ACTUALIDADES EN NUTRICION EQUINA1 Alexandre de Mello Kessler2, Rmulo Campos3 Departamento de Zootecnia Universidade Federal do Rio Grande do Sul

Solamente despus de la mitad del siglo XX la investigacin en Nutricin Equina comenz a tener un volumen considerable. Segn Meyer (1999), durante mucho tiempo las personas que trabajaban con equinos tuvieron que definir empricamente las estrategias de alimentacin para sus animales. Esta situacin an esta presente en la nutricin de equinos: muchos de los avances en la alimentacin de equinos son establecidos empricamente, y slo despus la investigacin cientfica viene a dilucidar la naturaleza biolgica de estas prcticas alimenticias. As, mucho de lo que es tratado como reciente y actual en la investigacin nutricional de equinos, como los estudios de fibra alimentar en la dieta, ya es de cierto conocimiento por los criadores desde hace muchos aos. El papel de la ciencia nutricional es el de estudiar analticamente la fisiologa de los equinos y su interaccin con los alimentos, para as dar nuevas luces sobre la nutricin emprica. La Investigacin nutricional con equinos, por los costos y caractersticas de la especie, produce resultados lentamente. De esta forma, muchas de las exigencias nutricionales de los equinos son definidas de forma provisional o incompleta, como por ejemplo el caso del nivel diettico de la vitamina E para los equinos, definida cautelosamente entre 80 y 100 mg/kg de materia seca diettica por el NRC en 1989, hasta que ms estudios vinieron a resolver este problema. La nutricin prctica de equinos viene siendo orientada para el crecimiento de la suplementacin de equinos con raciones manufacturadas. Segn Hintz (2000), el mal manejo alimentar probablemente causa a los caballos ms problemas que la formulacin nutricional inadecuada. Esto se convierte en un hecho de mayor importancia, en la medida en que el pasto de buena cualidad disminuye su participacin en la dieta equina. Esta modificacin progresiva en el manejo alimentar, disminuyendo el tiempo de pastoreo y con mayor
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Texto de la conferencia presentada en el Seminario de Actualizacin en Produccin Equina. Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira-AZOVALLE, Palmira, Colombia. Noviembre 28-29 de 2003. 2 Agronmo, Doutor, Profesor Adjunto Departamento de Zootecnia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre (RS), Brasil kessler@ufrgs.br Autor para contacto. 3 Mdico Veterinario, MSc, Doutorando PPG/FV/ Universidade Federal do Rio Grande do Sul

participacin de alimento concentrado en pocas entregas durante el da, torna siempre actuales las demandas de investigacin y aplicaciones tcnicas sobre los principales desafos de la nutricin equina: definir dietas que atiendan las necesidades para un ptimo desempeo de las categoras de equinos de mayor exigencia, como la de animales atletas, aportando la energa necesaria y minimizando la incidencia de problemas digestivos. En segundo lugar, la bsqueda de suplementos alimenticios para corregir las histricas deficiencias minerales en los sistemas de cra de caballos, potencializadas por el aumento de las tasas de crecimiento y de la necesidad de criar potros con excelente cualidad seoarticular. DIGESTION DE LOS COMPONENTES ENERGETICOS Y SU UTILIZACION POR LOS EQUINOS. El equino es un animal herbvoro no rumiante que evolucion en ambientes de pradera. No siendo un rumiante, el equino comparativamente es menor eficiente que un bovino en el aprovechamiento del pasto ingerido. La parte vegetativa de los pastos posee en media, la mayor parte de su materia orgnica en forma de componentes fibrosos (en base seca, las leguminosas tienen de 35 a 60% y las gramneas de 55 a 85% de Fibra en Detergente Neutro FDN-), cuyo aprovechamiento energtico slo es posible a travs de la fermentacin microbiana dentro del tracto digestivo de los animales. La fermentacin en el intestino grueso de los equinos es menos eficiente que la fermentacin ruminal y en el intestino grueso de los rumiantes. Esta menor eficiencia y an ms acentuada para las gramneas, principales componentes de los pastos (tabla 1). Cymbaluk (1990) observ que los bovinos digeran 2882% ms la fibra de las gramneas que los equinos. Para ingerir energa digestible suficiente en pastoreo, los equinos evolucionaron: a medida que aumento el tamao corporal, aumento la eficiencia de masticacin, pero igualmente, aumento la velocidad de trnsito en el estmago e intestino delgado, compensando la menor eficiencia fermentativa con aumento en la capacidad para ingerir alimento.

Tabla 1. Coeficientes de digestibilidad aparente (5) de forrajes para bovinos y equinos. 2

Forraje Especie MS EB FDA FDN PB * Azul de Kentucky Bovino 60,3 58,9 56,0 70,8 55,8 Heno de avena Bovino 59,6 57,9 52,5 60,4 51,6 Heno de alfalfa Bovino 66,4 65,1 53,0 54,2 74,3 Azul de Kentucky Equino 44,8 44,4 39,7 50,8 59,3 Heno de avena Equino 47,5 46,8 36,9 44,3 59,6 Heno de alfalfa Equino 64,4 59,6 42,5 50,7 71,7 MS, Materia seca; EB, Energa bruta; FDA, Fibra detergente cida; FDN, Fibra detergente neutro; PB, Protena bruta. Adaptado de Cymbaluk (1990). * para gramneas, la digestibilidad de los nutrientes, excepto protena, difieren (p 0,001) entre bovinos y equinos. Para heno de alfalfa, la digestibilidad de la energa y FDA difieren (p 0,001) entre bovinos y equinos. Los equinos en pastoreo se alimentan numerosas veces y lo hacen con pequeas cantidades, esta forma de alimentacin ocupa la mayor parte del tiempo del animal. Este comportamiento de origen filognico contrasta fuertemente con la necesidad prctica de ofrecer alimento concentrado en pocas (dos) comidas al da, cuando el animal es retirado del pastoreo. Muchos de los disturbios de origen alimenticio son causados por el consumo de alimentos concentrados en grandes cantidades. Es conocido que el tiempo de ingestin, masticacin e insalivacin es menor para alimentos concentrados (Tabla 2). La produccin de saliva es proporcional al tiempo de masticacin y su produccin por kg de alimento ingerido es de 1 a 1,5 kg para concentrados y de 3 a 5 kg para henos (Meyer, 1995). Como consecuencia, del consumo rpido de granos y concentrados, el estmago es distendido con alimento con baja insalivacin, resultando en contenido gstrico de alto nivel de materia seca. De acuerdo con estudios del profesor Meyer en Hanover, al contrario de la ingestin ms lenta de pastos y henos, que originan contenidos gstricos en torno de 20% de materia seca, con grandes ingestiones de cereales peletizados (hasta 2,5 kg/comida) el contenido de materia seca gstrica fue de 40% y el pH fue muy alto (5,6-5,8) por hasta 2-3 horas despus de la ingestin. El pH de la regin fndica del estmago es 5,4 , mientras que el de la regin pilrica es de 2,6 (Kern et al., 1974). Tabla 2. Duracin de la ingestin de alimento en equinos (min/kg de alimento) Tipo de Alimento Heno no picado Caballos 40 Ponis 80 3

Paja Grano de Avena Racin comercial peletizada Racin comercial en harina Adaptada de Meyer (1995).

40-60 10 10 20

100 40 40 30

Debido a la ingestin ms rpida y al vaciamiento ms demorado, ocurre temporalmente un mayor llenado gstrico (distensin) en la administracin de concentrados que cuando se suministra la misma cantidad de forraje (Meyer, 1995). Adems de esto, despus de la alimentacin con cereales, la incapacidad de secreciones estomacales para producir una rpida reduccin del pH, puede propiciar eventos de timpanismo estomacal y desarrollo de patgenos potenciales (Frape, 1998). En la tabla 3, se registran las consideraciones de Meyer sobre la ingestin de forrajes en contraste con la ingestin de concentrado de cereales. Tabla 3. Influencia del forraje y del concentrado sobre las caractersticas digestivas del equino. FORRAJE Duracin de la ingestin Demorada Salivacin Intensa MS del material deglutido (%) ~20 Dilatacin gstrica temporal Moderada MS del contenido gstrico ~20 Disminucin del pH. Regin pilrica Intensa Actividad microbiana. Estmago- Moderada duodeno Flujo de agua del intestino delgado hacia el intestino grueso (L/kg MS) 12-14 Formacin de cido en el intestino Continua y moderada grueso Materia seca fecal Adaptada de Meyer (1995). 20 7 Intermitente. grandes ingestiones de alimento 20-45 Alta en CONCENTRADO Rpida Discreta ~40 Moderada a Intensa ~40 Retardada o no existe Eventualmente alta

No es posible afirmar que el proceso digestivo en el estmago del equino que ingiri una cantidad considerable de concentrado (> 0.4% PV) interfiere negativamente la digestibilidad 4

intestinal posterior, pero

seguramente

ocurren diferencias

fermentativas

altamente

relevantes. Los equinos tienen un intestino delgado relativamente corto (21-25 m de extensin) y a travs del cual, el transito del bolo alimenticio ocurre en forma rpida. Gran parte del bolo, se mueve en el interior del intestino delgado en una tasa cercana a 30 cm/min (Frape, 1998). Los carbohidratos no estructurales (Pagan, 1997a) son aquellos que estn en el alimento y pueden ser digeridos por enzimas endgenas de los equinos y absorbidos preferencialmente en el intestino delgado. Estos carbohidratos principalmente son: glucosa, fructosa, lactosa, sacarosa y almidn. El almidn es la principal fuente energtica de los granos de cereales. Por otra parte, la digestibilidad pre-cecal del almidn es variable y en muchos casos, es baja para muchos cereales. La concentracin de -amilasa en la secrecin pancretica del caballo es apenas 5-6% de la encontrada en porcinos (Frape, 1998). As, la alta tasa de pasaje y una posible deficiencia enzimtica pueden contribuir para la menor digestin de almidn en el intestino delgado de los equinos. La eficiente digestin pre-cecal de almidn es importante por dos razones: 1. El almidn es absorbido como glucosa, es la principal fuente de energa lquida en los concentrados de granos, mientras que el almidn no digerido en el intestino delgado es fermentado en el intestino grueso y es una forma pobre de esta energa, y 2. el almidn que llega al ciego y al coln puede promover crecimiento exagerado en la actividad microbiana, con las consecuencias indeseables de acidosis lctica y eventuales casos de clico, enterotoxemia y laminitis. Meyer et al. (1993) enumeraron cinco factores que afectan la digestibilidad prececal del almidn en equinos: 1. 2. 3. 4. 5. La fuente de almidn Procesamiento del almidn Cantidad de almidn ingerida Tipo y padrn alimenticio del forraje ofrecido Diferencias individuales entre caballos. Pagan (1997) discuti estos cinco puntos, agregando datos de investigacin de su grupo (Kentucky Equine Research). Los cereales difieren en la digestibilidad pre-cecal de almidn 5

en equinos. La estructura macromolecular del almidn y su interaccin con otros polisacridos difieren segn la especie de cereal, de forma que afectan esta digestibilidad. La digestibilidad pre-cecal de almidn de avena es mayor que la de maz y avena. Meyer (1995) resumi los datos experimentales de esta digestibilidad en 60% para el almidn de maz y 80-95% para el de avena. Junto con la fuente, el procesamiento del grano puede afectar la digestibilidad pre-cecal del almidn, aunque la digestibilidad total no sea diferente (Frape, 1998) (Tabla 4). La mayor digestibilidad pre-cecal de la avena no procesada es probablemente una de las grandes ventajas de su uso como concentrado energtico para equinos. Tambin, es notable el efecto del procesamiento, especialmente de la extrucin, sobre esta digestibilidad. Hay nutricionistas que sustentan que la extrucin puede evitar gran parte de los problemas asociados al consumo de concentrados para equinos. La extrucin al parecer promueve pequeas ganancias en la digestibilidad total del alimento, aunque sin efecto acentuado, reduciendo la velocidad de ingestin de alimentos concentrados para caballos y ponis (Hintz et al., 1985).

Tabla 4. Digestibilidades pre-cecal y total, en equinos, de almidn de diferentes cereales y efecto del procesamiento. Fuente/Procesamiento Maz entero Avena entera Maiz partido Avena molida Avena amasada Cebada amasada Sorgo amasado Maz molido fino Sorgo micronizado Avena micronizada Digestibilidad (%) Pre-cecal 28,9 83,5 29,9 98,0 48,0-85,2 21,4 36,0 45,6 59,0 62,3 Total 100 94,4 94,0 94,5 93,8 6

Maz extrusado 90,1 Compilado de Meyer et al., 1993; Potter, et al., 1992; Meyer, 1995; Frape, 1998. La cantidad de almidn ingerido parece afectar la digestibilidad pr-cecal. Una carga gstrica de almidn puede rebasar la capacidad enzimtica en el intestino, de forma que, grandes cantidades de almidn estarn disponibles para ser fermentadas en el ciego y en coln de los equinos. Gamer et al, 1977 demostraron que una sobrecarga gstrica del almidn puro (~1 kg) poda ocasionar la muerte por acidosis lctica, o generar laminitis severa en 8 o 16 horas despus de la sobrecarga. La alimentacin con maz no procesado, lleva a reduccin importante en el pH del intestino grueso, reduccin proporcional a la cantidad de grano ingerida. Estudios efectuados con produccin de cido en el intestino grueso de equinos, indican que el limite de la capacidad de digestin de almidn en el intestino delgado, esta prxima a la ingestin de 0,35-0,4% del peso vivo, por suministro de alimento (Radicke et al., 1991; Potter et al., 1992). Segn Pagan (1997 a), si el almidn no es digerido en el intestino delgado, el llega al intestinos grueso donde microorganismos que son muy eficientes en la degradacin de almidn, experimentan una explosin poblacional. Esta explosin es acompaada de gran produccin de cido lctico (Tabla 5) que irrita la mucosa intestinal y reduce el pH del intestino, pudiendo llevar a acidosis metablica. Por la modificacin en la estructura de la poblacin microbiana ocurre liberacin de endotoxinas, que absorbidas desde el intestino pueden conducir a la presentacin de laminitis. Alimentar equinos con heno al mismo tiempo que con granos de cereales puede deprimir la digestibilidad pre-cecal del almidn (Hintz, 2000). Meyer et al. (1993) verificaron que el tipo de heno puede afectar negativamente la digestibilidad del almidn, por los cambios en la tasa de pasaje y la dilucin de enzimas y substratos, secundarias a la mayor retencin de agua por el quimo. De la misma forma, Meyer et al. (1993) recomendaron que el heno no debe ser ofrecido junto con los concentrados.

Tabla 5. Efecto de la dieta en el pH, produccin de cidos grasos voltiles y lactato, y crecimiento microbiano en el ciego y colon ventral, 7 horas despus de recibido el alimento. Frape (1998). Dieta PH Acetato Propionato Butirato Lactato Bactrias 7

(mmol/L (mmol/L) Heno Concentrado Ayuno 6,90 6,25 7,15 ) 43 54 10 10 15 1

(mmol/L (mmol/L Total ml x 10-7 ) 3 5 0,5 ) 1 21 0,1 500 800 5

La grasa de la dieta, por otra parte, puede favorecer la digestin pre-cecal de almidn, una vez que disminuye las tasas de vaciamiento del estmago. La formulacin de dietas con mayores niveles de grasa, permite aumentar la concentracin energtica y al mismo tiempo disminuir los riesgos de excesos fermentativos. La grasa presente en los forrajes y en los mismos alimentos completos, solo tiene una digestibilidad razonable (tabla 6). Por otra parte, la grasa suplementada en forma de aceites vegetales parece ser bien digerida por los equinos. La grasa es absorbida en la porcin proximal del tracto digestivo, de forma que difcilmente se presentarn excesos perjudicando la fermentacin posterior (Tabla 7). El trabajo de Bush et al. (2001) muestra el comportamiento digestivo de equinos recibiendo grasa suplementar. La adicin de aceite de maz, no perjudica la digestibilidad aparente de los dems nutrientes (Tabla 8). Al contrario, en este mismo trabajo, los autores verificaron una mejor digestibilidad de FDN, cuando se suplemento grasa sobre avena amasada. La adicin de aceite, mejor de forma cuadrtica la digestibilidad de la grasa de la dieta. Esto demuestra, que la adicin fue favorable hasta 10% de la adicin. El aumento lineal en la grasa digestible aparente, indica una digestibilidad en torno de 90,8% para el aceite adicionado, o una energa digestible (ED) del orden de 8300 kcal/kg. Estos valores justifican la inclusin de grasa como una estrategia muy interesante para producir dietas de alta ED (con menor consumo de MS), pero que mantengan buenos niveles de fibra y cantidades controladas de carbohidratos fcilmente fermentables.

Tabla 6. Digestibilidad aparente y verdadera de nutrientes medida en equinos. Digestibilidad (%) Materia seca Protena bruta FDA FDN Hemicelulosa Aparente 62,0 71,0 39,9 45,4 51,9 Verdadera 71,0 40,2 45,0 54,2 8

Fibra bruta Carbohidratos solubles Grasa Clcio Fsforo Magnesio Potasio Cinc Cobre Manganeso Cenizas Fuente (Pagan, 1994).

43,4 88,9 58,4 44,0 8,9 37,4 75,4 9,4 30,1 8,9 43,3

97,4 55,7 74,7 25,2 51,8 75,3 20,8 40,0 28,5 67,8

Tabla 7. Sitios estimados de digestin y absorcin de nutrientes en equinos. Fraccin Intestino proximal (%) Protena 60-70 Carbohidratos solubles 65-75 Fibra 15-25 Grasa 55-90 Calcio 95-99 Fsforo 20-50 Cinc >90 Cobre >90 Vitaminas pp* * pp = principal prabable Ciego y Colon (%) 30-40 25-35 75-85 1-5 50-80 -

Tabla 8. Digestibilidad (%) de nutrientes en equinos consumiendo diferentes concentraciones de grasa (Bush et al.,2001). Nutriente Dieta control 5 % aceite de 10 % aceite de 15 % aceite de maz maz maz Materia seca 49,9 51,1 54,7 50,8 Materia seca 54,4 56,4 58,1 55,7 Protena bruta 64,9 68,5 69,5 65,5 Grasa* 47,9 64,3 75,9 78,5 FDN 20,6 24,1 25,6 21,4 Energa Bruta 52,2 54,9 54,8 55,7 * Efecto lineal y cuadrtico (p<0,01) para adicin de aceite de maz.

INTENTANDO ENTENDER LA PARTICIPACION DE LA FIBRA EN LA DIETA EQUINA La fibra como componente esencial en las dietas es reconocida por todos los que trabajan con equinos, pero, igualmente es tambin el componente mayor de la dieta menos conocido objetivamente. La demostracin de este desconocimiento esta en la gran ausencia de exigencias en los niveles de fibra en dietas en las tablas publicadas sobre nutricin para equinos. La idea emprica de que la fibra es vital para los equinos esta de acuerdo con la adaptacin filognica de esta especie en el ambiente de pastoreo. De hecho, los equinos no pueden sobrevivir sin la actividad fermentativa, ni sin la remocin desde su intestino grueso. Adicionalmente, los equinos son capaces de fermentar grandes cantidades de forraje y obtienen ms del 50% de su energa digestible cuando en condiciones de pastoreo, especilamente de gramneas. Como ya se mencion, la mayor parte de la materia seca de las gramneas es constituida por fibra, aqu representada por la FDN (Tabla 9). As, la esencialidad de la presencia de fibra en la dieta de equinos esta fundamentada en los siguientes aspectos: 1. Su fermentacin en el intestino grueso representa una fuente esencial de energa. 2. La homeostasis metablico-fermentativa es dependiente de los intercambios de agua, minerales y metabolitos entre la sangre y el ambiente fermentativo. 3. Las caractersticas fisiolgicas y anatmicas del animal equino exigen un llenado mnimo de las cmaras fermentativas, con caractersticas de humedad, viscosidad y motricidad definidas. Tabla 9. Composicin en fibra en alimentos para equinos. Forraje Ray grass Bermuda Alfalfa fresca Heno de Alfalfa Harina de trigo MS (%) 22,6 100 30,3 100 23,2 100 91,0 100 89,0 FB (%) 4,7 20,9 8,6 28,4 5,6 24,2 25,5 28,0 10,0 FDN (%) 13,8 61,0 22,2 73,3 7,2 30,9 42,9 47,1 38,1 FDA (%) 8,6 38,0 11,1 36,8 5,6 33,4 33,4 36,7 12,5 10

Grano de Avena Fuente NRC (1989)

100 89,2 100

11,3 10,7 12,0

42,8 24,4 27,3

14,0 14,2 15,9

De acuerdo a los anteriores valores, cabra la pregunta: Por qu la falta de objetividad en relacin a los valores de fibra ? La principal respuesta est en las deficiencias de conocimiento que van desde la definicin de lo es fibra hasta el efecto fermentativo de cada tipo de fibra. El ms conocido anlisis de fibra bruta (FB) es ciertamente la apoximacin ms imprecisa del contenido real de fibras. En este anlisis son solubilizadas fracciones importantes de la fibra total, de forma que representa apenas la celulosa y parte de la lignina del forraje. Los anlisis de fibra en detergente neutro (FDN) y fibra en detergente cido (FDA) representan un avance considerable en la descripcin fibrosa del alimento. Puede ser observada en la Tabla 9, la gran discrepancia entre los valores de fibra representados por la FB y por la FDN. La FDN es una aproximacin mejor de la fibra total del alimento y la FDA expresa bien la porcin de fibra de baja fermentabilidad, representada por la lignina y la celulosa. La diferencia entre FDN y FDA, considerada como hemicelulosa, es un indicador aceptable de la porcin ms fermentable de la fibra. Ya las fibras alimentares totales son medidas por mtodo aun no difundidos en la nutricin animal, pero introducen la importante diferenciacin de las fibras en solubles e insolubles. Las fibras solubles incluyen parte de la hemicelulosa, las pectinas, las gomas y los mucilagos. Tienen propiedades viscognicas, adsorbentes y son rpidamente fermentables. Las fibras insolubles incluyen la celulosa, la lignina, cutinas, suberinas y otros compuestos. Tienen efectos negativos sobre la digestibilidad y representan substrato lento para la actividad microbiana, pero a su vez, constituyen parte importante de la masa mnima fecal. Cual sera la calidad de fibra a ser ofrecida a los equinos ? Lo que se busca es volumen y consistencia de materia fecal favorecidos por la presencia de fibras insolubles, junto con la hidratacin y movilidad de la masa fecal, asociadas a una tasa adecuada de fermentacin (Tabla 10). La presencia de fibra soluble garantiza el mantenimiento de la actividad fermentativa. La alimentacin con exceso de fibras insolubles (por ejemplo: pajas) causa disminucin de la actividad microbiana, comprometiendo el buen flujo de la digesta, pudiendo acontecer en casos extremos acmulo y compactacin fecal (Meyer, 1995). La salud y la nutricin de la mucosa tambin son beneficiadas por la buena actividad fermentativa, 11

propiciada por el aporte adecuado de fibras solubles. Si grandes cantidades de fibra soluble y almidn no digerido en el intestino delgado llegan al ciego, la proporcin de cido actico cae y la de cido propinico aumenta, junto con la reduccin del pH (Hintz et al., 1971; Willard et al., 1977). Con el aporte excesivo de substratos de fcil fermentacin hay aumento en la actividad microbiana, con aumento en la produccin de cidos, principalmente cido lctico (Tabla 5). Junto con la reduccin del pH cecal, ocurre modificacin de la flora microbiana y liberacin de endotoxinas. El cuadro de excesos de substratos rpidamente fermentables presentado en la Tabla 11, puede ser observado en caballos recibiendo exceso de granos o harinas de granos, o alimentados en pastos exuberantes. Hintz (2000) inform un estudio en que la incidencia de laminitis en los Estados Unidos estaba asociada en un 45,6% de los casos con pastos exuberantes, mientras que la sobrecarga de granos respondi slo por 7,4% de los casos. Tabla 10. Efectos fisiolgicos y digestivos de las fibras solubles e insolubles. (Modificada de Wolter, 1994). EFECTOS Bolo alimenticio Saciedad fsica Saciedad bioqumica Transito en el TGI Fermentaciones posteriores Materia fecal FIBRAS SOLUBLES > viscosidad aumenta aumenta < velocidad estimula > acidez > humedad FIBRAS INSOLUBLES > motricidad > volumen aumenta disminuye > velocidad inhibe > volumen > consistencia

Tabla 11. Efecto del nivel de fibras solubles (substancias pcticas y hemicelulosa) y de almidn residual en el intestino posterior de equinos (Modificado de Wolter, 1994). Nivel Moderado. Efecto Favorable Mayor Nvel de AGV Nutricin de la mucosa Mejor motricidad de la digesta Buena reabsorcin de agua Aporte energtico Exclusin competitiva: cocobacilos, clostridios, salmonelas Nivel excesivo. Efectos Nocivos Exceso de AGV Irritacin de la mucosa Inflamacin, diarrea Estrs osmtico, diarrea Mayor produccin de lactato, acidosis Modificacin de la poblacin microbiana (endotoxinas): miositis, clicos, laminitis

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Cul es la cantidad de fibra para los equinos ? De la misma forma que la pregunta sobre el tipo de fibra, la cantidad de fibra total puede variar dentro de cierta amplitud. Lo que parece empricamente cierto es que las cantidades proporcionales de fibra en la dieta no deben ser diferentes entre categoras de equinos, excepto para potros pre-destete. Una de las pocas recomendaciones del total de fibras para equinos esta en Wolter (1994) (Tabla 12). La definicicin del total de fibras en las dietas para equinos debe tener un componente cualitativo y otro cuantitativo. Siendo as, la FB no es indicada para esta definicin. Las fibras solubles e insolubles totales, an no pueden ser usadas como referencia prctica por la falta de datos analticos de la mayor parte de alimentos para equinos. La solucin intermedia es trabajar con niveles de FDN y FDA. El nivel mnimo y mximo de FDA indican el total de fibra soluble o de base fermentativa de la dieta. El total de FDN, ms especficamente la diferencia entre FDN y FDA, representa el potencial energtico para la fermentacin. Esta diferencia (FDN FDA) no puede ser muy amplia, como en el caso de harina de trigo, pues, puede traer los problemas del exceso fermentativo y la reduccin del pH cecal, ni tampoco, muy pequea, pues podra resultar en disminucin de la actividad fermentativa. Tabla 12. Niveles recomendados de fibras en la racin de equinos (Wolter, 1994) Fibra Bruta de Weende (%) Fibra Detergente Neutro (%) Fibra Detergente cido (%) MNIMO 15 18 10-11 PTIMO 17 20 12-13 MXIMO 25-30 30-35 20-25

Asociadas a las fibras estn otras sustancias que pueden inhibir la digestibilidad mineral. Las ms importantes son los fitatos y oxalatos. Los fitatos estn en los granos y concentrados en las harinas de los granos. Los oxalatos tienen niveles especialmente altos en los forrajes tropicales. Tanto los fitatos como los oxalatos se forman en condiciones de pH intestinal ms alto. El cido ftico contiene fsforo y es una de las razones importantes en la definicin de altas relaciones calcio:fsforo para equinos. El fsforo forma fitatos con cationes divalentes (Ca, Zn, Mg) impidiendo su absorcin en el sitio donde esta ocurre (intestino delgado), aumentando as la excrecin de estos minerales en las heces. Caso semejante ocurre con los oxalatos. Hintz (1990) defini que la digestibilidad del calcio pudiera estar seriamente comprometida si la relacin Ca:oxalato estuviera abajo de 0,5:1,0 (Tabla 13). Tabla 13. Efecto de la relacin Calcio:Fsforo sobre la digestibilidad del calcio para equinos. Modificado de Hintz et al. (1984) y Hintz, (1990). 13

Forraje

Calcio Oxalato Ca:oxalato Digestibilidad (%) 0,45 1,06 0,92 0,81 1,30 3,37 0,5-0,9 1,79 0,38 0,37 0,32 0,23 0,10 3,00-1,70 verdadera 76% 17% 39% 42% 20% 0% 75%

(%) Rhodes 0,80 Buffel 0,40 Pangola 0,34 Panicum 0,26 Kikuyu 0,28 Setaria 0,21 Heno de 1,5 alfafa

CONSIDERACIONES FINALES An es probablemente que la mayor pregunta a resolver sea la adecuacin de las exigencias energticas de los equinos, ajustadas a digestin, fermentacin y metabolismo de los componentes de la dieta. Son escasos los datos publicados al respecto de digestibilidad (total y pre-cecal) y fermentabilidad en diversos alimentos. El uso de dietas mas altas en grasa es bastante promisorio, an cuando que carezca de suficientes estudios. De cualquier forma, con base en la informacin disponible publicada y en la experiencia emprica pueden ser hechas recomendaciones, como las sugeridas por Jackson (1993) y por Pagan (1997 a): Los caballos deben ser alimentados con suministros en pequeas cantidades y en nmero mayor de veces (por lo menos cuatro veces al da). Esto siempre logra disminuir problemas relacionados al alimento. Ofrecer alimento que promueva el funcionamiento del intestino grueso, reduciendo la sobrecargas de carbohidratos para el ciego y, promoviendo la homeostasis en ciego y colon. Alimentar los caballos con por lo menos 1% del peso vivo con forrajes, pues en la peor hiptesis mantiene al equino ms tiempo alimentndose y menos tiempo tiene de estrs. Limitar fuentes altas en almidn de baja digestibilidad pre~cecal, como maz o cebada por algunas fuentes de fibra (cscara de soya, pulpa de remolacha) que pueden sustituir parte de los concentrados.

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 Adicionar grasa vegetal a las dietas. La grasa posee hasta tres veces ms energa que la avena y el maz, permitiendo formular dietas de menor consumo y/o mayor nivel de fibra. La tabla 14, muestra algunas recomendaciones personales para algunos de los parmetros aplicables a dietas de varias categoras de equinos. No son exigencias nutricionales propiamente dichas, pero sugieren algunas limitaciones que pueden ayudar a formular dietas ms saludables para equinos.

Tabla 14. Recomendaciones personales de parmetros dietticos para equinos (en % de Materia seca). PARAMETRO Grasa Bruta (%) Cenizas (%) Fsforo (%) Relacin Calcio:Fsforo (%/%) FDN (%) FDA (%) Relacin FDN:FDA (%/%) Carbohidratos no estructurales, CNE* (%) Relacin CNE:FDN (%/%) MNIMO 5,0 1,3:1 20 11 1,5:1 15 0,6:1,0 MXIMO 8,5 8,0 0,85 2,0:1 35 22 2,4:1 35 1,2:1,0

* Carbohidratos no estructurales son aproximados al contenido de almidn + fibra soluble, y pueden ser calculados por la frmula: CNE (%) = 100 PB (%) grasa bruta (%) FDN (%) Cenizas (%), con base en materia seca, Segn Pagan (1997 b).

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Bush, J. A.; Freeman, D. E.; Kline, K. H.; Merchen, N. R.; Fahey Jr., G. C. Dietary fat supplementation effects on in vitro nutrient disappearance and in vivo nutrient intake and total tract digestibility by horses. J. Anim. Sci. 79, 232-239. 2001.

15

Cymbaluk, N. F. Comparision of forage digestion by cattle and horses. Can. J. Anim. Sci. 70: 601-610. 1990. Frape, D. Equine Nutrition and Feeding. Blackwell Science Ltd, Oxford. 1998. Garner, H. E.; Hutcheson, D. P.; Coffman, J. R.; Hehn, A. W.; Salem, C. Lactic acidosis: a factor associated with equine acidose. J. Anim. Sci. 45, 1037-1041. 1977. Hintz, H. F. Equine Nutrition Update. AAEP Proceedings, vol. 46. 2000. p 62-79. Hintz, H. F. Factors affecting nutrient availability in the horse. In: Proceedings 1990 Georgia Nutrition Conference, 182-193. 1990. Hintz, H. F.; Argenzio, R. A.; Schryver, H. F. Digestion coefficients, blood glucose levels and molar percentage o volatile fatty acids in intestinal fluid of ponies fed varying forage:grain ratios. J. Anim. Sci. 33: 992. 1971. Hintz, H. F.; Schryver, H. F.; Doty, J.; Lakin, C.; Zimmermann, R. A. Oxalic acid content of alfalfa hays and its influence on the availability of calcium, phosphorus and magnesium to ponies. J. Anim. Sci. 58: 939-942. 1984. Hintz, H.F.; Scott, J.; Soderholm, L. V.; Williams, J. Extruded feeds for horses. Proc. 9th Equine Nutr. Physiol. Symp., Lansing, p. 174. 1985. Kern, D. L.; Slyter, L. L.; Leffel, E. C.; Weaver, J. M.; Oltjen, R. R. Ponies vs. steers: microbial and chemical characteristicas of intestinal microflora. J. Anim. Sci. 38: 559. 1974. Jackson, S. G. The digestive tract of the horse: practical considerations. In: Proceedings of the 1993 Equine Nutrition Conference. Kentucky Equine Research. Versailles. 1993. Meyer, H. Alimentao de Cavalos. Livraria Varela, So Paulo. 1995.

16

Meyer, H. Horse Nutrition in Central Europe: 1000 years of empirical knowledge, 100 years of research. In: Guardians os the Horse: past, present and future. Rossdale, P. D.; Greet, T. R. C.; Harris, P. A.; Hall, S. (eds.) Romney Publ., 1999. p 158-162. Meyer, H.; Radicke, S.; Kienzle, E.; Wilke, S.; Kleffken, D. Investigations on pre-ileal digestition of oats, corn and barley starch in relation to grain processing. In: Proceedings of 13th ENPS, Gainesville, Fl. 92-97. 1993. National Research Council. Nutrient Requirements of Horses. 5th Revised Edition. National Academy Press, Washington, D. C. 1989.100p. Pagan, J. D. Nutrient digestibility in horses. In: Proceedings for the 1994 short course for feed manufacturers. Kentucky Equine Research. Versailles. 1994. Pagan, J. D. Carbohydrates in Equine Nutrition. In: Proceedings of the 1997 Equine Nutrition Conference. Kentucky Equine Research. Versailles. 1997a. Pagan, J. D. Measuring the digestible energy content of horse feeds. In: Proceedings of the 1997 Equine Nutrition Conference. Kentucky Equine Research. Versailles. 1997b. Pagan, J. D.; Harris, P. A.; Kennedy, M. A. P. Feedtype and intake affect glycemic response in horses. In: Proceedings of the 1999 Equine Nutrition Conference. Kentucky Equine Research. Versailles. 1999.p. 147-149. Potter, G. D.; Arnold, F. F.; Householder, D. D.; Hansen, D. H.; Brown, K. M. Digestion of starch in the small or large intestine of the equine. First Europische Konferenz ber die Ernrung des Pferdes. Institut fr Tierernahrng, Hannover, p 107-111. 1992. Radicke, S.; Kienzle, E.; Meyer, H. Preileal apparent digestibility of oats and corn starch and consequences for cecal metabolism. In: In: Proceedings of 12th ENPS, Calgary, 43-48. 1991. Willard, J. G.; Willard, J. C.; Wolfram, S. A.; Baker, J. P. Effe3ct of diet on cecal pH and feeding behavior of horses. J. Anim. Sci. 45: 87. 1977. 17

Wolter, R. Alimentation du Cheval. ditions France Agricole, Paris. 415p. 1994.

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