Las diferencias de tamao son un hecho de la vida.

Ya
sea que, como Aristteles, queramos ver todo desde la limitada perspectiva que nuestro tamao biolgico nos impone o que, como Twain, comprendamos la importancia de las proporciones, nuestro entorno es un universo de tamaos y escalas que determinan las pautas de nuestra vida. Entre los zologos, uno de los hechos ms interesantes es que especies tan dismiles como una musaraa de apenas dos gramos y una ballena azul de cerca de 190 toneladas compartan toda una serie de ca-

Si de alguna manera tuvisemos la oportunidad o la posibilidad de inventar un mamfero ideal, cmo sera?, qu tamao elegiramos y qu caractersticas podramos darle para asegurar su ptima sobrevivencia? Lograr un diseo eficiente implicara trabajar a la manera de los ingenieros o los arquitectos, tomando en cuenta las dimensiones de nuestra construccin para darle forma, estructura y funcin a nuestra creacin, para lo cual deberamos considerar todas las leyes fsicas y qumicas de nuestro mundo. Esa difcil

La belleza depende del tamao y de la simetra. Ningn animal muy pequeo puede ser bello, ya que mirarlo toma una porcin tan pequea de tiempo que la impresin sobre l es confusa. Tampoco un animal muy grande puede ser bello ya que no se puede tener una visin completa de l en un vistazo, y no hay unidad ni integridad. Aristteles

Nada de lo que nos lastima puede considerarse pequeo: por las eternas leyes de la proporcin, el que una nia pierda una mueca o el que un rey pierda la corona son eventos de la misma magnitud. Mark Twain

DE RATONES, HOMBRES Y ELEFANTES: EL TAMAO S IMPORTA

H CTOR T. A RITA , P ILAR R ODRGUEZ Y L EONOR S OLS
ractersticas morfolgicas y fisiolgicas que muestran claramente que ambos animales pertenecen al mismo grupo biolgico, el de los mamferos. La diminuta musaraa y su gigantesco primo marino que pesa 100 millones de veces ms tienen el mismo diseo anatmico bsico compartido por las 4 600 especies de mamferos del mundo. Tanto la musaraa como la ballena, as como los ratones y los elefantes o los murcilagos, son vertebrados endotermos que presentan metabolismos relativamente altos para mantener constante su temperatura corporal. Todos ellos poseen pelo en alguna etapa de su vida y sus hembras presentan glndulas mamarias que producen leche con la que alimentan a las cras. Con muy pocas excepciones, los mamferos chicos y grandes son vivparos y todos ellos presentan adems otras caractersticas morfolgicas que los distinguen del resto de los vertebrados.
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tarea de diseo avanzado la ha realizado la naturaleza desde hace millones de aos, generando una gran variedad de organismos que son capaces de sobrevivir bajo muy distintas condiciones ambientales, adems de mantener las caractersticas bsicas que los hacen mamferos. Sabemos que como seres humanos todava estamos muy lejos de poder crear el hipottico mamfero ideal y debemos limitarnos a sorprendernos ante la maravillosa diversidad de soluciones que la naturaleza ha encontrado al problema de ser mamfero y no morir en el intento. LA FIERECILLA FOSILIZADA Y EL RINOCERONTE CUELLILARGO Todos los seres vivos estn sujetos a una serie de leyes fsicas que establecen lmites para el tamao que pueCIENCIAS 57

den adquirir. Por ejemplo, se ha calculado que el medio acuoso en el interior del ser vivo ms pequeo que se conoce, el Mycoplasma, consiste apenas de dos iones de hidrgeno. Tambin se ha calculado que los dinosaurios ms grandes que existieron, los saurpodos, estuvieron muy cerca del tamao mximo terico permitido por las leyes de la biomecnica para un animal terrestre. Otras restricciones biomecnicas y fisiolgicas determinadas por las caractersticas propias de los ma-

mucho ms extensas en proporcin a su peso que los animales ms grandes y por lo tanto pierden ms velozmente el calor. sta es la misma razn por la que los cubos de hielo pequeos se derriten mucho ms rpidamente que un bloque grande. Para poder mantener una temperatura interna constante, las aves y los mamferos muy pequeos necesitan mantener tasas metablicas relativas (por unidad de peso) mucho ms altas que los animales grandes. Los animales pequeos necesitan quemar proporcionalmente ms combusti-

mferos establecen lmites especficos de tamao. As, de acuerdo con algunos clculos fisiolgicos, el lmite inferior absoluto para un vertebrado endotrmico sera de alrededor de 2.5 gramos. La teora, propuesta por el mastozologo Oliver Pearson en 1948, toma en cuenta el balance que existe entre la energa que se produce por el metabolismo y aquella que se pierde hacia el entorno. La cantidad producida depende de la tasa metablica y la masa absoluta del animal, mientras que la energa que se disipa depende de la temperatura ambiental y la superficie expuesta del individuo (el rea completa de piel a travs de la cual se da la prdida de calor). Ahora bien, dado que la masa de un animal vara en proporcin al cubo de la longitud mientras que la superficie lo hace en proporcin al cuadrado, los animales de tamao pequeo tienen superficies expuestas
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ble para mantener el fuego de la vida, en palabras del fisilogo Kleiber. Pearson calcul que un mamfero o un ave de menos de 2.5 g sera incapaz de generar la suficiente energa como para contrarrestar la prdida. Otra consecuencia de la inexorable ley de las proporciones es que los endotermos muy pequeos tienen que ser de naturaleza muy activa para poder conseguir suficiente alimento para mantener vivo su intenso fuego interno. Esa es la razn por la que las musaraas, que se cuentan entre los mamferos ms diminutos, viven vidas muy intensas y son hiperactivas, por lo que son consideradas fierecillas, como la fierecilla domada de la comedia de Shakespeare. De hecho, la musaraa europea (Suncus etruscus) se considera el mamfero terrestre ms pequeo del mundo y es afamada por su fiereza. El colibr abeja de
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Cuba (Mellisuga helenae) es el ave ms chica que se conoce, mientras que el murcilago abejorro de Tailandia (Craseonycteris thonglongyai) es el mamfero volador ms diminuto. Estos tres campeones de la pequeez tienen masas corporales muy cercanas al lmite terico calculado por Pearson. Los adultos de la musaraa europea pesan cerca de 2.5 gramos, mientras que los murcilagos abejorro son an ms pequeos, con un peso de cerca de 2 gramos, por lo que se les considera los mamferos vivientes ms pequeos. Sin embargo, aun estos pigmeos resultaran gulliveres comparados con la liliputiense ranita Eleutherodactylus iberia, descubierta en Cuba en 1996 y que mide apenas poco ms de un centmetro de longitud, es decir una tercera parte de lo que mide el murcilago abejorro. Evidentemente, la ranita cubana, al no ser endoterma, escapa a las restricciones fisiolgicas descubiertas por Pearson y puede alcanzar un tamao sorprendentemente pequeo. Un descubrimiento reciente, una fierecilla fosilizada, parece echar por tierra la validez de la teora energtica del tamao mnimo. La descripcin de la musaraa Batodonoides vanhouteni, el mamfero ms pequeo de todos los tiempos, fue sacado a la luz en 1998. Esta musaraa fsil del Eoceno temprano (hace 55 millones de aos) tena una longitud de tan slo un poco ms de 2 centmetros y pesaba cerca de 1.3 gramos, ms o menos lo que pesa un billete y casi la mitad de lo que pesa la musaraa europea. Evidentemente, la teora de Pearson no podra explicar la existencia de esta miniatura de animal. En 1977, Tracy, desarroll un modelo alternativo al de Pearson, que podra salvar el prestigio de las predicciones fisiolgicas ante la evidencia de la musaraa del Eoceno. Del mismo modo que aos despus otros fisilogos como Calder, Tracy se bas en los mismos principios que Pearson, pero planteando que la prdida de energa depende no slo de la superficie
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expuesta sino de la temperatura ambiente promedio. Asimismo, la capacidad de generar energa internamente estara limitada principalmente por la capacidad de un animal de conseguir suficiente comida para alimentar el fuego metablico. As, en un ambiente con una temperatura externa constante y relativamente alta, un mamfero realmente diminuto (como Batodonoides) podra sobrevivir si fuera altamente eficiente en la obtencin de alimento. Otro fisilogo, Schmidt-Nielsen, ha argumentado que el lmite inferior de tamao para un vertebrado endotrmico no est determinado por el equilibrio energtico, sino por otro factor limitante: la capacidad del corazn para bombear sangre oxigenada a todo el cuerpo. Debido a las altas tasas metablicas por unidad de masa, el corazn de los vertebrados pequeos necesita trabajar a velocidades ms altas que el de los animales ms grandes. Se ha medido que el corazn de algunas musaraas trabaja al impresionante ritmo de 1 200 latidos por minuto. Para darnos una idea de lo increble que resulta esta cifra, basta calcular que el ritmo equivale a 20 latidos por segundo, lo que implica que en un lapso no mayor de 50 milisegundos el corazn de una musaraa debe completar un ciclo completo, relajar el msculo y quedar listo para el siguiente ciclo. Se ha demostrado que el ritmo cardiaco vara en proporcin a la masa corporal elevada al exponente (0.25). Con este dato es fcil calcular que si la musaraa del Eoceno tena una masa corporal de la mitad de la de una musaraa actual pequea, el corazn de la especie fsil debi haber trabajado a un ritmo 1.19 veces ms rpido, es decir a una tasa de alrededor de 1425 latidos por segundo, muy sorprendente pero dentro de los lmites crebles para el msculo de un vertebrado (de hecho, el corazn de algunos colibres trabaja a ese ritmo). Si Schmidt-Nielsen tiene razn y es el ritmo cardiaco lo que determina el tamao mnimo de un vertebrado, entonces es perfectamente explicable la existencia de la musaraa Batodonoides, con su minsculo tamao. En el otro extremo del espectro de tamaos, el mamfero terrestre viviente ms grande es el elefante africano (Loxodonta africana). El individuo ms grande que haya sido medido bajo condiciones controladas pes cerca de siete y medio toneladas, es decir tres millones de veces el peso de la musaraa europea. Los mayores mamferos terrestres que han existido jams fueron los hyracodntidos, parientes de los rinocerontes actuales, pero mucho ms grandes, carentes de cuernos y con el cuello alargado, que vivieron en Asia y Europa durante el Oligoceno (entre 23 y 34 millones de aos atrs). El
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Baluchitherium, que meda 8 metros de largo y 5.5 de alto, se disputa con su pariente el Indricotherium el ttulo del mamfero terrestre ms grande de la historia. Segn diferentes clculos, estos goliats de los mamferos pesaban entre 15 y 30 toneladas, es decir, entre 10 y 20 millones de veces ms que la musaraa del Eoceno recientemente descubierta. Algunas de las limitantes biomecnicas y fisiolgicas que determinan el tamao mximo de un vertebrado terrestre se han discutido en otro artculo (ver Gigantes Jursicos en el nmero 44 de Ciencias), por lo que no entraremos en detalles en el presente. Basta mencionar aqu que los rinocerontes gigantes de cuello largo del Oligoceno, aun con sus veintitantas toneladas, estn por debajo de los lmites tericos de tamao para un vertebrado terrestre. Hay que recordar que los dinosaurios ms grandes, los saurpodos, segn algunos autores, alcanzaron pesos de 80 toneladas o ms. Se ha especulado que el nico factor que podra explicar porqu nunca existieron mamferos del tamao de un saurpodo es que los mamferos ms grandes son herbvoros, y que la materia vegetal es un alimento energticamente muy difcil de aprovechar, por lo que el lmite superior de tamao para un vertebrado endotermo estara determinado por la capacidad de adquirir suficiente alimento a partir de las plantas para mantener en funcionamiento varias toneladas de un organismo altamente demandante de energa, como lo es un mamfero. Para cerrar esta seccin del artculo, podemos concluir que para ser un mamfero y no morir en el intento, se debe tener una masa corporal comprendida entre los 1.3 gramos de la fierecilla fosilizada y las veintitantas toneladas de los rinocerontes cuellilargos. Tenemos amplio campo de accin. Se trata de ms de siete rdenes de magnitud comprendidas entre los extremos de tamao. PIGMEOS VOLADORES Y GIGANTES MARINOS El mundo de la ciencia est lleno de excepciones, y el caso del tamao entre los mamferos no es una excepcin a la regla. Existen dos tipos de mamferos que, no conformes con la dificultad que representa vivir bajo las condiciones ambientales del medio terrestre, han explotado dos medios adicionales: el aire y el agua. Los murcilagos, junto con las aves y los extintos pterosaurios, son vertebrados voladores que han experimentado cambios sustanciales en su morfologa y fisiologa para adaptarse al medio areo. De igual forma, los mamferos marinos, particularmente los cetceos, se han diversificado en el mundo acutico a partir de un gru57 CIENCIAS

po de mamferos terrestres. Tanto los quirpteros como los cetceos tienen que enfrentar condiciones muy diferentes a las que viven los mamferos terrestres no voladores, lo que se refleja en el tamao de las especies de estos dos grupos. Los murcilagos, por ejemplo, son mamferos muy pequeos. Desde el murcilago abejorro de 2 gramos hasta el zorro volador (Pteropus giganteus) de cerca de un kilo y medio, los quirpteros abarcan menos de tres de las ms de siete rdenes de magnitud posibles para un mamfero. Por qu son tan pequeos los murcilagos? La diferencia entre el consumo energtico para el vuelo y la capacidad de generar energa establece un lmite cercano a los 14 kilogramos para un vertebrado volador. El peso del murcilago ms grande es, de todas maneras, diez veces menor al de este lmite energtico. Es posible que el hecho que los murcilagos sean vivparos limite en gran medida su tamao mximo. A diferencia de las aves, los murcilagos hembras al volar deben cargar el peso de un feto; incluso, algunos murcilagos vuelan cargando a las cras durante los primeros das de la lactancia.
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Existe la teora de que la necesidad de maniobrar limita el tamao en los murcilagos insectvoros. Un murcilago demasiado grande simplemente no podra ejecutar las acrobticas maniobras necesarias para capturar un insecto al vuelo. Una teora reciente lleva ms all la idea de una restriccin mecnica asociada al vuelo. A principios de los aos 90 se descubri que los murcilagos insectvoros, para ahorrar energa, acoplan el batir de las alas con la produccin de los ultrasonidos de ecolocalizacin que les permite detectar y capturar insectos. Cada movimiento de las alas corresponde a una exhalacin respiratoria y la produccin de un pulso de ultrasonido. Esta sincronizacin permite que se minimice el gasto de enerResulta sorprendente que el fsil ga en el vuelo y la ecolocalizacin, actividades que indims reciente que se conoce de vidualmente son altamente un mamut corresponda a una costosas para los murcilagos. Por cuestiones biomepoblacin de mamuts lanudos cnicas, el batir de las alas es ms lento en los murcilagos (M. primigenius) que eran apenas ms grandes y por lo tanto, ms grandes que un caballo, con debido al acoplamiento, el ritmo de produccin de uluna altura a los hombros de trasonidos es tambin ms lento. Sin embargo, para un apenas dos metros. cierto tamao lmite (alrededor de 150 g de peso), el ritmo de produccin de ultrasonidos sera demasiado lento como para poder detectar insectos voladores. Un murcilago de ms de 150 g podra volar perfectamente, pero su sistema de ecolocalizacin sera inservible para la deteccin, seguimiento y captura de insectos voladores. Consecuentemente con la teora, no puede existir un murcilago insectvoro ms grande de 150 g. En la realidad, la gran mayora de los murcilagos insectvoros pesa menos de 50 gramos y slo hay cuatro especies de ms de 100 gramos. Los murcilagos de ms de 200 gramos no son insectvoros sino frugvoros, que no necesitan un aparato de ecolocalizacin tan sofisticado como el de los insectvoros. Aparentemente, el tamao en los murcilagos en general est limitado por la combinacin de capacidad de vuelo y la viviparidad. En los insectvoros existe adems la limitacin biomecnica relacionada con el acoplamiento entre el vuelo y la ecolocalizacin. Estas restricciones hacen que los murcilagos sean mamferos pequeos. El caso de los mamferos marinos es completamente opuesto al de los murcilagos. Existen dos factores principales que determinan el tamao de los cetceos, los nicos mamferos completamente marinos. Por un lado,
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los mamferos marinos no se enfrentan a las limitaciones biomecnicas que establecen el tamao mximo para un vertebrado en tierra firme. Debido a que los cetceos pasan toda su vida flotando en el medio marino, sus extremidades no tienen que soportar el peso del cuerpo ni las tremendas tensiones y torsiones asociadas al desplazamiento en tierra firme. Por otro lado, en el medio acutico existe un problema de gran importancia para un mamfero: la tasa de disipacin de calor es muy alta, por lo que para mantener la temperatura corporal es preciso contrarrestar sta de alguna manera. Estos dos factores (la atenuacin de las limitaciones biomecnicas y la acentuacin del problema de la prdida de calor) hacen que los mamferos marinos sean mucho ms grandes que los terrestres. Imaginemos por un momento que existiera una musaraa marina. Su tamao pequeo, y en particular su gran rea de piel expuesta en proporcin al peso total, hara que la tasa de prdida de calor fuera tan alta que se requerira una tasa metablica mucho mayor que la de las musaraas terrestres para contrarrestarla. Para mantener un metabolismo tan acelerado, el corazn de esta hipottica fierecilla marina debera trabajar a un ritmo de varios miles de latidos por minuto, hazaa imposible para el msculo cardaco de un mamfero. Definitivamente podemos descartar la idea de una musaraa marina. Dejando de lado el mundo de la biologa ficcin, el mamfero marino ms pequeo que existe es la vaquita marina (Phocoena sinus), un cetceo endmico de los mares mexicanos y que est en peligro de extincin. La vaquita, con su longitud de alrededor de 1.35 metros y su peso de cerca de 45 kilogramos, es mucho ms grande que los mamferos terrestres ms pequeos. En el otro extremo tenemos a los verdaderos pesos completos de los mamferos. La ballena azul (Balaenoptera musculus) es el animal ms grande que ha existido sobre la faz de la Tierra. Una ballena azul no demasiado robusta pesa ms de 100 toneladas, y el rcord mundial lo constituye un individuo capturado en los mares del antrtico, cuyo peso se estim en cerca de 190 toneladas, lo que equivale al peso de ms de 2 700 personas de peso promedio o al de ms de 600 luchadores de sumo o al de ms de 100 millones de murcilagos abejorro. Cmo puede existir un animal de la envergadura de una ballena azul? Adems de no tener que enfrentar las limitaciones biomecnicas que enfrentan sus parientes terrestres, la ballena azul puede escapar de otra de las limitantes: su alimentacin est basada en el consumo de pequeos crustceos que son una fuente de nutrimentos mucho ms aprovechable energticamenCIENCIAS 57

te que el material vegetal que sirve de alimento a los mamferos terrestres ms grandes. Sin problemas de soporte mecnico y con un tipo de alimentacin muy eficiente, energticamente hablando, no existe un lmite terico al tamao que podra adquirir un mamfero marino. Para concluir la seccin, podemos recalcar el hecho de que el medio areo y el marino producen efectos opuestos sobre el intervalo de posibles tamaos que pueden llegar a tener los mamferos. Murcilagos y ballenas, que comparten las caractersticas bsicas de todos los mamferos, enfrentan condiciones completamente diferentes y han respondido en forma opuesta a las presiones ambientales. De esta manera, los mamferos en estos medios se han convertido en pigmeos voladores y en gigantes marinos. EL MAMUT MS PEQUEO DE LA HISTORIA Cuando pensamos en un mamfero grande, probablemente una de las primeras imgenes que llega a nuestra mente es la de un mamut. Efectivamente, casi todos los mamuts (gnero Mammuthus) fueron animales de gran envergadura. La mayora de las especies de estos proboscdeos pleistocnicos era al menos del tamao de los elefantes modernos, y el mamut imperial (M. imperialis) lleg a medir ms de cuatro metros de altura a los hombros. Dada esta imagen de enormidad, resulta sorprendente que la antigedad de los restos fsiles de estos animales sea de apenas 3 800 aos. Es difcil imaginar que existan poblaciones de mamuts lanudos cuando en Mesopotamia y en Egipto se estaban desarrollando ya las primeras grandes civilizaciones. La poblacin de mamuts en cuestin existi en la isla Wrangler, al norte de Siberia. Se trata de una poblacin que se origin cuando unos pocos individuos quedaron atrapados en la isla como consecuencia de los cambios climticos que se dieron al final del Pleistoceno, es decir hace unos 10 mil aos. Al aumentar la temperatura promedio de la Tierra, el nivel medio del mar subi y cre islas al separar terrenos antes conectados por tierra firme. De esta manera, en Wrangler qued atrapado un grupo de mamuts que sufri, como poblacin, un proceso tpico en grupos de individuos en islas: la tendencia de las especies de gran tamao a producir enanos. En unos pocos miles de aos, el tamao de los individuos de la poblacin de mamuts lanudos de Wrangler disminuy sensiblemente hasta producir los pequeos mamuts cuyos fsiles de 4 mil aos se conservan hasta nuestros das.
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Existen numerosos casos de poblaciones de animales que al invadir islas experimentan una disminucin en el tamao promedio de sus individuos. En la isla de Cozumel, al este de la pennsula de Yucatn, por ejemplo, se encuentran poblaciones de coat (gnero Nasua), de mapache (gnero Procyon) y de pecar cuyos individuos son ms pequeos que sus contrapartes en el continente. Existe todava controversia respecto a si estas poblaciones representan o no especies separadas. Parece ser que los primeros pecares de Cozumel fueron llevados a la isla por los mayas hace apenas unos cuantos cientos de aos, lo que indica que la tendencia hacia el

tamao pequeo puede manifestarse en tiempos evolutivos muy cortos. Otro ejemplo interesante parece ser la fauna de dinosaurios de Rumania de finales del Cretacico, que est representada por formas anormalmente pequeas. La explicacin que se ha dado al diminuto tamao de estos dinosaurios es que Europa Central hace cerca de 70 millones de aos era un archipilago, y que los fsiles de Rumania provienen de poblaciones que se encontraban aisladas en algunas de las islas, y por lo tanto experimentaron la tendencia al enanismo, tal como las poblaciones insulares actuales. Un aspecto curioso de la evolucin del tamao corporal en las islas es que mientras las especies de gran tamao desarrollan formas enanas, los especies pequeas tienden a formar gigantes. Existen numerosos casos documentados de ratones, tortugas y lagartijas insulares que son ms grandes que sus parientes en el continente. El caso extremo es el llamado dragn de Komo33

Qu tienen de especial los mamferos de 100 gramos que los hace tan comunes? Por qu hay pocas especies de tamao muy pequeo y muy pocas especies de gran talla?

do (Varanus komodensis), que con casi tres metros de longitud y un peso de hasta 135 kilos es la lagartija ms grande del mundo. Esta especie se encuentra solamente en la isla de Komodo y en otras pequeas islas del archipilago de la Sonda pertenecientes a Indonesia. En la isla ngel de la Guarda, en la parte norte del Golfo de California, se presenta un caso particularmente ilustrativo de las tendencias evolutivas en las poblaciones insulares. En la isla existen dos especies de serpientes de cascabel, Crotalus mitchelli y Crotalus ruber que tambin se encuentran en la parte continental de Mxico. En el continente, C. mitchelli es mucho ms pequea que C. ruber, pero en ngel de la Guarda la relacin se ha invertido, de manera que ah C. mitchelli es casi del doble de tamao que la otra especie. Ted Case, eclogo de la Universidad de California en San Diego, explica este fenmeno proponiendo el siguiente escenario: es posible que C. mitchelli (la especie pequea en el continente) haya llegado primero a la isla y evolucionado hacia individuos de mayor tamao. Mucho tiempo despus, al invadir la isla C. ruber, esta serpiente tuvo que evolucionar hacia tamaos pequeos para evitar la competencia con la ahora serpiente grande C. mitchelli. Qu hace que en las islas los gigantes se conviertan en enanos y los enanos en gigantes? Evidentemente, como en otros fenmenos biolgicos, no existe una explicacin sencilla, sino una combinacin de factores. Tal como nos ensea el caso de las vboras de ngel de la Guarda, la historia y el azar juegan un papel preponderante en estos procesos. Para hacer an ms interesante el misterio de los enanos y los gigantes insulares, existe un patrn muy curioso que fue descrito por Lomolino a mediados de los aos 80. En los mamferos, la tendencia general es que las especies cuyos individuos pesan ms de 100 gramos en el continente tienden a hacerse ms chicas al invadir islas, mientras que las especies de peso menor a 100 gramos tienden a hacerse grandes. Las especies que en promedio pesan cerca de 100 gramos no presentan cambios morfolgicos notables una vez que se establecen en las islas. Qu tiene de especial un peso de 100 gramos en los mamferos? Para tratar de contestar debemos regresar a la pregunta hipottica que planteamos al principio de este artculo: si pudiramos disear al mamfero ideal, de qu tamao sera? EL MAMFERO IDEAL, EXISTE TAL COSA? En Mxico existen (o han existido en tiempos histricos) 289 especies de mamferos terrestres, excluyendo

a los murcilagos (por ser animales voladores) y a las especies insulares. En este conjunto de especies, el peso vara desde un poco ms de 3 gramos en las musaraas ms pequeas, hasta la media tonelada del bisonte o del wapiti. La distribucin estadstica no es uniforme (aspecto que se discutir ms adelante), por lo que en realidad la gran mayora de las especies presentan pesos de menos de 200 gramos. La media geomtrica del peso de las 289 especies es de 171.5 gramos, que corresponde con la talla de una rata de tamao grande (gnero Neotoma) o de una ardilla de tierra pequea (por ejemplo, Spermophilus mexicanus). Estos animales podran considerarse los mamferos mexicanos promedio en cuanto a tamao. Otra manera de tratar de encontrar un mamfero promedio es determinando el punto medio de la distribucin, es decir la mediana. En el caso de los mamferos terrestres mexicanos, la mediana del peso corporal es de 92 gramos, que corresponde al de una rata canguro de tamao intermedio (Dipodomys gravipes). Estar situado en la mediana significa para la rata canguro que 144 especies mexicanas pesan menos que ella y 144 especies tienen una talla mayor. Podemos decir que si existe un mamfero promedio para Mxico, tal animal sera un roedor de entre 90 y 180 gramos. Antes de discutir con detalle las implicaciones de este resultado, llamaremos la atencin sobre el hecho de que los valores de la mediana y de la media geomtrica del peso de los mamferos de Mxico son bastante cercanos a los 100 gramos que Lomolino encontr como lmite para la tendencia hacia el gigantismo o el enanismo en los mamferos insulares. Casualidad? Algunas teoras recientes parecen indicar que esta concordancia es ms que una simple coincidencia. A finales de los aos 50, dos de los ms grandes eclogos de la historia, George E. Hutchinson y Robert MacArthur, recopilaron datos de tamao para los mamferos de Michigan y los de Europa. Hutchinson y MacArthur encontraron un patrn comn: existen ms especies de tamao pequeo que de tamao grande. Para los mamferos, esto significa que hay ms tipos de musaraas y de ratones que de carnvoros o de venados, tal como sucede en el caso de los mamferos de Mxico. La explicacin standard de este patrn fue que los animales ms pequeos podan dividir el espacio y los recursos en una manera ms fina que los de mayor talla, permitiendo as la existencia de ms formas chicas que grandes. Las observaciones parecan ajustarse a un modelo definido por la competencia entre las especies y la forma en la que stas se repartan los recursos.
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Estudios posteriores, sin embargo, mostraron patrones ms finos e interesantes que contradecan la teora de Hutchinson y MacArthur. Para empezar, se ha demostrado que la categora que comprende los animales de tamao ms pequeo no es la ms rica en especies. En realidad, hay pocas especies de musaraa y de otros mamferos diminutos en comparacin con el nmero de especies de ratones y otros roedores, por ejemplo. Los mamferos ms comunes, en trminos del nmero de especies que existe, no son los ms pequeos, sino los de aproximadamente 100 a 120 gramos de peso, segn datos de Brown y colaboradores. Como ya vimos, este patrn se cumple para la fauna de mamferos de Mxico, ya que existen slo 25 especies que pesan menos de 10 gramos, mientras que 119 pesan entre 10 y 100 gramos, y 85 pesan entre 100 gramos y un kilo. En segundo lugar, existen cada vez menos especies a medida que nos movemos hacia tamaos mayores, y hay realmente muy pocas especies de gran talla. Podemos, por ejemplo, contar con los dedos de las manos las especies de mamferos que pesan ms de una tonelada (de hecho en Mxico no existe ninguna de ellas), pero hay algunas docenas que pesan cientos de kilos (en Mxico existen seis) y un nmero mayor que pesan decenas de kilos (en Mxico hay 14). El nmero se incrementa siguiendo esta secuencia hasta alcanzar el pico alrededor de las especies de cerca de 100 a 200 gramos. En tercer lugar, la cantidad de especies de las diferentes tallas vara segn el tamao del rea estudiada y, por tanto del nmero total de especies: en continentes completos o grandes regiones se observa el patrn unimodal con el pico en los 100 gramos, pero en regiones pequeas con menos especies la distribucin es ms pareja, con un nmero similar de especies en cada categora. Cmo se pueden explicar estos patrones? Brown y sus colaboradores propusieron en 1993 un modelo energtico que explica la existencia de un tamao ptimo para un mamfero terrestre. El modelo incluye algunas inferencias complicadas basadas en las relaciones entre el tamao corporal y diversas funciones fisiolgicas, pero, en sntesis, propone una relacin directa entre la masa corporal de un mamfero y dos atributos fisiolgicos bsicos: su capacidad para adquirir energa del medio para sobrevivir y crecer, y su capacidad para la reproduccin. Segn Brown y sus colegas, los mamferos demasiado pequeos seran muy eficientes para adquirir energa del ambiente, pero poco eficientes para transformar esa energa en descendientes. Los mamferos ms grandes, en cambio, seran ms eficientes para la reproduccin, pero su deficiente capacidad de captura de energa les impedira aprovechar al mximo esa
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capacidad reproductora. Usando varios modelos alomtricos, Brown y sus colaboradores concluyen que el mamfero ideal que aprovechara al mximo la capacidad de adquisicin de energa y su transformacin en cras debe pesar alrededor de 100 gramos, cifra que coincide con la categora de tamao ms rica en especies para diferentes faunas de mamferos y con el lmite descubierto empricamente por Lomolino. Ms recientemente, en 1997, Kozlowzki y Weiner, presentaron una teora diferente en la que no existe un tamao ptimo general para un mamfero, sino que aquel vara de especie a especie en funcin de las tasas de asimilacin de energa, respiracin y mortalidad. Ambos modelos (el de Brown y colaboradores, y el de Kozlowzki y Wiener), predicen que los factores fisiolgicos determinan el tamao ideal para los mamferos. La hiptesis de Brown y colaboradores habla de un ideal para todos los mamferos, mientras que la de

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Kozlowzki y Wiener propone que el tamao ptimo vara entre las especies. Las dos teoras predicen que el tamao ideal debe ser el ms rico en especies, mientras que los tamaos ms pequeos y ms grandes estaran menos representados en las faunas de mamferos. Aunque ambas teoras siguen siendo acaloradamente debatidas en la literatura cientfica actual y no han sido universalmente aceptadas, al menos han propuesto un sustento terico a las observaciones empricas sobre la distribucin de tamaos entre los mamferos y han desencadenado una discusin muy fructfera entre los cientficos interesados en el tamao corporal como una variable ecolgica. MARCHA DE CABALLOS FSILES Y CADA DE TITANES Entre las implicaciones de las teoras fisiolgicas de un tamao ptimo para los mamferos destaca la conclusin de que debe haber mecanismos selectivos de produccin de nuevas especies y de extincin para producir el patrn tpico de distribucin de frecuencias de masas corporales que observamos en la actualidad. Qu nos puede decir la paleobiologa sobre este asunto? Entre las reglas biolgicas que han intentado explicar los patrones evolutivos de los mamferos en relacin con el tamao destaca la llamada regla de Cope, que propone la existencia de una tendencia evolutiva hacia el desarrollo de tamaos cada vez ms grandes. Se ha invocado esta regla para explicar el enorme tamao que llegaron a adquirir algunos dinosaurios y se ha aplicado para describir las tendencias evolutivas de algunos grupos de mamferos. Por ejemplo, todava en algunos textos se presenta la evolucin de los proboscdeos (el orden de los elefantes) como un ejemplo de la regla de Cope, que llev a este grupo de animales a evolucionar desde el primitivo Moeritherium de finales del Eoceno, que era un proboscdeo relativamente pequeo (de 250 kilos) y ms parecido a un hipoptamo que a un elefante, hasta los enormes mamuts del Pleistoceno, que deben haber pesado unas 10 toneladas. Sin embargo, un anlisis ms cuidadoso de la evolucin en este grupo muestra la existencia de una gran variedad de formas y tamaos durante el Oligoceno, Mioceno y Plioceno, incluyendo especies de enormes dimensiones, pero tambin formas de tamaos intermedios. Otro ejemplo clsico de la regla de Cope es la evolucin de los caballos, desde el primitivo Hyracotherium (conocido tambin como Eohippus) del Eoceno hasta el moderno Equus, que apareci en el Pleistoceno, y al que pertenecen en la actualidad los caballos, cebras y burros. En la forma tradicional, se entenda la evolu36

cin de estos animales como una tendencia hacia la aparicin de especies cada vez ms grandes, la cual estaba asociada a otros cambios: (1) el paso de un ambiente boscoso a las sabanas abiertas; (2) la transformacin de los molares, desde una estructura simple caracterstica de los herbvoros ramoneadores, hasta los dientes grandes y complejos propios de un pastoreador; (3) una tendencia a desarrollar capacidades para correr velozmente y escapar de los depredadores, reflejada en un incremento en la longitud de las patas y en la prdida de dedos, hasta terminar con la pezua nica, caracterstica de los caballos modernos. Bruce MacFadden, paleontlogo de la Universidad de Florida, ha analizado con mucho detalle la evolucin de los caballos en Amrica del Norte y ha mostrado que existieron largos periodos en los que no existe un aumento notable en el tamao de las especies, y que los saltos reflejados en cambios en la masa corporal coinciden siempre con cambios dramticos en el clima o el tipo de vegetacin. Ms recientemente, otros paleobilogos han mostrado que, en otras partes del mundo, la evolucin de los caballos ha producido en diferentes etapas tanto especies pequeas como grandes. Definitivamente la regla de Cope no explica adecuadamente la evolucin de los elefantes ni de los caballos. Otra supuesta regla es que las especies de mayor talla deben ser ms susceptibles a la extincin. Esta suposicin parte de la imagen que se tiene sobre las extinciones masivas de vertebrados en tiempos remotos: la extincin masiva de los dinosaurios al final del Cretcico y la de la megafauna de mamferos de varios continentes al final del Pleistoceno parecen ser ejemplos extremos de la alta vulnerabilidad de las especies de tamao grande. Sin embargo, existen algunas complicaciones para esta explicacin simplista: no hay que olvidar, para empezar, que junto con los enormes dinosaurios que todos conocemos existi toda una coleccin de dinosaurios de tamaos pequeos y medianos, que tambin desapareci hace 65 millones de aos. El caso de la megafauna de mamferos se ha prestado a mayor debate y es posible que la aparicin de un nuevo factor haya sido la causa principal de este episodio en la historia de los mamferos. La evidencia muestra que, en efecto, los mamferos pleistocnicos de mayor talla, entre ellos los clsicos mamuts, tuvieron una probabilidad mayor de extincin que las formas ms pequeas. Sin embargo, hay evidencias de gran peso que indican que la presencia del hombre pudo haber sido el factor determinante en la desaparicin de estas especies. El hecho es que la desaparicin de la megafauna coincide en varios sitios con la
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aparicin en esos lugares del hombre. Por ejemplo, la extincin de los canguros gigantes, del len marsupial y de otros mamferos australianos se produjo hace 35 mil aos, justo cuando el hombre primitivo lleg a la isla-continente. Ms recientemente, hace 11 mil aos, sucedi exactamente lo mismo con la megafauna de mamferos de Amrica del Norte, al aparecer los grupos humanos correspondientes con los artefactos Clovis. Finalmente, en el ltimo milenio, la extincin de numerosas aves de gran tamao en Madagascar, Nueva Zelandia y varias islas del Pacfico ha coincidido indudablemente con la llegada de la gente. La conclusin inescapable de esta evidencia es que la extincin masiva de las especies de mayor tamao en el Pleistoceno y en la poca actual es ms una consecuencia del efecto negativo del hombre que el de una regla biolgica. Tal parece que, tanto la llamada regla de Cope, como la supuesta tendencia de las especies grandes a ser ms

para dilucidar procesos que puedan explicar los patrones pasados y presentes de la distribucin de masas corporales entre los mamferos. IMPLICACIONES HISTRICAS Y SOCIALES Para concluir, discutiremos dos ideas actuales que tienen que ver con este tema y que pretenden comprender la relacin del hombre con los animales. La primera es la especulacin que hace Jared Diamond sobre la antigua idea de que la posesin de animales domsticos de gran talla ha constituido una ventaja considerable para grupos humanos que han logrado conquistar a otras culturas. Segn algunos antroplogos e historiadores, y ms recientemente segn Diamond, la combinacin de animales domsticos, agricultura avanzada, tecnologa militar y resistencia a las enfermedades ha dado a los conquistadores las ventajas suficientes para dominar a sus conquistados. En particular, la posesin de caballos y rumiantes (vacas, ovejas, cabras) por los europeos constituy una ventaja determinante en la conquista del continente americano, Australia y otras partes del mundo. No podemos en este artculo entrar en una detallada discusin sobre la validez de los argumentos de Diamond. Sin embargo, el punto relevante en relacin al tema del artculo es la especulacin de Diamond que establece que la extincin diferencial de la megafauna en diferentes partes del mundo es lo que permiti a los europeos la domesticacin de los animales que posteriormente favorecieron la expansin de los grupos humanos del viejo continente a costa de la gente de otros sitios que no posean animales domsticos de gran talla. Segn Diamond, los mamferos de gran tamao no se extinguieron en el viejo continente a causa de los humanos, ya que esa fauna ha evolucionado junto con poblaciones humanas por decenas o centenas de miles de aos. Por el contrario, las faunas de Amri37

susceptibles a la extincin, tienen poco apoyo en la evidencia emprica. De hecho, el paleobilogo David Jablonski ha llegado a conclusiones semejantes en el caso de los invertebrados, al no encontrar evidencia para ninguna de las dos supuestas reglas en la extensa coleccin de moluscos fsiles del Cretcico de Amrica del Norte. En suma, es necesario rexaminar la evidencia fsil
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ca, de Australia y de otras partes del mundo eran muy susceptibles a la accin de los humanos, lo que podra explicar las catastrficas extinciones masivas asociadas con la llegada del ser humano a esos sitios. La consecuencia ltima de la prdida de los grandes mamferos fue que todas las especies de gran talla potencialmente domesticables fueron extirpadas de Amrica y de Australia, lo que impidi a los pueblos nativos de estos continentes contar con los equivalentes a los caballos y las vacas. Esto, a su vez, de acuerdo con Diamond, allan el

camino, junto con otros factores, para la conquista del Nuevo Mundo y Australia por los europeos. Una derivacin ms actual de los avances recientes en la comprensin de las implicaciones ecolgicas y evolutivas del tamao corporal, es el posible incremento en la susceptibilidad de los animales de mayor talla a la extincin. Adems de la evidencia histrica, representada por las extinciones masivas de aves y mamferos de gran talla ante la presencia humana, hay una serie de correlaciones ecolgicas que sugieren que las especies de mayor tamao deben ser ms vulnerables a la extincin. Por ejemplo, los mamferos ms grandes existen en densidades menores que las de las especies ms pequeas. Asimismo, las especies grandes son ms longevas y por lo tanto tienen tiempos generacionales ms extensos, presentan camadas ms pequeas y ms espaciadas en el tiempo y requieren reas mayores para mantener poblaciones viables. Esta evidencia apunta fuertemente a que, en efecto, las especies de mayor tamao podran estar en mayor riesgo de extincin. Los humanos del siglo XXI no veremos jams a un mamut vivo, a menos que tengan xito los intentos recientes por producir mamuts clonados a partir de material gentico encontrado en fsiles congelados en Siberia. Tampoco observaremos nunca al perezoso gigante, una especie que desapareci hace apenas algunos miles de aos, a menos que el animal sea encontrado en la selva del Amazonas por un cientfico que afirma tener pruebas de la presencia del perezoso gigante en Brasil. Sera muy triste aadir a esta lista otros representantes de las categoras de tamao ms grande entre los mamferos. Adems de ser, como hemos visto, casos excepcionales de tamao, los elefantes, los rinocerontes, los hipoptamos y otros megamamferos constituyen componentes clave de los ecosistemas, y son parte fundamental de la diversidad biolgica del planeta.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS. Brown, J. H. 1995. Macroecology. University of Chicago Press, Chicago, Estados Unidos. Diamond, J. 1997. Guns, germs, and steel. The fates of human societies. Gould, S. J. (ed.). 1993. The book of life. W. W. Norton & Co., Nueva York. Jablonski, D., D. H. Erwin y J. H. Lipps (eds.). 1996. Evolutionary paleobiology. University of Chicago Press, Chicago. Quammen, D. 1997. The song of the dodo, island biogeography in an age of extinctions. Simon & Schuster, Nueva York. Schmidt-Nielsen, K. 1984. Scaling, why is animal size so important? Cambridge University Press, Cambridge Reino Unido. 38

Wilson, E. O. 1992. The diversity of life. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Se extrajeron algunos datos e informacin especfica del manuscrito: Arita, H. T. y P. Rodrguez. Macroecologa y ecologa geogrfica. Para el libro Biogeografa (J. J. Morrone, O. Flores y J. Llorente, eds.). ILUSTRACIONES. Maurice Sendak. HCTOR T. ARITA, PILAR RODRGUEZ Y LEONOR SOLS. Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.

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