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VASCOLARIZZAZIONE DELLENCEFALO

Lencefalo irrorato da vasi arteriosi provenienti dalle art vertebrali (primi rami emessi dalle art succlavie) e dalle art carotidi interne (rami delle carotidi comuni). Queste 2 paia di art formano un circolo anastomotico in corrispondenza del corpo dello sfenoide, alla base del cervello poligono o eptagono di Willis (circolo arterioso cerebrale) da cui si staccano 3 paia di arterie cerebrali (anter, media, poster). RAMI DELLE CAROTIDI INTERNE La carotide int origina dalla carotide comune (bulbo/seno carotideo), in posizione postero-laterale rispetto allorigine della carotide est. Lart carotide int si porta subito in profondit (medialm e posteriorm) rispetto alla carotide est, da cui separata dai muscoli stiliani (stilo-glosso, stilo-faringeo, stilo-ioideo) e dal muscolo digastrico. Nel tratto del (alto) del collo decorre: - lateralm ai costrittori della faringe - anteriorm ai muscoli lungo del collo e lungo del capo (che son prevertebrali?) - antero-medialm alla vena giugulare interna - toccata lateralm dal processo faringeo della parotide Nel tratto (alto) del collo incrociata anteriorm (in senso caudo-craniale) da: - nervo ipoglosso (XII) - rami faringei del nervo vago (X) - nervo glosso-faringeo (IX)

Alla base del cranio la carotide int imbocca lorifizio esterno del canale carotideo (accompagnata da fibre ortosimpatiche provenienti dal ganglio cervicale superiore n carotico interno: vasocostrittore + midriasi della pupilla). Nell entrare-percorrere-uscire nel canale carotideo, la carotide int delinea una S italica. In questo tratto intrapetroso la carotide int si trova anteriormente alla cassa timpanica e in rapporto anteriormente con una tuba di Eustachio: emette in questo tratto il ramo carotico-timpanico (per la cassa del timpano) e il ramo per il ganglio di Gasser. Alluscita dal canale carotideo, la carotide interna si trova nella fossa cranica media e avanza anteriormente ponendosi sopra il foro lacero anteriore (chiuso da membrana) in prossimit del quale emette rami ipofisari. Continuando anteriormente nel solco carotideo del corpo dello sfenoide (lateralm alla sella turcica), larteria forma il sifone carotideo, ovvero una curva accentuata con concavit posteriore, e si dirige postero-superiorm affiancandosi lateralmente al chiasma ottico. In questultimo tratto larteria abbracciata dal processo clinoideo anteriore, che talvolta forma un anello completo intorno allarteria fondendosi con il clinoideo intermedio. In tutto il suo tratto nella fossa cranica media (dalluscita del canale carotideo + sifone carotideo), larteria si trova allinterno del seno cavernoso, un plesso venoso pari e simmetrico, trabecolato internamente, che drena la base del cervello, i bulbi oculari e lipofisi (internamente ad esso passano anche i nervi cranici III, IV, V1, V2, VI). Tutte le strutture che attraversano il seno cavernoso non sono bagnate direttamente dal sangue, poich sono ricoperte esternamente dallendotelio del seno stesso. Dal tratto anteriore del sifone carotideo si stacca come ramo collaterale lart oftalmica (che raggiunge il bulbo oculare passando attraverso il foro ottico, insieme con il nervo ottico). Allaltezza del chiasma ottico, lart carotide int emette i suoi 3 rami terminali: - art cerebrale anteriore, che si stacca anteriorm decorre lateromedialm sulla base dellencefalo; si anastomizza con la controlaterale attraverso lart comunicante anteriore e poi si porta 1

superiormente decorrendo a contatto con la faccia mediale anter dellemisfero encefalico; essa irrora appunto la cortecia orbito-frontale con i bulbi olfattivi e la faccia mediale dellemisfero art cerebrale media o Silviana, che si pu considerare la continuazione della carotide int e che si porta lateralm decorrendo sul fondo della scissura laterale di Silvio e irrora gran parte della norma laterale dellencefalo; art comunicante poster, che si porta posteriormente e si anastomizza con lart cerebrale poster (ramo dellart vertebrale) art corioidea anteriore, che si porta posterolateralm al plesso corioideo del ventricolo laterale

RAMI DELLE VERTEBRALI Lart vertebrale il primo ramo collaterale dellart succlavia (mediale al tronco tireo-cervicale); essa si porta posterosuperiorm e imbocca il foro intertrasversario di C6, risalendo i successivi fino a C1. Raggiunta la massa laterale dellatlante, si porta posteriorm e perfora la membrana occipito-atlantoidea, posteriorm al canale vertebrale in cui decorre per un brevissimo tratto lateralm al midollo allungato. Le due art vertebrali si portano in direzione anteriore per portarsi al margine anteriore del forame occipitale. In questo tratto ciascuna di loro emette: - art spinali posteriori, che si mantengono separate e decorrono posteriorm lungo il midollo spinale - art spinali anteriori, che si congiungono in un unico vaso impari e mediano che discende anteriorm lungo il midollo spinale - art cerebellari inferiori posteriori A livello del forame occipitale le 2 arterie vertebrali si fondono in un unico tronco, il tronco basilare, che risale sul clivus occipitale al davanti del tronco encefalico fino al dorso della sella. Il tronco basilare emette nellordine: - 2 art cerebellari inferiori anteriori - 2 art uditive interne o labirintiche, che penetra nel meato acustico interno insieme con i nervi encefalici VII e VIII - 2 art cerebellari superiori Infine posteriorm al dorso della sella, il tronco basilare si biforca nei suoi 2 rami terminali, le art cerebrali posteriori, che vascolarizzano le facce ventrali dei lobi temporali e i lobi occipitali dellencefalo. Ciascuna art cerebrale poster anastomizzata con lorigine dellart cerebrale media dallart comunicante posteriore. POLIGONO O EPTAGONO DI WILLIS = 1 art comunicante anter, 2 art cerebrali anter, 2 art comunicanti poster, 2 tratti delle art cerebrali poster

CENNI EMBRIOLOGIA
Lo sviluppo del sistema nervoso precoce nellembrione (neurulazione in 3 sett) formazione di un tubo neurale che percorre tutto lembrione e di 1 vescicola encefalica primitiva, larchiencefalo (nelluomo impercettibile). Nella regione craniale si osserva lo sviluppo di 3 vescicole encefaliche disposte craniocaudalm: - prosencefalo - mesencefalo - romb(o)encefalo Alla 4 sett: - il prosencefalo d origine a una vescicola mediana, il diencefalo, da cui gemmano 2 vescicole laterali, i telencefali - il mesencefalo non subisce modificazioni strutturali 2

il rombencefalo si suddivide in 2 vescicole in serie, il metencefalo cranialm e il mielencefalo caudalm; il metencefalo d origine a ponte di Varolio e cervelletto, il mielencefalo al bulbo o midollo allungato

PARTI DELLENCEFALO
= cervello, tronco encefalico e cervelletto CERVELLO (= telencefali + diencefalo) Il cervello dato dalle derivazioni della vescicola prosencefalica, cio dai 2 emisferi telencefalici che si sono accresciuti incorporando al loro interno il diencefalo. Telencefalo Dai telencefali si sviluppano: i 2 emisferi cerebrali: o corteccia (sostanza grigia di sei strati cellulari = esocorteccia o isocorteccia) o sostanza bianca o nuclei della base telencefalica (sostanza grigia): nucleo lenticolare (putamen + globus pallidus) nucleo caudato amigdala claustro nucleo subtalamico substantia nigra - i peduncoli olfattivi (sostanza bianca) e i bulbi olfattivi (sostanza grigia) il I nervo cranico non propriamente un nervo poich deriva dal telencefalo (rivestito da meningi e non da epi e peri nevrio). Dal punto di vista evolutivo, il telencefalo si sviluppato con significato olfattivo, infatti nei vertebrati inferiori il telencefalo costituisce solo i bulbi olfattivi ed ha la funzione di percepire non coscientemente gli stimoli olfattivi scatenando un conseguente comportamento istintivo; al contrario nei vertebrati superiori il telencefalo si sviluppato anche nei 2 emisferi cerebrali, che per aumentare la loro superficie si sono insolcati formando le circonvoluzioni (o giri) cerebrali. Le informazioni olfattive sono le uniche vie afferenti (sensoriali) che non incrociano permettendo di discriminare la direzione da cui proviene lo stimolo. Diencefalo sovrastato e incorporato dai 2 emisferi telencefalici ed formato da - 2 talami (dx e sx): complessi di sostanza grigia contenenti 20-30 nuclei a cui giungono tutte le afferenze sensoriali (escluse quelle olfattive) - epitalamo: struttura impari e mediana che costituisce il tetto del diencefalo e alla cui estremit posteriore situata lepifisi (gh pineale) - ipotalamo: struttura impari mediana che costituisce il pavimento del diencefalo e da cui si stacca infero-anteriorm la neuroipofisi (gh pituitaria); lipotalamo contiene nuclei per il controllo endocrino dellipofisi, controllo della vita vegetativa (SNA), termoregolazione, sete, saziet e partecipa del controllo del comportamento sessuale. - nervi ottici e bulbi oculari: sono estroflessioni del diencefalo

TRONCO ENCEFALICO (= mesencefalo + ponte + bulbo) vedi oltre da metencefalo CERVELLETTO (= da metencefalo) Vedi oltre

VENTRICOLI CEREBRALI e PRODUZIONE DEL LIQUOR


I ventricoli cerebrali sono la memoria embriologia dei lumi delle primitive vescicole encefaliche. VENTRICOLI LATERALI I 2 ventricoli laterali derivano dal lume delle 2 vescicole telencefaliche e si trovano pertanto allinterno dei 2 emisferi cerebrali; essi non sono in comunicazione tra loro poich i 2 emisferi sono nettamente separati dal corpo calloso e dal setto pellucido. Ciascun ventricolo laterale assume una forma complessa a tricorno: - corno anteriore superiore o fronto-parietale (allinterno di lobo frontale e parietale); questo molto mediale ed separato dal controlaterale dal setto pellucido (a forma di falce, che si estende tra il corpo calloso e il corpo del fornice) - corno posteriore o occipitale (allinterno del lobo occipitale) - corno anteriore inferiore o temporale (allinterno del lobo temporale) Ciascun corno fronto-parietale dei ventricoli laterali si apre allinterno del terzo ventricolo attraverso il forame interventricolare di Monro TERZO VENTRICOLO impari e mediano e rappresenta levoluzione del lume della vescicola diencefalica e le sue pareti sono schiacciate sul piano sagittale; il suo lume praticamente virtuale, tanto che le sue pareti aderiscono in un bottone centrale a costituire ladesione intertalamica. La sua forma presenta 4 recessi rilevanti: - il recesso ottico (ateriorm) - il recesso infundibolare (anteriorm) - il recesso pineale (posteriorm) - il recesso soprapineale (posteriorm) Il terzo ventricolo si continua postero-inferiorm con un canale che si trova nel contesto del mesencefalo, lacquedotto mesencefalico o cerebrale o di Silvio. QUARTO VENTRICOLO Lacquedotto di Silvio si apre in un ultimo ventricolo che rappresenta il lume del rombencefalo. Esso assume sul piano frontale una forma a losanga (rombo) mentre sul piano sagittale ha una forma triangolare con base anteriore e apice posteriore. La sua parete anter in rapporto con il ponte superiorm (triangolo pontino) e con il bulbo inferiorm (triangolo bulbare). La sua parete poster data superiorm dal cervelletto e inferiorm dalla tela corioidea del 4ventricolo, cio una membrana ceduta dal cervelletto e data dalladesione dellepitelio ependimale con la pia madre Il lume quarto ventricolo si continua inferiormente con il canale ependimale o midollare PLESSI CORIOIDEI e CIRCOLAZIONE DEL LIQUOR Allinterno dei 4 ventricoli (solo nei ventricoli) si trovano strutture dallaspetto spugnoso e vegetante, i plessi corioidei (derivano da tele corioidee in cui la pia madre molto vascolarizzata). Essi sono molto vascolarizzati e a partire dalla filtrazione del plasma producono il liquido cefalo-rachidiano o cerebrospinale o liquor. La filtrazione del liquor a partire dal plasma avviene continuamente ed proporzionale 4

alla pressione sanguigna (tuttavia il processo di filtrazione pu interrompersi se nei ventricoli si raggiunge una pressione critica per cui la pressione intracranica aumenta al punto da comprimere i vasi corioidei). Il liquor circola allinterno dei ventricoli e del canale ependimale e fuoriesce nello spazio sub-aracnoideo (= tra pia madre e aracnoide) attraverso 3 fori situati sulla parete posteriore del quarto ventricolo: - 2 forami laterali del Luschka: sulla parete poster del triangolo superiore del 4ventricolo - 1 forame mediano del Magendie: sulla parete poster del triangolo inferiore del 4ventricolo Alluscita dal 4ventricolo il liquor accumulato nello spazio sub-aracnoideo che si dilata in alcune aree a formare cisterne: - cisterna magna: compresa tra la porzione inferiore del cervelletto e il midollo allungato (cio posteriorm al forame di Magendie) - cisterna ambiens o cisterna della grande vena cerebrale di Galeno: compresa tra la porzione superiore del cervelletto e il mesencefalo (al di sotto dellepifisi) - cisterna iterpeduncolare: posteriorm al peduncolo ipofisario, tra lipotalamo e i peduncoli cerebrali (che son parte del mesencefalo) Il liquido cerebro-spinale riassorbito dallo spazio sub-aracnoideo e reimmesso nel sangue venoso del seno sagittale superiore attraverso le granulazioni aracnoidee del Pacchioni, ovvero evaginazioni corpuscolari dellaracnoide che si portano allinterno del lume del seno venoso (esse lasciano impronte sulle squamme dei parietali, lateralmente al solco del seno sagittale superiore). Se la circolazione del liquor si interrompe (es. stenosi dei condotti tra i ventricoli o rallentamento nel riassorbimento) vi un aumento acuto e pericoloso della pressione intracranica (rigonfiamento dei ventricoli a monte o delle cisterne).

MENINGI
Sono tre involucri connettivali fibrosi che avvolgono il SNC, interponendosi tra esso e le strutture ossee che lo contengono (scatola cranica o canale vertebrale): - pia madre: la pi sottile e delicata ed applicata alla superficie dellencefalo, del midollo spinale e delle radice dei nervi spinali - aracnoide: costituita da una trama fibrosa ampia e trabecolata (in 3 strati: interno, legamento denticolato, esterno) - dura madre: la pi spessa e compatta ed aderisce alla scatola cranica e allo speco vertebrale Le meningi si chiudono sui nervi spinali, continuandosi con lepinevrio e il perinevrio in questo modo impediscono al liquor di fuoriuscire dallo spazio sub-aracnoideo. La funzione principale delle meningi quella protettiva dagli urti, poich mantengono il SNC sospeso nel liquido cefalo-rachidiano. Le meningi sono molto vascolarizzate da arterie che provengono dalle carotidi esterne (e non dalle carotidi int o dalle art vertebrali, che invece forniscon vascolarizzazione dellencefalo). Le arterie meningee percorrono a ritroso il decorso dei nervi encefalici e attraversano i corrispondenti fori cranici: la pi importante lart meningea media (ramo di divisione dellart mascellare interna) che attraversa il foro spinoso e lascia un solco sulla faccia interna della squamma del parietale. Le meningi sono anche innervate, per cui in caso di meningite si prova dolore occipitale. (Al contrario lencefalo non ha terminazioni nervose dolorifiche i tumori non causano sintomi dolorosi, ma alterazione delle funzioni cerebrali) 5

STRUTTURE MENINGEE E SENI VENOSI DELLA DURA MADRE Allinterno della scatola cranica la dura madre forma unarchitettura fibrosa di 3 sepimenti di 2 foglietti ciascuno: - falce cerebrale (falx cerebri): si estende dal foro cieco del frontale fino alla protuberamza occipitale interna e penetra nella scissura inter-emisferica fino al corpo calloso; i suoi lembi sono fissati sui labbri del solco del seno sagittale - falce cerebellare (falx cerebelli): si estende dalla protuberanza occipitale interna al foro occipitale e penetra tra i 2 emisferi cerebellari; i suoi lembi si inseriscono sui labbri della cresta occipitale interna - tentorio del cervelletto (tentorium cerebelli): si estende ortogonalmente alle 2 precedenti e separa il lobo occipitale del cervello dal cervelletto; i suoi lembi si fissano sui labbri del solco del seno petroso superiore e sui labbri del solco del seno trasverso Nel contesto di queste strutture fibrose decorrono i seni venosi della dura madre che drenano tutto il sangue venoso refluo del cervello: - seno sagittale superiore: decorre antero-posteriorm lungo la radice della falce cerebrale - seno sagittale inferiore: decorre antero-posteriorm lungo il margine libero della falce cerebrale - seno retto: decorre antero-posteriorm lungo la linea dincrocio tra il tentorio e la falce cerebrale (raccoglie il sangue proveniente dal seno sagittale inferiore e dalla grande vena cerebrale di Galeno, questultima non nella dura madre) - seno occipitale: decorre infero-superiorm lungo la radice della falce cerebellare Il seno sagittale superiore, il seno retto e il seno occipitale confluiscono al davanti della protuberanza occipitale interna nella confluente dei seni o torculare di Erofilo - seni trasversi: si staccano lateralmente alla confluente dei seni percorrendo in senso mediolaterale la radice del tentorio - seni petrosi superiori: decorrono antero-posteriorm la radice del tentorio (lungo la rocca petrosa) fino a confluire con il seno trasverso omolaterale Ciascun seno trasverso si continua con un seno sigmoideo che decorre sulla faccia interna del temporale fino al foro giugulare. Decorrendo allinterno della dura madre i seni sono forniti di una guaina protettiva che previene i loro cambiamenti di volume e impedisce il loro collasso o la loro rottura durante gli eventi che cambiano la pressione interna dei seni stessi.

SOLCHI/SCISSURE E CIRCONVOLUZIONI/GIRI
I 2 emisferi telencefalici sono separati da una profonda scissura inter-emisferica, che raggiunge il corpo calloso e in cui si interpone la grande falce cerebrale. SUPERFICIE (o NORMA) LATERALE scissura laterale di Silvio: profonda ed estesa, separa il lobo temporale dai lobi frontale e parietale scissura centrale di Rolando: profonda, si estende anche alla superficie mediale dellemisfero (fino al solco del giro del cingolo), separa il lobo frontale da quello parietale - scissura parieto-occipitale: poco estesa ma profonda, apprezzabile soprattutto sulla superficie mediale dellemisfero, separa il lobo parietale da quello occipitale - scissura calcarina: poco estesa ma profonda, ben marcata sulla superficie mediale dellemisfero, divide il lobo occipitale in 2 parti (quella superiore pi voluminosa) non ci sono scissure che separino il lobo temporale da quello occipitale (infatti la memoria visiva delloccipitale invade anche il lobo temporale)

Profondamente alla scissura laterale di Silvio si trova unarea di corteccia isolata, il lobo dellinsula (o isola di Reil), la cui corteccia responsabile dellassociazione di info dalla corteccia olfattiva con info gustative e sensoriali dalla lingua e con info dalla corteccia visiva; genera risposte viscerali e comportamentali. LOBO TEMPORALE Delimitato superiorm dalla scissura laterale di Silvio. Sulla superficie laterale del lobo temporale sono presenti altre 2 scissure parallele tra loro e parallele alla scissura di Silvio: esse sono i solchi temporali superiore ed inferiore e dividono il lobo temporale in 3 circonvoluzioni, il giro temporale superiore medio e inferiore. Il giro temporale superiore (ovvero il labbro inferiore della scissura laterale) rappresenta la corteccia uditiva primaria e associativa uditiva (aree 41,42 di Brodmann), con cui si odono e si discriminano coscientemente i suoni. Poich le vie uditive sincrociano, a ciascuna corteccia uditiva afferiscono le vie uditive dallorecchio controlaterale. LOBO OCCIPITALE Delimitato antero-superiorm dalla scissura parieto-occipitale e privo di confine con il lobo temporale. Sulla superficie posteriore del lobo occipitale presente la scissura calcarina che lo suddivide in 2/3 super e 1/3 infer. Il lobo occipitale sede della corteccia visiva; in particolare i 2 labbri della scissura calcarina rappresentano la corteccia visiva primaria V1 (area 17 di Brodmann). Poich le vie ottiche sincrociano (incrocio al 50%, interessa solo le afferenze dalle retine nasali), ciascuna met della corteccia visiva lafferenza del campo visivo controlaterale. Inoltre poich sulla retina limmagine capovolta, lo sar anche sulla corteccia visiva. il labbro superiore vede la met infer del campo visivo il labbro inferiore vede la met super del campo visivo il lobo destro vede lemicampo visivo sinistro (con entrambi gli occhi) il lobo sinistro vede lemicampo visivo destro (con entrambi gli occhi) La rimanente porzione del lobo occipitale divisa in modo concentrico nelle aree visiva secondaria V2 e associativa visiva V3 (aree 18 e 19 di Brodmann) LOBO PARIETALE Delimitato anteriorm dalla scissura centrale di Rolando, inferiorm dalla scissura laterale e postero-inferiorm dalla scissura parieto-occipitale. Sulla superficie del lobo parietale, posteriorm e parallelamente alla scissura centrale, presente la scissura post-centrale o post-rolandica, che con la scissura rolandica definisce il giro post-centrale o postrolandico. Esso sede della corteccia sensoriale o som(a)estesica primaria, cui giungono le afferenze tattili termiche dolorifiche e propriocettive della met controlaterale del corpo (aree 1,2,3 di Brodmann). LOBO FRONTALE Delimitato posteriorm dalla scissura centrale e inferiorm dalla scissura laterale. Sulla superficie del lobo frontale, anteriorm e parallelamente alla scissura centrale, presente scissura precentrale o pre-rolandica, che con la scissura centrale definisce il giro pre-centrale o pre-rolandico. Esso sede della corteccia motoria primaria (area 4 di Brodmann), da cui partono tutte le efferenze motorie volontarie per la met controlaterale del corpo (motoneuroni primari, che fan sinapsi coi motoneuroni del corno anteriore). Anteriorm al giro pre-centrale sono presenti altri 2 solchi quasi paralleli alla scissura laterale, le scissure frontali superiore e inferiore, che definiscono le circonvoluzioni frontali superiore media e inferiore.

SUPERFICIE MEDIALE (o NORMA SAGITTALE?) - scissura del cingolo: parallela al corpo calloso e delimita il giro del cingolo - scissura precentrale in senso antero-poster; raggiungono la scissura del cingolo - scissura centrale - scissura marginale (corrisponde alla postcentrale?): si continua anteriorm con la scissura del cingolo - scissura parieto-occipitale - scissura calcarina Sulla faccia mediale dellemisfero si distingono: - cuneo: appartiene al lobo occipitale; definito tra scissura calcarina e parieto-occipitale - precuneo: appartiene al lobo parietale; definito tra scissura parieto-occipitale e marginale (il precuneo non separato dal giro del cingolo) - lobulo paracentrale: tra scissura marginale e precentrale (corrisponde a porzioni mediali delle aree primarie motoria e sensoriale) - circonvoluzione frontale mediale: anteriorm alla scissura precentrale, esternamente al giro del cingolo - giro del cingolo: appartiene al lobo frontale; definito tra solco del cingolo e corpo calloso; corrisponde a corteccia che partecipa del circuito emotivo e limbico - corpo calloso: costituito da fibre nervose con decorso trasverso che mettono in comunicazione i 2 emisferi permettendo lo scambio ideativo per le funzioni superiori - setto pellucido - corpo del fornice e ippocampo - giro para-ippocampale: appartiene lobo temporale ed la continuazione del giro del cingolo; la porzione pi mediale e superiore del lobo temporale ed infero-mediale allippocampo - uncus: porzione pi anteriore del giro para-ippocampale, da cui non separato; tra uncus e giro para-ippocampale si trova la corteccia piriforme (olfattiva)

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SUPERFICIE INFERIORE In senso antero-posteriore: - lobi orbito-frontali: sono le porzioni dei lobi frontali che poggiano sulla parte orizzontale del frontale (= tetto delle orbite), nella fossa cerebrale anteriore (naturalmente sono separati dal solco inter-emisferico) - bulbi olfattivi e peduncoli olfattivi: i bulbi olfattivi sono a contatto con la lamina cribrosa delletmoide e proiettano ai nuclei olfattivi attraverso i peduncoli (o tratti) olfattivi costituiti da nastri di sostanza bianca - chiasma ottico: situato medianamente, posteriorm alle cortecce orbito-frontali, tra i lobi temporali - eminenza mediana del tuber cinereum da cui si allunga il peduncolo ipofisario con lipofisi - tuber cinereum dellipotalamo - corpi mamillari: anatomicamente appartengono allipotalamo; sono connessi al fornice e partecipano dei circuiti della memoria a breve termine Fossa interpeduncolare con cisterna interpeduncolare peduncoli cerebrali, formazioni pari che si trovano sulla superficie anterior del mesencefalo; in essi decorrono le fibre motorie per il controllo volontario della muscolatura controlaterale del corpo (fibre incrociano a livello delle piramidi del bulbo)

TRONCO ENCEFALICO
SUPERFICIE ANTERIORE - i peduncoli cerebrali del mesencefalo sono separati dal ponte da un solco ponto-mesencefalico. A livello di questo solco, dalla fossa interpeduncolare emergono i nervi oculomotori (III) - peduncoli cerebellari medi o brachia pontis: a livello pontino, sulla faccia ventrale, ci sono 2 formazioni laterali di sostanza bianca con decorso trasverso che portano informazioni dal ponte al cervelletto. A livello di queste formazioni emergono anteriormente i nervi trigemini (V) - solco bulbo-pontino dal quale emergono in senso medio-laterale: n. abducente (VI) n. faciale + n. intermediario (VII) n. vestibolo-trocleare o stato-acustico (VIII) - bulbo con 2 paia di formazioni: 2 piramidi bulbari medianamente, separate dal solco sagittale anteriore: sono formazioni bianche (=di fibre nervose); a livello delle piramidi bulbari avviene la decussazione o incrocio di quasi tutte le fibre motrici provenienti dalla corteccia motoria (via cortico-spinale) con una lesione della via cortico-spinale a monte rispetto alle piramidi avr emiplegia della met controlaterale; a valle risp alle piramidi avr emiplegia omolaterale; a livello della decussazione avr tetraplegia 2 olive bulbari: sono rilievi grigi (=nuclei) situati in posizione latero-poster rispetto alle piramidi, da cui sono separate dai solchi antero-laterali; le olive partecipano della funzione di localizzazione della sorgente del suono; inoltre raccolgono fibre dal midollo spinale (tratto spino-olivare) e le proiettano al cervelletto (tratto olivocerebellare) queste info hanno funzione trofica sullo sviluppo di sinapsi a livello delle fibre rampicanti del cervelletto: apprendimento motorio. dal solco laterale del bulbo (che sono posteriori alle olive), in ordine cranio-caudale: n. glossofaringeo (IX) n. vago (X) n. accessorio (XI) dal solco antero-laterale (tra piramide e oliva): n. ipoglosso (XII)

FACCIA POSTERIORE - epifisi, formazione appartenente al diencefalo (epitalamo) - lamina quadrigemina, con quattro tubercoli (posteriore ai peduncoli cerebrali) tubercoli quadrigemini/quadri gemelli superiori (o collicoli super) tubercoli quadrigemini/quadri gemelli inferiori (o collicoli inferiori) I quadrigemelli super perndono anche il nome di tetto ottico del mesencefalo; essi sono centri visivi nei vertebrati inferiori, mentre nei vertebrati superiori (dove le funzioni visive-cognitive sono assunte dalla corteccia visiva) raccolgono cmq alcune afferenze provenienti dalla retina che servono a provocare riflessi mesencefalici a stimoli ottici (visione inconscia e risposte automatiche, es: chiudere gli occhi-girare il capo-alzare le mani di fronte a una luce abbagliante). I quadrigemelli infer sono stazioni delle vie acustiche (tutte le vie acustiche proiettano a questi nuclei, cosa che non avviene per i quadrigemelli super e le vie ottiche); essi discriminano la sorgente spaziale del suono e sono centri integratori per i riflessi acustici (es. suono inaspettato/sospetto che mi fa girare il capo verso la sorgente; riflessi dei muscoli stapedio e 9

tensore del timpano che modulano la sensibilit uditiva; tromba, fischio, tintinnabolo, ambulanza; contrazione riflessa della muscolatura della faccia) emergenza dei nervi trocleari (IV) al di sotto dei quadrigemelli infer, sulla faccia dorsale del ponte peduncoli cerebellari superiori

MIDOLLO SPINALE
In sezione di midollo spinale si distinguono la sostanza bianca (tratti assonici mielinizzati) e la sostanza grigia (pirenofori + tratti assonici non mielinizzati). La sostanza grigia assume una forma caratteristica simmetrica ad H (o a farfalla), con una commissura (o commessura) grigia (nessun significato funzionale) che unisce le due met, nel contesto della quale si trova il canale ependimale; la sostanza bianca si dispone circolarmente attorno alla sostanza grigia. La sostanza grigia organizzata in 2 corni + una porzione intermedia: - 2 corni anteriori: costituiti dai pirenofori dei motoneuroni per la muscolatura somatica, i cui neuriti emergono dai solchi antero-laterali come radicole della radice anteriore del nervo spinale; essi contgengono 2 ordini di motoneuroni somatici: motoneuroni alfa: innervano le fibre muscolari motoneuroni gamma: innervano le fibre intrafusali 2 corni grigi posteriori: sono costituite da interneuroni disposti in lamine (= strati disordinati) che ricevono proiezioni dai neuroni gangliari dei nervi spinali per la sensibilit tattile protopatica, dolorifica e termica; essi rielaborano le info e proiettando i propri neuriti nella sostanza bianca controlaterale (rispettivamente cordone antero-mediale, anteriore e laterale); in particolare gli interneuroni che ricevono la sensibilit tattile protopatica si trovano allapice dei corni posteriori e formano la sostanza gelatinosa di Rolando e utilizzano come neuromediatore le enkefaline (peptidi che sono morfine endogene, cio endomorfine e endorfine), che innalzano la soglia del dolore e sono responsabili delle sensazioni piacevoli sostanza grigia intermeda: collocata tra i corni anteriori e posteriori, costituita dai pirenofori di interneuroni che ricevono info di tipo propriocettivo incosciente (dalla radice poster omolater); essi proiettano i propri neuriti nella sostanza bianca (cordone laterale) verso il cervelletto (alcune fibre incrociano 2 volte, alcune non incrociano, quindi alla fin fine son tutte sempre omolater) nel tratto da T1 a L2 ci sono i corni grigi intermedi (o laterali), in cui si trovano i pirenofori dei neuroni ortosimpatici pregangliari La sostanza bianca organizzata in cordoni o colonne di fibre. Si distinuguono: - 2 cordoni posteriori: situati tra i corni grigi posteriori e completamente separati dal solco mediano posteriore, poich questo si approfondisce fino alla commissura grigia; i cordoni poster rappresentano fibre sensoriali afferenti per la sensibilit tattile epicritica, propriocettiva cosciente, pressoria e vibratoria; le fibre dei 2 cordoni poster provengono direttamente (senza interrompersi) dalle radici posteriori dei nervi spinali omolaterali e non si incrociano a livello midollare (poich i cordoni sono completamente separati), bens a livello di tronco encefalico nel contesto di ciascun cordone posteriore presente un solco intermedio, che suddivide in modo incompleto ciascun cordone posteriore: fascicolo gracile: mediale; raccoglie la sensibilit proveniente dall arto infer e dal bacino (genitali), per questo motivo compare a livello dei neuromeri sacrali, si ingrossa a livello lombare e prosegue quasi senza aumentare di volume fino al cervello (in realt riceve anche la sensibilit dal tronco, ma molto ridotta) 10

fascicolo cuneato: laterale; raccoglie la sensibilit proveniente dallarto super e dal collo, per questo motivo compare solo a livello dei neuromeri cervicali e si porta superiorm

2 cordoni laterali: situati tra i corni grigi posteriori e anteriori; essi sono costituiti per lo pi da fibre motorie efferenti (dei motoneuroni della corteccia motoria) provenienti dallemisfero controlaterale (hanno gi incrociato a livello delle piramidi bulbari) che si distribuiscono via via ai motoneuroni del corno anter omolaterale via cortico-spinale laterale; nei cordoni laterali sono presenti anche fibre afferenti per la sensibilit termica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca nei cordoni laterali decorrono anche fibre afferenti per la sensibilit propriocettiva inconscia; i nuclei di queste fibre si trovano nella sostanza grigia intermedia (ricevono info dai muscoli)

2 cordoni antero-mediali: situati tra i corni grigi anteriori e separati dal solco mediano anteriore, che non si porta in profondit fino alla sostanza grigia, permettendo la comunicazione tra i 2 cordoni attraverso la commissura bianca, in cui decussano/incrociano le fibre con direzione trasversa; nei cordoni antero-mediali decorrono le fibre motorie efferenti provenienti dalla corteccia motoria dellemisfero omolaterale e che incrociano alloccorrenza proiettandosi nel corno grigio anteriore controlaterale via cortico-spinale anteriore/ventrale nel cordone antero-mediale sono presenti anche fibre di altre 3 vie motorie provenienti dal cervelletto e dirette ai muscoli estensori e della postura (regolazione del tono muscolare durante la stazione eretta e la deambulazione): via tetto-spinale via vestibolo-spinale via reticolo-spinale

2 cordoni anteriori: costituiti da fibre afferenti per la sensibilit tattile protopatica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca 2 cordoni antero-laterali: costituiti da fibre afferenti per la sensibilit dolorifica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca

[sensibilit tattile protopatica = non discriminatoria, associata a movimenti di tipo radente, ricca di connotati emotivi (sensazione gradevole/sgradevole) sensibilit tattile epicritica = legata alla sensibilit pressoria e vibratoria, di tipo fine e discriminativo (es lettura in Braille), non ha connotati emotivi]

[Esempio: con emilesione midollare sx a livello lombare - paralisi motoria dellarto infer sx - no sensibilit epicritica, propriocettiva cosciente, pressoria e vibratoria dellarto infer SX - no sensibilit protopatica, termica e dolorifica dellarto infer DX]

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VIE DELLA MOTILITA INVOLONTARIA


I riflessi sono gli unici schemi motori che possano essere attuati dal solo midollo spinale RIFLESSO FLESSORIO DEGLI ARTI Lo stimolo nocicettivo recepito dalla fibra dolorifica percorre le vie afferenti fino al ganglio spinale della radice posteriore (dove risiedono i neuroni pseudo unipolari sensoriali) e poi proiettato al corno posteriore della sostanza grigia dove il neurite prende rapporto con un interneurone dassociazione che a sua volta proietta su un neurone somatomotore del corno anteriore. Quindi lo stimolo dolorifico determina flessione dellarto interessato. Una variante del riflesso flessorio il riflesso flesso-estensorio, che si manifesta se lo stimolo dolorifico pi forte: i neuroni di associazione si attivano in maniera tale da eccitare sia i motoneuroni per la flessione dellarto interessato, sia i motoneuroni per lestensione dellarto controlaterale (che stanno nel corno anteriore controlaterale) Altra variante il riflesso flesso-estensorio crociato, che interessa tutti e 4 gli arti: flessione dellarto interessato e di quello crociato ed estensione degli altri 2. Il riflesso flesso-estensorio crociato alla base della camminata sia nei bipedi che sei quadrupedi. RIFLESSO MIOTATICO o DA STIRAMENTO Dovuti alla presenza dei fusi neuromuscolari, cio fibre muscolari primitive paucifibrillari (= con poche miofibrille) situate tra le fibre muscolari a livello della giunzione muscolo tendinea. Essi sono in grado di portare informazioni sullo stato di tensione del muscolo (sia fasico che tonico) poich sono in rapporto con fibre afferenti sensitive molto mielinizzate (impulso viaggia veloce) che a livello del midollo prendono direttamente rapporto con motoneuroni alfa che innervano il muscolo (senza interposizione dellinterneurone) riflesso monosinaptico. Un tipico esempio di questo riflesso il riflesso patellare: picchiando sul tendine dinserzione del quadricipite si provoca lo stiramento del tendine e quindi anche dei fusi neuromuscolari, i quali si attivano e accendono il riflesso, determinando lattivazione dei motoneuroni alfa, cio determinando la contrazione del muscolo. I fusi neuromuscolari ricevono anche un innervazione motoria propria da parte dei motoneuroni gamma, i quali definiscono la soglia di eccitabilit del fuso: lattivit dei gamma-motoneuroni determina la contrazione del fuso, cio ne aumenta la sensibilit allo stiramento e permetter pi facilmente linsorgenza del riflesso miotatico. Lattivazione del gamma-motoneurone pu essere tale per cui la contrazione del fuso (e non il suo stiramento) a determinare linsorgenza del riflesso (vedi anello gamma)

VIA CORTICO-SPINALE o PIRAMIDALE


la via responsabile della motilit volontaria e si esplica attraverso il controllo da parte della corteccia motoria primaria sugli alfa e gamma motoneuroni dei corni grigi anteriori. Questa via formata da una serie di 2 motoneuroni: - il primo motoneurone (o superiore) un neurone corticale ed ha sede nel quinto strato della corteccia motoria primaria M1 (=strato piramidale interno cellule piramidali giganti di Betz); esso usa come neuromediatore il glutammato - il secondo motoneurone (o inferiore) ha sede nel corno grigio anteriore ed somatomotore; esso prende rapporto con la fibra muscolare attraverso una placca neuromuscolare ed utilizza come neuromediatore lacetilcolina 12

La corteccia organizzata in 6 strati (esocorteccia o isocorteccia) e la sua unit funzionale la colonna, cio una serie di neuroni allocati in strati diversi (dei quali quelli del quindi strato proiettano nella via). La corteccia motoria primaria si identifica con larea 4 di Brodmann, che corrisponde alla parte poster del giro precentrale (cio al labbro anter della scissura di Rolando). Proiettano fibre lungo la via cortico-spinale: - solo la porzione superiore e mediale dellarea 4 di Brodmann (la porzione inferiore motoria per il capo quindi fa parte della via cortico-bulbare, vedi oltre) - proiezioni dallarea 6 di Brodmann (situata in posizione supero mediale del lobo frontale, anteriormente allarea M1), che comprende larea motoria supplementare AMS e la corteccia premotoria CPM - proiezioni dalla corteccia del giro post-centrale, cio corteccia sensoriale primaria S1 - proiezioni dalla corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7 di Brodmann, cio precuneo?) Decorso delle fibre: - le fibre provenienti dalla corteccia passano nella sostanza bianca intraemisferica costituendo la porzione talamo-lenticolare del braccio poster della capsula interna - scendono poi nel peduncolo cerebrale del mesencefalo (costituendone i 3/5 centrali) - proseguono nella porzione profonda del ponte (mentre livello superficiale anteriore ci sono i peduncoli cerebellari medi) - raggiungono la faccia anter del bulbo dove formano le piramidi bulbari e dove avviene la decussazione del 90% delle fibre (per questo motivo la via detta anche piramidale) le fibre che hanno incrociato proseguono inferiormente nei cordoni laterali del midollo spinale fascio cortico-spinale later o piramidale crociato; queste fibre diminuiscono via via in senso cranio caudale, poich raggiunto il neuromero di pertinenza si proiettano a gomito nel corno anteriore omolater: per lo pi esse sono destinate alle regioni cervicale e lombare dove ci sono i motoneuroni spinali per gli arti (scarse proiezioni alla regione toracica) le fibre che non hanno incrociato proseguono inferiormente nei cordoni anteromediali del midollo spinale fascio cortico-spinale anter o piramidale diretto; anche queste fibre diminuiscono in senso cranio-caudale e, raggiunto il neuromero di pertinenza, decussano attraverso la commissura bianca raggiungendo il corno anteriore controlaterale: esse sono destinate al tratto toracico per i nervi intercostali e per il controllo sui muscoli posturali del dorso (prevertebrali) Attraverso le vie cortico-spinali ciascuna corteccia motoria controlla al 100% la muscolatura della met controlaterale del corpo. N.B.: lincrocio delle vie motorie conseguente allincrocio delle vie ottiche nel chiasma ottico poich ciascuna corteccia visiva vede il campo controlaterale, c la necessit che la corteccia motoria programmi i movimenti nello stesso spazio, cio controlaterale Sindrome dei motoneuroni superiori: lesione della corteccia motoria o della via cortico-spinale provoca spasticit motoria, aumento del tono/clono muscolare e iper-reflessia dovute alla mancanza di controllo coordinativo superiore sui motoneuroni inferiori (mancanza delle corrette influenze inibitorie). con lesione del tratto che va dalla corteccia alle piramidi (es. emorragia della capsula interna, dovuta allart cerebrale media) si avr emiplegia della met controlaterale del corpo con emilesione midollare si avr paralisi motoria dellarto omolaterale a valle della lesione (infatti se la lesione alta avr emiplegia); quel 10% che non ha ancora incrociato e che si proietter verso la parte lesionata non pu supplire perch non destinato agli arti (e poi non sarebbe cmq sufficiente)

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Sindrome dei motoneuroni inferiori: lesione ai corpi cellulari dei neuroni con corpo nella sostanza grigia del corno anteriore oppure lesione del nervo periferico provocano astenia (o addirittura paralisi flaccida) e ipo-reflessia (o addirittura a-reflessia). ANELLO GAMMA La via cortico-spinale proietta anche su gamma-motoneuroni del corno anteriore, che regolano leccitabilit del fuso neuromuscolare; la contrazione muscolare pu avvenire secondo 2 modalit: - proiezione su alfa-motoneurone che determina contrazione contrazione fine e controllata - proiezione su gamma-motoneurone che contrae il fuso, abbassa la soglia al di sotto dello stato di attuale di tensione, insorgenza del riflesso miotatico che percorre il nervo in direzione afferente, sinapsi diretta con alfa-motoneurone e contrazione del muscolo contrazione brusca e incontrollata

VIA CORTICO-NUCLEARE o CORTICO-BULBARE o FASCIO GENICOLATO


Questa via analoga alla via cortico-spinale, ma destinata alla motilit volontaria del capo, esplicando controllo da parte della corteccia motoria primaria sugli alfa (e gamma?) motoneuroni dei nuclei dei nervi encefalici (quelli che abbian componente motoria). Come la cortico-spinale, questa via formata da una serie di 2 motoneuroni: - il primo motoneurone (o superiore) un neurone corticale ed ha sede nel quinto strato della corteccia motoria primaria M1 (=strato piramidale interno cellule piramidali giganti di Betz); esso usa come neuromediatore il glutammato - il secondo motoneurone (o inferiore) ha sede nel nucleo del nervo encefalico ed somatomotore; esso prende rapporto con la fibra muscolare attraverso una placca neuromuscolare ed utilizza come neuromediatore lacetilcolina Proiettano in questa via le cellule piramidali della porzione inferiore e laterale della corteccia motoria primaria M1 (area 4 di Brodmann). Decorso delle fibre: - le fibre provenienti dalla corteccia passano nella sostanza bianca intraemisferica costituendo il ginocchio della capsula interna (per questo la via si chiama anche genicolata) - percorrono il 1/5 mediale dei peduncoli cerebrali del mesencefalo - alcune fibre incrociano al 50%, altre incrociano totalmente, altre non incrociano - le fibre raggiungono i nuclei dei nervi encefalici (per questo -nucleare) che si trovano nel tronco encefalico (le proiezioni si esauriscono al nucleo del nervo XII, quindi nel bulbo, per questo la via detta anche -bulbare)

I nuclei che ricevono proiezioni dalla via cortico-nucleare sono: Articolazione del - nucleo delloculomotore comune (III) linguaggio - nucleo del trocleare (IV) movimenti degli occhi - nucleo dellabducente (VI) - nucleo del trigemino (V) per la componente mandibolare (V3) masticazione - nucleo del faciale (VII) per la componente motoria mimica faciale, articolazione delle labbra - nucleo del vago (X) per i muscoli della laringe e le corde vocali fonazione - nucleo dellipoglosso (XII) per i muscoli della lingua motilit della lingua, articolazione vocale - nucleo ambiguo che da fibre al glossofaringeo (IX) per i muscoli costrittori superiori della faringe, al vago (X) per la deglutizione, allaccessorio (XI) per la motilit del capo (SCOM e trapezio) Incroci della via cortico-nucleare (N.B.: gli incroci avvengono lungo la via cortico-nucleare, quindi poi ciascun nucleo proietta fibre solo ai muscoli che gli sono omolaterali, cio i nervi non incrociano!) 14

III) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei degli oculomotori per le fibre dirette: - retti superiori e inferiori - obliquo inferiore: boh ciascuno riceve fibre da entrambe le cortecce - m. elevatore della palpebra proietta solo al nucleo oculomotore omolaterale per le fibre dirette: - retto mediale: la corteccia proietta solo al nucleo omolaterale, per controllare il retto mediale omolaterale che adduce locchio volgendolo al campo visivo controlaterale (C.V.D.) Paralisi centrale del III: paralisi del retto mediale omolaterale locchio omolaterale diverge (guarda dal lato della lesione) (tutti gli altri muscoli ricevono anche fibre dallaltra corteccia) Paralisi periferica del III: paralisi dei retti super infer mediale dellocchio omolaterale locchio diverge + ptosi palpebrale (paralisi dellelevatore della palpebra super) IV) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo trocleare controlaterale per le fibre dirette: - obliquo superiore: esso abduce locchio e lo volge in basso (nel campo visivo controlaterale alla corteccia che lo controlla) VI) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo abducente controlaterale per le fibre dirette: - retto laterale: la corteccia proietta solo al nucleo controlaterale, per controllare il retto laterale controlaterale che abduce locchio volgendolo al campo visivo controlaterale (C.V.D.) V, IX, X) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei dei trigemini, glossofaringei e vaghi: i muscoli masticatori, quelli per la deglutizione, i laringei ricevono 50-50 fibre da entrambe le cortecce VII) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei per le fibre dirette alla parte super del volto: - corrugatore della fronte - elevatore del sopracciglio - orbicolare dellocchio (che compete allelevazione della palpebra) proietta solo al nucleo controlaterale per le fibre dirette alla parte infer del volto: - buccinatore - orbicolare della bocca e risorio Paralisi centrale: paralisi dellorbicolare e del risorio controlaterali la bocca devia dal lato della lesione (gli altri muscoli ricevono fibre anche dallaltra corteccia la fronte, le sopracciglia e le palpebre son simmetriche) Paralisi periferica: paralisi completa dellemivolto omolaterale che diventa spianato bocca devia dal lato controlatar, sopracciglio cadente dal lato omolater, fronte spianata dal lato omolater, ma la palpebra molto aperta e locchio non ammicca (paralisi dellorbicolare) XI) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo omolaterale per le fibre dirette a SCOM e trapezio: la corteccia controlla i 2 muscoli omolaterali che volgono il capo nella direzione controlaterale (C.V.D.) XII) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei per le fibre dirette: - ai muscoli della lingua (tranne genioglosso) proietta solo al nucleo controlaterale per le fibre dirette: - genio-glosso: la corteccia controlla il genio-glosso controlaterale, dirigendolo nello spazio controlaterale 15

ORGANIZZAZIONE SOMATO-TOPICA DELLA CORTECCIA MOTORIA: homunculus motorius


La disposizione dei neuroni nellarea motoria primaria M1 (area 4 di Brodmann) rispecchia unorganizzazione ordinata somato-topica: i neuroni superiori (corticali) delle vie cortico-spinale e corticonucleare sono disposti in relazione alle parti del corpo a cui sono diretti in modo che andando dalla porzione supero-mediale a quella infero-laterale si trovano rispettivamente piede, gamba, coscia, bacino, tronco, spalla, braccio, avambraccio mano (via cortico-spinale); e poi viso, lingua (via cortico-nucleare). Ciascuna di queste aree di innervazione diversamente rappresentata (ridotta o magnificata) a seconda della raffinatezza del controllo che subisce: le mani e la testa sono molto rappresentate. La disposizione dei motoneuroni superiori sulla corteccia si pu rappresentare con una caricatura, lhomunculus motorius, che rispecchia anche la rappresentazione delle parti del corpo sulla corteccia.

AREE MOTORIE E COGNITIVE DELLA CORTECCIA


CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA M1 Corrisponde allarea 4 di Brodmann che si estende sulla parte posteriore del giro pre-centrale. Essa presenta la massima ampiezza nella regione supero-mediale, mentre si assottiglia nella regione inferolaterale, approfondendosi nella scissura di Rolando, di cui forma il labbro anteriore. La corteccia M1 intellettualmente limitata, poich solamente esecutrice del compito motorio, rispetto al quale non ha alcuna funzione ideativa o programmatica; essa si esplica attraverso le vie cortico-spinale e cortico-nucleare ed responsabile della contrazione muscolare: con stimolazione di questa corteccia si ottengono solo movimenti semplici (es. contrazione di singoli muscoli). La corteccia M1 riceve afferenze da: - area motoria supplementare AMS per la coordinazione tra gli arti - neocervelletto (attraverso la via dento-rubro-talamo-corticale) per la coordinazione tra muscoli agonisti e antagonisti - corteccia premotoria CPR per lesecuzione di programmi motori complessi - campi oculari frontali COF per lesecuzione dei programmi motori oculari - area di Broca per lesecuzione di programmi motori dellarticolazione del linguaggio - corpo calloso (fibre contro laterali, soprattutto da AMS) Con lesioni della corteccia M1 si ha astenia (=perdita di forza) o paralisi dei muscoli destinatari delle fibre di quella via (ricorda organizzazione somato-topica dei neuroni di M1)

CORTECCIA MOTORIA SECONDARIA M2 Corrisponde allarea 6 di Brodmann ed costituita da 2 porzioni: Corteccia prefrontale CPR: molto estesa e occupa la regione infero-laterale dellarea 6, anteriorm allarea 4; essa responsabile della programmazione degli schemi motori per lesecuzione di movimenti complessi e la sua attivit diminuisce con linizio del compito motorio: questo fa pensare a un suo ruolo nella pianificazione del movimento. Con stimolazione della CPR si ottengono movimenti coordinati dellarto controlaterale. La CPR riceve afferenze da: Area motoria parietale posteriore AMPP (che effettua lideazione del movimento) Da aree associative visive 16

Dallarea associativa prefrontale (per il blocco dei circuiti impulsivi ai nuclei della base) La CPR manda efferenze a : Corteccia motoria primaria M1 Neocervelletto, attraverso la via fronto-ponto-cerebellare (il neocervelletto corrisponde con la via dento-rubro-talamo-corticale diretta a M1) Nuclei della base telencefalica per le azioni automatiche e le risposte impulsive Con lesioni della CPR si manifester aprassia motoria, cio difficolt/impossibilit a svolgere compiti motori complessi che richiederebbero lesistenza di programmi motori (es. allacciarsi le scarpe, lavarsi i denti, infilarsi/sfilarsi indumenti, abbottonarsi, chiudere le cerniere lampo, fare il nodo alla cravatta, pettinarsi, usare le posate) Area motoria supplementare AMS: si estende sulla porzione supero-mediale dellarea 6; essa responsabile per lo pi dei movimenti cooperativi tra gli arti grazie allo scambio di fibre con la controlaterale attraverso il corpo calloso. Stimolando la AMS si ottengono movimenti simmetrici e coordinati degli arti (ma anche emissione di suoni vocali ed espressioni mimiche) La AMS riceve afferenze da: Area motoria parietale posteriore AMPP (che ideativa del movimento) Nuclei della base telencefalica (attivati dalla CPM) che promuovono la gestualit e il controllo dei toni muscolari (smorza i toni e permette movimenti delicati) La AMS manda efferenze a: Corteccia motoria primaria M1 Via cortico-spinale (queste fibre terminano su interneuroni e non su alfamotoneuroni) Con lesioni dellAMS si osserva deficit della coordinazione bimanuale: il pz in grado di effettuare movimenti simmetrici, ma ha difficolt a fare movimenti diversi contemporaneamente AREA MOTORIA PARIETALE POSTERIORE AMPP o CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE CPP Corrisponde alle aree 5 e 7 di Brodmann, situate tra la corteccia somestesica primaria S1 e la corteccia visiva associativa (o terziaria) V3. Questarea non solo motoria-teoretica nelloccuparsi dellideazione e dellimmaginazione del movimento nel campo visivo controlaterale, ma anche cognitiva poich raccoglie e interpreta informazioni sensoriali e visive (dalle aree vicine). LAMPP riceve afferenze da: - Area sensoriale primaria S1 (aree 1,2,3 di Brodmann) - Area associativa visiva (area 19 di Brodmann) LAMPP manda efferenze a: - Corteccia premotoria CPR - Area motoria supplementare AMS Lesioni dellAMPP determina aprassia ideo-motoria, ovvero incuria sensitiva e negligenza operativa nel campo visivo controlaterale; tuttavia non si riscontra alcuna forma di paralisi: il pz non prende per nulla in considerazione lemicampo controlaterale, impossibilitato a immaginare di fare movimenti in quello spazio se vuole operare su un oggetto il pz si sposta in modo tale che loggetto cada nel campo visivo sano.

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CORTECCIA ASSOCIATIVA PARIETALE POSTERIORE data dalla quasi totalit del lobo parietale (ad esclusione dellarea somestesica primaria), cio comprende lAMPP data dalle aree 5 e 7 di Brodmann cui si aggiungono le aree 39 e 40 di Brodmann. Essa ha capacit ideative motorie e anche cognitive che associano le sensazioni tattili a quelle visive. Conseguenze della lesione nel lobo parietale posteriore: - Aprassia ideo-motoria (come sopra) - Incuria e dimenticanza della met controlaterale dello spazio extrapersonale e della met controlaterale del proprio corpo: il pz si occupa solo della met omolaterale (alla lesione) del proprio corpo (si veste, si trucca, si pettina, si lava ecc solo per met); in alcuni casi il pz pu percepire la met controlaterale del proprio corpo come quella spettante ad unaltra persona - Astereognosia: il pz non in grado di formare immagini mentali degli oggetti palpati, inoltre egli incapace di associare un oggetto palpato con la mano controlaterale ad un oggetto identico notato visivamente - Incapacit di ricostruire i ricordi visivi del campo controlaterale: il pz a cui sia chiesto di ricordare una scena o unimmagine familiare descriver il campo controlaterale come identico a quello omolaterale; inoltre se si richiede al pz di disegnare un oggetto egli ritrarr solo la met omolaterale delloggetto CAMPO OCULARE FRONTALE COF Corrisponde allarea 8 di Brodmann, che si trova anteriorm alla CPR. Esplica funzioni di programmazione motoria per i movimenti coniugati di entrambi gli occhi e attraverso linterazione con la via cortico-nucleare gestisce i movimenti saccadici nel campo visivo controlaterale, linseguimento visivo degli oggetti in movimento. Manda efferenze alla CPR. Con lesione del COF non si riduce il campo visivo, bens si manifesta negligenza a spostare gli occhi nel campo visivo controlaterale gli occhi volgono dal lato della lesione (diagnosi differenziale con lesione delle vie cortico-nucleari: qui non c paralisi): il pz segue il dito con gli occhi e con la testa, poi sposta di nuovo lo sguardo. La lesione pu essere attenuata dal COF controlaterale che pu assumere le funzioni di entrambi. AREA DI BROCA (solo a sx) Corrisponde alle aree 44 e 45 di Brodmann, che si trovano nella parte infero-posteriore del lobo frontale (piede del giro frontale inferiore). Contiene i programmi motori per larticolazione del linguaggio. Una lesione dellarea di Broca determina afasia motoria: il pz non in grado di articolare il linguaggio corretto, il discorso esitnte, con sintassi e grammatica confuse e struttura disordinata delle parole; il pz per in grado di leggere e comprendere il linguaggio di altri. Lafasia pu regredire ma la parlata pu rimanere inflessa (sindrome dellaccento straniero). Nei pz sordomuti, la lesione di questarea si manifesta con aprassia motoria proprio di quei movimenti con significato linguistico. (Nella corrispondente area dellemisfero dx sono situati i programmi per il controllo del tono della voce e per lemissione di suoni musicali) AREA DI WERNICKE (solo a sx) Si trova al confine tra i lobi parietale (corteccia associativa), occipitale (corteccia visiva) e temporale (corteccia uditiva). Essa unarea cognitiva (non ha funzioni motorie) che permette la comprensione del linguaggio ( la sede in cui memorizziamo la lingua madre). 18

Lesione dellarea di Wernicke causa afasia fluente: il pz pu articolare il linguaggio grammaticalmente e sintatticamente corretto ma parla per frasi fatte senza alcun senso, talvolta inserendo parole inventate; inoltre il pz non comprende il significato di ci che gli viene detto. AREA DELLA GRAFIA (solo a sx) Si trova nel giro angolare sinistro (parte inferiore del lobo parietale), tra larea associativa, larea visiva e larea di Wernicke. Essa il centro della grafia e permette la scrittura con la mano controlaterale (infatti nella maggior parte dei casi scriviamo con la destra; in realt anche gran parte dei mancini hanno questarea a sxchi per ce lha a dx sicuramente mancino, vedi lateralizzazione); inoltre essa permette di associare le informazioni visive con il significato delle parole e quindi permette la lettura Lesioni di questarea provocano agrafia, cio incapacit a scrivere ( un tipo di aprassia cognitiva); talvolta allagrafia associata anche alessia, senza tuttavia il manifestarsi di alcuna forma di afasia.

CORTECCIA ASSOCIATIVA PREFRONTALE Corrisponde alle porzioni del lobo frontale situate rostralmente alle aree motorie e premotorie. Essa si pu dividere in 2 parti che non sono separate anatomicamente e difficilmente distinguibili anche dal punto di vista funzionale: corteccia orbito-frontale (poggiante sui tetti delle orbite) e corteccia prefrontale (regione pi dorsale). La corteccia prefrontale permette lautocontrollo delle manifestazioni impulsive motorie, verbali e gestuali, che darebbero azioni automatiche e che provengono dai circuiti sub-corticali (CPR - nuclei della base AMS): questo autocontrollo esercitato dal lobo prefrontale attraverso fibre inibenti lattivit della CPR, che ne blocca gli automatismi prima che questi sfuggano alla volont cosciente. Questa capacit legata al livello di mielinizzazione delle proiezioni prefrontali: - negli individui giovani (immaturi) la mielinizzazione scarsa e limpulso raggiunge la CPR non in tempo utile per bloccarne lazione il sogg subisce le proprie pulsioni, ma in modo consapevole, tanto da trovare delle giustificazioni da dare a se stesso - negli indivui maturi le proiezione sono ben mielinizzate e limpulso viaggia molto velocemente, raggiungendo in tempo utile la CPR e bloccandone le pulsioni motorie e indirizzandole ad azioni controllate e consapevoli In questo senso la corteccia prefrontale sede della disciplina e dellattivit motoria consapevole; inoltre questa lunica corteccia in grado di bloccare le convulsioni. Lesioni di questa area possono provocare alterazioni comportamentali socialmente inaccettabili, provocatorie e incontrollate (sebbene il soggetto sia consapevole dellinappropriatezza delle proprie azioni, non capace di trattenersi ). La corteccia prefrontale ha anche capacit associative e intellettive legate allambito decisionale che permette di attuare le strategie adatte per superare le difficolt e i problemi (anche quotidiani); la sede dellingegno; inoltre a questa funzione associata anche la capacit di concentrarsi ed evitare le distrazioni. Lesioni di questarea possono causare incapacit di affrontare compiti complessi che richiedano un cambio di approccio/strategia, incapacit di prendere delle decisioni o trarre conclusioni sulla base di informazioni date, incapacit di prevedere le conseguenze delle proprie azioni, difficolt di mantenere la concentrazione. La corteccia orbito-frontale gerarchicamente superiore alla corteccia prefrontale ed fortemente collegata al cervello emotivo (circuito limbico). Questa corteccia la sede dei ricordi personali e familiari, dellautoidentificazione (es riconoscimento allo specchio), dellautocoscienza (proprio essere in rapporto con luniverso), permette la consapevolezza delle 19

proprie azioni (un azione tanto pi consapevole quanto pi richiamata alla corteccia orbito-frontale) + sede del cinismo. Questa corteccia estremamente importante per socialit perch controlla egoismo/altruismo, empatia/simpatia/antipatia, permette di fare proiezioni (confronto tra s e gli altri, analisi egoriferita). Questa corteccia anche implicata nei circuiti del complesso di colpa/forza di volont con lippocampo. Lesioni di questa corteccia provocano cambiamenti drastici della personalit, sociopatia, amnesia dei ricordi personali e perdita della coscienza di s, apatia (no depressione, no ansia, no dolori, no interesse verso s o verso gli altri), inconsapevolezza delle proprie azioni (es. non mi rendo conto di essere socialmente inappropriato). Lesioni della corteccia orbito-frontale di dx provoca anosognosia, cio incapacit di riconoscere un proprio deficit neurologico anche evidente (es. arti paralizzati). *La corteccia frontale particolarmente sensibile allalcol, che inibisce in particolare i circuiti dellautocontrollo il soggetto assume comportamenti dai quali normalmente si trattiene.]

NUCLEI o GANGLI DELLA BASE (TELENCEFALICA)


Sono aggregati di sostanza grigia collocati nella profondit di ciascun emisfero cerebrale e attorno al talamo (che disposto tuttattorno al 3ventricolo). Essi sono: nucleo lenticolare (putamen + globus pallidus) nucleo caudato amigdala claustro o antemuro nucleo subtalamico substantia nigra Lateralm al talamo sono localizzati i 2 nuclei lenticolari (della forma di una lente con convessit rivolta lateralm). Ciascuno di essi in rapporto antero-superiorm con un nucleo caudato che segue landamento del ventricolo later: il nucleo caudato presenta una testa (pi voluminosa) che in rapporto con il nucleo lenticolare, un corpo allungato che si porta medialm (allontanandosi dal nucleo lenticolare) al di sopra del talamo e si dispone lateralm al corno antero-super del ventricolo later, e una coda che curva inferiorm e decorre superiorm al corno antero-infer del ventricolo later. Allestremit della coda del nucleo caudato, nelle profondit del lobo temporale (a livello delluncus) si trova il corpo amigdaloideo o amigdala (essa costituita da nuclei cortico-mediali e nuclei baso-laterali) Tra nucleo caudato + talamo (medialm) e nucleo lenticolare (lateralm) disposto uno spesso strato di sost bianca, la capsula interna: essa assume sul piano trasverso una forma a boomerang con concavit laterale. Di essa si descrivono: - braccio anteriore (caudo-lenticolare): in cui decorrono fibre di proiezione dal lobo frontale al cervelletto (via fronto-ponto-cerebellare, che passa anche nei peduncoli cerebellari medi) - ginocchio: in cui decorrono le fibre della via cortico-nucleare (che per questo chiamata anche fascio genicolato) - braccio posteriore (talamo-lenticolare): in cui decorrono in senso antero-posteriore: la via corticospinale, la radiazione acustica diretta alla corteccia uditiva (e che proviene dai corpi genicolati mediali del meta-talamo, che al loro volta raccolgono le fibre dai tubercoli quadrigemini infer), la radiazione ottica diretta alla corteccia visiva (e che proviene dai corpi genicolati laterali del metatalamo, che a loro volta ricevono direttamente dalla via ottica) - braccio posteriore (retro-lenticolare): parte della radiazione ottica La capsula interna soggetta a lesioni emorragiche dovute alle art lenticolo-striate che si staccano ad angolo retto dallart cerebrale media e raggiungono la capsula interna (lesioni alle vie cortico-spinale e 20

cortico-nucleare: la lingua e la bocca deviano verso lemorragia, gli occhi guardano il lato dellemorragia rifuggendo inorriditi dagli arti paretici) Il nucleo lenticolare pu essere suddiviso in due porzioni: - putamen: esterno, che strettamente connesso al nucleo caudato, insieme con il quale costituisce il corpo striato, per la presenza di strie grigie (con striosomi, che son neuroni a neurite corto) - globus pallidus: interno, a sua volta suddiviso in una porzione esterna/laterale e una interna/mediale Il putamen separato dal globus pallidus dalla lamina midollare esterna, mentre le 2 porzioni del pallidus sono separate dalla lamina midollare interna. Esternamente al nucleo lenticolare si trova una lamina di sostanza grigia che prende il nome di claustro o antemuro (o antimuro) e che separato dal precedente dalla capsula esterna. Esternamente al claustro, con linterposizione della lamina estrema, trova la corteccia del lobo dellinsula di Reil, che a sua volta sul fondo della scissura si Silvio. Inferiormente al talamo si trovano i nuclei subtalamici (o corpi di Luys). A livello mesencefalico si trova la substantia nigra.

CIRCUITI DEI NUCLEI DELLA BASE La via dingresso dei circuiti del nucleo della base rappresentata dal corpo striato, che riceve afferenze dalle cortecce (prefrontale, M1, CPM, S1, AMPP) in particolare l80% delle afferenze giunge attraverso proiezioni cortico-striatali dalla CPM; esse sono di natura eccitatoria e usano come neuromediatore Glu. La via duscita dai circuiti dei nuclei della base rappresentata dal globus pallidus interno, che esplica unattivit inibitoria tonica sui nuclei del talamo (ventrale anteriore e ventrale laterale) usando come neuromediatore GABA e sostanza P. Il talamo infine ha attivit eccitatoria sulle cortecce, in particolare nei confronti dellAMS.

I 2 pi importanti circuiti dei nuclei della base sono il circuito diretto e il circuito indiretto, che modulano lattivit inibitoria tonica del pallido interno sul talamo e di conseguenza modulano lattivit del talamo. - Circuito diretto: smorza i toni muscolari, aumenta la gestualit, la fluidit, la precisione e la plasticit del movimento. La sua attivit si basa sullinibizione del pallido interno (che ha attivit inibitoria tonica sul talamo): il corpo striato attraverso proiezione strio-pallidali-interne che liberano GABA e sostanza P nel pallido interno, inibendolo.

Circuito indiretto: aumenta il tono muscolare e la rigidit, diminuisce la gestualit. La sua attivit si basa sul potenziamento dellattivit del pallido interno (con attivit tonica inibitoria sul talamo): il pallido interno riceve proiezioni eccitatorie glutammatergiche dal nucleo subtalamico, che tuttavia tonicamente inibito da proiezioni GABA-ergiche del globus pallidus esterno; per attivare il circuito indiretto necessario che il corpo striato attivi le proiezione striatopallidali-esterne che usano come neuromediatori GABA e enkefaline, inibendo il pallido esterno e consentendo lattivazione del nucleo subtalamico. 21

RUOLO DELLA SUBSTANZIA NIGRA La substantia nigra manda proiezioni nigro-striatali dopaminergiche al corpo striato (= stazione di input dei circuiti). Lattivit di queste proiezioni: - attiva il circuito diretto per la presenza di recettori D1 per la dopamina, che sono eccitatori e sono espressi sulle proiezioni strio-pallidali interne SI inibizione pallido interno - deprime il circuito indiretto per la presenza di recettori D2 per la dopamina, che sono recettori inibitori espressi sulle proiezioni strio-pallidali esterne NO inibizione pallido esterno nucleo subtalamico inibito pallido interno spento dal circuito diretto Lattivit della substantia nigra bilanciata dallattivit di piccoli neuroni acetilcolinergici presenti nel corpo striato: la loro attivit rinforza le proiezioni strio-pallidali esterne (circuito indiretto) e deprime le proiezioni strio-pallidali interne (circuito diretto). Si osservano differenze culturali e di genere nellattivazione dei circuiti diretto e indiretto (es gli estrogeni favoriscono i neuroni dopaminergici e il circuito diretto, cos come piccole dosi di cortisolo, mentre il testosterone no) RUOLO DEI NUCLEI DEL RAFE MAGNO I neuroni del nucleo del rafe mandano proiezione serotoninergiche al corpo striato. La serotonina, come la dopamina, favorisce il circuito diretto, ma con unaccezione ripetitiva per consolidamento dello schema motorio: lindividuo apprende il movimento grazie alla gestualit permessa dalla dopamina e consolida la memoria motoria grazie alla ripetizione indotta dalla serotonina (ripetizione sia motoria che vocale, es ecolalia). Il ruolo della serotonina nei nuclei della base anche collegato alla manifestazione di rituali e automatismi in particolare per la cura del corpo, dei propri oggetti, dellorganizzazione della propria giornata ecctutte le volte che il soggetto d sfogo al proprio rituale, i nuclei del rafe liberano serotonina (essa ha oltretutto un effetto calmante sul sistema nervoso centrale e migliora lumore); la serotonina ha effetto sul corpo striato che libera enkefaline. Le enkefaline hanno effetto oppioide, aumentano il benessere ma creano dipendenza. La dipendenza tale per cui se il soggetto impedito nel compiere il rituale prestabilito, questa condizione diventa motivo di malessere, tensione, nervosismo, foriero di sventura. Il rituale pu quindi diventare una compulsione (nevrosi) e poi unossessione (psicosi). Questi disturbi psichiatrici possono essere curati con farmaci che interferiscono con la serotonina.

DISTURBI E PATOLOGIE DEI NUCLEI DELLA BASE I disturbi dei nuclei della base vengono definiti discinesie cio movimenti involontari indesiderati: - corea (= danza): sono movimenti rapidi, a scatti e afinalistici che sono pi evidenti negli arti superiori e nel volto e che possono essere riconosciuti come frammenti isolati di movimenti potenzialmente validi; essi sono irregolari nella comparsa e non possono essere volontariamente interrotti; nella rimanente parte del tempo di osserva ipotonia dei muscoli affetti quando questi non sono contratti (questo disturbo legato a lesioni del corpo striato per quanto riguarda le proiezioni al circuito indiretto ipercinesia) - ballismo: una forma esagerata di corea in cui gli arti producono ampie, violente ed irregolari estensioni; si definiscono come movimenti bruschi e incontrollati (pi frequentemente si manifesta come emiballismo, cio riguardante una sola met del corpo ed associato a ipoattivit del nucleo subtalamico controlaterale) - distonia: disturbo in cui si presentano movimenti involontari prolungati, lenti e di torsione. Esempi di disturbi distonici sono il torcicollo spasmodico (rotazione e flessione later del collo), latetosi 22

(movimenti lenti e sinuosi degli arti con diversi gradi di spasticit + protrusione e torsione della lingua, smorfie e sbadigli dolorosi) mioclono: contrazione forte e improvvisa, che pu essere isolata, ripetuta o ritmica tic: movimenti stereotipati, ripetitivi e afinalistici, sia muscolari che vocali (es coprolalia ripetizione di espressioni scurrili; ecolalia ripetizione delle parole altrui) tremori acatisia: incapacit generalizzata a stare fermi, con un costante movimento degli arti

[- deficit dellattenzione, frequente nei bambini: con assunzione elevata di zuccheri, questi vengono metabolizzati prima nei nuclei della base rispetto alle cortecce questo porta a ipercinesi e iperattivit; il disturbo trattato con anfetamine, che stimolano il circuito limbico e lamigdala aumentando la paura, la vigilanza e quindi lattenzione.+ Sindromi a carico dei nuclei della base: - morbo di Parkinson: causato dalla degenerazione della sostanza nera, con conseguente carenza di dopamina e prevalenza del circuito indiretto su quello diretto; si osserva ipocinesi o acinesi con assenza di mimica faciale e dei movimenti degli occhi, assenza di gestualit, difficolt nel linguaggio; al saggio del tono muscolare si osserva arto di piombo (rigido); difficolt a iniziare il movimento con tremori incontrollati a riposo prima dellavvio del movimento (a movimento avviato il tremore diminuisce). Inoltre si manifesta bradifrenia. Le terapie usate per questo disturbo sono state molteplici: pallidotomia esterna (alcol nel pallido esterno, per indebolire il circuito indiretto?) somministrazione di anticolinergici (come latropina) impianto di pacemaker nel pallido interno somministrazione di dopamina (fallimentare) somministrazione di L-DOPA che oltrepassa la barriera EE e viene convertita in DOPA, precursore della dopamina; per causa insonnia e tachicardia impianto di cell staminali o prelevate dalla midollare del surrene (ortosimp postgangl) - corea di Huntington: causata dalla degenerazione del corpo striato associato al circuito indiretto, pertanto associata a ipoattivit del nucleo subtalamico. Si manifestano ipercinesia e decadimento cognitivo - corea di Syndenham (o ballo di S.Vito): dovuta a infezione da streptococco e causa microemorragie ed emboli nel corpo striato. - morbo di Wilson: patologia genetica rara di origine enzimatica dovuta a deficit dei trasportatori del Cu, il quale si accumula nel corpo striato. Si manifesta con cirrosi epatica, rigidit muscolare, distonia, tremore, amimia, riso e pianto incontrollati, demenza - sindrome di Gilles de la Tourette: tic convulsivi e vocali con coprolalia ed ecolalia - paralisi cerebrale e bradifrenia: rallentamento dellattivit cerebrale, dovuta ai deficit motori o allacinesia; esse infatti possono influenzare la memoria motoria, interferendo con lappredimento e la corretta integrazione dei compiti motori - discinesia tardiva e parkinsonismo iatrogeno: discinesia che insorge per la somministrazione di farmaci anti-dopaminici (es trattamento psichiatrico) - abulia: frequente nelle lesioni del nucleo caudato, si manifesta con perdita di motivazione e di iniziativa, con ritardo nel rispondere alle domande

CERVELLETTO
collocato posteriorm al tronco encefalico, da cui separato dal 4 ventricolo e cui collegato attraverso i peduncoli cerebellari super, medi e infer. 23

Si possono distinguere 2 emisferi later di corteccia grigia e una porzione impari mediana detta verme. Il verme ha una forma ricurva e la sua porzione pi superiore prende il nome di lingula, mentre quella pi inferiore prende il nome di nodulo, che collegato lateralm a 2 flocculi. Le cortecce later posso essere distinte in un lobo anter e un lobo poster, separati dal solco primario. Nella parte pi inferiore dei lobi poster si sviluppano le tonsille. La corteccia cerebellare suddivisa in 3 strati la cui organizzazione citoarchitettonica non a colonne (come nella corteccia cerebrale) ma a rete di neuroni. La superficie del cervelletto insolcata da scissure che prendono il nome di lamelle cerebellari, cui corrispondono internamente espansioni della sostanza bianca sottostante, che formano un disegno caratteristico detto arbor vitae. La sostanza bianca forma le 3 paia di peduncoli cerebellari: i peduncoli cerebellari super collegano il cervelletto al mesencefalo e sono detti brachia conjunctiva i medi lo collegano al ponte (in particolare al nucleo rosso) e sono detti brachia pontis gli infer lo collegano al bulbo e sono detti corpi restiformi Profondamente alla sostanza bianca sono collocati alcuni nuclei grigi: nucleo dentato nucleo globoso e nucleo emboliforme (nei primati sono fusi in unico nucleo detto interposito) nucleo del tetto o fastigium Il cervelletto pu essere distinto in 3 porzioni funzionali che sono: - archi-cerebellum o vestibolo-cervelletto: dato dal nodulo e dai 2 flocculi e internamente dal nucleo del tetto (o fastigio) - paleo-cerebellum o spino-cervelletto: dato dal lobo anteriore, dal verme, dalle tonsille e dai paraflocculi, e internamente dai nuclei globoso ed emboliforme - neo-cerebellum o cerebro-cervelletto: dato dagli emisferi cerebellari e internamente dal nucleo dentato ARCHI-CEREBELLUM il cervelletto pi antico ereditato da pesci e anfibi. Coordina gli schemi motori per lequilibrio e la postura, controllando la via vestibolo-spinale e quindi i muscoli posturali estensori. Larchi-cerevelletto riceve proiezioni dirette dagli organi vestibolari e riceve anche proiezioni vestibolocerebellari dai nuclei vestibolari del tronco (i quali ricevono info sia dagli organi vestibolari sia info propriocettive dal midollo spinale). Le efferenze dellarchi-cervelletto sono rappresentate dalla via cerebello-fastigio-vestibolare per il controllo sulla via vestibolo-spinale controllo sui riflessi vestibolo-spinale, vestibolo-cervicale, vestibolo-oculare Es, mi permette di non cadere quando sono in piedi sullautobus, quando mi spingono ecc Lesioni causano atassia cerebellare, cio difficolt di equilibrio e andatura da ubriaco. PALEO-CEREBELLUM il cervelletto che abbiamo ereditato dai rettili e dagli uccelli). Coordina gli schemi motori di anticipazione del movimento, cio attua le modificazioni posturali corrette per poter mantenere lequilibrio durante lazione successiva. Il paleo-cervelletto riceve info propriocettive incoscienti da 2 vie spino-cerebellari (quella dorsale di Flechsig che non incrocia e quella ventrale di Gowers che incrocia doppiamente); riceve anche la via trigeminocerebellare (per info propriocettive della testa). 24

Le efferenze passano dai nuclei globoso ed emboliforme e sono la via cerebello-reticolo-spinale e la via cerebello-rubro-spinale (e tetto-spinale), rispettivamente per il controllo sui movimenti di anticipazione, per il controllo di coordinazione degli arti nella deambulazione (e per il controllo dei riflessi di direzione di testa e occhi rispetto a stimoli uditivi). Es, vado in bicicletta, faccio sci, faccio nuoto Lesioni causano perdita del tono dei muscoli posturali e difficolt di equilibrio in movimento per mancanza degli aggiustamenti di anticipazione. NEO-CEREBELLUM il cervelletto tipico dei mammiferi. Permette la coordinazione motoria tra agonisti e antagonisti (coordina la masticazione e i movimenti oculari) Riceve afferenze dalle cortecce cerebrali attraverso le vie fronto-ponto-cerebellare (dalla CPM) e parietotemporo-occipito-ponto-cerebellare (dalla corteccia parietale posteriore). Le efferenze sono rappresentate dalla via dento-rubro-talamo-corticale (che percorre il 1/5 laterale del peduncolo cerebrale). Lesioni causano: - dismetria: valutazione sbagliata del movimento che sovrastimato o sottostimato rispetto allobiettivo - movimento scomposto e robotico + parola scandita - tremore intenzionale che aumenta via via che il compito motorio deve diventare pi fine cio via via che si avvicina allobiettivo - fenomeno del rimbalzo: incapacit di frenare un movimento in atto - disdiadococcinesia: incapacit di movimenti alternati e ritmati - nistagmo cerebellare

*La corteccia cerebellare (insieme con il lobo prefrontale) unarea molto sensibile alla somministrazione di alcolici, che in questo caso causano andatura barcollante e difficolt di equilibrio (atassia), perdita di tono muscolare e dismetrie+

VIE DELLA SENSIBILIT (+ vedi un po anchisi)


Le fibre afferenti della sensibilit appartengo sempre a neuroni con il corpo in un ganglio encefalo-spinale. Le terminazioni periferiche di queste fibre possono essere libere (sensibilit nocicettiva o termica) oppure prendere rapporto con corpuscoli (sensibilit tattile epicritica, protopatica, pressoria, vibratoria e propriocettiva). Nel caso delle terminazioni libere dolorifiche esse sono sensibili a sostanze chimiche come H+, K+, OH(alcol), acido citrico, chinine, prostaglandine (contro cui agiscono i FANS), istamina (responsabile del prurito, da diversificare rispetto al solletico che parte della sensibilit tattile protopatica). VIA BULBO-TALAMO-CORTICALE (tattile epicritica, pressoria, vibratoria e propriocettiva cosciente) Le terminazioni periferiche delle afferenze nervose terminano con corpuscoli di senso specifici per una modalit sensoriale: dischi di Merkel dellepidermide per la sensibilit epicritica, corpuscoli di Pacini dellipoderma per la sensibilit vibratoria (adattamento veloce, risposta del tipo on/off, adatto alla sensibilit vibratoria). Il neurone gangliare proietta poi il proprio assone nel cordone posteriore del midollo spinale (fascicolo gracile per bacino e arto infer, fascicolo cuneato per tronco e arto super), dove non vi incrocio delle fibre. Le fibre raggiungono i nuclei gracile e cuneato dove prendono rapporto con il secondo neurone della via che proietta lungo il lemnisco mediale: i 2 lemnischi mediali sincrociano e raggiungono il nucleo talamico ventro-postero laterale (VPL) e da qui la corteccia somatosensoriale controlaterale (aree 1,2,3 di Brodmann) dove si distribuiscono allhomunculus sensorialis. 25

VIA SPINO-TALAMO-CORTICALE (tattile protopatica, termica, dolorifica) Le terminazioni periferiche delle afferenze nervose sono libere (sensibilit doloficia o termica), in rapporto con i corpuscoli per la sensibilit termica, in rapporto con i corpuscoli di Meissner (protopatica) (presenti soprattutto su viso, labbra, piedi, mani, follicoli piliferi). Il neurone gangliare proietta nel corno grigio posteriore del midollo spinale (omolater) dove prende rapporto con un 2 neurone a neurite breve, che a sua volta prende rapporto il 3 neurone della via localizzato sempre nel corno grigio posteriore. Questultimo un neurone a neurite lungo, il cui assone incrocia nella commissura bianca e percorre il cordone controlaterale (antero-mediale per la sensibilit protopatica, anteriore per la sensibilit dolorifica, laterale per la sensibilit termica). Raggiunto il tronco encefalico le afferenze percorrono i 2 lemnischi spinali, che raggiungono il nucleo talamico VPL e da qui si distribuiscono alla corteccia somatosensoriale (omolater).

SENSIBILIT DEL CAPO Tutta la sensibilit del capo (epicritica, pressoria, vibratoria, propriocettiva, protopatica, termica, dolorifica) raccolta dalle fibre del trigemino con soma nel ganglio di Gasser e con proiezioni al nucleo sensoriale del trigemino (che si allunga in tutto il tronco encefalico e ha 3 porzioni eccvedi crivellato). Dal nucleo sensoriale del trigemino (e anche dal nucleo del tratto solitario per la sensibilit gustativa, VII, IX, X) i neuroni proiettano lungo i 2 lemnischi trigeminali, che incrociano e raggiungono i nuclei ventro-postero mediali (VPM) del talamo (nuclei dedicati totalmente alla sensibilit del capo) e dai quali raggiungono poi la parte di corteccia somatosensoriale destinata al capo.

[esiste anche il lemnisco laterale, e fa parte delle vie acustiche, vedi maieron] HOMUNCULS SENSORIALIS Lhomunculus sensorialis la caricatura che rappresenta la distribuzione delle afferenze sulla corteccia somatosensoriale primaria S1 (aree 1,2,3 di Brodmann); la loro disposizione rispecchia unorganizzazione ordinata somato-topica: le proiezioni dalle vie sensoriali sono disposte in relazione alle parti del corpo da cui giungono in modo che andando dalla porzione supero-mediale a quella infero-laterale della corteccia si trovano rispettivamente genitali, piede, gamba, coscia, bacino, tronco, spalla, braccio, avambraccio mano (vie spino talamo-corticale e bulbo-talamo-corticale); e poi viso, lingua (via trigeminale). Ciascuna di queste aree di innervazione diversamente rappresentata (ridotta o magnificata) a seconda della densit dei recettori: le mani e il viso sono molto rappresentati. GATE CONTROL (vedi anchisi) Sia le afferenze tattili protopatiche (fibre A-beta) sia le afferenze dolorifiche (fibre C o A-delta) fanno capo allo stesso neurone del corno grigio posteriore per la via spino-talamo-corticale. Esse prendono sinapsi anche con un interneurone enkefalinergico inibitore della sostanza gelatinosa di Rolando (fibre dolorifice sinapsi inibitoria, fibre protopatiche sinapsi eccitatoria); il neurone enkefalinergico proietta anchesso al 2 neurone della via spino-talamo-corticale. In questo modo il 2 neurone della via spino-talamo-corticale riceve (oltre che dal primo neurone) anche dal neurone inibitore lattivit delle fibre protopatiche, attivando linterneurone enkefalinergico, smorza lattivit del 2neurone di proiezione attenuando il dolore.

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[la sostanza reticolare noradrenergica del tronco encefalico d la coloritura emotiva dello stimolo doloroso veicolando una sensazione di allarme sgradevole, accendendo i circuiti limbici e lamigdala angoscia, paura, aggressivit ]

Cose da aggiungere dallultima lezione e dalle fotocopie: emisfero dx: coloritura emotiva del linguaggio --> prosodia! schermitori mancini! aree del linguaggio nel 97% a sx (anche la maggior parte dei mancini ce l'ha a sx) il 3% ce l'ha a dx, e loro son quasi tutti mancini per!

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