Citar como: Prez Ponce de Len, G., y L. Garca Prieto. 2001. Diversidad de helmintos parsitos de vertebrados silvestres de Mxico.

CONABIO. Biodiversitas 37:7-11

DIVERSIDAD DE HELMINTOS PA R S I T O S D E V E RT E B R A D O S S I LV E S T R E S D E M X I C O

OS HELMINTOS son un grupo de organismos muy abundante en la naturaleza que no constituyen un grupo monofiltico, ya que bajo este trmino se incluyen representantes de cuatro phyla que no estn relacionados filogenticamente: Platyhelminthes, Acanthocephala, Nematoda y Annelida; se caracterizan por ser metazoarios, macroparsitos y por su aspecto vermiforme. En Mxico el estudio de este grupo, como parsitos de vertebrados silvestres, comenz hace ms de 70 aos y hasta la fecha se ha acumulado una cantidad importante de informacin. A pesar de ello,algunos estudios han estimado que el nmero de especies de helmintos descubiertos y descritos en nuestro pas no supera el 20% de los que existen,(vase Prez-Ponce de Len et al., 1996a para el caso de helmintos de quirpteros; Pr ez-Ponce de Len et al., 1996b para helmintos de peces de aguas continentales,y PrezPonce de Len,2001 para digneos de vertebrados silvestres). Conscientes del largo camino que an falta por recorrer en la descripcin de la diversidad de helmintos de vertebrados silvestres de Mxico, nos dimos a la tarea de recopilar la informacin disponible sobre este grupo de organismos,con el fin de presentar datos reales sobre la magnitud de la fauna es decir,

Polystomoidella oblonga
Foto:Gerardo Prez Ponce de Len

sobre la riqueza especfica de este grupo de parsitos en nuestro pas y, con base en ello, realizar estimaciones precisas sobre lo que an nos falta por conocer.Al mismo tiempo, el anlisis de esta informacin nos permitir diagnosticar hospederos y/o regiones biticas donde el conocimiento de los helmintos, de sus hospederos y reas de distribucin pueda resultar de importancia para la sociedad en general y la comunidad cientfica en particular. La recopilacin se realiz a partir de distintas fuentes bibliogrficas y de colecciones biolgicas nacionales y extranjeras, y con ella estamos elaborando un inventario bitico lo ms completo posib le, con base en el cual se puedan hacer inferencias filogenticas, biogeogrficas y coevolutivas, as como preguntas sobre la ecologa histrica de las asociaciones parsito-hospedero. Un primer paso fue dado con la publicacin del Catlogo de la Co leccin Nacional de Helmintos (CNHE) (Lamothe-Argumedo et al., 1997) apoyado por la CONABIO. En

ste,junto con registros de helmintos de 26 pases, presentamos informacin de 706 especies de helmintos parsitos de vertebrados silvestres, domsticos y del hombre en Mxico. Adems de esta publicacin y tambin con apoyo de la CONABIO, estamos conformando una base de datos que contendr la mayor parte de los registros realizados para este grupo de organismos por investigadores y estudiantes nacionales y extranjeros, quienes en el pasado frecuentemente desconocieron a la CNHE como el depositario del acervo biolgico de este grupo de organismos en nuestro pas y,por ende,como sucede con una parte importante de la flora y la fauna mexicanas,depositaron sus ejemplares en colecciones del extranjero. Por ejemplo,la U.S. National Parasite Collection (USNPC), en Beltsville, Maryland, cuenta con 107 holotipos de helmintos de la fauna mexicana. No obstante, con orgullo sealamos que,a diferencia de lo que sucede con otros grupos de organismos en el pas, la CNHE custodia el mayor nmero de holotipos de helmintos procedentes 7

Izquierda: digneo parsito de anfibios de Mxico

(Dibujo de Gerardo Prez-Ponce de Len)

Derecha: Pseudocreadium scaphosomum

Foto:Gerardo Prez Ponce de Len

Hirudneos Acantocfalos Cstodos Mamferos Aves Reptiles Anfibios Peces

0 200 400 600 800 especies de helmintos

Aspidogastreos

Digneos

Monogneos

Nemtodos

Figura 2.Nmero de especies de helmintos (por grupo) en vertebrados de Mxico.

Figura 1.Representatividad de helmintos por grupo de vertebados en Mxico.

de Mxico, cuyo nmero actual asciende a 289. Desafortunadamente, el proceso de obtencin ha sido muy largo en virtud de que tal informacin se encuentra sumamente dispersa; el esfuerzo para recopilar, actualizar, depurar y complementar los registros ha sido por supuesto enorme. A la fecha (enero de 2001),nuestra base de datos incluye ms de 7 100 registros, obtenidos a partir de aproximadamente 650 referencias bibliogrficas; contiene info rm acin sobre 1 632 especies de helmintos, alojados por 947 especies de vertebrados silvestres dentro del territorio nacional. De las 1 632 especies registradas, 1 060 pertenecen al phylum Platyhelminthes: 5 de aspidogastreos, 650 de digneos,215 de monogneos y 190 de cstodos; 68 se incluyen en el grupo de los acantocfalos (phylumAcanthocephala), 490 en el de los nemtodos (phylum 8

Nematoda) y 14 en el de los hirudneos (phylum Annelida) (Fig. 1). Un porcentaje muy elevado est representado por fauna endmica de helmintos, es decir, 490 de las 1 632 especies (30%) son holotipos, depositados ya sea en la CNHE o bien en otras colecciones nacionales o del extranjero. El mayor nmero de especies nuevas pertenece al grupo de los digneos, con 167, siguiendo en orden de importancia los nemtodos con 155, los monogneos con 109, los cstodos con 38, los acantocfalos con 13 y los hirudneos con 8. En cuanto a los grupos de vertebrados a los que parasitan, los helmintos se encuentran asimtr icamente representados,pues la mayor cantidad de especies se ha descrito de peces (814), seguidos por los mamferos con 249 especies, los reptiles con 237, las aves con 223 y, por ltimo, los anfibios con 109 (Fig. 2).

La razn principal de lo anter ior obedece a un sesgo de los m uestreos,debido tanto a un mayor inters de los investigadores por abordar el estudio de los helmintos parsitos de peces marinos,salobres o dulceacucolas,como al hecho de que estos hospederos constituyen el grupo de vertebrados ms diverso. 4 439 de los 7 100 registros de helmintos de vertebrados de Mxico, es decir 62.5%,fueron precisamente realizados en peces. Hasta el momento, 537 especies de peces han sido estudiadas desde el punto de vista helmintolgico,resultando as el grupo ms intensamente muestreado. La representatividad por grupo de helminto en cada uno de los cinco grupos de vertebrados (considerando el esquema de clasificacin tradicional de los mismos), se presenta en el cuadro 1. Resulta intere-

Cuadro 1.Helmintos parsitos de vertebrados silvestres de Mxico,por grupo de helminto y de hospedero

Hospedero
Peces n = 537 Anfibios n = 39 Reptiles n = 120 Aves n = 123 Mamferos n = 128 Total = 947

Digneos

Aspidogastreos Monogneos

Cstodos

Acantocfalos

Nemtodos

Hirudneos

Total

363

205

71

37

127

814

48

42

109

93

20

105

237

83

53

79

223

63 650

0 5

0 215

38 190

10 68

137 490

1 14

249 1 632

sante destacar que aun cuando la informacin que analizamos proviene de muestreos heterogneos con tendencia hacia un determinado grupo de hospedero (peces principalmente) y muchas veces puntuales,en prcticamente todos los grupos de vertebrados, los digneos alcanzan la mayor riqueza especfica, seguidos por los nemtodos, constituyndose ambos como los grupos de helmintos ms comnmente registrados en vertebrados de Mxico, no nicamente en funcin del nmero de especies, sino tambin en trminos de abundancia de individuos, de acuerdo con observaciones que hemos realizado sobre distintas especies de hospederos. Del mismo anlisis se desprende que la forma en que la riqueza especfica de helmintos se encuentra distribuida en vertebrados tambin es asimtrica,lo que resulta de la inte-

raccin de diversos factores, tanto histricos (filogenticos) como ecolgicos y biogeogrficos. En trminos generales, organismos que habitan en ambientes acuticos o semiacuticos albergan una fauna helmintolgica mayor que los terrestres. Asimismo, el intervalo de distribucin que exhibe cada especie de vertebrado incide dir ectamente sobre la riqueza de helmintos; los hospederos con amplia distribucin en el territorio nacional albergan una fauna helmintolgica ms rica que los que presentan intervalos reducidos, particularmente aqullos cuya endemicidad se restringe a regiones geogrficas o reas muy pequeas. Una interesante excepcin de este patrn la representa el anfibio endmico Rana montezu mae. Los muestreos de esta especie se han realizado principalmente en la regin de Lerma, en el Estado de

Mxico, donde su registro helmintolgico incluye 21 especies de helmintos, nmero superior incluso al albergado por especies de aves y mamferos que exhiben un intervalo de distribucin que al menos comprende varios estados de la Repblica (cuadro 2). En trminos de distribucin geogrfica, los helmintos han sido recolectados en vertebrados de todo el territorio nacional, aun cuando la intensidad de muestreo exhibe variaciones extremas, pues mientras que para estados como Tlaxcala se han registrado dos especies, para otros como Veracruz el registro asciende a 260; asimismo, dentro de cada estado algunas localidades destacan por el nmero de trabajos de investigacin que sobre helmintos han sido realizados, estudiando un grupo particular de hospederos (p. ej. peces marinos y estuarinos de la Baha de 9

Cuadro 2.Vertebrados silvestres de Mxico que albergan la mayor riqueza especfica de helmintos (se presentan las primeras tres especies de hospederos para cada grupo) Hospedero
PECES Cichlasoma urophthalmus Cichlasoma synspilum Petenia splendida ANFIBIOS Bufo marinus Rana montezumae Rana vaillanti REPTILES Kinosternon hirtipes Sceloporus jarrovii Thamnophis melanogaster AVES Anas platyrhynchos Casmerodius albus Nycticorax nycticorax MAMFEROS Didelphis virginiana Philander opossum Didelphis marsupialis 5 6 3 0 0 0 1 1 1 4 2 2 8 7 9 0 0 0 18 16 15 21/8 12/4 17/8 8 16 8 0 0 0 12 0 2 2 1 1 11 4 8 0 0 0 33 21 19 5/5 6/4 9/6 3 0 4 2 0 0 0 2 3 1 1 1 9 14 7 2 0 0 17 17 15 16/8 17/16 6/3 10 22 15 0 0 0 2 3 0 2 0 3 21 6 12 0 0 0 35 31 30 15/8 5/3 3/2 34 30 28 2 4 5 6 1 1 7 3 2 17 10 11 1 1 1 67 49 48 62/7 28/4 18/5

Digneos Monogneos

Cstodos

Acantocfalos Nemtodos

Hirudneos

Total

Loc/Edos

Loc = nmero de localidades donde la especie de hospedero ha sido muestreada;Edos = nmero de estados a los que pertenecen las localidades de muestreo.

Glypthelmins tineri
Foto:Ulises Razo Mendvil

Chamela, Jalisco Pr ez-Ponce de Len et al., 1999 y referencias que ah se citan) o bien distintas clases de hospederos en una localidad particular como el Lago de Ptzcuaro, Michoacn Garca-Altamirano et al., 1993; Prez-Ponce de Len, 1995, Ramos-Ramos, 1994, Prez-Ponce de Len et al., 2000). En este sentido, uno de los estados mejor representados es Jalisco, con 251 especies; sin embargo, 191 de ellas, es decir 76.1%, fueron registradas en una misma localidad, la regin de Chamela, incluyendo tanto el ambiente marino como el salobre y el terrestre. Con respecto a los hospederos, la asimetra es an mayor, ya 10

que,por ejemplo,grupos como el de los anfibios no han sido estudiados desde el punto de vista helmintolgico en 16 estados de la Repblica mexicana. La ltima consideracin que deseamos hacer en esta contribucin se relaciona con el nmero probable de especies de helmintos que an faltara por registrar, asociados a la fauna de vertebrados que habitan en el territorio nacional. Cualquier estimacin del tamao de la fauna requiere cumplir con una serie de supuestos, para aproximarse a la prediccin. La estimacin del nmero de helmintos que nos faltara por encontrar no es la excepcin, ya que

para que n uestra extrapolacin resulte,cada especie de hospedero tendra que alojar al menos un promedio de especies de helmintos igual al que actualmente presentan (1.72) y estas especies tendran que ser distintas de las ya registradas. As, de estudiarse con esta idea la fauna de vertebrados mexicanos que an no ha sido analizada (3 750 especies), incluso con las caractersticas asimtricas de los muestreos referidas previamente,podramos estar registrando aproximadamente 6 462 especies de helmintos, cantidad que supera 3.9 veces el nmero conocido en la actualidad; dicho de otra forma, conocemos nicamente 20%

El nmero probable de especies de helmintos que an faltara por registrar es de aproximadamente 6 462, cantidad que supera 3.9 veces el nmero conocido en la actualidad; dicho de otra forma, conocemos nicamente 20% de la fauna helmintolgica de los vertebrados silvestres de Mxico.
Xystretum caballeroi
Foto:Gerardo Prez-Ponce de Len

de la fauna helmintolgica de los vertebrados silvestres de Mxico. De acuerdo con el patrn de diversidad mostrado anteriormente, resulta evidente la enorme riqueza de los helmintos y la importancia que en ese sentido tienen como grupo, ya que forman parte de la diversidad biolgica que nos rodea. No obstante, es claro que an falta mucho camino por recorrer, siendo necesario continuar colectando distintas clases de vertebrados y obtener de ellos los helmintos que los infectan para que de esa manera podamos aspirar a contar con un inventario lo ms completo posible, antes de que muchos de esos hospederos se extingan como resultado de la destruccin del hbitat en el que se encuentran. La tarea no parece sencilla y depender en buena medida del esfuerzo que realicen los distintos grupos de trabajo que existen en el pas, manteniendo la tradicin de ms de 70 aos de estudiar la fauna helmintolgica de vertebrados de Mxico. Aunque el nmero de contribuciones helmintolgicas que se han realizado y se realizan actualmente en nuestro pas es muy inferior al de pases desarrollados como Estados Unidos e Inglaterra,donde el nmero de parasitlogos es muchas veces superior al de Mxico,podemos decir con gran orgullo que Mxico es quizs el nico pas donde la infor-

macin sobre este grupo de organismos se encuentra en un pr oceso avanzado de sistematizacin y anlisis, lo que constituye una herramienta de enorme importancia para realizar estimaciones ms veraces y para evaluar la calidad de la informacin aportada desde esta perspectiva al conocimiento de los recursos biolgicos de nuestro pas.
*Laboratorio de Helmintologa,Instituto de Biologa,
UNAM

Bibliografa Garca-Altamirano, I., G. Pr ez-Ponce de Len y L. Garca-Prieto. 1993. Contribucin al conocimiento de la comunidad de helmintos de dos especies de anfibios endmicos del lago de Ptzcuar o, Michoacn: Rana dunni y Ambystoma dumerilii. Cuad. Mex. Zool. 1 (2):73-80. Lamothe-Argumedo,R., L. Garca-Prieto, D. Osorio-Sarabia y G. PrezPonce de Len. 1997. Catlogo de la Coleccin Nacional de Helmintos. Publicaciones Especiales. Instituto de Biologa, UNAM-CONABIO, Mxico,211 pp. Prez-Ponce de Len,G. 1995. Host-induced morphological variabilility in

adult Posthodiplostomum minimum (Digenea: Neodiplostomidae). J. Pa rasitol. 81(5):818-820. Prez-Ponce de Len, G. 2001. The diversity of digeneans (Platyhelminthes:Cercomeria: Trematoda) in vertebrates in Mexico. Comp. Parasitol. 68(1) (en prensa). Prez-Ponce de Len,G., L. Garca-Prieto, D. Osorio-Sarabia y V Len-Re. gagnon. 1996a. Listados faunsticos de Mxico. VI. Helmintos parsitos de peces de aguas continentales de Mxico. Instituto de Biologa, UN AM, 100 pp. Prez-Ponce de Len, G., V. Len-Regagnon y F. Gar ca-Vargas. 1996b. Helminth parasites of bats from the Neotropical Region of Mexico. Bat Res. News. 37(1):3-6. Prez-Ponce de Len, G., L. GarcaPrieto, V. Len-Regagnon y A. Choudhury. 2000a. Helminth communities of native and introduced fishes in Lake Ptzcuaro, Michoacn, Mexico. J. Fish. Biol. 57: 303325. Prez-Ponce de Len, G., L. GarcaPrieto, B. Mendoza-Garfias, V. Len-Regagnon, G. Pulido, F. Vargas y C. Aranda. 1999. Listados fau nsticos de Mxico. Biodiversidad de helmintos parsitos de peces mari nos y estuarinos de la Baha de Cha mela, Jalisco. Instituto de Biologa, UNAM, 51 pp. Ramos-Ramos, P. 1994. Composicin de la comunidad de helmintos del tubo digestivo de tres especies de garzas (Ciconiformes:Ardeidae) del lago de Ptzcuaro,Michoacn. Tesis de Maestra, Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico.

11