Conhecimento sobre plantas lenhosas da Caatinga: lacunas geogrficas e ecolgicas

Marcelo Tabarelli Universidade Federal de Pernambuco Adriano Vicente Universidade Federal Rural de Pernambuco

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Caatinga na estao seca

INTRODUO
A regio da Caatinga abrange uma rea aproximada de 800.000km2, incluindo partes dos estados do Piau, Cear, Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais (AbSaber 1977). De modo geral, a biota da Caatinga tem sido descrita na literatura como pobre, abrigando poucas espcies endmicas e, portanto, de baixo valor para fins de conservao. Tal descrio contrasta com a diversidade de tipos vegetacionais observada nesse ecossistema. Apesar de bem delimitada do ponto de vista biogeogrfico (Cracraft 1985, Haffer 1985, Rizzini 1997), a vegetao de Caatinga est longe de ser homognea do ponto de vista fisionmico. Ferri (1980) reconheceu muitas formas de caatinga, tais como: agreste, carrasco, serto, cariri e serid, as quais variam em fisionomia e em composio florstica. Veloso et al. (1991) definem como savana estpica a vegetao da Caatinga, reconhecendo quatro fisionomias: a savana estpica florestada, a arborizada, a parque e a savana estpica gramneo-lenhosa. Andrade-Lima (1981) divide a Caatinga em 6 tipos e 12 subtipos de vegetao. Em geral, esses tipos representam gradientes, em termos de estrutura fsica, riqueza e diversidade de espcies, contribuio relativa de formas e histrias de vida. Tais gradientes esto associados s variveis fisiogrficas, climticas e antrpicas dominantes (Andrade-Lima 1981, Sampaio et al. 1994, Sampaio 1995), entre as quais o solo. O Tipo de solo tem sido considerado um indicador da distribuio de plantas lenhosas na Caatinga (ver Arajo et al. 1999), existindo, pelo menos, 40 tipos nesse bioma (IBGE 1985). Estudos recentes (Andrade-Lima 1981, Rodal 1992, Sampaio 1995, Garda 1996, Silva & Oren 1997) sugerem que a idia de baixa riqueza de espcies pode decorrer de um artefato de amostragem. O que a literatura indica, na verdade, que a Caatinga uma das regies menos conhecidas da Amrica do Sul, no que diz respeito sua biodiversidade (MMA 1998, Silva & Tabarelli 1999). Vrias espcies novas de animais e plantas tm sido descritas recentemente para a regio, indicando um conhecimento zoolgico e botnico bastante precrio (cf. Silva & Tabarelli 1999). Um estudo sobre o esforo amostral das coletas de um grupo de anfbios identificou a Caatinga como uma das regies menos conhecidas em toda a Amrica do Sul, com extensas reas sem uma nica informao sequer (Heyer 1988). Apesar de insuficientemente conhecida, a Caatinga vem sofrendo alteraes drsticas (MMA 1999). O mapa de vegetao produzido pelo Projeto Radambrasil indica que cerca de 30% desse ecossistema j foi drasticamente modificado pelo homem (Castelletti et al. 2000). Esse percentual faz

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Andr Pessoa

da Caatinga o terceiro bioma brasileiro mais alterado pelo homem, sendo ultrapassado pela Floresta Atlntica e pelo Cerrado (cf. Myers et al. 2000). Apesar das ameaas sua integridade, apenas 1,6% da Caatinga est protegida em unidades de conservao de proteo integral (Tabarelli et al. 2000). Esse cenrio justifica a necessidade de se ampliar rapidamente o conhecimento sobre a distribuio dos organismos e a forma como esto organizados em comunidades na Caatinga. Informaes completas sobre a distribuio dos organismos so fundamentais para o entendimento da evoluo, ecologia e conservao de uma biota (Primack 1995). Este estudo procura identificar lacunas geogrficas e ecolgicas de amostragem de plantas lenhosas da Caatinga e de estudos que caracterizam a forma como essas espcies esto organizadas em comunidades. Apesar de incorporar apenas uma parte da informao disponvel sobre as plantas lenhosas desse ecossistema, o presente estudo possibilita detectar padres importantes sobre como o conhecimento botnico e ecolgico est espacializado na Caatinga. So feitas tambm consideraes sobre: (1) questes biogeogrficas e ecolgicas que tm suas respostas associadas ao preenchimento de lacunas geogrficas e ecolgicas de conhecimento; e (2) as principais relaes entre conhecimento e conservao da diversidade biolgica da Caatinga.

estacional. Em conjunto, essas sete unidades e o tipo contato savana-floresta estacional (o qual abriga vegetao do tipo carrasco) cobrem 732.545,08km2 (94,1% da rea do polgono). O restante do polgono da Caatinga coberto por enclaves de cerrado e reas de transio entre cerrado e outros tipos florestais.

Distribuio geogrfica e ecolgica das coletas e dos estudos

Para avaliar a distribuio geogrfica e ecolgica das coletas de plantas lenhosas e dos estudos florsticos e fitossociolgicos na Caatinga foram produzidos e/ou utilizados os seguintes mapas digitais na escala de 1:5.000.000: distribuio das localidades com coletas e estudos, distribuio das reas perturbadas na Caatinga, e tipos de vegetao e de solos da Caatinga. Para a produo do mapa de localidades com coletas e estudos utilizouse registros de material botnico depositado nos herbrios Drdano de Andrade-Lima (Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria), Geraldo Mariz (Universidade Federal de Pernambuco), Vasconcelos Sobrinho (Universidade Federal Rural de Pernambuco) e Herbrio da Universidade Federal de Sergipe. Foram utilizados registros de plantas de 61 famlias que ocorrem na Caatinga, sendo que cada registro de herbrio eqivale a uma coleta neste trabalho. As informaes sobre os estudos realizados na Caatinga foram obtidas na literatura pertinente. Como mapa de reas perturbadas na Caatinga, foi utilizado aquele produzido por Castelletti et al. (2000). So reconhecidas como reas perturbadas aquelas prximas de rodovias ou onde a atividade agropecuria intensa segundo IBGE (1993). Os mapas de vegetao e solo foram obtidos atravs da digitalizao dos mapas publicados pelo IBGE (1985, 1993). Admitese que o nmero de tipos de vegetao reconhecido menor do que poderia ser e, portanto, corre-se o risco de subestimar-se a quantidade de tipos existentes na regio (ver detalhes em IBGE 1993). Entretanto, esse o nico e melhor mapa disponvel no momento em formato digital.

MATERIAL E MTODOS
Distribuio da Caatinga
Neste trabalho a Caatinga segue os limites propostos pelo IBGE (1993), o qual publicou um mapa (1:5.000.000) contendo a distribuio dos tipos vegetacionais no territrio brasileiro. Com base neste mapa, o polgono da Caatinga possui uma rea de 777.915,08km2, onde so encontrados 19 tipos vegetacionais. Entre esses, sete tipos so de caatinga sensu lato (savana estpica), incluindo reas de contato com atividades antrpicas, cerrado (savana) e floresta

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Anlise dos dados

A anlise da distribuio geogrfica e ecolgica das coletas de plantas lenhosas e dos estudos na Caatinga foi feita atravs do cruzamento dos mapas digitais utilizandose as ferramentas Xtools e Script Calc_Area, com a projeo Equal_Area Cylindrical, do programa Arc View (ESRI 1998). Para facilitar as anlises, o mapa de limites do bioma foi dividido em quadrculas de 40 x 40km (1.600km2). Utilizou-se o Teste G (Sokal & Rohlf 1995) para analisar a distribuio das coletas e dos estudos em relao perturbao da Caatinga, tipo de vegetao e solo. O mesmo teste foi utilizado para analisar a distribuio das coletas e dos estudos em relao distncia da cidade de Recife (0-1000km), considerado um centro de ensino e pesquisa. Ressaltamos que a informao utilizada nesse artigo no completa, pois diversas colees de plantas no foram includas em

nossa anlise (existem 21 herbrios na regio Nordeste, Barbosa & Barbosa 1996). Todavia, a informao disponvel capaz de mostrar tendncias importantes sobre a distribuio geogrfica e ecolgica do esforo de coleta (nmero de registros por rea) e da caracterizao de comunidades de plantas lenhosas na Caatinga (estudos florsticos e fitossociolgicos).

RESULTADOS
Distribuio geogrfica das coletas e dos estudos
Foram identificadas 306 localidades na Caatinga para as quais h 3.528 coletas, enquanto os 49 estudos registrados esto distribudos em 37 localidades. Os mapas de distribuio e esforo de coleta de plantas lenhosas

Coleta Limite da Caatinga

200 Km

Figura 1 Localidades com coleta de plantas lenhosas na Caatinga.

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(Figuras 1 e 2) sugerem a existncia de lacunas geogrficas de informao e esforo desigual de coleta na regio. A rea na qual no foram registradas coletas representa 41,1% da Caatinga, e a rea onde h entre 1 e 10 coletas/1.600km2 representa outros 40%. Dessa forma, estima-se que 80% da rea da Caatinga est sub-amostrada (< 10 registros/ 1.600km 2). As reas sub-amostradas concentram-se na periferia geogrfica do bioma. Ao contrrio, as reas melhor conhecidas concentram-se nas proximi-

dades dos centros de ensino e pesquisa. H menos coletas por unidade de rea medida em que se aumenta a distncia em relao cidade do Recife (G = 3042,6, g.l.= 9, P < 0.001) (Figura 3). A maior parte das coletas (61%) entre 0 e 1.000km de distncia dessa cidade, encontra-se nos 500km mais prximos, os quais representam apenas 25% das reas de coleta includa nessa anlise. O mesmo padro observado em relao distribuio dos estudos, dos quais 83,3% esto localizados a at 600km de distncia dessa cidade

Intensidade de coleta 1 - 10 10 - 50 50 - 100 100 - 200 200 - 300 Limite da Caatinga

Figura 2 Distribuio do esforo de coleta de plantas lenhosas na Caatinga.

N 0 200 Km

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Distribuio ecolgica das coletas e dos estudos

A maior parte das coletas (71,8%) e dos estudos (81,6%) foi realizada em reas ou regies consideradas perturbadas, apesar dessas reas representarem 45,3% do bioma (Figura 4). Ou seja, as reas da
40 35 30 25 % 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 Classes de distncia 7 8 9 10
rea Coleta Estudos

Caatinga menos perturbadas pela ao antrpica so as que apresentam menos coletas e estudos (G = 1033,9, g.l. = 1, P < 0,001; G = 27,45, g.l. = 1, P < 0,001).

Figura 3 Distribuio relativa da rea amostral, das coletas (N = 3.532) e dos estudos (N = 42) de plantas lenhosas em relao distncia da cidade do Recife (0-1.000km).

Estudos Coletas Perturbao antrpica Com presso Sem presso Limite da Caatinga 0 200 Km N

Figura 4 Distribuio das coletas e estudos de plantas lenhosas em reas com e sem presso antrpica na Caatinga.

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Tabela 1 - Percentual de coletas e estudos nos diferentes tipos vegetacionais da Caatinga, com suas respectivas reas.
Unidades vegetacionais rea % Savana estpica arborizada 39,2 Savana estpica-atividades agrcolas 27,3 Contato savana estpica-floresta estacional 16,2 Savana estpica florestada 6,9 Contato savana-savana estpica-floresta estacional 4,2 Contato savana-savana estpica 2,3 Contato savana-floresta estacional 1,5 Savana estpica parque 1,4 Total 98,9 Entre parntesis est o nmero absoluto. Coletas % 38,7 (1366) 40,5 (1427) 12,3 (436) 2,6 (94) 0,1 (4) 0,8 (28) 2,6 (93) 2,2 (80) 100 (3528) Estudos % 26,5 (13) 53,0 (26) 4,1 (2) 8,2 (4) 0 0 8,2 (4) 0 100 (49)

A distribuio das coletas e dos estudos proporcional rea coberta pelos diferentes tipos vegetacionais (Tabela 1). Todavia, o tipo vegetacional com maior nmero de coletas e de estudos, corresponde aquele onde a atividade humana mais marcante (savana estpicaatividades agrcolas). Para cinco tipos vegetacionais h menos que 100 coletas e para trs tipos no h registros de estudos. Ou seja, 62,5% dos tipos vegetacionais da Caatinga esto subamostrados, pois possuem poucos registros de plantas (< 100) e poucos estudos (< 5). Dentre os 40 tipos de solo encontrados na Caatinga, 26 (65%) possuem coletas de plantas lenhosas, mas para apenas 11 (27,5%) h mais de 50 coletas registradas. Em apenas nove tipos de solos (22,5%) foram realizados estudos. Ao contrrio do observado para o tipos vegetacionais, a distribuio do esforo de coleta e dos estudos difere da abrangncia relativa dos tipos de solo (G = 1554,42, g.l. = 8, P < 0.001; G= 37,1, g.l. = 7, P< 0,001) (Tabela 2). Alguns tipos, como o regossolo, apesar de ocupar apenas 3,9% da rea da Caatinga, abriga 13,2% das coletas e 14,2% dos estudos.

Tabela 2 - Percentual de coletas de plantas lenhosas e de estudos por tipo de solo na Caatinga, com suas respectivas reas.
Tipos de solo Solos bruno no clcicos Latossolo vermelho-amarelo distrfico Podzlico vermelho-amarelo eutrfico Tb Solos litlicos eutrficos Areias quatzosas distrficas Planossolo soldico Solos litlicos distrficos Latossolo vermelho-amarelo distrfico e eutrfico Regossolo eutrfico Laterita hidromrfica distrfica Solonotez-solodizado Podzlico vermelho-amarelo distrfico Outros Entre parntesis est o nmero absoluto. rea % 13,7 13,3 11,1 9,2 9,1 8,8 6,9 4,7 3,9 3,3 1,7 1,3 13,0 Coletas % 26,8 (946) 5,4 (192) 14,0 (496) 7,1 (252) 3,1 (110) 13,0 (461) 5,3 (187) 2,7 13,2 0,05 4,5 0,03 4,6 (95) (465) (2) (160) (1) (161) Estudos % 22,4 (11) 10,2 (5) 0,0 12,6 (6) 2,0 (1) 8,1 (4) 0,0 12,6 14,2 0,0 0,0 16,3 2,0 (6) (7) (8) (1)

DISCUSSO
Lacunas geogrficas e ecolgicas de informao
Os resultados desse estudo sugerem a existncia de lacunas geogrficas e ecolgicas em termos de coletas e estudos sobre comunidades de plantas lenhosas na Caatinga. Especificamente, grande parte da informao est concentrada na regio central desse bioma, a qual corresponde a reas sob forte presso antrpica, e nas adjacncias dos centros de ensino e pesquisa (cf. Figura 4). A informao est concentrada, tambm, em dois tipos vegetacionais (savana estpica arborizada e savana estpicaatividades agrcolas) e em sete tipos de solos. Isto eqivale a dizer que o nvel de informao sobre a ocorrncia e forma de organizao desse grupo biolgico reduzido ou at mesmo inexistente para 80% da Caatinga. Na Caatinga, as lacunas geogrficas e ecolgicas esto correlacionadas. As reas mais afastadas dos centros de ensino e pesquisa (a maioria prxima do litoral), correspondem s regies ecotonais entre a Caatinga, o Cerrado, as matas secas e os

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campos ruprestes. So tambm as regies onde esto os tipos vegetacionais (os tipos contato, sensu Veloso et al. 1991) e muitos dos solos sub-amostrados. Em vrios ecossistemas tropicais, incluindo a Caatinga, as regies ecotonais tm sido caracterizadas como reas distintas em termos de riqueza, composio e organizao das comunidades vegetais (Arajo et al. 1999, Ribeiro 2000). H evidncias de que as regies ecotonais correspondem, tambm, s reas onde os processos de especiao ocorrem com maior freqncia (Smith et al. 1997). Dessa forma, as lacunas aqui detectadas tm implicaes importantes para o conhecimento e a conservao da Caatinga.

distribuio Amaznia-Bahia, representam cerca de 7% da flora de plantas lenhosas (Thomas et al. 1998). Ao norte do rio So Francisco, as espcies com padro de distribuio Amaznia-Floresta Atlntica ocorrem preferencialmente nas florestas de terras baixas, enquanto aquelas oriundas do sul e sudeste do Brasil ocorrem nas florestas sub-montanas e montanas (Andrade-Lima 1964, 1966). Informaes sobre riqueza, endemismo, distribuio geogrfica e ecolgica de plantas lenhosas da Caatinga existem de forma preliminar. Gamarra-Rojas & Sampaio (2002) citam pelo menos 1.102 espcies lenhosas para a Caatinga. Giulietti et al. (2002) encontraram 318 espcies endmicas a esse bioma, e, por outro lado, 62 espcies apresentam ampla distribuio nas florestas secas sul-americanas (Prado & Gibbs 1993). Em alguns grupos, como nas famlias Cactaceae, Bromeliaceae e Asteraceae, o ndice de endemismo pode ser elevado (Rizzini 1997). Rodal (1992) sugere que a Caatinga contm, pelo menos, dois blocos florsticos, norte e sul, separados pelo macio da Borborema, cada um com suas espcies vegetais caractersticas e endmicas. Silva & Oren (1997) reconheceram, tambm, duas reas de diferenciao para uma espcie de ave endmica Caatinga. Novas snteses sobre riqueza, endemismos, relaes biogeogrficas e tipos vegetacionais da Caatinga devem surgir medida em que algumas das lacunas detectadas nesse estudo forem preenchidas.

Implicaes para o conhecimento da Caatinga

Conhecimento sobre a distribuio de organismos vegetais e a forma com que eles se organizam em comunidades nas biotas fundamental para entender questes como a origem da flora, sua riqueza e seu nvel de endemismo, e a distribuio espacial e ecolgica das entidades taxonmicas, formas e histrias de vida. Snteses j foram realizadas para alguns biomas brasileiros. Estima-se, por exemplo, que a Floresta Atlntica brasileira possua 20.000 espcies de plantas vasculares, das quais 8.000 seriam endmicas (2,7% das plantas do planeta) (Myers et al. 2000). Entre 40 e 50% das espcies lenhosas encontradas em qualquer trecho dessa floresta so endmicas mesma (Mori et al. 1981, Thomas et al. 1998). So reconhecidos para a Floresta Atlntica trs centros de endemismos Pernambuco, sul da Bahia e Rio de JaneiroSo Paulo os quais, acredita-se, representaram reas de refgio florestal durante as glaciaes do quaternrio (Prance 1987). Cada um desses centros tem contribuies distintas da flora Amaznica, associadas s ligaes entre essas biotas durante o tercirio (Prance 1979) e s rotas de migrao atravs do Cerrado e regies litorneas (Rizzini 1963). No sul da Bahia, por exemplo, as espcies com padro de

Implicaes para a conservao da Caatinga

O conhecimento sobre a distribuio dos organismos e das comunidades tem implicaes importantes para a conservao da diversidade biolgica, tais como, quantificar e qualificar os efeitos da ao antrpica (p. ex. reduo de hbitats, fragmentao, extrao seletiva) sobre a biota, estabelecer estratgias eficientes de conservao, atrair entidades financiadoras e programas de conservao e fornecer subsdio cientfico aos formuladores de polticas pblicas.

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Coimbra-Filho & Cmara (1996) lanaram a hiptese que, antes da chegada dos colonizadores europeus, a Caatinga era, em sua grande parte, composta por florestas secas muita mais desenvolvidas, em termos estruturais, do que aquelas observadas atualmente. Se a estrutura da floresta se alterou, tambm houve mudanas na composio das espcies vegetais, na riqueza dos organismos e na composio das estratgias biolgicas presentes, j que existem relaes conhecidas entre essas variveis nas florestas secas (Murphy & Lugo 1986, Gentry 1995, Medina 1995). Hipteses como essa, s podem ser cientificamente avaliadas medida em que reas historicamente bem preservadas da Caatinga forem estudadas. Infelizmente, a distribuio dos estudos realizados at o momento parece estar concentrada em reas ou regies com longo histrico de perturbao antrpica. Do ponto de vista da conservao, o estabelecimento de um sistema ou rede de reas protegidas um dos mais importantes instrumentos ou estratgias para garantir a conservao da diversidade biolgica de uma biota (Margules & Pressey 2000). A eficincia desse instrumento pode ser medida pelo percentual de espcies capturadas pelo sistema (representatividade biolgica), pela manuteno de populaes viveis e por sua capacidade de manter processos ecolgicos em diferentes escalas espaciais que garantam resilincia biota (Noss et al. 1997). Dessa forma, informaes completas sobre a distribuio de organismos de uma biota so fundamentais para que o sistema planejado de reas protegidas tenha a mxima representatividade biolgica. Em um esforo coletivo, mais de 100 pesquisadores identificaram 82 reas prioritrias para a conservao da Caatinga com base na informao biolgica disponvel (Silva & Tabarelli 2000). Entre essas, 25 (30,5%) foram consideradas reas insuficientemente conhecidas, as quais representam cerca de 20% da rea da Caatinga. Com o preenchimento de muitas das lacunas geogrficas e

ecolgicas identificadas nesse estudo, o mapa de reas prioritrias para a conservao da diversidade poder sofrer modificaes. Seleo de reas prioritrias com base no conhecimento sobre a distribuio da biodiversidade um mtodo extremamente til (Margules & Pressey 2000). Todavia, se reconhece que na ausncia de informaes confiveis as reas consideradas mais ricas podem ser, na verdade, apenas as reas melhor amostradas (Nelson 1991). Insuficientemente conhecida, a Caatinga permanece ainda hoje fora do cenrio nacional e internacional em termos de prioridades para a conservao da diversidade biolgica. A Caatinga, por exemplo, no faz parte de nenhum dos grandes projetos de conservao que operam a nvel mundial, como a Reserva da Biosfera, The Global Two HundredsConservation Priorities (World Wildlife Foundation) e Conserving Biodiversity Hotspots (Conservation International). importante mencionar que entre as 25 regies consideradas como alta prioridade mundial para conservao pela Conservation International, cinco so regies semi-ridas que abrigam 19% das plantas vasculares do planeta (Myers et al. 2000). O conhecimento cientfico uma condio essencial para o estabelecimento de polticas eficazes de conservao. Ao contrrio, conhecimento inadequado um aliado perigoso nas mos de planejadores interessados em converter reas naturais em plos de desenvolvimento econmico. No Cerrado, por exemplo, um dos alicerces das polticas pblicas implementadas nesse bioma nas ltimas trs dcadas, foi a idia de que sua vegetao era pobre em espcies endmicas e, dessa forma, sua substituio por empreendimentos agropecurios traria poucos prejuzos ambientais (Silva 1998). Hoje sabe-se que o Cerrado rico em espcies vegetais endmicas (Heringer et al. 1977, Rizzini 1997) e pode apresentar uma diversidade filtica de plantas vasculares superior s das florestas Atlntica e Amaznica (Gottlieb & Borin 1994). Seguramente, um dos

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motivos do desamparo legal que a Caatinga ainda sofre a crena generalizada de que esse bioma pobre e, portanto, pouco importante. Em sntese, os resultados desse estudo suportam as idias de que a Caatinga um dos biomas brasileiros menos conhecidos, que sua baixa riqueza de espcies pode ser um artefato de amostragem e que a distncia dos centros de ensino e pesquisa um preditor da distribuio geogrfica e ecolgica das informaes sobre plantas lenhosas da Caatinga. A partir das lacunas e tendncias identificadas nesse estudo, novos esforos de investigao podem ser planejados, com objetivo de ampliar a representatividade geogrfica e ecolgica do conhecimento

das plantas lenhosas da Caatinga. Novas informaes sobre a ocorrncia e distribuio dos organismos so essenciais, no s para ampliar o entendimento sobre a diversidade biolgica dessa biota, mas para sua prpria conservao.

Agradecimentos
Aos curadores dos herbrios Drdano de Andrade-Lima Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria; Herbrio Geraldo Mariz Universidade Federal de Pernambuco, Vasconcelos Sobrinho Universidade Federal Rural de Pernambuco e Herbrio da Universidade Federal de Sergipe.

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