Comportamento reprodutivo do acar bandeira, Pterophy/lum scalare Cuvier & Valenciennes (Osteichthyes, Cichlidae)

Maria do Socorro R.F. Cacho 1 Maria Emlia Yamamoto 2 Sathyabama Chellappa 1

ABSTRACT. Reproductive behaviour of Pteroplly/lulII sca/are Cuvier & Valenciennes (Osteichthyes, Cichlidae). Acar bandeira, Pterophy/lllm sca/are Cuvier & Valenciennes, 1831 is a Neotropical cichlid fish, which has not been sludied under a scientific approach. The objective of this work was to identi!)' and describe the reproductive behaviour involved in lhe various phases of its reproductive cycle, such as territorial disputes and its establishment, substrate selection for spawning, courtship and mating, selection of mate and parentaI care. Twenty males and ten females of the study species were observed in lhe laboratory, over a period ofsix conseculive months. Behaviour descriptions resulting from these observalions were analysed and the results show that the reproduclive males are very agressive in lhe initial phase ofreproduction. Agressiveness is a constant variable in encounters between territorial fishes, and possession of territory is of fundamental importance for reproduction of this species. Males with established territories were those which very successful in atracting the females during courtship. The seleclion 01' lhe females were intluenced by the possession ofterritory, the type of subslrate available for spawning and lhe body size. The fish preferred aquatic plants with broad leaves as an adequate substrate for spawning. It was observed that there was a shOlt-term biparental care, before the eggs halched, during which period lhe males played an impoltant role in prolecting them. AfieI' lhe eggs halched, the male continued to prolect lhe halchling in his 1110Ulh, bul played a lesser role, possibly to seek other females for mating so as to increase his reproductive output.Seleclion of a good mate by the female and the high degree of parental care were the faclors which influence lhe reproduclive success of lhe study species. KEY WORDS. Osteichlhyes, Cichlidae, PteropfJyl/1I11l sca/are

Entre os peixes, so observados trs tipos de reproduo: a reproduo bissexual, na qual vulos e espermatozides desenvolvem-se separadamente, nas fmeas e nos machos; a reproduo partenogentica, na qual h desenvolvimento dos vulos sem a fertilizao, como ocorre em Poeciliaformosa Girard, 1859 (PRlCE 1984) e a reproduo hermafrodita, na qual ambos os sexos esto presentes em um mesmo indivduo, como ocorre em alguns peixes marinhos das famlias Serranidae e Sparidae, nas quais a auto-fecundao rara (GODINHO 1972). Na rproduo bissexual existem vrias modalidades: ovpara VAZZOLER (1996), ovovivpara
1) Departamento de Oceanografia e Limnologia, Centro de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Praia de Me Luiza, 59014-100 Natal, Rio Grande do Norte, Brasil. 2) Departamento de Fisiologia, Setor de Psicobiologia, Centro de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Avenida Senador Salgado Filho 3000, 59072-970 Natal, Rio Grande do Norte, Brasil.

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[Poecilia reticulata Peters, 1859 BISAZZA (1993)], vivpara [Squalus acanthias Linnaeus, 1758 BONE & MARSHALL (1982)] e ovulpara. Entre os peixes a maioria das espcies considerada ovulpara, caso em que h necessidade de grande nmero de vulos, principalmente entre as espcies que no protegem a prole. EntreIanto, existem algumas espcies que so mais cuidadosas em relao ao futuro de sua prole e depositam os vulos sobre folhas e razes de plantas aquticas ou sobre outros tipos de substratos; constrem ninhos onde protegem os ovos; enterram os ovos no fundo ou os incubam na prpria boca. Nestas espcies o nmero de vulos bem menor, como ocorre com a tilpia vermelha do Nilo e outras espcies de cicldeos (SENA & CHELLAPPA 1991). Estes peixes so prolficos, geralmente com vrias desovas durante o ciclo reprodutivo. Sua taxa de fecundidade baixa, porm em virtude da proteo prole, a taxa de sobrevivncia das larvas alta. Na maioria das vezes, os peixes para se reproduzirem enfrentam outros competidores da mesma espcie (conspecficos) ou de espcies diferentes (heterospecficos) e usam a agresso como meio para suplantar seus oponentes. Entre os peixes, a agressividade e territorialidade so manifestadas principalmente na poca da reproduo. Os machos, durante esta fase, so em geral mais agressivos do que as fmeas e no incio da estao de procriao estabelecem e defendem uma rea territorial contra outros machos, resultando em encontros agonsticos (HUNTlNGFORD 1979). Muitas espcies apresentam um repertrio relativamente diversificado de respostas agonsticas durante a luta. Muitas dessas respostas envolvem comportamentos agressivos como ataques, mordidas e batidas de caudas, durante os quais os oponentes podem mostrar suas habi Iidades fisicas (SIMPSOM (968). Para a maioria das espcies de peixes que se acasalam para a reproduo o principal requisito os machos a posse de um territrio, no qual eles cortejam as fmeas, que por sua vez preferem machos territoriais, geralmente de grande tamanho, para a procriao (TORRlCELLI et aI. 1993). Nos peixes, a corte inicia-se com a formao do par, com alguns ou vrios dias de durao (MoRRls 1970). Os peixes mais primitivos so caracterizados principalmente pela formao de grupos para reproduo em guas rasas e pela ausncia de cuidado parenta!. Em cerca de 85% das famlias de peixes Telesteos, a fertilizao externa e 78% dessas espcies no apresentam comportamento de proteo prole. Neste grupo, a mais primitiva forma de cuidado parental o paterno. Com efeito, o cuidado paterno observado em I I % desses peixes, o materno em 7% e em apenas 4% o cuidado biparental verificado (SARGENT & GROSS 1993). Apesar de ser reduzido o nmero de espcies que apresentam cuidado biparental, essas espcies so favorecidas, sobretudo em relao proteo da prole contra predadores e ao desenvolvimento normal dos filhotes, aumentando o sucesso reprodutivo (CRAWFORD & BALN 1996). Nos Cichlidae o investimento no cuidado prole maior do que em outras famlias de peixes Telesteos. Nos cicldeos, a prole protegida por um ou ambos os pais da desova independncia, um perodo que se estende de trs a quatro semanas, envolvendo uma ativa comunicao entre pais e prole, o que no comum nos peixes de um modo geral (KEENLEYSIDE 1991).
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o acar bandeira, Pterophyllum scalare Cuvier & Valenciennes, 1831, pertence famlia Cichlidae e uma espcie originria da Bacia Amaznica. Sua biologia ainda pouco conhecida e praticamente nada se sabe a respeito dos padres comportamentais exibidos durante a reproduo. Assim o objetivo deste trabalho foi identificar e descrever os padres de comportamento apresentados pelos peixes desta espcie durante as vrias etapas do seu ciclo reprodutivo.
MATERIAL E MTODOS
As observaes sobre o comportamento reprodutivo do acar bandeira foram realizadas no Laboratrio de Ictiologia, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. O trabalho foi dividido em cinco etapas: I) disputa e estabelecimento de territrio; 2) seleo e obteno de substrato para a desova; 3) corte e acasalamento; 4) escollha de parceiro e 5) cuidado parental (Tab. I).
Tabela I. Descrio das etapas do comportamento reprodutivo do acar bandeira (Pterophy/lum scalare) descritas neste estudo.
Etapas 1) Disputa e estabelecimento de territrio

Animais
20 machos observados em 30 sesses de 30 minutos

Situao experimental Situao neutra tanques de 1,50 x 0,65 x 0,97m

Comportamentos Aproximao. olhar fixo. ameaa. ataque, mordida, mudana de colorao, eriamento de nadadeira, fixao pelos lbios, submisso, fuga e perseguio

2) Seleo e obteno de substrato para desova

10 casais observados em Situao neutra (como em Aproximao, pennanncia, 1) ameaa, ataque, mordida, 5 sesses de 30 minutos submisso, fuga e perseguio 5 casais observados em 5 sesses de 30 minutos Prprio territrio: aqurios Aproximao. pennanncia, corte de 0,4 x 0,4 x O,4m e de e limpeza de substrato 0,6 x 0,3 x O,3m Situao neutra (como em Aproximao, pennanncia 1) e no prprio territrio (como em 3) Prprio territrio (como em 3) Aproximao, pennanncia, aerao dos ovos e transporte das larvas na boca

3) Corte e acasalamento

4) Escolha de parceiro

15 machos e 5 fmeas observados em 5 sesses de 30 minutos 5 casais observados em 10 sesses de 30 minutos

5) Cuidado parental

Antes do incio das observaes, foram utilizados alguns indivduos em um estudo piloto, o que permitiu selecionar e descrever os comportamentos observados nas cinco etapas. A tabela II apresenta a definio desses comportamentos. Foram utilizados peixes, machos e fmeas, de um estoque de 40 animais adquiridos de um posto de venda de peixes ornamentais. Os peixes tinham entre seis a oito meses e pesavam de oito a dez gramas. Em laboratrio, foram estocados em dois tanques retangulares de amianto com capacidade para 1000 litros. A dieta oferecida foi Artemia salina Linnaeus, 1758 e rao comercial para cicldeos. Aps dois meses de aclimatao foram escolhidos os animais que seriam utilizados neste trabalho. O nmero de peixes utilizados em cada etapa foi variado, conforme descrito abaixo.
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Tabela 11. Definio dos comportamentos apresentados pelo acar bandeira, Pterophy/lum scalare, durante a reproduo.
Comportamentos Aproximao Olhar fixo Mudana de colorao Eriamento de nadadeira Ameaa Ataque Mordida Fixao pelos lbios Submisso Perseguio Fuga Permanncia Corte Definiao Ouando os peixes se dirigiam um ao outro mantendo uma distncia aproximada de 8 a 10 em. Quando um peixe permanecia imvel com a cabea apontando em direo ao outro. Escurecimento da cor alaranjada da borda dos olhos e das faixas negras do corpo. Endurecimento e movimentao dos filamentos das nadadeiras. Postura na qual um peixe mantinha a cabea baixa, as nadadeiras expandidas, o assoalho da boca retraldo com tremores labiais e flexo do corpo em direo ao oponente. Movimento de investida de um peixe em direo ao oponente. Ato de comprimir ou ferir com os dentes atravs da abertura e fechamento da boca. Os peixes permaneciam seguros pelos lbios durante a luta. Um dos peixe retraia as nadadeiras, permanecia imvel com a cabea elevada e a colorao completamente escura. Ouando um peixe nadava no encalo de outro de modo persistente. Quando um peixe deixava de encarar o outro e retirava-se de maneira rpida e precipitada. Os peixes permaneciam imveis prximo a determinado substrato, ovos ou larvas ou nadavam lado a lado por determinado tempo. Comportamento apresentado pelo macho para atrair a fmea, durante o qual mantinha uma postura caracterstica com a cabea elevada e as nadadeiras permanentemente fechadas e aderidas ao corpo. Movimento de frico realizado atravs do contato da boca, da nadadeira caudal e do prprio ventre com o substrato. Comportamento atravs do qual os pais ventilavam os ovos, com abertura e fechamento da boca e movimentos constantes das nadadeiras peitorais. Comportamento apresentado pelos pais para transferncia das larvas de um local para outro.

Limpeza de substrato Aerao dos ovos

Cuidado na boca

Procedimentos
Disputa e estabelecimento de territrio Foram utilizados 20 machos adultos sexualmente maduros, observados em 10 sesses de 30 minutos atravs do mtodo focal contnuo. Os testes foram iniciados quando dois machos eram colocados ao mesmo tempo em um aqurio no qual nenhum dos dois residia (situao neutra), Os comportamentos exibidos durante esta fase, so apresentados na tabela I e definidos na tabela lI. Seleo e obteno de substrato para a desova Nesta etapa foram utilizados 10 casais observados em cinco sesses de 30 minutos. Os peixes foram colocados em tanques de 1.000 litros, enriquecidos com plantas de diferentes espcies, com folhas largas (anbia, Anubia sp. e amazonense, Echinodorus amazonensis Fasset) e estreitas (capim d'gua, Valisneria gigas Graebner e rabo de raposa, Elodea sp, - SANTOS (1981), corais, tijolos, troncos de rvores, tubos de acrlico e vidros, A seleo foi confirmada, considerando-se 30% do tempo de cada observao em que os peixes permaneciam prximos a determinado substrato, a obteno do substrato atravs de competio e a defesa deste substrato de outros competidores. Corte e acasalamento Estas observaes foram realizadas na mesma poca em que ocorre a desova no ambiente natural, nos meses de outubro ajaneiro. Foram utilizados cinco casais, observados em cinco sesses de 30 minutos, As observaes foram realizadas durante trs perodos (0-10; 10-20 e 20-30 minutos), para comparao das respostas apresentadas pelos machos e fmeas ao longo desses perodos.
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Escolha de parceiro Para identificar e descrever os comportamentos apresentados por estes peixes durante a escolha de parceiro e tambm para investigar se havia escolha do macho pela fmea e se a escolha era feita com base nas caractersticas fisicas (tamanho do corpo) ou na qualidade do territrio (substrato para desova), foram utilizados 15 machos e cinco fmeas, observados em cinco sesses de 30 minutos. Em cada uma das sesses era colocada uma fmea em um tanque de 1.000 litros enriquecido da mesma maneira que para a seleo e obteno de substrato, com trs machos de tamanhos e condies diferentes (residentes, no residentes e sem territrio). Foram considerados maiores os machos que apresentaram um comprimento total maior ou igual a 95 mm (mdia de comprimento total de 118,3 mm, desvio padro de 13,8 mm) e menores os machos que apresentaram um comprimento total menor do que 95 mm (mdia de comprimento total de 91,2 mm, desvio padro de 1,58 mm). Como residentes, foram considerados os peixes que possuiam territrio e permaneciam nos tanques. Foram considerados no residentes, os peixes testados fora dos tanques onde possuiam territrio. Os peixes que no haviam participado de disputas e portanto, no possuam territrio foram considerados sem territrio. A escolha foi determinada pelo tempo de permanncia da fmea prximo a um dos machos. Uma escolha era estabelecida quando a fmea permanecia prxima a um dos machos, por no mnimo 30% do tempo de cada sesso. Cuidado parental Foram utilizados cinco casais observados em 10 sesses de 30 minutos, durante 15 dias aps a desova, empenhados na defesa e cuidado com os ovos e larvas. Anlise estatstica Os testes estatsticos foram feitos com o software SAS (HOWELL 1992), tendo sido utilizadas anlises de varincia adequadas a cada situao (ANOVA e ANOVA de dois fatores). Para a identificao de diferenas entre os tratamentos foi utilizado o teste da Mdia dos Quadrados Mnimos (LSM) ou o teste de Tukey. RESULTADOS E DISCUSSO
Os padres comportamentais descritos a partir do estudo com Pterophyllum scalare, durante a reproduo, deixam claro que a estratgia reprodutiva desta espcie caracterizada principalmente pela territorialidade e pelo cuidado parenta!. A agressividade manifestada pelos machos durante a defesa e estabelecimento de territrio pode trazer srios riscos a estes peixes. No entanto, os beneficios devem ser compensadores, em funo da maior disponibilidade de alimento, rea para a desova, maiores oportunidades de acasalamento, reproduo e maior proteo prole. Machos de acar bandeira selecionam um substrato para desova no qual se engajam em comportamento de limpeza. Esses machos mostram preferncia por alguns tipos de substratos em relao a outros (Fig. I). Os comportamentos de aproximao e permanncia, indicativos de preferncia, obtiveram maior freqncia em relao aos territrios com plantas de folhas largas, significativamente diferente
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do que ocorreu em relao aos territrios com plantas de folhas estreitas, vidros, corais, tijolos e troncos de rvores (ANOVA, F = 14,20; df = 4,20; P = 0,000 I). Apenas entre substrato de folhas largas e acrlico no houve diferena significativa em relao preferncia dos machos.
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Fig. 1. Mdia de freqncia e erro padro apresentados pelos machos de acar bandeira indicativa da preferncia de substrato para a desova. (FL) Folhas largas, (Ac) acrlico, (FE) folha estreita, (Vi) vidro, (Co) corais, (Ti) tijolo, (TA) tronco de rvore, (') diferenas significativas em relao aos substratos no marcados, p~ 0,05 no teste de Tukey. A preferncia por folhas largas de plantas aquticas como substrato mais adequado desova, seguida da preferncia por tubos de acrlico que faziam parte do sistema de aerao, pode estar relacionada com a qualidade do substrato para maior sobrevivncia dos ovos e larvas, em funo da maior superficie para conter a massa de ovos e maior oxigenao, uma vez que se no houver uma oxigenao adequada os ovos podem correr o risco de serem contaminados por fungos patognicos e tornarem-se inviveis (BOTELHO & ABREU 1985). A corte inicia-se com a formao do par e tem durao de 1 a 2 dias. A figura 2 mostra o comportamento apresentado pelos machos de acar bandeira durante a corte e o comportamento de limpeza de substrato durante o acasalamento. O comportamento de corte alcanou nveis mdios de freqncia diferentes entre os trs perodos das observaes. Os maiores nveis foram encontrados durante os ltimos perodos, com diferenas significativas em relao ao primeiro (ANOVA, F = 13,86; df= 8, 2; p = 0,0025). O comportamento de limpeza de substrato tambm alcanou diferenas na freqncia ao longo dos trs perodos. O nvel mais alto desse comportamento tambm foi observado durante o ltimo perodo, embora a diferena no tenha sido significativa (ANOVA, F = 10,59; df= 8, 2; P = 0,0056). provvel que o aumento progressivo no comportamento de corte dos machos esteja relacionado com o aumento de freqncia das respostas apresentadas pelas fmeas, medida que eram atradas e cortejadas pelos machos. A associao entre os comportamentos de corte e de limpeza de substrato deve ter funcionado como um sinal para atrair as fmeas e ajud-Ias adecidirem favor de alguns machos, que em conseqncia tiveram suas oportunidades de acasalamento aumentadas, como descrito para o goby de gua doce, Collus gohio Day, 1880 (MORRIS 1970). Revia bras. Zool. 16 (1): 653 - 664, 1999

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o aumento nos comportamentos de aproximao e permanncia das fmeas sugere

que, de fato, parece haver uma induo do comportamento destas pelos machos. Na figura 3 so mostrados os comportamentos apresentados pelas fmeas, durante a corte e acasalamento. O comportamento de aproximao alcanou nveis mdios de freqncia diferentes entre os trs perodos e foi significativamente maior durante os ltimos perodos (ANOVA, aproximao - F = 61,0; df = 8, 2; P = 0,0001). O comportamento de permanncia junto ao macho apresentado pelas fmeas, mostrou um aumento da mdia de freqncia significativamente diferente entre o primeiro e os dois ltimos perodos (ANOVA, F = 16,38; df= 8, 2; P = 0,0015). A limpeza de substrato quando praticada pelas fmeas, tambm mostrou diferenas entre os trs perodos e alcanou os maiores nveis durante o ltimo perodo embora a diferena no tenha sido significativa (ANOVA, F = 2,82; df = 8, 2; P = 0,118).

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10 - 20 min 20 - 30 min O - 10 min Fig. 3. Mdia de freqncia e erro padro dos comportamentos apresentados pelas fmeas de acar bandeira durante a corte e acasalamento. (Aprox.) Aproximao, (Perm.) permanncia, (Limp.) limpeza, (*) p ~ 0,05 no teste de Tukey. Revta bras. Zool. 16 (1): 653664,1999

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Os machos apresentaram diferenas entre si em relao ao tamanho do corpo e a qualidade do territrio. Os registros comportamentais indicaram que essas diferenas influenciaram na escolha dos machos pelas fmeas. A figura 4 mostra a durao mdia em minutos da preferncia das fmeas por machos em funo do tamanho do corpo e da qualidade do substrato para a desova. O tamanho do corpo e a qualidade do substrato foram significativamente importantes na escolha dos machos pelas fmeas (ANOVA 2 - way, F = 6,45; df = I, 20; p = 0,0195). A preferncia por machos maiores com territrios com plantas de folhas largas foi significativamente maior do que pelos machos menores com substrato de mesma qualidade (L.S.M., p = 0,000 I). Estes dois, no entanto, receberam preferncia das fmeas em relao a todos os outros tipos de combinaes (machos maiores em territrio com plantas de folhas estreitas, machos menores em territrio de mesma qualidade e machos maiores sem territrio).
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Fig. 4. Durao mdia em minutos e erro padro da preferncia das fmeas por machos, medida pelo tempo de permanncia junto a eles, em funo do tamanho do corpo e tipo de substrato para desova. (ML) Macho maior com substrato de folha larga, (mL) macho menor com substrato de folha larga, (Me) macho maior com substrato de folha estreita, (me) macho menor com substrato de folha estreita, (MST) macho sem territrio, (*) diferenas significativas em relao a todas as outras categorias no teste de LSM, (#) diferenas significativas em relao a me e MST no teste de LSM.

H dois aspectos a destacar na escolha das fmeas: a preferncia por machos maiores e por territrio de melhor qualidade. Os dois aspectos trazem beneficios fmea: o primeiro por disponibilizar a ela um parceiro de melhor qualidade, que assegurar bons genes a sua prole (NICOLETo 1995). Alm disso, como machos maiores so geralmente mais agressivos, eles provavelmente tero mais condies de defender a prole (TORRICELLI et a!. 1993); o segundo por disponibilizar um territrio que, pela sua qualidade, aumentar as chances de sobrevivncia dos ovos e larvas (SANTOS 1981; WOOTTON 1984). Porm, qual dos dois aspectos mais importante para a fmea? Os resultados sugerem que a qualidade do territrio, pois machos de grande porte em territrio de baixa qualidade foram desprezados em relao queles de pequeno porte com territrio de boa qualidade. Portanto, a
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qualidade do territrio parece ser o aspecto chave considerado pela fmea quando da escolha do macho para acasalamento. A figura 5 mostra as mdias de freqncias dos comportamentos apresentados pelos casais durante o cuidado com os ovos e com as larvas. Foram encontradas diferenas no cuidado apresentado pelos casais em relao aos ovos e as larvas. O cuidado com os ovos foi significativamente maior do que o cuidado com as larvas para todos os comportamentos envolvidos (ANOVA 2 - way: aproximao - F = 8,64; df = J, 8; p = 0,0187; permanncia - F = 12,19; df = I, 8; p = 0,0082; aerao/cuidado na boca - F = 9,94; df= I, 8; p = 0,0135). As mdias relativas a aproximao, permanncia e aerao dos ovos apresentados pelos machos foram maiores do que as mdias apresentadas pelas fmeas, com valores significativos para os dois primeiros (ANOVA 2 - way, aproximao - F = 15,36; df = I, 8; p = 0,0044; permanncia- F = 23,40; df= 1,8; P = 0,0013). No que diz respeito ao cuidado com as larvas, a predominncia do cuidado pelo macho s ocorreu em relao ao cuidado na boca (p::; 0,05 no teste de Tukey). Em relao a aproximao e tempo de permanncia as fmeas mostraram maiores ndices, porm sem diferenas significativas em relao aos machos. Durante o cuidado parental, foram identificadas duas fases, a de proteo aos ovos, na qual os machos exibiram proteo mais intensa e a de proteo s larvas na qual as fmeas estiveran1 mais envolvidas no cuidado. O aumento do investimento parental pelo macho antes da ecloso dos ovos pode estar ligado a defesa contra predadores durante este estgio. A predao dos ovos por indivduos estranhos provavelmente uma das maiores !causas de mortalidade em espcies territoriais (TORRICELLI et ai. 1993). No acar bandeira, os casais controlavam o acesso ao ninho e protegiam os ovos. Aps a ecloso dos ovos as fmeas se empenharam mais no cuidado, protegendo a prole at que os alevinos abandonassem o local do ninho de forma gradual. Os pais no dividiram o cuidado por igual. Aps a ecloso dos ovos os machos diminuram o cuidado, possivelmente por estarem se preparando para novos acasalamentos. Neste caso possvel at que eles desertem e construam outro territrio. Mesmo que se confirme a tendncia por parte dos machos em abandonar as fmeas, h um alto padro de cuidado parental nesta espcie, o que assegura seu sucesso reprodutivo. CONCLUSES A anlise dos comportamentos envolvidos com a reproduo do acar bandeira Pterophyllum scalare permite as seguintes concluses. No que diz respeito a disputa e estabelecimento de territrio pelos machos, pode-se sugerir que a estratgia reprodutiva nesta espcie caracterizada sobretudo pela territorialidade e pelo cuidado parentaI e que os machos adultos so capazes de exibir reaes agressivas durante a defesa e estabelecimento de territrio. Alm disso, a posse de territrio pelos machos fundamental para a reproduo nesta espcie. Em relao a seleo e obteno de substrato para a desova, foi verificado que as plantas aquticas de folhas largas (anbia, Anubia sp. e amazonense, Echinodorus ama::onensis), provavelmente por apresentarem maior superfcie para conter os ovos e maior oxigenao, foram os substratos preferidos para a desova.
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Fig. 5. Mdia de freqncia e erro padro dos comportamentos de aproximao e cuidado e durao da permanncia apresentada pelos casais de acar bandeira durante o cuidado com os ovos (a) e com as larvas (b). (Aprox.) Aproximao, (Perm.) permanncia, (*) diferena significativa no cuidado entre os sexos durante o cuidado parental no teste de Tukey.

Quanto a corte e acasalamento, observou-se que o machos que estabeleceram territrio mais adequado desova foram os que obtiveram maior sucesso em atrair fmeas para acasalamento. Em relao escolha de parceiro ficou claro que esta foi realizada pelas fmeas e que os fatores que influenciaram na escolha dos machos pelas fmeas foram o tamanho do corpo, a posse de territrio e o tipo de substrato para a desova, aparecendo como fatores decisivos para a escolha a posse de territrio em primeiro lugar e o tipo de substrato para a desova em segundo lugar. Quanto ao cuidado parental, verificou-se que a postura foi realizada no substrato e que trata-se de uma espcie que exerce duas formas diferentes de cuidado: o cuidado na boca e o cuidado no substrato. Antes da ecloso dos ovos
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observou-se um curto perodo de cuidado biparental no qual o macho desempenhou um importante papel na proteo dos ovos. Aps a ecloso dos ovos a forma mais predominante de cuidado foi a do cuidado na boca realizado por ambos os pais, mas com a fmea mostrando maior empenho na proteo prole, enquanto o macho diminua o cuidado. O sucesso reprodutivo, nesta espcie foi assegurado atravs da escolha do melhor parceiro pelas fmeas e pelo alto padro de cuidado parental apresentado pelos casais.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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Recebido em 19.XII.1997; aceito em 26.Y.1999.

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