Organizacin, estructura y actividad celular. Lmite celular: Membranas e intercambio.

INTRODUCCIN
La clula se considera como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, ello significa que debe tener la capacidad de conseguir materia y energa para reparar, mantener, y construir cada parte de ella, y adems, producir copias de s misma para perdurar en el tiempo (reproducirse), esto implica que cada ser vivo debe ser una clula (organismo unicelular) o debe estar formado por un conjunto organizado de ellas (organismo pluricelular). Toda clula para poder cumplir con estas tareas debe tener al menos: Lmite que determine un medio interno y asegure el perfecto funcionamiento celular. Este lmite, tiene permeabilidad selectiva, es decir selecciona lo que entra o lo que sale de la clula, para ello tiene una estructuracin relativamente compleja basada en la presencia de fosfolpidos, carbohidratos y protenas.

Citoplasma, que en clulas ms especializadas y eficientes esta compartimentalizado, es decir, que adems de contener en su interior agua, minerales y algunos compuestos orgnicos, posea pequeas estructuras llamadas organelos que cumplan variadas funciones, entre ellos: mitocondria, retculo endoplasmtico liso (REL), retculo endoplasmtico rugoso (RER), aparato de Golgi, lisosoma, vacuola, etc.

Material gentico, que en las clulas eucariotas est encerrado en un compartimiento llamado ncleo. Contiene el DNA que participa tanto en la transmisin de la informacin gentica a la prxima generacin, como en el control metablico de la clula. Cuando la clula realiza actividad metablica, mediante la actividad de distintas enzimas, indirectamente son los genes en accin.

1. PARED CELULAR
La pared celular se encuentra formando parte del lmite celular en organismos como Eubacterias o simplemente Bacterias, Protistas, Fungi y Plantas. Su composicin vara en las distintas especies, en los distintos tejidos de una misma especie y entre clulas. En las clulas vegetales se encuentra una pared primaria constituida principalmente por celulosa, hemicelulosa y pectinas y en algunos tejidos se le adiciona una pared secundaria tambin de celulosa, lignina, suberina y hemicelulosa, estos tejidos son por lo general muertos. Su alta porosidad permite el paso de agua y solutos disueltos. La clula vegetal no pierde comunicacin con clulas vecinas, gracias a la presencia de plasmodesmos (poros de 40 mm. de dimetro) que comunican los citoplasmas de un tejido (simplastos).

En las clulas de los Hongos las paredes celulares estn constituidas por quitina y en los protistas de celulosa reforzadas por sales de carbonato de calcio y slice y en las bacterias esta compuesta de peptidoglucano (mureina). A pesar de la diversidad de las molculas constituyentes de las paredes celulares de Plantas, Hongos, Protistas y Bacterias la funcin de la pared es la de otorgar: resistencia, proteccin y a cada clula su forma tpica.

2.

MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica rodea a la clula, definiendo su extensin y manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido de la clula y su entorno. Aunque realicen diferentes funciones, todas la membranas biolgicas tienen una estructura bsica comn: una finsima capa de molculas lipdicas y proteicas, que se mantienen unidas fundamentalmente por interacciones no covalentes. Las membranas celulares son estructuras dinmicas, fluidas y la mayora de sus molculas son capaces de desplazarse en el plano de la membrana. Las molculas lipdicas estn dispuestas en forma de una doble capa continua de unos 5 nm de grosor. El modelo actual de membrana aceptado ampliamente es el de mosaico fluido, propuesto por S. J. Singer y G. L. Nicolson (1972, Figura 1).

Figura N 1. Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

Figura 1 Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

Lpidos. Fosfolpidos. Molculas formadas por dos cadenas de cidos grasos, enlazadas a dos de los tres carbonos del alcohol glicerol. Estas cadenas determinan la porcin hidrofbica (repelente al agua) no polar del fosfolpido. Unido al tercer carbono del diglicrido, existe un grupo fosfato, con carga negativa y unido a l, un grupo orgnico hidroflico polar que contiene nitrgeno.

 Colesterol. Se encuentra presente en clulas animales, tiene por funcin proporcionar estabilidad mecnica adicional a la membrana y adems prevenir el congelamiento celular (Figura 2)

Figura 2. Molculas de colesterol intercaladas entre las cadenas hidrofbicas de los fosfolpidos de membrana.

La fluidez de las membranas celulares es biolgicamente importante. Algunos procesos de transporte y algunas actividades enzimticas, por ejemplo, pueden detenerse cuando la viscosidad de la bicapa se incrementa experimentalmente ms all de un nivel umbral. La fluidez de una bicapa lipdica depende tanto de su composicin, como de la temperatura, como ha sido demostrado por estudios en bicapas sintticas. Protenas. Aunque la estructura bsica de las membranas biolgicas est determinada por la bicapa lipdica, la mayora de sus funciones especficas estn desempeadas por las protenas. Por consiguiente, la cantidad y el tipo de protenas de una membrana son muy variables y cumplen variadas funciones tales como: ser transportadoras, enzimas, receptores, estructurales, fijadoras del citoesqueleto, formar parte de la matriz extracelular, etc. (Figura N 3).
Transportadora s
Unin

Receptora s

Enzimas

Espacio extracelular

Citoplasma

Figura 3. Protenas de membrana y sus funciones.

De acuerdo a su ubicacin, se pueden clasificar en dos tipos: las que atraviesan la bicapa de lado a lado, protenas intrnsecas o integrales y las ubicadas en la superficie, protenas extrnsecas o perifricas
3

Carbohidratos. Representados principalmente por oligosacridos, los que por su carcter polar estn limitados solamente a la superficie externa y normalmente asociados con lpidos (constituyendo los glicolpidos) o protenas (formando las glicoprotenas), las que en conjunto constituyen el glucoclix, estructura que participa del reconocimiento celular en clulas animales. (Figura 1)

Funciones de la membrana plasmtica. Sus funciones se pueden resumir en: 1. Constituir el lmite fundamental de toda clula. 2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la clula, manteniendo la concentracin intracelular de molculas en los niveles adecuados para que se realicen los procesos celulares bsicos. 3. Conducir potenciales de accin electroqumicos (en clulas excitables, por ejemplo neurona). 4. Participar en interacciones directas con la membrana plasmtica de clulas vecinas, formando uniones intercelulares. 5. Mantener estable la forma celular con la ayuda de la interaccin con elementos del citoesqueleto y de la matriz extracelular. 6. Transducir seales hormonales y nerviosas.

3.

PERMEABILIDAD CELULAR
Las bicapas lipdicas son altamente impermeables a todas las molculas cargadas (iones), por muy pequeas que sean. La carga y el elevado grado de hidratacin de tales molculas les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. A continuacin se presentan los tipos de molculas que pueden cruzar una bicapa lipdica y las que se ven imposibilitadas de cruzarla.

Figura 4. Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos frente a distintas sustancias.

4. TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA:

Difusin: es el desplazamiento neto de molculas a presin y temperatura constante de zonas de mayor concentracin a zonas de menor concentracin, sin gasto de energa (transporte pasivo), generalmente as es como se mueven las molculas en el interior de la clula y tambin a travs de membranas celulares. Las molculas que pueden atravesar deben ser pequeas, sin carga y apolares o hidrofbicas (Ej.: gases respiratorios ,hormonas lipdicas como las sexuales, los corticoides y las liposolubles como las tiroideas (T3 y T4) Dilisis: es la difusin de un soluto a travs de una membrana semipermeable la sustancia pasa a favor del gradiente de concentracin hasta quedar en equilibrio (en la situacin de equilibrio sigue pasando soluto a un lado y otro de la membrana, sin haber un cambio neto en las concentraciones). En medicina es muy importante la dilisis para retirar desechos de la sangre de personas con los riones afectados por alguna enfermedad. Osmosis: corresponde a la difusin de agua (solvente) a travs de una membrana semipermeable. Si se tienen dos soluciones con distinta concentracin de soluto, el flujo neto del agua ser de la solucin con menor concentracin de soluto a la de mayor concentracin de soluto, se alcanzar el equilibrio, pero siempre seguir pasando agua a un lado y otro, pero no habr un cambio neto de sus concentraciones. La osmolaridad de una solucin corresponde a su capacidad de retener y captar agua. La diferencia de presin osmtica de una solucin respecto a la del plasma se denomina tonicidad que puede ser: hipotnica, menor que la del medio intracelular; isotnica, igual a la del medio intracelular; e hipertnica, mayor a la del medio intracelular. Figura 5 y Tabla 1.

B A
Membrana Membrana semipermeable semipermeable

Baja Solucin B concentracin de de glucosa al 3% solutos

Alta concentracin Solucin A dede glucosa al 7% solutos

Direccin del Flujo neto de agua movimiento de agua

Figura 5. Movimiento de agua por osmosis desde la regin B (baja concentracin de solutos) a la regin A (alta concentracin de solutos).

Dos soluciones pueden ser mutuamente isotnicas entre s, o una relativamente hipertnica y la otra relativamente hipotnica. (Tabla 1)

Tabla 1. Terminologa de la osmosis en relacin con a la tonicidad

Concentracin de soluto en la solucin A

Concentracin de soluto en la solucin B

Tonicidad

Direccin del movimiento de agua

Mayor

Menor

A hipertnica respecto de B B hipotnica respecto de A

De B hacia A

Menor

Mayor

B hipertnica respecto de A A hipotnica respecto de B

De A hacia B

Igual

Igual

A y B son isotnicas

No hay movimiento neto

Tabla 2. Cambios en clulas animales y vegetales, en medios con distintas tonicidades.

Medio Intracelular Medio Extracelular Clula vegetal Clula animal

Hipotnico

Ingresa agua Turgencia

Ingresa agua Citlisis

Isotnico

No hay cambios

No hay cambios

Hipertnico

Sale agua Plasmolisis

Sale agua Crenacin

Transporte

facilitado por protenas: protenas canal y

protenas transportadoras.

Protenas de canal: estructuras proteicas que forman un conducto en la membrana, a travs del cual se desplazan iones a favor del gradiente electroqumico, sin gasto de energa(transporte pasivo). Los canales pueden ser siempre abiertos o pueden ser regulados por distintos tipos de estmulos, segn el tipo de canal inico, como se muestra en la figura, son altamente especficos.

CERRADO

ABIERTO

Figura 6. Los canales inicos regulados responden a distintos tipos de estmulos. Segn el tipo de canal inico, compuertas del canal se abren en respuesta a una alteracin de la diferencia de voltaje a travs de la membrana (A); a la unin de un ligando qumico al canal, sea en el lado externo (B) o en el interno (C) de la clula, o a la estimulacin mecnica (D). 7

Protenas de transporte: estas protenas permiten la difusin facilitada y el transporte activo. Estas protenas poseen uno o ms sitios de unin especficos para las sustancias a transportar, son saturables y pueden ser bloqueados.

Figura 7. Clasificacin de protenas transportadoras.

Difusin facilitada: es una forma de transporte pasivo, es decir sin gasto de energa de un tipo de soluto a travs de una protena transportadora a favor del gradiente qumico, fsico o elctrico. Es muy especfico, un ejemplo lo constituye el transportador de glucosa en la membrana plasmtica. Despus de una abundante comida hay mayor concentracin de glucosa fuera de las clulas hepticas, las molculas se fijan a sitios de unin del transportador expuestos en la parte externa de la membrana, luego la protena cambia de conformacin, lo que hace que el transportador ingrese la glucosa al interior celular. Si la persona tiene hambre la glicemia est reducida, la hormona glucagn estimula a las clulas hepticas a convertir glucgeno en glucosa, esto aumenta la concentracin interna y las molculas de glucosa se unen a sitios de unin expuestos hacia el interior de la clula, permitiendo el transporte hacia el torrente sanguneo. En conclusin, el flujo de bidireccional depende del gradiente de concentracin de la glucosa.

Figura 8. Difusin facilitada, la protena transportadora transporta un soluto especfico del interior de la clula al exterior (a) o del exterior al interior (b), pero el movimiento neto siempre ocurre de una regin de concentracin de soluto alta a otra en que tal concentracin es baja.

Transporte activo: Se realiza contra el gradiente de concentracin, qumico o elctrico, las protenas transportadoras que lo realizan aprovechan alguna fuente de energa. Se distinguen dos tipos de transporte activo: primario y secundario -Transporte activo primario Cuando el transporte activo se realiza directamente acoplado al gasto energtico, se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de Na+/K+ ATPasa que acopla el transporte de Na+ hacia el exterior con el transporte de K+ hacia el interior (antiporte) ambos en contra de su gradiente, el proceso se realiza con consumo de ATP. Esta actividad mantiene el potencial de membrana y hace posible que funcionen procesos de transporte activo secundario. Las clulas animales mantienen concentraciones de Na+ y K+ intracelulares que difieren mucho de las extracelulares. Tabla 3

Medio intracelular

Medio extracelular

Na+

10 mmol/L

150 mmol/L

K+

140 mmol/L

4 mmol/L

Tabla 3. Concentraciones intra y extracelulares de Na+ y K+ La responsabilidad de mantener esta diferencia de concentraciones es de la bomba Na+- K+ ATPasa, bombeando K+ hacia dentro y Na+ hacia fuera de la clula. Bsicamente funciona como se muestra en la figura 9.

Figura 9. Esquema de la bomba sodio potasio ATPasa.

1. El ATP fosforila la bomba que se encuentra unida al sodio (3 iones). 2. La unin del grupo fosforilo hace disminuir la afinidad por el sodio, el que es vertido al medio extracelular y aumenta la afinidad por el potasio. 3. Iones potasio (2 iones) del medio extracelular se unen a la protena. 4. La hidrlisis del enlace fosforilo-protena permite que la protena retorne a su configuracin inicial y adquiera alta afinidad por sodio y baje la afinidad por potasio. Este ltimo se vierte al citoplasma. 5. Tres iones sodio se unen a la protena y se reanuda el ciclo.

-Transporte activo secundario Muchas molculas son transportadas en contra del gradiente, aprovechando una situacin creada por un transporte activo primario. La glucosa y los aminocidos a nivel intestinal, entran a la clula mediante un transporte acoplado con la entrada de Na+, como se observa en la figura 10.
Reducida

Concentracin de glucosa elevada

Reducida

Figura 10. Dos tipos de transportadores de glucosa, permiten que las clulas epiteliales intestinales transfieran glucosa a travs de la mucosa intestinal. La glucosa se transporta activamente hacia el interior de las clulas mediante simportadores de glucosa impulsados por Na+ localizados en la superficie apical y egresa de la clula a favor de su gradiente de concentracin mediante la accin de uniportadores de glucosa pasivos localizados en las superficies basal y lateral. Ambos tipos de transportadores de glucosa estn separados en la membrana plasmtica por uniones estrechas.

10

Intercambio a travs de vesculas: En la endocitosis pequeas porciones de membrana se invaginan para englobar e introducir en vesculas sustancias slidas (fagocitosis) o fluidas (pinocitosis).La exocitosis es un fenmeno inverso a la endocitosis y las sustancias son descargadas fuera de la clula. (Figura 11)

Figura 11. Las clulas pueden realizar los procesos de endocitosis y exocitosis.

Endocitosis mediada por receptor, se trata de sustancias que primero deben acoplarse a molculas receptoras especficas, los receptores se encuentran agrupados en la membrana y estn unidos en la parte citoslica con protenas clatrinas, o se agrupan despus de haberse unido a las molculas que sern transportadas.
Medio exterior

Membrana plasmtica Molculas capturadas Protena receptora especfica Molculas de clatrina

Figura 12.Captura de molculas especficas por endocitosis

1. Muestra los receptores especficos con las molculas capturadas, los receptores estn unidos en la parte citoslica a protenas clatrinas. 2. Se produce la invaginacin de la membrana. 3. La vescula se desprende. 4. La vescula endoctica pierde su revestimiento de clatrina y su contenido ser aprovechado por la clula.

11

GLOSARIO
Glucoclix: estructura superficial de la membrana citoplasmtica, constituida por oligosacridos unidos a protenas o lpidos de la membrana. Tiene funciones antignica y de reconocimiento celular.

Mosaico fluido: Una descripcin de la estructura de una membrana, representando a una membrana celular como un mosaico de varias molculas de protenas inmersas en una capa lquida elaborada de molculas fosfolipdicas.

Osmorregulacin: El control de la ganancia y prdida de agua y solutos disueltos en un organismo.

Protenas intrnsecas: protenas de la membrana unidas a componentes lipdicos y que atraviesan la matriz lipdica de la membrana.

Protenas perifricas: protenas libres de la membrana, que se localizan en las zonas perifricas interna y externa de la matriz lipdica de la membrana.

Pseudpodos: (falsos pies) prolongaciones citoplasmticas gruesas hacia el exterior, que adquieren consistencia de gel, deformando la membrana para capturar partculas (fagocitosis) o desplazarse (movimiento ameboideo).

Transduccin: En biologa celular, una serie de cambios moleculares que convierten una seal en la superficie de una clula blanco en una respuesta especfica dentro de la clula.

Transporte activo: Mecanismo que gasta energa (ATP) y que se realiza con la participacin de transportadores y/o receptores de membrana en contra de un gradiente de concentracin (qumico, fsico o elctrico).

12

Organizacin, estructura y actividad celular. Organizacin citoplasmtica.

INTRODUCCIN
En los eucariotas, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los bilogos denominan organelos. Muchas de las actividades bioqumicas de las clulas (metabolismo celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se mantienen condiciones qumicas especficas, que incluso varan de organelo en organelo. Los procesos metablicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultneamente en una nica clula porque se desarrollan en organelos separados. Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el rea total membranosa de una clula eucaritica. Una clula eucaritica tpica, con un dimetro diez veces mayor que una clula procaritica, tiene un volumen citoplasmtico mil veces mayor, pero el rea de la membrana plasmtica es slo cien veces mayor que la de la clula procaritica. Adems, la clula posee otras estructuras no membranosas, que tambin cumplen importantes y variadas funciones. Si se excluyen los compartimientos rodeados por membranas del citoplasma, lo que queda se denomina citosol. En general el citosol en las clulas eucariticas ocupa el espacio mayor y en las bacterias es lo nico que se observa porque estas no poseen un sistema de endomembranas. El citosol se comporta como un gel acuoso por la gran cantidad de molculas grandes y pequeas que se encuentran en l, principalmente protenas. Debido a la composicin del citosol, en l tienen lugar la mayora de las reacciones qumicas del metabolismo, como la gluclisis, la gluconeognesis, as como la biosntesis de numerosas molculas. En el citosol se encuentran los ribosomas, las inclusiones y est cruzado por filamentos proteicos que forman el citoesqueleto A continuacin se revisarn los compartimientos membranosos (organelos) del citoplasma y tambin las estructuras que se encuentran en el citosol.

Figura 1. Los organelos intramembranosos estn distribuidos en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana en las clulas eucariontes, cada uno especializado para efectuar diferentes funciones. (B) El resto de la clula, con exclusin de los organelos, se denomina citosol (sombreada). Esta regin es el lugar en donde se lleva a cabo muchas de las actividades vitales de la clula.

1. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS : ORGANELOS: compartimentos citoplasmticos

CON DOBLE MEMBRANA Mitocondria Las mitocondrias llevan a cabo la respiracin celular, en la cual la energa qumica de los alimentos es convertida en la energa qumica de una molcula denominada ATP. El ATP es la fuente principal de energa para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su funcin. En la figura 2 se puede apreciar que est rodeada por dos membranas y presenta dos compartimentos. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le llama matriz mitocondrial. Muchas de las reacciones qumicas de la respiracin celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna est muy plegada (crestas) aumentando el rea para favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP. La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonoma por ello se la considera un organelo semiautnomo. La teora de la endosimbiosis (Margulis, 1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

Figura 2. Esquema y microfotografa de una mitocondria.

Cloroplasto Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosntesis. El color verde proviene de los pigmentos de clorofila contenidos en los cloroplastos. La clorofila absorbe la energa solar que le permite al cloroplasto fabricar las molculas de alimento.

Figura 3. Esquema y microfotografa de un cloroplasto.

CON SIMPLE MEMBRANA Retculos endoplasmticos son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades: Retculo endoplasmtico liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de: sintetizar lpidos, fosfolpidos y esteroides, tambin participa en eliminacin de toxinas. En las clulas musculares este organelo recibe el nombre de retculo sarcoplsmico el cual almacena ion calcio. Retculo endoplasmtico rugoso (RER), el trmino rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografas electrnicas, como resultado de la presencia de ribosomas en su superficie externa. Este retculo participa en tres funciones principales: Fabricacin de membranas Sntesis de protenas Glicosilacin parcial de protenas y lpidos. Complejo de Golgi organelo empaquetador y exportador. Las funciones en la que este organelo participa son: glicosilacin de protenas y de lpidos; empaquetamiento de ambos tipos de molculas; formacin de lisosomas y vacuolas de secrecin; formacin de la pared celular primaria en clulas vegetales (fragmoplasto). El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER y el aparato de Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales o carreteras que facilitan el traslado de diversas sustancias. En el caso de una sustancia de exportacin la figura 4 muestra el recorrido ms probable.

 Lisosoma. Es un organelo celular que contiene enzimas hidrolticas como por ejemplo: nucleasas, proteasas, lipasas y glucosidasas. La funcin del lisosoma es la digestin intracelular. Peroxisoma. Contiene enzimas oxidativas que degradan cidos grasos ( oxidacin), generando

perxido de hidrgeno (H2O2), txico para las clulas. Otra de sus enzimas escinden al perxido en agua y oxgeno, as no daa la clula. Abundan en las clulas del hgado donde eliminan sustancias txicas como el etanol. En las plantas se reconocen dos tipos de peroxisomas, uno en las hojas que provoca la fotorrespiracin (oxidacin de carbohidratos en presencia de luz y oxgeno que ocurre cuando baja la concentracin de CO2 en relacin con la de O2); y los glioxisomas que se ubican en las semillas en germinacin que convierten cidos grasos en azcares. Vacuolas. Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y por lo tanto prestar diferentes funciones a la clula. Estos organelos son de variados tamaos, por ejemplo, en la clula vegetal ocupan el 90% o ms del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusin de membranas provenientes de los retculos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidn, protenas y pigmentos, todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carcter hipertnico, es decir con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la clula vegetal genera la presin de turgencia. En clulas animales, las vacuolas no se requieren para generar turgencia, pero s tienen variadas funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la funcin de ser pulstiles ya que pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua, en otras clulas conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excrecin, residuales, etc.

2.

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS
Ribosoma.

Figura 5. Microfotografia y esquema de ribosomas.

Son estructuras del tipo nucleoprotenas, es decir contienen cido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas protenas de pequeo tamao. Se observan en todo tipo de clulas, en los procariotas estn libres en el citoplasma y en los eucariotas estn libres en el citosol y tambin adosados a membranas como en la carioteca y en el RER, tambin se encuentran en el interior de mitocondrias y cloroplastos. El rol fundamental que cumplen es la de sntesis de protenas. Citoesqueleto. El citoesqueleto es la base arquitectnica y dinmica de todas las clulas eucariticas y por lo tanto, su organizacin tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociacin entre polmeros proteicos como los microfilamentos, microtbulos, y los filamentos intermedios con un conjunto variable de otras protenas asociadas.

Figura 6. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con elementos celulares

Microfilamentos. Formados por una protena globular, la actina, que al polimerizarse forma estos microfilamentos. Entre sus funciones se cuentan: darle rigidez a las microvellosidades de las clulas intestinales, formacin de pseudpodos que le permiten a las clulas el movimiento ameboide, es responsable de la ciclosis que consiste en movimientos citoplasmticos, en clulas animales forman un anillo contrctil asociadas con miosinas en el tabique interfsico en la citodiresis; tambin asociadas a la miosina en la clula muscular provocan la contraccin muscular. Figura 7.

Figura 7. La unidad de la contraccin muscular, sarcmero, mostrando los microfilamentos de actina y miosina que lo estructuran.

Microtbulos. Estn constituidos por la polimerizacin de una protena globular, la tubulina, entre sus funciones se puede destacar: formar cilios y flagelos, esenciales para el movimiento celular, intervienen en la morfognesis para dar forma definitiva a la clula, sirven como guas por las cuales se transportan protenas y organelos en el citoplasma celular, forman el huso mittico por lo tanto son responsables de los movimientos de los cromosomas, constituyen los cuerpos basales y tambin los centrolos.

Figura 8. Centrolos formados por microtbulos.

Slo tienen centrolo las clulas animales, las clulas vegetales no los poseen pero igual forman huso mittico, porque tienen un centro organizador de microtbulos, al no tener centrolos no forma steres y por ello su mitosis se denomina anastral. Figura 9

Figura 9. (a) Presenta una clula animal mostrando los centrolos y las fibras del aster. (b) Presenta una clula vegetal slo con el organizador microtubular (en ambas clulas se presentan los diferentes tipos de microtbulos que forman el huso mittico.

Filamentos intermedios. Son fibrosos, no se polimerizan ni despolimerizan como los microtbulos y microfilamentos, su funcin es resistir la tensin. Hay diferentes tipos de filamentos intermedios en funcin a la composicin de sus protenas y su distribucin celular, por ejemplo los filamentos de queratina de las clulas epiteliales, los neurofilamentos que constituyen el citoesqueleto de las neuronas formando haces llamados neurofibrillas dando el soporte estructural y formando vas de transporte hacia y desde el cuerpo celular al axn y los filamentos de las clulas nucleolares que limitan la superficie interna de la membrana nuclear interna.

Inclusiones Acumulo de material de reserva o sustancias no protoplasmticas dentro del citosol, son generalmente productos metablicos de desecho, secreciones, etc. Como ejemplo se pueden citar la melanina en el citoplasma de clulas de la piel, pelo y ojos, el glucgeno, en clulas musculares e hgado y los triglicridos en los adipocitos.

GLOSARIO Citosol: Contenido del citoplasma, excluidos los organelos. Granas: Estructuras de los cloroplastos formadas por discos apilados membranosos (tilacoides) que limitan un espacio intertilacoidal. En ellos se encuentran las clorofilas y los carotenoides (pigmentos fotosintticos) y es all donde ocurren las reacciones en las cuales la energa lumnica se convierte en energa qumica. Glioxisoma: Tipo de peroxisoma de las clulas de las semillas de ciertas plantas en las que los lpidos almacenados de transforman en azcares durante la germinacin. Organelo: Cuerpo rodeado de membrana que se encuentra en el citoplasma de una clula. Teora endosimbitica (ver al final del glosario) Vescula: Saco pequeo intracelular limitado por membrana

Teora Endosimbitica. En el origen del cloroplasto y las mitocondrias se alude a la Teora Endosimbitica. Brevemente esta explica lo siguiente: Hace aproximadamente 2500 millones de aos, la atmsfera haba cambiado su condicin, de reductora a oxidante, gracias a las bacterias fotosintticas, ciertas clulas procariontes haban comenzado a utilizar este gas en sus procesos de obtencin de energa y haban prosperado y proliferado. Ms tarde estos organismos aerbicos fueron fagocitados por clulas de mayor tamao sin que se produjese digestin intracelular. La clula mayor (clula eucarionte precursora), obtuvo los beneficios de husped respirador de oxgeno y este a su vez encuentra proteccin y nutrientes originando as las mitocondrias, esta relacin simbitica les permiti a los organismos conquistar nuevos ambientes y por el mismo mecanismo algunas de estas asociaciones simbiticas englobaron a bacterias fotosintticas, originando los cloroplastos. As se explica el origen de mitocondrias y cloroplastos y se da cuenta de sus dobles membranas y la posicin de DNA circular y ribosomas, como su capacidad de dividirse.