RELAES HDRICAS NAS PLANTAS

1 GUA: IMPORTNCIA, ESTRUTURA MOLECULAR, PROPRIEDADES E FUNES

1.1 Importncia Segundo Devlin (1976), o lquido da vida! Constituinte bsico dos organismos vivos (cerca de 90% de sua matria total). Est ligada a vrios processos fisiolgicos dos vegetais, a exemplo da transpirao, translocao de solutos, entre outros. A gua constitui 2/3 da superfcie da terra. Entretanto, apesar desta abundncia, ela se constitui num insumo muito caro para as plantas. Dos 2/3 da terra, 97% de gua salgada e 3% doce. Destes, 2% esto na forma de gelo nos plos e icebergs, com 1% de gua continental, onde grande parte est na forma de gua subterrnea, restando apenas cerca de 0,001% na forma de vapor. Alm da pequena quantidade de gua que pode ser transformada em chuvas, ainda acrescenta-se que sua m distribuio, s vezes, causa danos irreparveis, como o caso do Nordeste do Brasil, que tem sua distribuio concentrada em alguns meses do ano. Por outro lado, as plantas no so nada eficientes no consumo de gua. Por exemplo: uma planta de milho consome cerca de 100 vezes mais o que necessita para cumprir o ciclo (200 litros por planta). Como importncia ecolgica da gua podemos verificar que nas regies de grandes precipitaes bem distribudas, destacam-se matas e florestas. Em regies de pouca chuva aparecem os campos e savanas e em regies de chuvas escassas, surgem desertos ou vegetao efmera. Com base na disponibilidade de gua no local em que se desenvolvem as plantas, destacam-se quatro grupos: as hidrfitas, higrfilas, mesfitas e xerfitas, demonstrando a influncia do suprimento hdrico na estrutura e distribuio das plantas no s atravs do mundo, como tambm num sentido mais restrito, sendo cada grupo caracterizado por uma combinao de adaptaes estruturais ao seu ambiente (Sutcliffe, 1980; Kramer, 1983).

Hidrfitas - Vivem parcial ou totalmente submersas. Podem ser halfitas quando vivem em alta salinidade (algas marinhas) ou podem ser de gua doce (vitria rgia, baronesa). Perda de gua no importante; por isso no tem cutcula na parte inferior das folhas. Entretanto, a parte superior bastante cutinizada, para evitar a supersaturao. Apresentam muitos espaos areos para facilitar a flutuabilidade. Higrfilas - Vivem em ambientes midos, com o ar quase saturado de umidade (musgos e samambaias). Esto sempre em ambientes de sombra e tem grande superfcie foliar. Apresentam cutcula fina e tem pouco controle da transpirao. Mesfitas - So a maioria das plantas cultivadas. Crescem em solos drenados sob ar normalmente seco. Regulam perda de gua atravs dos estmatos, principalmente, com cutcula geralmente impermevel e sistema de vasos (xilema) bem desenvolvido, alm de sistema radicular extenso. Xerfitas - Ocorrem geralmente em desertos ou em regies de baixa preciptao pluviomtrica. Apresentam algumas adaptaes: folhas pequenas, muitas vezes suculentas; presena de pelos e espinhos; armazenam gua em caules e folhas; cutcula cerosa, e quase sempre apresentam o metabolismo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas). A gua se apresenta nos trs estados fsicos da matria e encontra muitas aplicaes industriais e urbanas. Mas, seu uso principal est na agricultura (irrigao), no suprimento das exigncias das plantas cultivadas. Tais exigncias so determinadas principalmente pelo tipo de clima. A maior parte da gua utilizada pelas culturas passa atmosfera pela evaporao (transpirao), atravs da demanda evaporativa da atmosfera (DEA), que as compele a utiliza-la, sendo maior nas regies quentes e secas (regies ridas e semi-ridas). 1.2 Estrutura molecular A frmula qumica da gua H2O, o que significa que cada molcula constituda de dois tomos de hidrognio (H) e um tomo de oxignio (O). Como a camada eletrnica externa do hidrognio apresenta deficincia de 1 eltron e a do oxignio de 2 eltrons, so necessrios 2 tomos de H para se combinar com 1 tomo de O e assim, formar a molcula. Os dois H se ligam ao tomo de O, formando entre si um ngulo de 105o. Esta disposio

assimtrica causa um desequilbrio de cargas eletrosttica na molcula de gua (Figura 1.1 A). Em um dos lados ocorre excesso de carga negativa, ao passo que do lado oposto um excesso de carga positiva, criando um dipolo, que por sua vez confere s molculas de gua uma atrao sobre as molculas vizinhas (coeso) e tambm a causa da adsoro da gua pelas superfcies slidas (adeso), alm da hidratao de certos ons e a soluo de muitas substncias (solvente universal). Embora a molcula, como um todo, seja eletricamente neutra, a distribuio assimtrica dos eltrons, tornam as molculas dipolares, de forma que o lado negativo se orienta em direo ao plo positivo e vice-versa. Esta atrao entre as cargas contrrias de molculas adjacentes causa a formao de pontes de hidrognio, foras atrativas relativamente fracas, entretanto, induzindo que as molculas de gua se arranjem entre si formando uma estrutura mais ou menos ordenada, no estado lquido ou no slido.

(A)

(B)

Figura 1.1 (A) Molculas de gua com os tomos de hidrognio e oxignio formando um ngulo de 105 (Salisbury & Ross, 1992). (B) Estrutura em rede da gua na fase slida, com as pontes de hidrognio ligando os tomos de oxignio (esferas escuras) aos de hidrognio (esferas claras), segundo Kramer (1983).

As molculas da gua, quando no estado slido (Figura 1.1 B), esto arranjadas em um padro bem definido (cristais de gelo). Tal padro no desaparece totalmente no estado lquido, uma vez que as molculas no se tornam inteiramente independentes uma das outras. Neste estado as pontes de hidrognio continuam a conferir a gua uma estrutura que

lembra a cristalina, apenas tal estrutura no rgida, nem permanente, mas sim flexvel e transitria. As molculas lquidas possuem maior energia trmica, pois absorveram cerca de 80 calorias por grama (cal g-1), denominado calor de fuso, durante sua transio da fase slida para a lquida e, portanto, movendo-se com maior intensidade, mantendo laos mais frouxos e menos estveis com suas vizinhas. Ao atingir a temperatura de 100oC, seu ponto de ebulio presso atmosfrica, a gua passa do estado lquido para o gasoso e no processo absorve 540 calorias g -1. Esta quantidade de calor, denominado calor latente de vaporizao, destri completamente a estrutura intermolecular e separa as molculas. A gua pode ser vaporizada em valores inferiores a 100oC, mas nesses casos absorve maior quantidade de calor. Vaporizando-se a 25oC, por exemplo, o calor latente equivalente a 580 calorias g-1, (vapor dgua no processo de transpirao). 1.3 Propriedades A gua uma substncia to comum que suas propriedades fsicas passam despercebidas, ou nem sempre so devidamente valorizadas. A gua lquida a temperaturas normais e seus pontos de fuso e ebulio so comparados com outras substncias de tamanho molecular semelhante. Dessa comparao, torna-se evidente que a gua tem pontos de fuso e congelamento bastante elevados. Isto atribudo associao de molculas de gua atravs das pontes de hidrognio. O papel que a gua desempenha na produo das culturas e os processos de aes interativas envolvidos no crescimento destas no permitem sua quantificao facilmente. Da, o conhecimento de algumas de suas propriedades, poder facilitar tal compreenso. 1.3.1 O Calor especfico (1 cal g-1 a 0oC) - Quantidade de energia necessria para aumentar em 1oC, 1g de gua. O da gua lquida o mais alto de todas as substncias conhecidas, o que significa que seu aquecimento ou resfriamento relativamente lento. Devido a isto, os tecidos vegetais, com elevado contedo de gua, no sofrem alteraes bruscas de temperaturas em respostas s variaes ambientais (confere estabilidade trmica). O calor latente de fuso (80 cal g-1) e o calor de vaporizao (540 cal g-1) so tambm

geralmente elevados. Para cada grama de gua evaporada a 15oC, a folha perde 2462 Joules de energia calorfica (588 cal g-1), e assim, a transpirao tem um poderoso efeito de refrigerante. 1.3.2 Tenso superficial - Medida da resistncia deformao de uma superfcie limtrofe de separao de uma interface lquido/gs. Na superfcie da gua, as molculas se orientam de tal modo que a maior parte das ligaes de pontes de hidrognio fica voltada para dentro, em direo ao centro da massa lquida (foras coesivas internas). Isto confere gua uma elevada tenso superficial (dina cm-2), maior que qualquer outro lquido, exceo do mercrio. Diminui com a elevao da temperatura (maior presso de vapor - aumenta energia, diminui a coeso) e aumenta com a presena de eletrlitos (ons atraem molculas de gua). Os solventes orgnicos diminuem (detergentes, ficam na superfcie do lquido). A tenso superficial responsvel pela formao de gotculas de gua nas folhas depois das chuvas ou de orvalho, e evita a entrada de gua nos espaos intercelulares das folhas atravs dos estmatos abertos. A presena de sais inorgnicos no exerce muito efeito na tenso superficial (Sutcliffe, 1980). Entretanto, substancias surfactantes (certos lipdios e cidos graxos que se concentram na superfcie da gua reduzem a tenso superficial). Tais molculas so freqentemente adicionadas aos fungicidas, inseticidas e herbicidas nas pulverizaes para ajudar a penetrao das solues atravs dos estmatos (espalhantes e adesivos). 1.3.3 Capilaridade - Capacidade de ascenso ou depresso de lquidos em tubos capilares, dependendo das foras de coeso e adeso. Um tubo capilar mergulhado em uma massa de gua forma um menisco, como conseqncia do ngulo de contato da gua sobre as paredes do tubo. A curvatura desse menisco ser tanto maior (isto , raio de curvatura menor) quanto mais estreito for o tubo (menor dimetro). A ocorrncia de curvatura determina uma diferena de presso na pelcula da zona limtrofe entre o lquido e o gs. Um lquido como a gua, por exemplo, forma na superfcie limtrofe com o ar atmosfrico, uma curvatura cncava, indicando que a presso no interior do lquido ou do tubo (maior tenso) menor que a do ar, fazendo com que a gua se eleve do interior do tubo, para contrabalanar a diferena de presso (existente entre a gua sob o menisco e a

gua sob a superfcie externa horizontal) pela presso contra hidrosttica da coluna dgua dentro do tubo capilar. 1.3.4 ngulo de contato - O ngulo de contato da gua com superfcies slidas formado pela deposio da gota com a superfcie (uma folha, por exemplo). Quando colocamos uma gota de lquido sobre uma superfcie slida, o lquido pode deslocar o gs que cobria a superfcie do slido, espalhando-se sobre ela um pouco. Assim que a gota entrar em repouso, forma um ngulo tpico com a superfcie que separa o lquido do slido. O ngulo de contato de um lquido geralmente constante nas mesmas condies fsicas. Com as superfcies lisas e planas, geralmente igual a zero. Entretanto, impurezas, superfcies rugosas e presena de substncias hidrofbicas (ceras, detergentes), fazem a rejeio da gota (aumenta tenso superficial e diminui o angulo de molhadura).Tendendo para 0o (colapso da gota), implica em molhadura; tendendo para 180 o, indica a rejeio da gota. 1.3.5 Viscosidade - Propriedade dos fluidos (lquidos e gases) de resistir ao cisalhamento, isto , de resistir ao deslizamento de uma camada de molculas sobre outra camada contgua. Propriedade que reflete a facilidade ou dificuldade com que as partculas deslizam umas sobre as outras. A viscosidade inversamente proporcional fluidez. Os fluidos de baixa viscosidade se movem facilmente e diz-se que tem grande fluidez. As propriedades de viscosidade e de fluidez so, portanto, recprocas. A viscosidade modificada pela temperatura, sendo reduzida metade ao passar de 5oC para 35oC. 1.3.6 Constante dieltrica - Capacidade de neutralizar partculas ou ons atravs de cargas eltricas. A gua pouco ionizada (apenas uma molcula se dissocia em 5,5 x 108 molculas). O on H+ um prton simples e no pode existir s, se associa com uma molcula de gua para formar um on hidrnio (H3O+). Por est to pouco ionizada, a gua tem uma alta constante dieltrica, o que contribui para que seja um dissolvente quase perfeito. um bom dissolvente para eletrlitos, pois os atraem atravs de cargas positivas e negativas de sua molcula, formando enlaces dipolos, de forma que cada on fica envolvido pela gua, isolando-os de outros de cargas opostas. um bom dissolvente para no eletrlitos, pois forma enlaces de hidrognio com grupos aminocidos, celulsicos, micelas argilosas, etc.

A ao dissolvente da gua representa uma grande vantagem para a planta, j que os elementos nutrientes essenciais para o desenvolvimento das plantas, os compostos necessrios para transferncia e armazenamento de energia, alm dos compostos estruturais, necessitam de gua como meio de transporte. Os processos de difuso, osmose e embebio esto intimamente associados com a funo essencial de transporte de gua e de soluto desde o ponto de origem at o local de atividade. 1.4 Algumas funes fisiolgicas da gua A gua possui uma molcula bem diminuta de aproximadamente, 3, e em apenas 1 cm3, pode conter 3,4 x 1022 molculas, o que lhe confere ainda mais, propriedades especiais. Deve-se lembrar ainda, que as propriedades enuncionadas, deve-se principalmente configurao da molcula de gua, que se presta ao estabelecimento de pontes de hidrognio (conferindo coeso, adeso, alto calor especfico, alto calor de fuso e de vaporizao), e que requerem grandes quantidades de energia para seu rompimento, durante a fuso ou evaporao da gua, diferindo de outros lquidos que mantm suas molculas agregadas atravs das foras de Van der Waals (metano, ter), requerendo menor quantidade de energia para o rompimento de suas ligaes. A seguir veremos algumas funes diretamente envolvidas com processos fisiolgicos nas plantas: a) Constituinte do protoplasma de todo o ser vivo. chamada gua de constituio; b) Participa de reaes metablicas de sntese (fotossntese) ou degradao (respirao); c) fonte de prtons e eltrons na fotossntese (FSPI e II e reduo do NADPH); d) Solvente universal, devido ao pequeno tamanho da molcula (3) e alta constante dieltrica; e) Via de transporte de materiais e nutrientes (gua de transporte), atravs xilema e floema; f) Auxilia a absoro de gases e materiais atravs do filme que estabelece raiz/solo; g) Regulador trmico das plantas, devido ao alto calor especfico; importante na transpirao; h) Garante a turgidez de tecidos, rgos e mesmo a forma de algumas plantas; i) Responde pelo movimento de abertura e fechamento estomtico: trocas gasosas. Alm das funes fisiolgicas apresentadas, a gua ainda pode se constituir em: 1. Importante agente

disseminador de esporos, sementes e frutos; 2. Agente polinizador, como meio de escoamento de gametas (gro de plem); 3. Proporciona sustentao de plantas aquticas, entre outras.

Referncias Bibliogrficas DEVLIN, R. M. Plant physiology. New York. Reinhold Publishing Corporation, 1976. 638p. FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relaes hdricas. Fortaleza, EUFC, 1992. 138p. PEIXOTO, C. P. Apontamentos de aulas. Cruz das Almas. AGR/UFBA, 2002. (Monografias dos Cursos de Fisiologia Vegetal e Fisiologia da Produo 2002. 38p.). PORTO, M. C. M. Mecanismos de resistncia seca em plantas. I Reunio de Fisiologia Vegetal. Londrina, PR. 1987. 29p. SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992. 682p. SALISBURY, F. B.; ROSS, C. W. Plant physiology. 4th edn. Wadsworth, Belmont. 1992 SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a gua, Epu/Edusp, So Paulo. 1980. 126p.