencial evolutivo y poseen caractersticas fenotipicas estables, evaluadas desde diversos criterios: Criterio estructural o morfolgico: Caractersticas estructurales Criterio fisiolgico o funcional: Comportamientos o funciones especificas Criterio de Integracin funcional: Funciones especificas que deben cumplirse Criterio bioquimico o molecular: Posesin de patrones tpicos. Criterio evolutivo: Potencia evolutiva de una poblacin Diferenciacin Parcial: Las clulas no se encuentran en un estado de desarrollo estable, adquieren gradualmente caractersticas nuevas que constituyen la diferenciacin 9
Determinacin: Es el estado adquirido por una poblacin en desarrollo, que implica haber elegido una va evolutiva, y en consecuencia haber perdido la posibilidad de seguir otras. Interacciones Ncleo-Citoplasmaticas (In-c): Son necesarias para el mantenimiento de la estructura y funcin de las clulas de cualquier organismo viviente, ausencia de In-c detiene el desarrollo. La actividad nuclear es regulada por el citoplasma y viceversa Diversidad Celular en sistemas Regulativos: La ubicacin que ocupa una clula dentro del embrin, es un factor fundamental en la determinaron de su destino evolutivo, por esto las clulas se diferencian dependiendo del lugar en donde se encuentren. Implantacin: Ocurre durante la segunda y tercera semana, es un conjunto de procesos por medio de los cuales el trofoblasto se introduce profundamente en el endometrio, se pone en contacto directo con el medio interno materno y posibilita que el embrin obtenga de la madre todos los elementos necesarios para su desarrollo armnico normal, vinculndose a travs del corion. La penetracin requiere la desintegracin de la matriz extracelular y de las fibras conectivas que constituyen su soporte, esto es llevado a cabo por la accin de enzimas liberadas al intersticio, algunas son de origen materno y otras de origen embrionario. El trofoblasto es capaz de sintetizar y secretar una enzima denominada activador del plasmingeno (PA), esta es capaz de actuar sobre un rango muy reducido de sustratos posibles, sin embargo participa en la degradacin de una variedad muy grande de componentes de la matriz extracelular, ello es posible debido a que puede iniciar una cascada de actividades enzimticas de origen materno. Explicacin: El PA -de origen embrionario- acta sobre el plasmingeno (de origen materno) activndolo a plasmina. La plasmina, que posee un amplio rango de sustrato, degrada varios componentes de la matriz extracelular (glucoprotenas, proteoglicanos, laminina, fibronectina, etc.) Adems, es capaz de activar algunas proenzimas como las procolagenasas tipos VI y V que se transforman en colagenasas estas ltimas, degradan las fibras del intersticio y de las membranas basales de los vasos uterinos. Todo este proceso conduce a la desorganizacin de la matriz extracelular del estroma uterino y de las paredes de los vasos endometriales, como resultado de la accin integrada de enzimas de origen embrionario y materno.
Las funciones tubricas y la maduracin del endometrio estn regulados hormonalmente, el xito de la implantacin requiere una sincronizacin entre estos procesos y la maduracin del embrin que involucran interacciones endocrinas que se realizan a larga distancia. 10

En las etapas iniciales de la implantacin el endometrio y el blastocito interactan adems localmente por medio de agentes de diversa naturaleza qumica. Durante este proceso el trofoblasto origina dos derivados: el Citotrofoblasto y el Sinciciotrofoblasto, estos durante la diferenciacin se asocian a un tercer tejido, el Mesodermo Extraembrionario derivado del embrioblasto Trofoblasto Polar o Embrionario: sitio del trofoblasto mediante el cual se adhiere al endometrio luego de la disolucin de la membrana pellcida. Eventos durante la Implantacin: El primer acontecimiento, es una expansin del blastocito ms o menos inmediatamente le sigue la degradacin de la membrana pellcida. Con el contacto se inician la adhesin del blastocito al endometrio y la diferenciacin del trofoblasto en un sincicio. Reaccin Desidual: En el da 21 el endometrio se encuentra en la fase secretoria, el blastocisto produce y libera sustancias que actan en el endometrio en forma local, tales como factores de crecimiento, hormonas estero ideas (estrgenos), prostaglandinas, histamina, etc. Se considera que ellas podran ser responsables de la reaccin decidual primaria. Una vez que el blastocito toma contacto con el epitelio uterino las clulas trofoblasticas se introducen en las c. uterinas, entonces el estroma endometrial sufre la reaccin desidual. Se trata de un proceso similar al de inflamacin, posee dilatacin vascular, congestin y edema, las glndulas uterinas se encuentran dilatadas y con abundante material de secrecin, tambin se produce una actividad secretoria por parte de los mastocitos endometriales. La zona de la implantacin es recubierta por un cogulo de fibrina transitorio, hacia el final de la II semana el epitelio se ha regenerado. A medida que aumenta la implantacin se produce ms vaso dilatacin. La RD constituye la respuesta del endometrio estimulado hormonalmente por el sistema endocrino materno. Como etapa final se forma el Corion: Compuesto por el cito, sinciciotrofoblasto y mesodermo extraembrionario (hoja somtica), su funcin es establecer y regular los intercambios entre la madre y el embrin. Expansin del Blastocisto: Es la expresin de la entrada de agua, iones y nutrientes a la cavidad extraembrionaria a travs de un transporte activo se produce una importante expansin en superficie de la membrana pellcida que se acompaa de un aumento de la sntesis de los elementos moleculares estructurales de la misma Adhesin blastocisto-endometrio: ocurre entre zonas especficas del endometrio y del blastocisto, la zona del endometrio a la cual el blastocisto se adhiere corresponde a la regin superior de la cara posterior de la mucosa uterina cerca del fondo uterino, y el blastocito se orienta por la zona del trofoblasto polar. En adhesin blastocito-endometrio juegan un papel importante las caractersticas qumicas de ambas superficies, ambas poseen unas cubiertas con glucoprotenas que median su adhesin Caractersticas: El epitelio uterino posee un glucoclix muy bien desarrollado), el glucoclix de las clulas endometriales vara en su aspecto ultraestructural y en su composicin qumica segn las fases del ciclo sexual, estas dependen de hormonas. El glucoclix del blastocito modifica su viscosidad y se vuelve ms adhesiva al principio de la implantacin por modificaciones locales de pH. Durante este proceso se detecta alta actividad de glucosidasas en las secreciones uterinas con capacidad de modificar la composicin de glucoprotenas del endometrio y del blastocito. Caractersticas de la Membrana Pellcida durante la Implantacin: La membrana no se disgrega uniforme y simultneamente en toda su extensin, se inicia en aquellos lugares en los que tambin se inicia la diferenciacin del trofoblasto la membrana posee una composicin qumica definida y su degradacin es un proceso de notable complejidad que est regulado enzimticamente y constituye un evento importante en el control bioqumico del inicio de la implantacin.
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La composicin es fundamentalmente glucoproteica, en su composicin participan tanto molculas estructurales como enzimticas, algunas de ellas provienen del embrin y algunas del epitelio del tracto genital femenino. Posee una composicin cambiante sufriendo modificaciones bioqumicas significativas durante su descenso. Accin de enzimas en la degradacin de la membrana (sntesis): Actan encimas como las glucosidasas, proteasas (exopeptidasas y endopeptidasas) en su sntesis participan enzimas activa y coordinadamente del endometrio y el blastocisto. En el endometrio tanto el epitelio como el estroma participan en la sntesis y secrecin de enzimas, en el blastocito la fuente fundamental de enzimas es el trofoblasto. Las enzimas actuaran sinrgicamente durante la degradacin de la membrana pellcida. Las glucosidasas y exopeptidasas actuaran en las fases preparatorias produciendo la degradacin parcial de algunos de los componentes de la membrana y a continuacin, la accin de las endopeptidasas la disgregaran por completo. Eventos: La accin de las glucosidasas tendra como efecto la separacin sucesiva de los distintos monosacridos constituyentes de la cadena lateral. Una enzima en particular (O-seril-N-acetilgalactosaminidasa) rompera la unin del azcar al aminocido Una vez "limpia" la protena de cadenas laterales actuaran con mayor efectividad las exopeptidasas (amino y carboxipeptidasas). Finalmente, las endopeptidasas la degradaran por completo actuando en varios puntos de su estructura. blastocito y el endometrio participan activamente en el proceso de degradacin de la membrana pellcida.
Derivado del Embrioblasto: a partir de este se desprenden celular, que ingresan a la cavidad extraembionaria, que pasan a llamarse Mesodermo Extraembrionario. Embrioblasto: Es la porcin remanente del epiblasto cuando de el se segregan todas las poblaciones celulares extraembrionarias, designa exclusivamente a las clulas embrionarias, en un estado de embrin unilaminar Diferenciacin del Trofoblasto: En las porciones cercanas al embrioblasto se observan clulas mononucleadas que reciben el nombre de Citotrofoblasto, en las zonas perifricas, en contacto con el endometrio, las clulas disgregan sus membranas y se fusionan, recibiendo el nombre de Sinciciotrofoblasto, Esto marca el comienzo de la reaccin sincicial, esta, est acompaada de la formacin de gran cantidad de microvellosidades que se entienden desde el sincicio hacia el epitelio uterino (v. coriales)
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El contacto inicial entre clulas maternas y embrionarias ocurre a nivel de sus microvellosidades, estas quedan transitoriamente entrelazadas, luego rpidamente las membranas se aplanan y se adosan ntimamente Reaccin Sincicial: implica la desaparicin del espacio intercelular como va de entrada de molculas al medio interno embrionario, produciendo que quede como va exclusiva de ingreso de sustancias el pasaje a travs del citoplasma., al eliminar la va paracelular, garantiza que todo intercambio de molculas con la madre quede sujeto a un control mediado por los mecanismos de transporte propios del trofoblasto. Hendidura amnitica: Hendidura que separa al embrio y al trofoblasto, delimitada centralmente por el embrioblasto y dorsalmente por Amnioblastos (c. del trof).Las clulas del MCI se segregan en dos poblaciones Hipoblasto y Epiblasto, conformando un embrin bilaminar. Las celulas del Hipoblasto, en la II sem. Forman la: Membrana de Heuser: Clulas aplanadas que se extienden hasta el borde del disco embrionario. A partir de esta se sueltan sustancias que se disponen entre el saco vitelino y el citotrofoblasto y pasa a tener el nombre de Mesodermo Extraemb. Primitivo. Saco Vitelino primitivo: formado por la accin de la migracin de las clulas del hipoblasto. Pediculo de Fijacin del embrin: Se origina en la regin ubicada dorsalmente con respecto al disco embrionario, entre el saco amnitico y el citotrofoblasto, mantiene al embrin en relacin al corion. Celoma Extraembrionario: En el transcurso de la tercera semana, la cavidades en el mesenquima extraemb. Aumentan de tamao, se fusionan y forman una nica cavidad: El Celoma. Este permite definir en el mesodermo extraemb. Las dos *hojas que lo delimitan: Una Visceral: que recubre el saco vitelino (mesodermo extraemb. Primit) Y una Somatica: que recubre al saco amniotico, al mesenquima del pediculo de fijacin y a la lmina perifrica que recubre internamente al citotrofoblasto. Saco Vitelino definitivo: Es recubierto internamente por clulas que migran desde el disco embrionario, estas son de naturaleza endodermica extraembrionaria, ellas migran el Saco Vit. Prim; una vez completo el recubrimiento pasa llamarse Definitivo. Formado entonces por: Endodermo extraembrionario y la Hoja Visceral del Mesenquima Extraemb. Circulacin Utero-Placentaria: Hacia el final de la II semana, ya con el embrin implantado, los espacios lacunares han aumentado de tamao y han confluido formado un conjunto de cavidades anfractuosas interconectadas, las clulas sinciciales en su crecimiento destruyen la continuidad de los senos venosos vasculares del endometrio, de esta manera los estaciones lacunares se comunican con los senos venosos maternos llenndose de sangre materna y constituyndose la circulacin. Escudo Citotrofoblastico: algunas clulas del Cito migran a travs de columnas de sincicio extendindose haya la interfase sincicio-endometrial, al llegar primero se acumulan en los sitios de contacto formndose los Botones citotrofoblasticos, y luego se extienden en la superficie a lo largo de la zona de contacto, formndose este escudo Vellocidades Coriales: Son prolongaciones del corion que se introducen dentro de las lagunas de sangre materna. Primarias: Solo compuestas por cito y sinciciotrofoblasto Secundarias: Adquieren un eje de mesnquima somtica extraemb. Terciarias o Definitivas: En el mesnquima se desarrollan vasos sanguneos Vellosidades de Anclaje: Se extienden desde la membrana corial hasta la lamina sinsicial, operan a modo de soporte manteniendo la vescula anclada al endometrio.
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Corion Frondoso o Velloso: (final de la III sem) El corion presenta en toda su extensin gran cantidad de vellosidades, estas a su vez dan vellosidades menores. Mas tarde el Corion frondoso continua su crecimiento solo en la regin del sitio de implantacin del pediculo de fijacin que originara la placenta. Las porciones restantes constituirn el corion calvo o liso. Lagunas Sinciciales: Primeramente aparecen como pequeas cavidades en el Sincicio hacia la II semana, luego estas coalesen generado otras mas amplias, las lagunas. Denominando a este proceso periodo lacunar. Angiogenesis y hematopoyesis: Se comienzan a formar los primeros vasos sanguneos. Originados a partir de condensaciones mesenquimticas conocidas como Islotes Angiogenicos, o Angioblasticos. Los macizos se van separando quedando en la periferia clulas aplanadas que rodea a las clulas centrales redondeadas. Las perifricas se diferencian en tejido endotelial y las centrales en clulas sanguneas. Se forman gran cantidad de estos espacios que al fusionarse representan los primeros vasos sanguneos. Nutricin del Embrin: es la incorporacin de sustancias del medio extracelular al intracelular, dichos mecanismos tienen a la membrana como organoide efector, atravesndola a travs de transporte pasivo, transporte facilitado, transporte activo, los sistemas de cotransporte y la endocitosis. Durante la primera semana del desarrollo, el embrin se encuentra libre en las secreciones del tracto genital femenino ya partir de ellas obtiene las sustancias que necesita, existiendo en este medio sustancias que poseen para el embrin el carcter de "esenciales" ya que l por s mismo no puede sintetizarlas. Hacia el final de la primera semana, cuando se inicia la implantacin, el embrin adquiere la capacidad de sintetizar una variedad de enzimas proteolticas. Estas le permiten implantarse y adems degradar macromolculas a molculas pequeas que puede utilizar para su desarrollo, en esta fase el embrin se nutre fundamentalmente a partir de una mezcla de sustancias provenientes de la degradacin del estroma uterino, secreciones de glndulas uterinas y de sangre extravasada. Finalmente, cuando se constituyen las lagunas sinciciales y se llenan de sangre materna, sta pasa a constituir la principal fuente de sustancias necesarias para el desarrollo del embrin. Evolucin del MCI, Epiblasto e Hipoblasto: Ver Hendidura amniotica y membrana de Heuser. Gastrulacin: Consiste en un conjunto ordenado de desplazamientos de poblaciones celulares, los mismos tienen lugar simultneamente por lo tanto el embrin sufre cambios globales, as mismo el embrin adquiere una organizacin trilaminar a partir del epiblasto, con una organizacin preparatoria para los acontecimientos que ocurrirn en la siguiente etapa, destinados a lograr el plan anatmico bsico de los cordados, definiendo la existencia de una polaridad cfalo- caudal y una simetra bilateral Todos los territorios realizan movimientos de aproximacin a la lnea media (convergencia), los que produce una lnea media engrosada, la Lnea Primitiva, que se extiende desde el TP de la notocorda hacia el extremo caudal del embrin, en su extremo ceflico se ubica el Ndulo de Hensen. Una vez en la lnea media cambian el sentido de desplazamiento y se dirigen hacia ventral (invaginacin), generando as una depresin que se denomina Surco Primitivo y Fosita Primitiva respectivamente. Durante la gastrulacin las clulas modifican sus posiciones, en consecuencia, tienen la oportunidad de interactuar con grupos celulares con los cuales no estaban inicialmente en contacto y con los cuales no hubieran interactuado de no haberse producido desplazamientos, asi mismo las clulas tambien realizan actividades tales como proliferacin, interacciones clula-clula, cambios de forma, inducciones, diferenciacin, etc. Placa Neural: Es un engrosamiento medial ectodrmico en la regio ceflica, es la expresin del inicio de la diferenciacin de las clulas del TP del ectodermo neural.
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Ndulo de Hensen/organizador: controla el desarrollo, forma el piso de la placa neural caudal y la notocorda. Notocorda: Al principio es una estructura maciza, luego se cavita desde su extremo caudal hacia el ceflico, es la continuacin de la fosita primitiva, la notocorda se transforma entonces en el conducto notocordal, las clulas de la regin ventral de este conducto se fusionan al endodermo subyacente y el conducto se trasforma en el canal notocordal. En el extremo caudal la fosa primitiva queda como conducto de comunicacin entre el saco vitelino y el saco amniotico, se denomina conducto neurnterico. Territorio Presuntivo: Es un dominio o lugar definido del epiblasto, integrado por clulas con capacidad migratoria equivalentes, desde el Punto de vista de sus potencias de desarrollo cuyos desplazamientos se realizan en forma integrada: ordenados en el espacio y sincronizados en el tiempo concluyendo en una regin definida del embrin y as como consecuencia de sus interacciones con el medio ambiente adquieren estados de determinacin diferentes. Migracin Celular: es el movimiento de una clula o una poblacin celular sobre un elemento lo suficientemente rgido como para actuar como apoyo o sustrato, las clulas deben exhibir una importante actividad contrctil y ser capaces de realizar drsticos cambios de forma con la produccin de prolongaciones aplanadas o cilndricas estas capacidades dependen de modo fundamental de la organizacin del citoesqueleto de la clula. De esta forma la clula debe ser capaz de pegarse y despegarse sucesivamente del sustrato sobre el cual migra. Control Temporo-espacial de la Migracin: el proceso podra estar regulado por un control temporal de la aparicin de la capacidad migratoria y la aparicin de molculas de adhesin en la matriz extracelular. Las clulas ya estn determinadas en el estado pregastrular a iniciar desplazamientos en el momento de la gastrulacin. Existe una programacin previa de la migracin. Haptotaxis: Es la energa necesaria para que se produzcan los desplazamientos celulares (migracin), dicha energa es aportada por el citoesqueleto de la clula, y el sentido y direccin en que se va a desplazar es brindado por la adhesividad diferencial. Etapas de la Gastrulacin Primera Etapa: Como consecuencia de los desplazamientos que realizan los TPs la hoja dorsal queda constituida exclusivamente por futuras poblaciones celulares embrionarias, desde ese momento la hoja dorsal corresponde a un embrin Unilaminar. (desplazamiento del mesodermo extraemb. Hojas*) Desplazamiento del TP del endodermo: las clulas del endodermo van egresando del epiblasto a lo largo de la lnea media, al dirigirse en sentido ventral encuentran a las clulas del hipoblasto con las que se intercalan y las van empujando gradualmente fuera de los limites del disco embrionario. Segunda Etapa: Como consecuencia de la migracin del TP del endodermo, el sistema adquiere una organizacin Bilaminar. El mismo queda constituido por el endodermo y el ectodermo Desplazamiento del Endodermo Embrionario: las clulas se invaginan en la lnea media y pasan a la hoja ventral del embrin, a medida que se incorporan van desplazando al endodermo extraembrionario cubriendo toda la superficie ventral del embrin y puede considerarse bilaminar. Saco vitelino Definitivo: Queda compuesto por el endodermo extraembrionario por dentro y la hoja visceral del mesodermo extraembrionario por fuera. Quiste exocelomico: es la estrangulacin que aparece entre el saco vitelino definitivo y el saco vitelino primitivo (compuesto por hipoblasto y mesodermo extraembrionario primitivo. 15
Tercera Etapa: Como consecuencia de la migracin de los TPs del mesodermo y la notocorda se adquiere una organizacin del embrin Trilaminar, este queda entonces organizado por el Ectodermo cuya zona medial se encuentra ocupada por la PN, por el Mesodermo cuya zona medial es ocupada por la notocorda y por el Endodermo. Desplazamiento del TP del mesodermo embrionario: inicia con un movimiento hacia la lnea media (Convergencia), luego estas se invaginan y se introducen en el espacio que queda entre el ectoblasto y el endodermo. Luego estas se desplazan desde la lnea media hacia la periferia del disco(divergencia), despus se dirigen en sentido ceflico paralelamente al eje sagital, siguiendo las regiones laterales del disco(elogancin), se forman as dos bandas laterales que reciben el nombre de procesos alares, queda constituido el embrin Trilaminar. La Tercera determinacin: se refiere especficamente a la formacin de la tercera hoja germinativa primordial o mesodermo el hipoblasto adquiere carcter de endodermo (extraembrionario primitivo). El mismo luego es reemplazado por el endodermo extraembrionario definitivo el que, a su vez, es reemplazado por el endodermo embrionario. Esta tercera determinacin, es el suceso por medio de los cuales aparecen poblaciones celulares pertenecientes a la tercera capa germinativa primordial la determinacin de las clulas del TP del mesodermo ocurre, luego de que inician sus desplazamientos, como consecuencia de una interaccin ectoblasto-endodermo, en donde el endodermo es dominante Desplazamiento del TP de la Notocorda: Se cumple simultneamente con la del mesodermo, primero convergen hacia la lnea media, determinando la aparicin del Ndulo de Hensen, por delante del extremo ceflico de la lnea primitiva, luego estas se invaginan y elongan en sentido ceflico. Estas clulas migran inmediatamente por detrs de las c. endodrmicas que formaran la membrana precordal, una vez establecida esta membrana las clulas de la notocorda detienen su migracin. En una posicin intermedia entre las clulas de la membrana precordal y las de la notocorda migran las correspondientes a un pequeo TP denominando mesodermo precordal, todas estas estructuras reciben el nombre de proceso ceflico. El ectodermo y el Endodermo quedan completamente separados salvo por dos regiones que no son invadidas por el mesodermo: una es la placa precordal y la otra una pequea regin medial ubicada caudalmente con respecto a la lnea primitiva: la Membrana Cloacal. La Cuarta Determinacin: Es el proceso por el cual se introducen diferencias de potencialidad evolutiva entre clulas correspondientes a los los TPs del ectodermo general y del ectodermo neural. Durante esta determinacin se especifica la poblacin celular ectoblstica que se convertir en placa neural, se produce como consecuencia de la accin ejercida por el mesodermo (notocorda) sobre las clulas de la hoja dorsal del embrin (ectodermo). La interaccin ectodermo-notocorda posee valor determinante.La accin de la notocorda sobre las clulas ectodrmicas involucra una restriccin de su potencialidad evolutiva limitando sus posibilidades de desarrollo a aquellas correspondientes a las de la placa neural en particular. Determinaciones, esquema:
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Cambio de forma del Embrin: Al concluir la gastrulacin, el embrin deja de ser un disco plano circular y se transforma en uno plano, piriforme , con un extremo ceflico ancho y un extremo caudal adelgazado, durante este proceso las clulas que ocupaban la regin caudal pasan a ocupar la regin ceflica. Reaccin Desidual: En el da 21 el endometrio se encuentra en la fase secretoria, una vez que el blastocito toma contacto con el epitelio uterino las clulas trofoblasticas se introducen en las uterinas, entonces el estroma endometrial sufre la reaccin desidual. Se trata de un proceso similar al de inflamacin, posee dilatacin vascular, congestin y edema, las glndulas uterinas se encuentran dilatadas y con abundante material de secrecin. La zona de la implantacin es recubierta por un cogulo de fibrina transitorio, hacia el final de la II semana el epitelio se ha regenerado. A medida que aumenta la implantacin se produce ms vaso dilatacin. La RD constituye la respuesta del endometrio estimulado hormonalmente por el sistema endocrino materno. Periodo Somtico: Etapa comprendida entre los das 20 y 30, en este periodo las clulas mesodermicas modifican sus propiedades de superficie y cambian sus caractersticas adhesivas, se despegan unas de otras y se distribuyen laxamente, Caractersticas de este proceso: Crecimiento: el embrin aumenta varias veces sus dimensiones y volumen. Plegamiento: el embrin plano se transforma en cilndrico. Formacin de esbozos: se originan la mayor parte de los esbozos de rganos. Metamerizacin: el embrin adquiere una organizacin consistente en la repeticin de segmentos o Metmeras a lo largo del eje cfalo-caudal. Celomizacin: el embrin adquiere un celoma o cavidad corporal. El celoma separa los componentes somtico -o parietal- y esplcnico -o visceral- del organismo. Formacin del sistema nervioso central: se produce el cierre de la placa neural. Esta se transforma en un cilindro denominado tubo neural que originar el sistema nervioso central. Formacin del sistema nervioso perifrico: asociadas al tubo neural se generan estructuras segmentaras denominadas crestas neurales. Estas representan, entre otros elementos, al sistema nervioso perifrico. Formacin de los rganos de los sentidos: a partir de la placa neural y del ectodermo se generan esbozos correspondientes a los rganos de los sentidos. Formacin del aparato digestivo: el endodermo, asociado a otros tejidos, se transforma en un tubo intestinal primitivo y, a partir de ste, se originan los esbozos de sus rganos anexos. Formacin del sistema circulatorio: Se desarrollan el corazn y los principales vasos arteriales y venosos. el sistema circulatorio primitivo comienza a funcionar. Formacin de los aparatos excretor y reproductor: se forma el los blastemas a partir de los cuales se desarrollarn los rganos excretores, las gnadas y conductos genitales. Formacin del aparato osteomuscular: partir del mesodermo originan poblaciones celulares o blastemas que originarn a huesos y msculos del cuerpo. Formacin del aparato respiratorio: se forma el esbozo originar la trquea, bronquios y pulmones. Formacin del sistema endocrino: se originan los esbozos varias glndulas endcrinas. Formacin del aparato tegumentario: se generan poblaciones celulares mesodrmicas que, asociadas al ectodermo general formarn la piel y sus faneras. Modificaciones de la forma externa del embrin: debidas al desarrollo de estructuras internas. Adquisicin del plan anatmico bsico de los cordados. En un perodo de slo diez das aparecen en el embrin las poblaciones celulares que constituyen los esbozos de prcticamente todos los aparatos y sistemas El Crecimiento del embrin. Es una de las etapas de mximo crecimiento de sus longitudes como de su masa o volumen. Aumento en masa, volumen del embrin: El crecimiento surge en sentido estricto de la incorporacin de materia y energa a la clula y de la elaboracin por un medio de procesos biosinteticos de nuevos componentes intracelulares.
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Las clulas despliegan una intensa actividad ploriferativa y biosintetca. Hechos que implican el crecimiento del embrin son: El incremento del compartimiento intracelular debido a la acumulacin de los producto de sntesis. Y El incremento del compartimiento extracelular debido a la liberacin a este medio de una masa sustancial de productos sintetizados y secretarios por las clulas. Crecimiento del eje Cefalo-Caudal: se debe a al crecimiento de las estructuras mediales como la Notocorda y Tubo Neural, y paramediales como el mesodermo paraxil., son las mas rgidas dentro del embrin y poseen la capacidad de generar fuerzas mecnicas de intensidades suficientes como para producir la elongacin del embrin producida por las capacidad contrctil del esqueleto y la adhesividad intercelular. El Plegamiento del Embrin. El cambios se produce de modo tal que el embrin adquiere forma cilndrica, Durante el plegamiento el embrin queda constituido por tres cilindros concntricos: el cilindro interno endodrmico se transforma en el tubo digestivo primitivo; el medio o mesodrmico queda interpuesto entre los otros dos y el ectodrmico queda cubriendo toda la superficie externa del cuerpo embrionario salvo en los extremos en los que el revestimiento externo se contina con interno. El plegamiento es un proceso nico y global que modifica al embrin como totalidad e implica cambios en las posiciones relativas de sus diversas estructuras o regiones. Los bordes laterales del embrin se desplazan gradualmente en sentido ventral y luego se acerca a la lnea media. El crecimiento va desde sentido ceflico a caudal, como consecuencia del plegamiento, la porcin superior de la cavidad del saco vitelino pasa a constituir la cavidad del tubo digestivo del embrin Caractersticas: Todo cambio en la disposicin requiere de una fuerza mecnica, las caracteristicas de dicho cambio dependern tanto del modo en que se aplique la fuerza y del comportamiento fsico de los tejidos (composicin). La principal fuerza ejercida se ejerce a lo largo del eje sagital del embrin (elementos como la notocorda, notoplaca, etc), el crecimiento de las estructuras mediales y paramediales, sumadas al crecimiento lento de los tejidos, conducen a la incubacin del embrin sobre si mismo. Interpretacin fsica del Plegamiento: las fuerzas que operan son intrnsecas, dependen de la contractilidad del citoesqueleto y de la operacin de fuerzas nter superficiales de adhesin Notoplaca: Region medial de la placa neural a la cual se adhiere la notocorda. Formacin de Esbozos: El PS es el periodo organognico por excelencia. Esbozo: son los elementos embrionarios (poblaciones celulares) a partir de las cuales se generaran rganos, aparatos o regiones particulares del organismo, originan determinadases estructuras. Composicin heterogenea de los esbozos: Se refiere a que en los mismos habitualmente estn representadas las poblaciones que originaran al parenquima y al estroma (epitelio= parenquima, mesodermo=estroma) Carcter determinado de un esbozo: surgen del establecimiento de los destinos evolutivos de la poblacin celular, son determinantes e instalan restricciones a la potencia evolutiva de las clulas Carcter restringido de la PE de un esbozo: Si una regin forma una determinada regin, otra no lo podr hacer
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Metamerizacin del embrin Segmentacin: cambios que sufre el mesodermo durante el perodo somtico, incluyen la segregacin de las cuatro regiones derivadas del mesodermo y a su evolucin durante el perodo somtico. Este concepto alude a la adquisicin por parte del embrin de una organizacin segmentaria o metamrica, es decir, con estructuras que se repiten a lo largo del eje cefalo-caudal sea con orientacin metamerica, sin embargo cada metamera exhibe diferencias regionales que permiten identificarlas. Se establece que no todo el mesodermo se segmenta, y no slo el mesodermo se segmenta. Mesodermo: incluye elementos axiles -nicos y mediales- como el mesodermo precordal y la notocorda y regiones noaxiles -bilaterales y simtricas-. Desde el final de la tercera semana en diferentes regiones del mesodermo no-axil aparecen significativas diferencias de desarrollo, se pueden describir tres regiones: mesodermos paraxil, intermedio y lateral. Estructuras que se metamerizan: Tubo Neural (SNC), las Crestas Neurales (SNP), el mesodermo paraxil y la porcin ceflica del mesodermo intermedio. Mesodermo Paraxil: Hacia el final de la tercera semana las clulas mesodrmicas que se encuentran prximas a la lnea media, proliferan y forman dos bandas engrosadas, bilaterales y simtricas, dispuestas longitudinalmente a ambos lados de la notocorda. Durante la segmentacin la regin ms ceflica o craneal originar estructuras de localizacin preoccipital (mesodermo paraxil craneal), y la regin caudal a sta originar estructuras occipitales y postoccipitales (mesodermo paraxil caudal) Mesodermo Intermedio: dos bandas longitudinales, bilaterales y simtricas que reciben el nombra de MI o gononefrotomo. Segmentacin: Mesodermo Lateral: Ocupando la periferia del embrin y rodndolo a modo de herradura tambin est constituido por dos mitades bilaterales y simtricas. Durante el perodo somtico el mesodermo paraxil y el lateral, en cambio, forma el celoma embrionario. Evolucion temprana, Segmentacin del mesodermo paraxil: el mesodermo paraxil se dispone en forma de dos bandas de mesnquima compacto a ambos lados de la notocorda, estas reciben el nombre de placa de segmentacin. Los primeros indicios morfolgicos de organizacin metamrica del embrin aparecen en la placa de segmentacin al final de la tercera semana aparecen pequeos grupos de clulas mesenquimticas aplanadas que conforman estructuras bilaterales, simtricas y repetidas a lo largo del eje cfalo-caudal del embrin, elementos apareados denominados somitmeros. En el MP craneal se forman siete pares de somitmeros, en la zona caudal se originan elementos metamricos ms complejos denominados somitas, estos inician su formacin como estructuras mesodrmicas similares a los somitmeros pasando por un estado temprano como tales, luego se diferencian. En cada momento en la placa desegmentacin existe, por detrs del ltimo somita formado, unos diez pares de somitmeros en proceso deformacin y diferenciacin, se forman cuatro pares de somitas occipitales, ocho pares cervicales, doce pares torcicos, cinco pares sacros y ocho a diez pares coccgeos, hacia el final del PS se han formado aproximadamente 30 pares, que luego se completaran en la quinta semana. de los somitas se distribuyen desde la curvatura cervical en sentido caudal ocupando la regin dorsal del embrin Evolucin tarda del mesodermo paraxil postoccipital: Tanto somitmeros como somitas son elementos embrionarios transitorios, los somitas se pueden describir tres regiones diferentes, esclerotomo (esqueleto), dermatomo (desmis) y miotomo (c. musculares). Los tres componentes pasan por una fase de mesnquima y luego cada uno de ellos origina diferentes estructuras. Los somitmeros son equivalentes ceflicos de solo el Miotomo, los otros dos componentes estn representados por poblaciones mesenquimticas derivadas de las crestas neurales craneales
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Evolucin tarda del mesodermo paraxil craneal o preoccipital (Arcos Braquiales): Durante el perodo somtico el crecimiento en direccin ceflica del tubo neural y del mesodermo paraxil excede al de la notocorda, esto contribuye al plegamiento que sufre el embrin en su regin ceflica, Durante el plegamiento el MP preoccipital pasa a ocupar la regin ceflica y se ubica lateralmente al tubo neural y dorsalmente al tubo digestivo, el corazn pasa a ocupar la regin ventral y de esta forma se constituye el intestino anterior. La metamerizacin del mesodermo paraxil craneal y el plegamiento del embrin son fenmenos simultneos, como tambin el cierre del TB y formacin de las CN. Tanto crestas neurales craneales como somitmeros se encuentran inicialmente ocupando el contorno dorso-lateral de la regin ceflica preoccipital, Luego las clulas de los somitmeros y de parte de las crestas neurales se desplazan masivamente en sentido latero-ventral, terminan unindose ventralmente delante de la faringe o cara posterior de la cavidad pericrdica, durante y luego de la migracin estos componentes forman los Arcos Braquiales (arcos faringeos) dispuestos transversalmente a ambos lados del intestino anterior, aparte de generar estos arcos tambin generan un mesnquima que rodea todo el extremo ceflico del TN, el Mesenquima Ceflico, entre los arcos braquiales adyacentes existen invaginaciones denominadas Surcos Braquiales (lado externo), estas producen Bolsas Faringeas (del lado interno), el mesenquima ceflico y la regin braquial derivan de las CN y del MPC. Mesenquima Ceflico: las clulas que lo forman tanto los somitomeros como las CN migran y forman las estructuras que integran el macizo braquial. Notocorda: forma tejido conectivo. Bolsas Faringeas: son dilataciones pares y simtricas de la pared lateral de la faringe que se extienden hacia los correspondientes surcos branquiales ectodrmicos Cambios de Adhesividad intercelular: las clulas que formarn un segmento dado se agrupan fuertemente entre ellas al mismo tiempo que se separan de las clulas que corresponden a los segmentos adyacentes, que se logra por medio de modificaciones en la composicin qumica de superficie celular Cambios en la comunicacin intercelular: las uniones nexo son consideradas la base estructural para una serie de fenmenos de la comunicacin intercelular, estos permiten la coordinacin y sincronizacin de diversos comportamientos celulares. Con la segmentacin desaparecen estas uniones nexos. Cambios de posicin celular Implican una rotacin en el espacio de los grupos celulares que componen un segmento, las clulas mesodrmicas establecen contactos transitorios con estructuras adyacentes (90). Control temporal de la segmentacin: El tiempo preciso en que cada segmento se forma parece estar determinado intrnsecamente en las clulas de cada nivel corporal y no se da como consecuencia de un gradiente, es decir, se encuentran programadas a producir un segmento en un cierto momento Bases genticas del control de la segmentacin. El plan de organizacin estructural se establece de lo general a lo particular, primero de establecen regiones principales y luego subregiones dentro de las primeras. Genes Hometicos: Determinan las caractersticas morfogeneticas especificas de cada uno de los segmentos previamente formados, controlado la expresin de otros genes que al activarse producen dicha diferenciacin. Caja Hometica: Es la regin altamente conservada que comparten los genes Homeoticos, la secuencia nuvleotidica de la caja, codifica un segmento de la proteina denominado Homeodominio, este porsee caracteristicas de factor de transcripcin, puede interactuar con regiones especificas de otros genes controlando su expresin
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Genes Maestros: Poseen la funcion de controlar la expresin de un cierto conjunto de genes involucrados en un cierto fenmeno morfogenetico Ideas del control Genetico: Existen diferentes niveles de control gentico asociados al establecimiento de caractersticas correspondientes a diferentes niveles de la organizacin del individuo. El curso de la especializacin de las caractersticas generales a las especficas, se realiza por la operacin de diferentes conjuntos de genes. Operan sobre la organizacin lograda en un estado anterior e introducen detalles en ella. Evolucin temprana del mesodermo intermedio: Est constituido por un par de bandas mesodrmicas macizas, longitudinales, ubicadas lateralmente con respecto al mesodermo paraxil, se extiende desde los ltimos segmentos cervicales hasta la regin caudal del embrin. Medialmente respecto a l se forman los somitas (mesodermo paraxil) y lateralmente se forman las cavidades celmicas del embrin (mesodermo lateral). Originar estructuras del aparato reproductor -las gnadas y conductos genitales internos- y del aparato excretor -rin y parte de las vas urinarias-, el mismo representa entonces dos blastemas: el blastema nefrognico o nfrico y el blastema gonadal o genital, de ah el nombre gononefrotomo. En la cuarta semana los blastemas gonadal y nefrognico, se separan por la aparicin de un surco que recorre longitudinalmente el mesodermo intermedio, Cuando el embrin se pliega el mesodermo intermedio se ubica como una cresta que protruye en la cavidad celmica, el MI ahora recibe el nombre de cresta uro-genital, (slo el blastema nefrognico sufre un proceso de metamerizacin). Regionalizacin del blastema nefrognico: En este se diferencian tres tipos diferentes de aparato excretor, el pronefros, mesoneros y metanefros. Primero se diferencia el pronefros en el extremo ceflico de la cresta, luego el mesonefros y, finalmente, el metanefros en la regin caudal La segmentacin del pronefros: se inicia en la regin pronfrica con la formacin de condensaciones mesenquimticas macizas, bilaterales y simtricas, estas constituyen los blastemas precursores de las, unidades antomo-funcionales del pronefros y se denominan nefrotomos pronfricos, se forman de a pares dispuestos metamrcamente, estos luego se ahuecan y forman los tbulos pronfricos, estos estn dispuestos transversalmente, sus extremos laterales desembocan en el celoma embrionario, sus extremos mediales se incurvan en direccin caudal y se fusionan con un cordn de mayor grosor que se dispone longitudinalmente en la cresta urinaria, este adquiere una luz interna y se transforma en el conducto pronfrico, el que se elonga y crece en tiempo y espacio por una onda de gradiente de adhesion en sentido caudal por la actividad migratoria (Ameboide) de las clulas del extremo de crecimiento y por reordenamiento. (los tubulos p. desemboan en los conductos p.). Al llegar a la regin mesonfrica pasa a denominarse conducto mesonfrico o de Wolff, luego este se incurva en direccin medial y toma contacto con la cloaca, el extremo del conducto mesonfrico luego se fusiona a ella y desemboca en su cavidad. Toda la formacin de conductos esta dado por la onda de gradiente de adhesin, que se da en sentido cefalo-caudal, siendo de mayor adhesividad las zonas de avance, este fenmeno esta programado con anterioridad. Segmentacin y evolucin del mesonefros: exhibe una metamerizacin tpica slo en su regin ceflica, mientras el conducto mesonfrico crece dentro del mesonefros, ste se diferencia. La diferenciacin del mesonefros implica la adquisicin de una organizacin metamrica de condensaciones mesenquimticas macizas que constituyen los nefrotomos mesonfricos. Los nefrotomos rpidamente pierden su aspecto macizo y adquieren estructura epitelial, primero se forman las vesculas mesonfricas, estas luego se transforman en delgados tubos epiteliales transversales. El extremo medial de los tubos se ensancha y el extremo lateral desemboca en el conducto mesonfrico. La porcin medial ensanchada luego se invagina y engloba pequeas ramas vasculares que nacen de la aorta, de este modo se forman tpicas estructuras glomerulares, los glomrulos mesonfricos. El resto del tubo conecta el glomrulo con el conducto mesonfrico y recibe el nombre tbulo mesonfrico. El conjunto 21

antomo-funcional integrado por glomrulo y tbulo mesonfricos se denomina nefrn mesonfrico. En el final de la cuarta semana el conducto mesonfrico, desemboca en la Cloaca, sin embargo antes de llegar da dos brotes que formaran el brote ureteral y de blastema metanefrognico, que constituirn los esbozos del urter y del rin respectivamente. Gradientes de Adhesividad migratorios: Celomizacin del Mesodermo Lateral: ocupa la regin perifrica del embrin (regin ceflica y lateral), con una forma de herradura. Las regiones del mesodermo lateral que ocupan las zonas laterales a la placa precordal reciben en conjunto el nombre de placa cardiognica o mesodermo precardaco, a partir de las cuales se formara el corazn. Durante el perodo somtico el mesodermo lateral se deslamina en dos hojas: una hoja dorsal denominada somtica o parietal y una ventral denominada visceral o esplcnica, entre ambas queda delimitada una cavidad denominada celoma embrionario. El proceso de deslaminacin tiene lugar en toda la extensin del mesodermo lateral, incluyendo la regin cardiognica, originndose entonces una gran cavidad celomica nica. En etapas ms avanzadas, el celoma se tabicara y se constituirn los tres celomas ms importante del adulto: pericrdico, pleural y peritoneal. Al concluir la deslaminacin del mesodermo lateral, las hojas somticas y viscerales embrionarias se continan con las correspondientes hojas extraembrionarias, en consecuencia, ambos celomas se comunican ampliamente a lo largo de casi toda la extensin del borde del disco embrionario. Cuando el embrin se pliega la comunicacin entre los celomas disminuye gradualmente, quedando solo la misma en la regin ventral a travs del pedculo vitelino. Rol de las Interacciones Epitelio-Mesenquimaticas (le-m): Indispensables en la generacin de los esbozos de los organos, asi como su mantenimiento y los fenmenos necesarios para la determinacin terminal y diferencias especificas en la somato y esplacnopleura. Diferencias Regionales en la Somatopleura: En su origen no presenta carcter segmentado , este estado lo logra luego de un proceso de migracin (somitas y CN) Diferencias Regionales en la Esplacpleura: No posee carcter segmentado, de esta depende la determinacin de las caracteristicas de cada region Desarrollo del Sistema Circulatorio: La hoja visceral del mesodermo lateral cumple un papel fundamental en el desarrollo del sistema circulatorio. A partir de ella se generan el corazn y muchos de los vasos primitivos del embrin, por esta razn se la denomina lmina vasculosa. Se forman en la lmina esplcnica islotes o cordones angioblsticos macizos que luego adquieren una cavidad central. Estas se anastomosan y forman un lecho vascular. En este momento se forma un sistema vascular similar a un lecho capilar. Sobre este luego se desarrollan preferencialmente ciertos canales de flujo. Estos darn origen ms tarde a los principales vasos embrionarios, de los cuales derivan los del adulto. En este periodo los vasos se forman directamente a partir de mesnquima "indiferenciado", por esto es considerado este periodo como Angiognico por excelencia. Evolucin de la placa cardiognica. La formacin del Corazn: Este se inicia con la formacin de condensaciones mesenquimticas macizas en la hoja esplcnica de la placa cardiognica. Cuando estas se ahuecan y fusionan se forman dos estructuras denominadas tbulos endocrdicos, durante el plegamiento lateral del embrin los dos tubos se desplazan en sentido ventromedial, se acercan uno al otro y se fusionan a nivel de la lnea media. El plegamiento del embrin y la fusin de los tubos endocrdicos resultan en la formacin de un divertculo endodrmico tubular por detrs del corazn, que corresponde al intestino primitivo anterior, una vez terminada la fusin se forma el corazn tubular primitivo, que posee cuatro regiones diferenciadas: el bulbo cardaco, el ventrculo primitivo, la aurcula primitiva y el seno venos. 22

El corazn luego sufre un proceso de torsin y rotacin que cambia la posicin anatmica con la cual se encuentran estas regiones, as mismo depende de una accin que imprimiria el endodermo del intestino anterior, estableciendo una polaridad cfalo-caudal. El corazn empieza a latir desde los primeros das del PS. Recibe sangre por su extremo caudal al cual llegan los vasos venosos y sale del corazn por su extremo ceflico que se continacon los arcos articos que llevan la sangre hacia las aortas dorsales, siempre el proceso est ms desarrollado en el extremo ceflico que en el caudal. La capacidad angiogenica es promovida por una accin del endodermo sobre el mesenquima visceral. Vasos Arteriales: Hacia el final del perodo somtico se han formado los siguientes vasos arteriales: (a) Un par de aortas dorsales. (b) Cinco pares de arcos articos. (e) Un par de arterias intersegmentarias corporal. (d) Varios pares de arterias vitelinas. (e) Un par de arterias umbilicales por cada segmento. Ar. Dorsales: estn presentes desde el principio del perodo somtico como un par de vasos que recorren al embrin en casi toda su longitud, a ambos lados de la lnea. Ar. Vitelinas: se originan como plexos en el mesnquima esplcnico del saco vitelino y del tubo digestivo, quedan como ramas ventrales de cada una de las aortas dorsales Ar. Umbilicales o Alantoideas: se desarrollan como plexos en el mesnquima somtico del pedculo de fijacin, estos se organizan como vasos y se extienden desde el extremo caudal de las aortas dorsales hasta los plexos en el mesnquima somtico del corion. Arcos Aorticos: son vasos arteriales que se desarrollan en la intimidad del mesnquima de los arcos branquiales, esto se extienden desde el extremo ceflico del corazn hasta las aortas dorsales, as mismo se ubican rodeando lateralmente a la faringe, de los 5 pares hacia el final del PS solo han completado su formacin 3 de ellos. Vasos Venosos: Al final del perodo somtico se encuentran los siguientes de vasos venosos: (a) Un par de venas cardinales anteriores. (b) Un par de venas cardinales posteriores. (c) Un par de venas cardinales comunes o conductos de Cuvier. (d) Un par de venas intersegmentarias por segmento corporal. (e) Un par de venas vitelinas u onfalomesentricas. (f) Un par de venas alantoideas o umbilicales. V. Cardinales: estas recorren longitudinalmente las paredes laterales del embrin, las c. anteriores y las c. posteriores reciben la sangre proveniente de las v. intersegmentarias, luego ambas se anastomosan originado la Vena Cardinal Comun (2) a la altura del septum transverso. Ambas desembocan en la porcin derecha e izquierda del seno venoso. V. Vitelinas se forman en el mesodermo esplcnico del saco vitelino (el que recorren), y del tubo digestivo. Nacen en el saco vitelino, en sentido ceflico. Se introducen luego en el septum transverso y desembocan en los senos venosos, V. Umbilicales se forman en el mesnquima somtico del corion y de la somatopleura. Nacen en las vellosidades coriales y desde all se dirigen hacia el pedculo de fijacin por el cual ingresan al embrin, luego ascienden hasta el septum transverso. Estas venas traen al corazn la sangre oxigenada proveniente de las vellosidades coriales. (1) La sangre proveniente del saco vitelino y del tubo digestivo primitivo llega al corazn por medio de las venas vitelinas. (2) La sangre proveniente del corion llega al corazn por medio de las venas umbilicales. (3) La sangre proveniente de estructuras parietales es drenada por las venas cardinales anteriores y posteriores y luego, por medio de las cardinales comunes, llega al corazn.
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(4) Todos los vasos venosos citados ingresan al corazn desembocando en los senos venosos derecho e izquierdo. La sangre circula luego por la aurcula primitiva, ventrculo primitivo y bulbo cardaco. El corazn comienza a funcionar desde los primeros das del perodo somtico. (5) La sangre sale del corazn a travs de los arcos articos. Por medio de estas arterias la sangre llega hasta las aortas dorsales. (6) Las aortas conducen la sangre hacia los extremos ceflico y caudal del embrin. (7) La sangre que se dirige hacia el extremo ceflico irriga las estructuras de dicha regin que se encuentran en intenso crecimiento. Luego regresa al corazn por medio de las venas cardinales anteriores. (8) Parte de la sangre que se dirige hacia el extremo caudal, por medio de las arterias intersegmentarias, irrigan las estructuras parietales de los diversos segmentos corporales del embrin. Ella regresa, por las venas intersegmentarias, al sistema de las venas cardinales anterior y posterior y, finalmente cardinal comn. (9) Parte de la sangre que va hacia el extremo caudal se dirige, por medio de las arterias vitelinas, hacia el tubo digestivo y el saco vitelino. Esta sangre regresa por las venas vitelinas. (10) Parte de la sangre que va hacia el extremo caudal, al llegar a las arterias umbilicales, se dirige hasta el corion. Esta ltima fraccin del volumen de sangre realiza los intercambios de nutrientes y oxgeno con la sangre materna y regresa a travs de las venas umbilicales. De la forma descripta se constituye el circuito -corazn-arterias- venas- en el embrin. Formacin del Sistema Nervioso Central y Perifrico. La Formacin del Tubo Neural: El desarrollo del sistema nervioso se inicia, con la formacin de la placa neural (PN) en el ectodermo, esta se inicia como un engrosamiento del ectodermo a nivel de la lnea media, ocupando una regin extensa del mismo, y por estmulos de la notocorda,tamben resulta de la accin integrada de mecanismos moleculares que producen cambios en la adhesividad, la forma y la posicin de las clulas, en el final del perodo presomtico. La PN presenta una depresin lineal, el surco neural, a lo largo de la lnea media. El surco est limitado lateralmente por dos zonas elevadas, los labios del surco neural, estos gradualmente se profundizan hasta fusionarse y formar el Tubo Neural, el cierre del tubo inicia en el da 21, mientras no se halla cerrado por completo la parte abierta ceflica se llama Neuroporo anterior (que se cierra el dia 25), y en la regin caudal el Neuroporo posterior (se cierra hacia el da 27) Regionalizacin y metamerizacin del Tubo Neural: Al completarse su cierre el tubo neural presenta una porcin ceflica ensanchada (futuro encfalo) y una caudal adelgazado (futura mdula). La porcin ceflica quedara dividida en tres regiones, denominadas Vesculas Enceflicas Primitivas, de las cuales se originara el encfalo, La vescula ms ceflica originar el cerebro anterior prosencfalo. La que sigue originar el cerebro medio mesencfalo y la ms caudal cerebro posterior, postencfalo o romboencefalo. Formacin y metamerizacin de las Crestas Neurales Son estructuras embrionarias que se originan a partir de grupos celulares ubicadas en las regiones laterales de la PN, Durante el cierre del tubo neural estos grupos celulares se invaginan y ubican lateralmente en el ngulo formado entre el TN y el ectodermo general al principio son dos cadenas laterales que recorren en casi toda su extensin los costados del tubo neural, salvo la regin prosencfalo, pronto muestran signos de segmentacin y se fragmentan en bloques celulares dispuestos metamricamente, en conjunto pueden ser consideradas esbozos del sistema nervioso perifrico(ganglios y nervios). La segmentacin en bloques constituye la primera expresin de organizacin metamrica del sistema nervioso.
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Origen de los Organos de los Sentidos: constituyen elementos integrantes del sistema nervioso perifrico y se originan a partir del ectodermo general. Los neuroepitelios receptores se originan a partir de pequeos engrosamientos ectodrmicos localizados como prominencias en la superficie externa del embrin, como tienen caracteres histolgico similar a las placodas, se los denomina Placoda (pequea placa). Luego de su formacin se invaginan formando depresiones en el ectodermo denominadas fosas, algunas de ellas a continuacin se sueltan del ectodermo y se introducen en el mesnquima subyacente. Luego el ectodermo las recubre y quedan como vesculas epiteliales que no son visibles en la superficie. Placoda Auditiva: Aparece en la regin dorsal del ectodermo, adyacente al futuro postencfalo y ceflicamente a los primeros somitas, rpidamente se invagina formando la fosa auditiva u tica. Luego se desprende del ectodermo formndose la vescula auditiva u otocisto (principios 5 semana). Vescula ptica: Durante el cierre de la regin ceflica del tubo neural, se forman en el prosencfalo dos hendiduras denominadas surcos pticos, Cuando el TN se cierra completamente los dos surcos se, manifiestan externamente como dos prominencias hemisfricas, las vesculas pticas, constituyen las regiones laterales del Prosencfalo y se encuentran muy cerca del ectodermo. Retina: se origina directamente del TN y, es considerada parte integrante del SNC. Placodas Cristalinianas: aparecen como pequeos engrosamientos ectodrmicos ubicados en las regiones laterales del proceso frontal, justo encima de las vesculas pticas, formndose en el ectodermo por estmulos de estas evolucionando conjuntamente con ellas. Microplacodas Epibranquiales: Se forman en el ectodermo de la regin bronquial, no generan neuroepitelios sino que generan clulas que migran y se introducen en el mesnquima. Mesenquima Cefalico: Es el que rodea las regiones ms ceflicas del sistema nervioso central -prosencfalo y mesencfalo-, Los segmentos de crestas neurales que participan en la generacin del mesnquima ceflico son las que se encuentran asociadas a los neurmeros postenceflicos 1 y 2 Formacin del Tubo Digestivo Primitivo: cumple un rol fundamental la esplacnopleura, que esta integrada por el endodermo y la hoja visceral del mesodermo lateral, que origina el parnquima del tubo y de sus rganos anexos y, adems, los del aparato respiratorio y otros rganos, el mesenquima originara todas las restantes capas del tubo digestivo y el estroma de los rganos anexos la transformacin del tubo es un proceso dependiente del plegamiento del embrin, el desplazamiento de la membrana precordal "arrastra" al endodermo que entonces pasa a formar el intestino primitivo anterior asociado al mesenquima braquial ubicado dorsalmente con respecto a la cavidad pericrdica, lo mismo sucede en el extremo caudal y forma el intestino primitivo posterior asociada al mesenquima esplacnico, dispone de celoma en diferencia a la anterior, as queda una porcin media: el IP medio. El plegamiento tambin produce una depresin en la superficie externa del extremo ceflico del embrin, queda ubicada entre el proceso frontal y la prominencia cardiaca, la boca primitiva el estomodeo. En el extremo opuesto se forma tambin una depresin superficial ubicada entre la cola del embrin y el pedculo de fijacin. Esta, que constituye un ano primitivo, recibe el nombre de proctodeo Ambas separadas del intestino por las membranas precordal y cloacas respectivamente.
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Evolucin del Intestino Anterior: se encuentra separado del estomodeo por la membrana farngea. Se encuentra ubicado dorsalmente a la cavidad pericrdica, se diferencian en l dos regiones que evolucionan de modo distinto: una porcin ceflica rodeada por el mesodermo de los arcos branquiales y una porcin caudal rodeada por la hoja esplcnica del celoma. Esta hoja esplcnica forma la pared dorsal de la cavidad pericrdica. La porcin ceflica, al principio delgada, se dilata en sentido lateral, Entre arcos branquiales contiguos quedan pequeas evaginaciones endodrmicas, la porcin dilatada es la futura faringe y las evaginaciones originaran las bolsas faringeas. La porcin caudal pasa mas tiempo siendo un tubo delgado, recin hacia el fin del PS se distingue en ella una porcin que originara el Esfago, y una regin caudal que originara el estomago y parte del duodeno. Formacin de esbozos en el intestino anterior (IA): a mediados del PS aparecen los esbozos de la mayora de los rganos, formndose la mayor parte en la regin craneal del IA. Esbozo tiroideo (tiroides): se forma en la pared ventral de la faringe a nivel de la lnea media y a la altura del lmite entre la primera y la segunda bolsas farngeas. Esbozo pulmonar (sist. Resp): se forma en la superficie ventral del intestino anterior hacia caudal, aparece en el lmite entre la faringe y el esfago. Durante su crecimiento desciende introducindose en el mesodermo esplcnico de los niveles ms caudales Esbozo pancretico dorsal (pncreas): Se forma en el lmite entre el intestino anterior y medio, en la superficie dorsal Esbozo heptico (hgado): en el lmite entre el intestinos anterior y medio, en la superficie ventral, en su nacimiento est rodeado por mesodermo esplcnico pero al crecer se introduce en el mesodermo del septum transverso. Septum Transverso: es el tabique mesodrmico que separa la cavidad pericrdica de la peritoneal. Portal Intestinal Anterior: Es el sitio de comunicacin entre el intestino anterior y el medio. Portal Intestinal Posterior: Es el sitio de comunicacin del intestino medio con el intestino posterior. Evolucin del Intestino Medio: se encuentra totalmente rodeado por la hoja esplcnica del Celoma, al principio del perodo presenta una amplia comunicacin con el saco vitelino a travs del pedculo vitelino, que luego se va estrechando con el plegamiento y el cierre del TD, (se desarrolla principalmente en la 5 semana). Evolucin del intestino Posterior: est rodeado en su mayor parte por la hoja esplcnica del celoma, Sin embargo, su extremo caudal, se halla rodeado de mesnquima que ha migrado a partir del extremo caudal de la lnea primitiva rodeando lateralmente a la cloaca y parte de su cara anterior (alantoides) se halla rodeado de mesnquima somtico. El IP es al principio un tubo delgado cerrado caudalmente por la membrana cloacal, se distinguen en l dos regiones por el crecimiento y ensanchamiento de su regin caudal: la Cloaca. Desde su pared ventral nace un pequeo tubo epitelial que se introduce en el pedculo de fijacin: el alantoides. En las regiones laterales de la porcin superior de la cloaca desembocan, a cada lado, los conductos mesonfricos, que son los conductos excretores del aparato urogenital en formacin. Glndulas Endocrinas: Est representado por el esbozo de algunas glndulas Glndulas Paratiroides: Nacen a partir de pequeos brotes epiteliales de la tercera y cuarta bolsas farngeas. G. Adhenohipofisis: Nace en el techo del estomodeo en forma de una pequea depresin del ectodermo denominada bolsa de Rathke, y su componente neural se originara a partir del prosencfalo. Aparato Respiratorio: Representado por el esbozo del Pulmn (ver esbzo del p.), el esbozo del pulmn est rodeado de dos tipos de mesnquima: en su nacimiento por mesnquima de los arcos branquiales y ms caudalmente por mesodermo esplcnico
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Aparato Tegumentario: Durante l PS se constituyen elementos tisulares embrionarios que generaran la piel u rgano cutneo, se encuentra representado por la capa germinativa externa, el ectodermo, y ciertas regiones mesodrmicas (dermatomo de los somitas y mesnquima de la somatopleura), hacia el final del PS estas regiones mesodrmicas se diferenciaran en mesenquima. El ectodermo dar origen a la epidermis y sus anexos y el mesnquima originar la dermis La Adquisicin del Plan Anatmico Bsico de los Cordados. Los organos se disponen segn una simetra bilateral, La superficie corporal est recubierta por una lmina tegumentaria. La regin dorsal del cuerpo est ocupada por el tubo neural que constituye el sistema nervioso central. Ventralmente con respecto a l se encuentra la cuerda dorsal que, en el caso de los mamferos superiores es reemplazado durante el desarrollo por la columna vertebral. Ventrales a la cuerda dorsal se encuentran los vasos principales arteriales y venosos. Finalmente, encontramos el plano que corresponde a las estructuras viscerales (tubo digestivo, pulmones, corazn, etc. Estos se encuentran ubicadas dentro de las cavidades celmicas. En la intimidad del mesnquima -originados a partir de l mismo- ya sea en la pared externa o interna, se encuentran rganos como los pertenecientes a los aparatos reproductor, excretor, steo artculo-muscular, circulatorio etc.
Quinta Semana: Caractersticas: el embrin se incurva progresivamente hasta adoptar la forma de una letra "C", Existen tres zonas de mxima inflexin: la curvatura ceflica, a nivel del mesencfalo, la curvatura cervical, entre el postencfalo y la mdula espinal y la curvatura caudal lumbosacra, a nivel de la cola del embrin. Se encuentran claramente delineadas la cabeza del embrin y el tronco.
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Cabeza: en esta semana adquiere una morfologa ms definida debido al desarrollo de las vesculas enceflicas, de los arcos branquiales y a la proliferacin del mesnquima ceflico. La curvatura cervical se acenta y el extremo de la regin ceflica queda ubicado centralmente muy cerca de la prominencia cardiaca Pueden verse: los relieves de los esbozos de los ojos, el proceso frontal y por encima del estomodeo las fositas olfatorias. Regin cervical: se observan, una amplia depresin en el dorso del embrin, que corresponde a la placa del techo del postencfalo; dos pequeas prominencias laterales, producidas por las vesculas ticas y la regin branquial, localizada un poco ms ventralmente. En ella se han desarrollado los arcos branquiales. El primer par de arcos branquiales se ha subdividido en dos prominencias denominadas procesos maxilares y procesos mandibulares. El segundo par en su crecimiento ha sobrepasado a los restantes que quedan ocultos en una depresin ectodrmica, el seno cervical. Los surcos branquiales se profundizan, en particular el primer surco que forma el conducto auditivo externo. Tronco del embrin: Su caracterstica mas saliente son los somitas, En este perodo continan formndose somitas que llegar a un nmero total de 42-44, en la superficie lateral, ventralmente a los somitas, puede advertirse el relieve de la cresta urogenital, es la expresin anatmica del gran crecimiento que experimenta el mesonefros y los esbozos gonadales derivados del mesodermo intermedio. En este periodo tambin se forman los esbozos de los miembros. Una vista ventral del embrin permite observar prominencias y depresiones: la prominencia frontal, el estomodeo, la prominencia cardio-heptica, el cordn umbilical, el proctodeo y la cola del embrin. Estomodeo: ubicado entre la prominencia frontal y la cardio-heptica, limitado lateralmente por los procesos maxilares y mandibulares y caudalmente y, ventralmente, por los dos procesos mandibulares que se han fusionado en la lnea media, a esta altura ya se ha roto la membrana bucofaringea, permitiendo el pasaje de lquido amnitico al intestino El lmite caudal del estomodeo es el relieve hepato-cardaco (separado por el septum t.), dicho relieve se encuentra por debajo del proceso mandibular. Cordn umbilical: ubicado debajo de la prominencia C-H, es la unin de los pediculos vitelinos y de fijacin, ambos aportan elemento al cordn. Anatoma Interna. Derivados de la hoja Ectodrmica El Tubo Neural (TN): aumenta su incubacin, presenta curvaturas, El prosencfalo cerebro anterior est formado ahora por dos vesculas cerebrales situadas lateralmente, las vesculas telenceflicas, y una porcin medial (el diencfalo) que retiene la ubicacin primitiva de la vescula prosenceflica, ambas regiones derivadas del prosencefalo. En las paredes laterales del dinecfalo, se encuentras las copas pticas (derivadas de las vesculas pticas), unidas al TB por los pediculos pticos. Las cavidades de las vesculas telenceflicas representan a los futuros ventrculos laterales y la del diencfalo, cavidad original del primitivo prosencfalo, representa al tercer ventrculo. La vescula mesenceflica, solo aumenta su longitud y acenta su curvatura, esta corresponder al Acueducto de Silvio en el adulto. El postencfalo en 5ta semana queda dividido en dos vesculas: una craneal, el metencfalo y una caudal, el mielencfalo, que se contina con la mdula espinal, entre ambas se encuentra la Curvatura Pontina. La cavidad del TN origina la medula, en ella pueden describirse dos curvaturas: Cervical y Caudal. Ventral al tubo neural se encuentra la notocorda, en casi toda su extensin, excepto la porcin ceflica. Las Crestas Neurales (CNs): Tienen gran capacidad migratoria, son muy obicuas y forman varios derivados. forman dos columnas que se sitan dorsolateralmente a ambos lados del tubo neural, desde la regin mesenceflica hasta el extremo caudal. 28

Hacia el final del perodo somtico se subdividen formando los esbozos de los nervios craneales trigmino (V par), facial y auditivo (VII y VIII), glosofarngeo y vago (IX y X) y espinal (XI), y los ganglios del sistema nervioso simptico y parasimptico, tambin originan las clulas mesenquimticas de la cabeza conocidas como mesnquima ceflico y la porcin cartilaginosa de los arcos branquiales. Los rganos de los Sentidos: La vescula tica queda ubicada lateralmente al post-encfalo, Su origen es el ectodermo general, del que se separo debido a la invaginacin que ha sufrido la fosa tica. El ectodermo general suprayacente a la vescula ptica (ectodermo neural) se diferencia en placoda cristaliniana, esta se invagina por debajo del nivel del ectodermo que la rodea convirtindose en vescula cristaliniana, simultneamente se produce la invaginacin de la vescula ptica que forma la cupula optica, Esta se comunica con el diencfalo por medio del pedculo ptico, origina la retina, el epitelio del cuerpo ciliar y el iris, en tanto la vescula cristaliniana originar el cristalino. Derivados de la Hoja Endodrmica. Cambios El Intestino Anterior: se distinguen dos regiones: la porcin ms ceflica rodeada por mesodermo branquial y una porcin caudal que se desarrolla en relacin con el mesnquima esplcnico. Porcin Ceflica: presenta las bolsas farngeas, en este periodo se diferencian: 1 Bolsa Trompa de Eustaquio y la cavidad timpnica. 2 Bolsa Amgdalas palatinas. 3 Bolsa Glndulas paratiroides inferiores y el timo 4 Bolsa Glndulas paratiroides superiores. 5 Bolsa Cuerpo ltimo branquial. En la faringe se encuentran tambin el esbozo de la tiroides, que crece como un divertculo medial a partir de su piso, entre la primera y segunda bolsas, y el nacimiento del brote laringotrqueo-bronco-pulmonar que originar el aparato respiratorio. La porcin caudal del intestino anterior comprende la porcin caudal del esfago, el estmago, el duodeno, los esbozos dorsal y ventral del pncreas (esbozo dors. limite del intest. Anterio y medio), el hgado, la vescula biliar y las vas biliares (coldoco y cstico). El Intestino Medio: mantiene su comunicacin con el saco vitelino a travs del pedculo vitelino, Est organizado como una delgada asa en cuyo vrtice se encuentra el pedculo vitelino, El punto de insercin de dicho pedculo permite describir en el asa una porcin pre y una post-vitelina. En 5ta semana el asa vitelina ha iniciado el proceso de rotacin y elongacin que conducir a la formacin del intestino delgado y parte del grueso, ubicndose la regin previtelina a la derecha del embrin y la postvitelina a la izquierda. El Intestino Posterior: Se extiende desde el portal intestinal posterior hasta la membrana cloacal, En 5ta semana, la cloaca se encuentra dividida en forma incompleta por un tabique mesodrmico, el tabique urorrectal, que se forma en el ngulo comprendido entre el alantoides y el intestino posterior, este septum separa la cloaca en un seno rectal que formara el recto y un son vesicu-urogenital que formara la vejiga-uretra. El tabicamiento de la cloaca se completar cuando el tabique alcance la membrana cloacal y se fusione con ella. Cuando ello ocurra, el conducto de Wolf quedar desembocando definitivamente en el seno urogenital.
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Sistema Circulatorio Corazn, cambios en esta etapa: - El asa cardiaca en forma de "S" muy pronunciada llena la cavidad pericrdica, - Se acentan las dilataciones del ventrculo y del bulbo, separados por un surco profundo, - El bulbo es gradualmente absorbido por el ventrculo y cambia de posicin ocupando la superficie ventral del corazn. - Las aurculas primitivas se fusionan formando una aurcula comn, que crece transversalmente y se extiende sobresaliendo a ambos lados del bulbo cardaco. - Los senos venosos derecho e izquierdo que se encontraban en el septum transverso se desplazan hacia arriba, se introducen en el celoma pericrdico y se ubican en posicin dorsal a la aurcula, estos senos no se fusionan por completo, Las porciones denominadas prolongaciones sinusales permanecen sin fusionarse. - En el extremo venoso del corazn comienza a insinuarse un desplazamiento del caudal sanguneo "hacia la derecha" con agrandamiento de la porcin derecha - Mientras ocurren estos cambios, el corazn (ubicado entre el 3ro y 4to somita), se desplaza en sentido caudal y se ubica a nivel del 16to al 20mo somita. Sistema Arterial La irrigacin de los tejidos y rganos del embrin se cumple por medio de arterias derivadas de los arcos articos 3er Arco Ars. Cartidas 4to Arco Ar. Subclavia derecha 6to Arco Ars. Pulmonares y Conducto de Botal A nivel de las 8vas arterias intersegmentarias las dos aortas dorsales se fusionan formando un vaso medial. De l nacen las arterias intersegmentarias que irrigan los distintos niveles metamricos del embrin. Poligono de Willis: Anastomosis entre las Ar. Cartidas y las Basilares. Sistema Venoso: Las venas que desembocan en el corazn lo hacen en el seno venoso, estos transportan sangre carboxigenada, (Umbilicales sangre 0) Conductos de Couvier: Cardinal anterior + cardinal posterior V. Vitelinas: Se modifican en quinta semana por la desviacin del caudal sanguneo hacia la derecha, ello trae como consecuencia la involucin de la vena vitelina izquierda y el desarrollo de la vena vitelina derecha Vena porta: V. Vitelina izq + V. Vitelina Der (alrededor del duodeno) Conducto Venoso de Arancio: V. Umbilical izq. + Vasos intrahepticos (vitelinos): atraviesa el Hgado. La porcin supraheptica de la vitelina derecha forma el conducto hepato cardaco. Este va a contribuir a formar ms adelante la vena cava inferior. Venas sub y supracardinales: aparecen sistemas venosos tributarios de las cardinales posteriores, el sistema supracardinal que drena la cara interna del mesonefros, y el sistema supracardinal que drena la sangre de la pared corporal supliendo las funciones de las cardinales posteriores que involucionan en su porcin distal. Estos cambios permiten la formacin de los dos grandes vasos del adulto: la vena cava inferior y la vena cava superior. Aparato Excretor: El mesodermo intermedio forma un voluminoso cordn que sobresale en el celoma a ambos lados de la lnea media: la cresta urogenital. El esbozo gonadal desarrolla en esta cresta ocupando el lado medial, el conducto mesonfrico de Wolff recorre longitudinalmente la cresta y desemboca en la cloaca en el seno urogenital. Caudalmente aparece en el mesodermo intermedio el metanefros futuro rin definitivo que queda conectado con el conducto de Wolff por medio del conducto uretral, este se encuentra dilatado en su extremo formando el esbozo de la pelvis y clices del rin El Tegumento del Embrin: se encuentra representado por una delgada lmina ectodrmica general a la cual se asocia una capa de tejido conectivo laxo embrionario mesnquima. En las regiones donde hay celoma la hoja de ectodermo general se combina con la hoja somtica parietal del mesodermo lateral formando la somatopleura 30

Los Anexos Embrionarios: En quinta semana tiene su mximo desarrollo el saco vitelino definitivo que cumple funciones hemopoyticas, a partir de este momento comienza una progresiva involucin. Persiste la cavidad corinica cuya pared, el corion, comienza un proceso de desarrollo importante en una regin que conducir a la formacin del componente embrionario de la placenta, el corion velloso, el resto comenzar a involucionar y quedar como corion calvo. El saco amnitico tiene un gran desarrollo en este perodo, su volumen aumentar progresivamente hasta el final del embarazo y se extender a expensas de los espacios ocupados por el saco vitelino y la cavidad corinica.
Fig.1. Esquema de la anatoma externa del embrin. A. Topografa: 1. cabeza; 2. futura regin cervical; 3. tronco. Curvaturas: 4.ceflica; 5. cervical; 6.caudal. B. Detalles de superficie: 1. prominencia nasal medial; 2. fosa olfatoria; 3. prominencia nasal lateral; 4. prominencia de la capa ptica y vescula cristaliniana; 5. proceso maxilar (1er a.b.); 6. proceso mandibular (1er a.b.); 7. 2 arco branquial; 8. seno cervical; 9. prominencia del otocisto; 10. depresin del 4 ventrculo; 11. somitas; 12. cordn nefrgeno; 13. esbozos de miembros; 14. prominencia cardio-heptica; 15. surco Intercardio-heptico; 16. cordn umbilical; 17. proctodeo; 18. cola. C. Tamao normal del embrin y saco corinico.
Determinacin y Diferenciacin (completar) Concepto de Potencia Evolutiva (PE): Conjunto de tipos celulares que la clula puede formar. Poblacin celular Determinante: Es la que ejerce la determinacin sobre otra clula Poblacin Celular Competente: PC que tiene la capacidad de responder a un estimulo determinante Ambas poblaciones se adquieren sincronizadamente en el tiempo, cuando estas obtienen estas capacidades se encuentran cerca unas de otra. Las clulas cuando se determinan no vuelven a un estado anterior. Cuando aumenta la determinacin decrece la PE.
Trascripcin, genes. Hay un sistemas de protenas que metilan a las citocinas, estas que se metilan se encuentran en regiones determinadas, cerca de guaninas y con citocinas mitelizadas, estas al metilzarse causan que aumente el numero de cromatinas y por ende el grado de compactacin. Cuando se metilan los genes no quedan transcribibles. Cuando se desmitilzan quedan transcribibles.
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