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INTRODUCCIN
La produccin ganadera doble propsito eficiente requiere de la toma de decisiones oportunas y acertadas, con el objeto de maximizar el beneficio econmico. Las principales fuentes de ingreso en estos sistemas son la venta de animales para carne y leche ordeada. Sin embargo, existe un mercado enorme de reproductores que est siendo cubierto por la venta de animales sin ningn tipo de evaluacin gentica. Las metodologas utilizadas en la evaluacin del valor gentico de los animales guardan relacin con el plan de mejoramiento gentico diseado, el cual a su vez depende de las caractersticas a mejorar, su ndice de herencia, su importancia econmica y las correlaciones genticas y fenotpicas entre ellas. Entre las caractersticas a mejorar en sistemas de produccin con bovinos doble propsito tenemos obviamente la produccin de leche, el crecimiento tanto predestete como postdestete, la eficiencia reproductiva y la sobrevivencia. La expresin fenotpica de estos caracteres est afectada por factores tanto genticos como grupo racial, padre, madre, entre otros, como no genticos entre los que podemos nombrar, ao de nacimiento o parto, mes de nacimiento o parto, edad al parto, sexo de la cra, finca, manejo o alimentacin, entre otros. La existencia de todos estos factores complica la evaluacin objetiva y clara del genotipo. Para poder realizar una evaluacin del mrito gentico de los animales existe un requerimiento bsico como es el registro de los eventos que ocurren en la unidad de produccin. Existe un grupo importante de ganaderos que actualmente estn incorporando informacin de estos eventos en programas computarizados, que generan reportes que facilitan la toma de decisiones. Sin embargo, la gran mayora no aprovecha los datos colectados para la evaluacin del merito gentico de sus animales, que les permita la eliminacin de animales improductivos, as como la seleccin de animales jvenes para el reemplazo. Por otro lado, en publicaciones previas (Vaccaro, 1988; Verde, 1988) se han discutidos alternativas para la estimacin del valor gentico de animales doble propsito.
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196 / Gonzalo E. martnez G. En bovinos doble propsito en el trpico, la evaluacin gentica de hembras tiene una importancia especial debido a los problemas inherentes a la evaluacin de machos mediante la prueba de progenie. El establecimiento de un control de productividad lechera generalizado, regular y confiable, debe ser uno de los primeros pasos en los planes de mejoramiento gentico. El establecimiento de un programa de control ayudara a homogenizar las prcticas de manejo, especialmente lo referente al ordeo y alimentacin. La meta para la seleccin de hembras y machos reproductores doble propsito sera la combinacin en un ndice de seleccin de la produccin de leche y kg de becerro destetado, una medida de fertilidad como intervalo entre partos (IEP) o intervalo parto concepcin (IPC) y que todas las cras hayan sobrevivido por lo menos hasta el destete. Sin embargo, existe poca informacin para la construccin del referido ndice, especialmente la de ndole econmica. El objetivo fundamental del presente captulo es presentar algunas metodologas para estimar el valor gentico partiendo de las ms simples de aplicar hasta algunas ms elaboradas. Asimismo, no se entrar en los detalles de la elaboracin y proposicin de ndices de seleccin ya que sern cubiertos a detalle en otro capitulo.
MPHP = PMPHP
nr (X - X r ) 1+ (n-1)r i nr = 1+ (n-1)r
donde: n es el nmero de registros del animal, h2 es el ndice de herencia, r es el ndice de repeticin y (X i - X r ) es el promedio de todas las desviaciones de los registros particulares de un animal con respecto al grupo contemporneo correspondiente. Un grupo contemporneo corresponde a animales que nacen o paren en el mismo ao y poca, de la misma edad, sexo y de la misma finca o hato, entre otros. Dos problemas surgen con la utilizacin de esta expresin. El primero es la necesidad de obtener estimados de los valores de h2 y r, los cuales generalmente no estn disponibles en la poblacin de donde proceden los datos, por lo que habitualmente se recurre a estimados obtenidos en otras poblaciones. El segundo es que la precisin de los estimados de VGE y MPHP varan de medianos a bajos para caractersticas como leche y eficiencia reproductiva.
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Medio Hermanos(as) m
1 VGE padre ser dos veces la Diferencia Esperada en la Progenie (DEP); (X N - X r ) es el promedio de las desviaciones de los registros de las hijas de un toro con respecto al grupo contemporneo; (X m - X r ) es el promedio de las desviaciones de los registros de los(as) medio hermanos(as) de un reproductor con respecto al grupo contemporneo.
MODELOS MIXTOS
El avance tecnolgico explosivo de la computacin combinado con el desarrollo terico en el rea de los modelos estadsticos aplicados al anlisis de datos obtenidos en condiciones reales de produccin han permitido la implementacin de mtodos muy eficaces para el clculo de valores genticos estimados (VGEs) aprovechando la informacin del control de produccin y de pedigr.
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198 / Gonzalo E. martnez G. La implantacin de los modelos mixtos se ha convertido en una herramienta atractiva para evaluar el mrito gentico. Es importante resaltar que la calidad de los resultados obtenidos depender de dos factores fundamentales: 1) la calidad de los datos de los registros de produccin y 2) la identificacin correcta de cada animal con datos y contenidos en el pedigr, y del modelo correcto. Es bueno recordar en este punto que no existe ningn modelo que se ajuste perfectamente a los datos, solo existen algunas aproximaciones que son mejores que otras. Es necesario hacer mencin de la metodologa de los Cuadrados Mnimos (CM) que dio un impulso enorme a la evaluacin gentica de animales. Dos personas deben ser mencionadas en este punto y son el Dr. Charles R. Hendenson y el Dr. Walter R. Harvey quienes propulsaron y dieron todo el marco terico y aplicado para la utilizacin de esta metodologa en el mejoramiento animal. Amplios detalles al respecto han sido descritos en una publicacin previa (Verde, 1998). Una alternativa que sugiri Henderson (1949) para compensar las deficiencias y asunciones hechas por la metodologa de los CM, es el Mejor Predictor Lineal Insesgado (MPLI) o en ingles Best Linear Unbiased Predictor (BLUP). El desarrollo y aplicacin de esta metodologa en el mejoramiento animal y especficamente en bovinos lecheros se debe a Henderson (1949) cuando propuso el uso de modelos mixtos y la obtencin de MPLI de los efectos aleatorios incluidos en el modelo.
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Entre las ventajas del MA podemos nombrar: 1. Ajusta por los efecto no genticos incluidos como son: ao de nacimiento o parto, mes de nacimiento o parto, edad al parto, sexo de la cra, finca o hato 2. Las relaciones de parentesco son utilizadas tanto para la prediccin de los Valores Genticos, as como en la precisin asociada al estimado 3. Toma en cuenta el hecho de que algunos animales son hijos de mejores progenitores que otros, por lo tanto, los vientres no necesitan ser asignados al azar. Aqu es importante resaltar de que en el pedigr as como los datos de los animales seleccionados y los contemporneos no seleccionados deben ser incluidos en el anlisis. 4. Evala tanto a los toros, vacas y todos los animales jvenes del rebao 5. Permite obtener estimados de los efectos genticos directos y maternos, importante para todas las caractersticas evaluadas durante la fase predestete 6. Permite obtener estimados de los efectos aleatorios no correlacionados como lo son el efecto ambiental materno permanente y ambiental permanente del individuo, especialmente este ltimo importante para el modelo de repetibilidad 7. Permite obtener estimados de las correlaciones genticas al evaluar ms de una caracterstica a la vez. 8. Permite estimar interacciones entre el ambiente y el genotipo. Algunos padres pueden comportarse de forma diferencial en diferentes ambientes 9. Permite tomar en cuenta razas diferentes en modelos ms complicados como lo es en las evaluaciones entre razas Otros factores son ms difciles de incluir en el modelo como lo son el tratamiento preferencial de algunos animales (animales de feria), enfermedad al momento del registro productivo. Es importante disear programas de registros de datos que permitan la incorporacin de este tipo de efecto. Entremos ahora en los detalles del modelo animal ms simple (una caracterstica), considerando ahora el siguiente modelo y = Xb+ Za + e donde: y= es el vector de observaciones de orden n x 1, b= es el vector de efecto fijos de orden p x 1, a= es el vector de efectos aleatorios de orden q x 1, e= es el vector residual de efecto aleatorio de orden n x 1 , X, Z , son las matrices que relacionan las observaciones con los efectos fijos y aleatorios respectivamente. Las propiedades del modelo son asumidas como sigue: E ( y)= Xb a G 0 Var = c 0 R Var[y] = ZGZ + R donde: E y Var, son los operadores de esperanza y Varianza respectivamente; A es la matriz de relacion de la relacion parentesco, G = As 2 ; R= Is 2 ; s 2 es la variancia gea e a ntica aditiva, s 2 es la variancia residual, I es una matriz identidad de orden igual al e numero de observaciones.
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200 / Gonzalo E. martnez G. Las ecuaciones a resolver del modelo en notacin matricial son las siguientes: $ X R-1 X X R-1 Z b X R-1 y , = -1 -1 -1 Z R X Z R + G a Z R-1 y $ Las ecuaciones Mejor Estimador Linear Insesgado (MELI), en ingls Best Linear Unbiased Estimator (BLUE) de los efectos fijos incluidos en el modelo $ Xb = Xb = X (X V -1 X )- X V -1 y, el problema con esta ecuacin es la imposibilidad de invertir V, por lo que Henderson et al (1959) probaron que la inversa de V poda ser sustituida por la siguiente expresin: R-1 - R-1 Z (Z R-1 Z + G-1 )-1 Z R-1 = V -1 , esto simplifica el problema a la inversa de G, ya que R es una matriz diagonal muy fcil de invertir. Las ecuaciones MPLI demostradas por Henderson (1963) son las siguientes: $ $ $ u= E u y- Xb = Cov (u, y)V -1 ( y- Xbb ), que despus de algunas sustituciones
$ $ y un poco de algebra se reduce a: u= GZ X -1 ( y- Xb ) Las ecuaciones del modelo anterior pueden ser simplificadas de la siguiente forma multiplicando ambos lados de la ecuacin por s 2 ; e X X b X y X Z 2 2 , $ = donde l = s e s a Z X Z Z + lA-1 a Z y
Otro modelo muy comn en la evaluacin del mrito gentico es el modelo de medidas repetidas, utilizado para la estimacin del ndice de repeticin r, el cual puede ser descrito como sigue: y = Xb+ Z1 a + Z 2 a + e , donde: y, b , a , e son los mismo descritos en el modelo univariado y p es el vector del efecto aleatorio ambiental permanente orden m x 1 , X , Z1 , y Z 2 son las matrices que relacionan las observaciones con los efectos fijos y aleatorios respectivamente. En este caso particular Z1 y Z2 tienen las mismas dimensiones por lo que se pueden considerar como una sola. Las ecuaciones para estimar los efectos fijos y aleatorios son las siguientes: $ X X X Z X Z 2 b X y -1 , Z1Z 2 a = Z1 y donde l = s 2 s 2 y j = s 2 s 2 $ e a e p Z1X Z1Z1 + lA $ 2 Z 2 Z1 Z 2 Z 2 + j p Z y Z 2 X Por ultimo se presenta el modelo de efecto materno, el cual es muy importante para algunas caractersticas, especialmente aquellas medidas durante la fase predestete como es el crecimiento entre el nacimiento y el destete, el cual se define como en1 el caso anterior, pero por conveniencia cambiaremos el vector del efecto ambiental permanente, por m siendo. En este caso la matriz , tiene el mismo orden de Z1 . $ X X b X y X Z1 X Z 2 Z + a A-1 Z Z + a A-1 a = Z y 11 1 2 12 Z1X Z1 1 $ 1 Z 2 X Z 2 Z1 + a12 A-1 Z Z 2 + a 22 A-1 m Z y $ 2 2
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2 As a As am 2 a12 -1 2 , s a , es la variancia gentica aditiva = G s e , G = 2 a11 As am As m directa, s 2 es la variancia gentica aditiva materna y s a , m . Es la covarianza entre esos m efectos.
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202 / Gonzalo E. martnez G. El rea del desarrollo de metodologas para la estimacin del mrito gentico es un rea muy activa de investigacin hoy en da tanto para las personas que trabajan en estadstica como para aquellos dedicados al mejoramiento gentico. En este sentido, el desarrollo de metodologas como los modelos mixtos, entre los que se pueden nombrar los que usan polinomios de diferentes grados (Lagrange el ms comn) y los que utilizan las curvas splines siguen siendo objeto de mucha revisin e investigacin. As mismo, modelos mixtos que incluyan informacin de marcadores moleculares (QTL), de manera de poder seleccionar tanto por la informacin del valor gentico estimado, asumiendo la existencia de muchos genes y tambin para obtener un estimador simultaneo del valor gentico del marcador molecular son reas actuales de mucho inters en vista del desarrollo que ha tenido la gentica molecular.
95105 4 -221.09 0.60 4 14.91 0.50 4 VGEP244= Valor gentico estimado para produccin de leche ajustado a 244 das; nP244 = nmero de lactancias evaluadas; PP244= precisin asociada al valor gentico estimado para P244; VGEIEP= Valor gentico estimado para intervalos entre partos; nIEP = nmero de intervalos entre partos evaluados; PIEP= precisin asociada al valor gentico estimado IEP.
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Los valores fueron estimado utilizando las formulas presentadas en la seccin II del presente artculo, asumiendo un ndice de herencia (h2) de 0.10 y 0.25, y un ndice de repeticin (r) para Intervalo entre partos (IEP) y produccin de leche ajustada a 244, respectivamente. El IEP se utiliz como un indicador del potencial reproductivo de la vaca, donde valores menores de IEP son mejores. Llama la atencin las grandes diferencias que puede existir entre vacas que se encuentran en el mismo rebao y manejada de la misma forma. Esto indica la gran oportunidad que tienen los ganaderos de doble propsito de realizar seleccin en sus rebaos. El VGE para cada vaca representa el mejor estimado disponible hasta el momento de su mrito gentico. En el caso de VGEP244 un valor positivo (+) y para IEP un valor negativo (-) indican valores genticos deseables ya que al productor le interesa producir ms leche y reducir el periodo entre un parto y otro. Vacas con estas caractersticas son las ms deseables y estn indicadas en el Cuadro 2 en la ltima columna con orden igual a uno. Es importante resaltar que este grupo de vacas clasificadas como orden uno son valiosas y pueden ser consideradas futuras madres de toros. Vacas positivas (+) para VGEP244 y positivas (+) para VGEIEP son clasificadas como orden dos; vacas negativas (-) para VGEP244 y negativas (-) para VGEIEP son clasificadas como orden tres, y por ltimo vacas negativas (-) para VGEP244 y positivas (+) para VGEIEP son clasificadas como orden cuatro. Las vacas con orden cuatro son inferiores para ambas caractersticas evaluadas y son las primeras candidatas para el descarte. Las otras candidatas a descarte dependern del peso que le d cada productor a la produccin de leche y a la reproduccin.
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204 / Gonzalo E. martnez G. intervalo entre partos (IEP) y produccin de leche ajustada a 244, respectivamente. El IEP se utiliz como un indicador del potencial reproductivo de las hijas de un reproductor, donde son mejores los valores menores de IEP. Cuadro 3 Ejemplo de evaluacin gentica de toros en un rebao comercial de doble propsito ordenados de acuerdo a su mrito para produccin de leche ajustada a 244 das (VGEP244) e intervalo entre partos (VGEP244)
PADRE Toro 1 Toro 2 Toro 3 Toro 4 Toro 5 Toro 6 Toro 7 Toro 8 Toro 9 Toro 10 Toro 11 Toro 12 Toro 13 Toro 14 Toro 15 Raza Bra Bra Bra HOL BRAHN50 HOL Bra BRAHN50 BRAHN50 HOL Bra Bra HOL Bra Bra VGEP244 324.26 269.43 255.74 232.74 224.29 222.22 217.32 -132.22 -137.81 -187.24 -197,00 -216.61 -234.85 -253.52 -317.91 nP244 4 5 9 12 3 13 7 20 9 3 15 4 3 9 4 PP244 0.46 0.50 0.61 0.67 0.41 0.68 0.56 0.76 0.61 0.41 0.71 0.46 0.41 0.62 0.46 VGEP244 -8.11 -84.23 -78.16 -74.73 -10.64 5.30 -34.503 105.14 -28.766 24.5478 434.58 5.877 22.6376 37.7252 -14.827 nIEP 3 4 7 9 2 2 6 15 7 2 13 3 2 8 3 PREC 0.32 0.37 0.46 0.51 0.27 0.27 0.44 0.61 0.46 0.27 0.58 0.32 0.27 0.49 0.32
Toro 16 Bra -417.64 11 0.65 -14.871 9 0.51 VGEP244= Valor gentico estimado para produccin de leche ajustado a 244 das; nP244 = nmero hijas con informacin para leche; PP244= precisin asociada al valor gentico estimado para P244; VGEIEP= Valor gentico estimado para intervalos entre partos; nIEP = nmero hijas con informacin para intervalos entre partos; PIEP= precisin asociada al valor gentico estimado IEP.
Llama la atencin las grandes diferencias que pueden existir entre toros que son utilizados en un mismo rebao y manejado de la misma forma. Asimismo, llama la atencin que existen toros puros (Cebu y Holstein) y cruzados que muestran un posible potencial gentico, pero tambin los hay con un pobre potencial gentico. El autor desea dejar claro que la clasificacin presentada no es definitiva y que actualmente se investiga sobre el tema con el fin de en un futuro poder esclarecer la calidad gentica de los toros que se han venido utilizando en las ganaderas doble propsito.
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CONSIDERACIONES FINALES
La mejora gentica del rebao no constituye un evento aislado con respecto a otros factores como son la sanidad, alimentacin, manejo del rebao, entre otros. Esto implica que cualquier programa de mejoramiento gentico debe ir acompaado de mejoras ambientales que permitan a los animales expresar la mayor parte de su potencial gentico. Existe un nmero importante de ganaderos que disponen de informacin que podra ser utilizada para la estimacin del valor gentico de vacas doble propsito, lo cual sera un avance extraordinario para el productor ya que le permitira clasificar sus vacas por el mrito gentico y la posible identificacin de futuras madres de toros. La utilizacin de mtodos ms avanzados de evaluacin gentica estar supeditada a los datos disponibles. La metodologa ya existe, lo importante es organizar programas de mejora cooperativos en bovinos doble propsito. En este sentido, las asociaciones de productores organizados pueden jugar un papel primordial; de hecho ya existen ejemplos en Venezuela. Con la utilizacin de estos mtodos puede darse inicio a programas sencillos de evaluacin de vacas y toros con el fin de dar apoyo a ganaderos que han desarrollado sus fincas en base a produccin de forrajes.
LITERATURA CITADA
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