Enfermedades del maz: una gua para su identificacin en el campo

Cuarta edicin Programa de Maz del CIMMYT

El Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT) (www.cimmyt.org) es un organismo internacional, sin fines de lucro, que se dedica a la investigacin cientfica y la capacitacin relacionadas con el maz y el trigo en los pases en desarrollo. Basados en la solidez de nuestra ciencia y en nuestras asociaciones colaborativas, generamos, compartimos y aplicamos conocimientos y tecnologas con el objeto de incrementar la seguridad alimentaria, mejorar la productividad y la rentabilidad de los sistemas de produccin agrcola, y conservar los recursos naturales. El CIMMYT recibe fondos para su agenda de investigacin de varias fuentes, entre ellas, del Grupo Consultivo para la Investigacin Agrcola Internacional (CGIAR) (www.cgiar.org), gobiernos nacionales, fundaciones, bancos de desarrollo e instituciones pblicas y privadas. Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT) 2004. Derechos reservados. Las designaciones empleadas en la presentacin de los materiales incluidos en esta publicacin de ninguna manera expresan la opinin del CIMMYT o de sus patrocinadores respecto al estado legal de cualquier pas, territorio, ciudad o zona, o de las autoridades de stos, o respecto a la delimitacin de sus fronteras. El CIMMYT autoriza el uso razonable de este material, siempre y cuando se cite la fuente. Cita correcta: Programa de Maz del CIMMYT. 2004. Enfermedades del maz: una gua para su identificacin en el campo. Cuarta edicin. Mxico, D.F.: CIMMYT. Resumen: El propsito de este manual es que sirva de gua a los tcnicos agrcolas y los productores de maz en el campo. Contiene descripciones y fotos de ms de 50 enfermedades causadas por hongos, bacterias, virus y mollicutes, que afectan los cultivos de maz en todo el mundo, e informacin bsica sobre los patgenos y sus sntomas. Una clave para el diagnstico facilita la rpida identificacin de las enfermedades y sus efectos. En esta cuarta edicin, se actualiz la nomenclatura y se agregaron nuevas enfermedades y datos relativos a stas, as como fotos de mejor calidad. ISBN: 970-648-128-1 Descriptores AGROVOC: Enfermedades de las plantas; Zea mays; enfermedades bacterianas; virus; enfermedades fngicas; mildis; rea foliar; Fusarium; tizones; pudriciones; Penicillium; carbn; Nigrospora; Cephalosporium; grano; Botryodiplodia; enanismo; necrosis. Cdigos de categoras AGRIS: H20 Plagas F01 Cultivos Clasificacin decimal Dewey: 633.15 Impreso en Mxico.

ndice
Introduccin ........................................................... 1 Enfermedades causadas por hongos: enfermedades foliares Mancha caf (peca) .............................................................. 2 Mildis vellosos (cenicillas) ............................................... 5 Roya comn ............................................................................. 9 Roya por Polysora ................................................................. 10 Roya tropical ............................................................................ 10 Borde blanco, tizn bandeado vertical ........................ 13 Complejo mancha de asfalto ........................................... 14 Tizn foliar por turcicum ................................................... 17 Tizn foliar por maydis ...................................................... 18 Tizn foliar por carbonum ................................................ 21 Antracnosis foliar ................................................................... 22 Amarillamiento por tizn foliar ....................................... 25 Mancha bandeada de hoja y vaina ............................... 26 Mancha foliar por Leptosphaeria .................................... 29 Mancha foliar por Phaeosphaeria .................................. 29 Mancha foliar por Hyalothyridium ................................. 30 Mancha foliar por Curvularia ........................................... 33 Mancha foliar por Cercospora ......................................... 34 Mancha foliar zonal .............................................................. 37 Mancha foliar por Septoria ............................................... 38 Mancha foliar por Kabatiella ............................................ 41 Rayado foliar por macrospora ......................................... 42 Enfermedades causadas por hongos: pudricin de tallo y carbones Pudiricin de tallo por Pythium ..................................... 45 Pudriciones de tallo por Gibberella y Fusarium ....... 46 Carbn de la espiga ............................................................. 49 Falso carbn de la espiga .................................................. 50 Necrosis vascular y marchitez tarda ............................ 53 Pudricin de tallo por antracnosis ................................ 54 Pudricin carbonosa del tallo .......................................... 57 Pudricin de tallo por Botryodiplodia .......................... 58 Pudricin de tallo por Stenocarpella ............................ 61

ndice
Enfermedades causadas por hongos: pudricin de mazorca Pudriciones de mazorca por Penicillium ..................... 63 Pudricin de mazorca por Aspergillus ......................... 64 Pudriciones de mazorca por Gibberella y Fusarium .... 67 Cornezuelo, diente de caballo ......................................... 68 Pudricin carbonosa de mazorca ................................... 71 Pudricin de mazorca por Nigrospora ......................... 72 Pudricin gris de mazorca ................................................. 75 Carbn comn ........................................................................ 76 Botryodiplodia o pudricin negra del grano ............. 79 Pudricin de mazorca por Cephalosporium .............. 80 Pudricin de mazorca por Hormodendrum ............... 80 Pudricin de mazorca por Stenocarpella .................... 83 Enfermedades causadas por bacterias Pudricin de tallo .................................................................. 84 Marchitez de Stewart ........................................................... 87 Rayado foliar bacteriano .................................................... 88 Enfermedades causadas por virus y mollicutes Enanismo clortico del maz (MCDV) ........................... 91 Moteado clortico del maz (MCMV) ........................... 92 Mosaico del enanismo del maz (MDMV) .................. 95 Mosaico de la caa de azcar (SCMV) ........................ 95 Necrosis letal del maz (MLN) .......................................... 96 Mosaico I del maz (MMV) ................................................. 99 Virus bandeado del maz (M StV) .................................. 100 Virus del rayado del maz (MSV) .................................... 103 Enanismo rugoso del maz (MRDV) .............................. 104 Virus del rayado fino del maz (MRFV) ........................ 107 Enanismo arbustivo del maz (MBS) ............................. 108 Achaparramiento del maz (CS) ...................................... 111 Clave de diagnstico ........................................................... 112

Introduccin
Este conocido folleto, que hoy llega a su cuarta edicin, est destinado a servir de gua rpida para la identificacin de las enfermedades del maz. Basada en ediciones anteriores de la obra de Carlos De Len, patlogo de maz del CIMMYT, esta gua se actualiz con las contribuciones de su homlogo Dan Jeffers. En virtud de que est dirigida a los tcnicos agrcolas y los productores de maz, se consider que era suficiente emplear las denominaciones taxonmicas latinas de los patgenos, aunque en el caso de los patgenos fngicos, se incluyen tanto los nombres sexuales (teleomorfos) como asexuales (anamorfos) de los hongos. Desde la tercera edicin, publicada en 1984, se han efectuado varias modificaciones de la nomenclatura. En la mayora de los casos se utiliza la nomenclatura de A.J. Ullstrup (1985. Plant Disease 69:658-659) para asignar los nombres comunes de las enfermedades. En este documento se proporciona una descripcin breve de las enfermedades comunes del maz, de sus agentes causantes y de los sntomas, as como los nombres de nuevas enfermedades y datos actualizados, basados en los avances cientficos logrados desde que apareci la tercera edicin de esta gua. Se incluyen asimismo numerosas fotos a color de plantas enfermas. Aparece, al final, en forma de apndice, una clave para el diagnstico. El texto est dividido conforme a los cuatro principales agentes causantes de las enfermedades del maz: hongos, bacterias, virus y mollicutes. Las enfermedades fngicas se presentan en el siguiente orden: enfermedades foliares, pudriciones de tallo, carbones y pudriciones de mazorca. La mayora de estas enfermedades son de importancia econmica, mientras que otras, aunque no lo son, tienen la probabilidad de llegar a serlo. Agradecemos enormemente el trabajo editorial en ingls de Mike Listman, redactor cientfico del CIMMYT, as como la produccin y diseo de Wenceslao Almazn, en esta nueva edicin. La traduccin al espaol estuvo a cargo de Ma. Concepcin Castro y la edicin de la misma la realiz Alma McNab. Primera edicin: 1974 Segunda edicin 1978 Tercera edicin: 1984 Cuarta edicin: 2004 1

Mancha caf (peca)

Physoderma maydis

Esta enfermedad ocurre normalmente en reas de precipitacin pluvial abundante y altas temperaturas. Ataca las hojas, las vainas, los tallos y, en ocasiones, incluso las brcteas externas. Los primeros sntomas aparecen en la lmina foliar y consisten en pequeas manchas clorticas dispuestas en forma de bandas alternas de tejido sano y enfermo (foto 1). Las manchas en la nervadura central son circulares, de color caf oscuro, en tanto que las lesiones en las lminas son slo manchas clorticas. Los nudos y los entrenudos muestran tambin lesiones de color caf. En infecciones graves las manchas se fusionan y ocasionan la pudricin del tallo y acame (foto 2).

2
3

Mildis vellosos (cenicillas)

Existen varias especies de los gneros Peronosclerospora, Sclerospora y Sclerophthora causantes de los mildis vellosos: Punta loca, marchitez amarilla del arroz Sclerophthora macrospora Mildi rayado caf Sclerophthora rayssiae var. zeae (foto 3) Enfermedad de la mazorca verde Sclerospora graminicola Mildi Java del maz Peronosclerospora maydis (foto 4) Mildi filipino del maz Peronosclerospora philippinensis (foto 5) Mildi caa de azcar del maz Peronosclerospora sacchari (foto 6) Mildi sorgo del maz Peronosclerospora sorghi (fotos 7, 8, 9)

Estas enfermedades constituyen un problema serio para los productores de maz de varios pases de Asia, frica y el Continente Americano. La expresin de los sntomas depende en gran medida de la edad de la planta, la especie del patgeno y el medio ambiente. Generalmente se observa un bandeado clortico o sntomas parciales en las hojas y las vainas, y enanismo. El mildi velloso se vuelve ms conspicuo cuando aparece un crecimiento velloso (cenicilla) sobre o bajo la superficie de las hojas. Esta condicin es el resultado de la formacin de conidios, lo cual ocurre por lo general en las primeras horas de la maana. La enfermedad es ms comn en regiones clidas y hmedas. Algunas especies que causan el mildi velloso inducen tambin malformaciones de la espiga (panoja), lo cual obstruye la produccin de polen y la formacin de mazorcas. Las hojas pueden ser angostas, gruesas o anormalmente erectas.

10

11

Royas del maz

Las tres royas del maz son: roya comn, roya por polysora y roya tropical.

Roya comn
Puccinia sorghi Esta enfermedad est ampliamente distribuida por todo el mundo, en climas subtropicales y templados y en tierras altas donde hay bastante humedad. La roya comn es ms conspicua cuando las plantas se acercan a la floracin. Se le puede reconocer por las pstulas pequeas y pulverulentas, tanto en el haz como en el envs de las hojas (foto 10). Las pstulas son de color caf claro en las etapas iniciales de la infeccin; ms adelante la epidermis se rompe y las lesiones se vuelven negras a medida que la planta madura. Las plantas del hospedante alterno (Oxalis spp.) son infectadas frecuentemente con pstulas color anaranjado claro (foto 11). Esta es simplemente otra fase del mismo hongo.

Roya por polysora

Puccinia polysora Comparadas con las pstulas producidas por P. sorghi, las de P. polysora son ms pequeas, de color ms claro (anaranjado claro) y ms circulares (foto 12). Aunque tambin se las encuentra en ambas caras de las hojas, la epidermis permanece intacta por ms tiempo que cuando se trata de P. sorghi. Las pstulas se tornan de color caf oscuro a medida que las plantas se acercan a la madurez. No se conoce al hospedante alterno de este hongo. La roya surea, como tambin se llama esta roya, es comn en los climas clidos y hmedos de las tierras bajas del trpico.

Roya tropical
Physopella zeae Los brotes de esta enfermedad son espordicos y restringidos a las regiones tropicales del Continente Americano. La forma de las pstulas vara de circular a ovalada; son pequeas y se las encuentra debajo de la epidermis. En el centro de la pstula la lesin es de color blanco a amarillo claro y presenta un orificio (foto 13). La pstula est a veces rodeada de un borde de color negro, pero su centro contina siendo claro. No se conoce hospedante alterno de este hongo.

10

12

13

11

14

15

12

Borde blanco, tizn bandeado vertical

Marasmiellus paspali var. americanus, M. paspali var. paspali, M. paspali sensu lato Los sntomas en las hojas son muy similares a los que produce la mancha bandeada de la hoja y la vaina (MBHV; vase la pgina 15). Esta enfermedad se ha reportado en maz en tierras bajas tropicales de clima clido y hmedo. Sin embargo, no causa daos econmicos. Comienzan a producirse lesiones alargadas y concntricas de dos colores en los bordes de las hojas (foto 14) cuando las plantas se acercan a la floracin, aunque en este periodo no parece haber sntomas de hongos en las lesiones. Ms adelante se forman fructificaciones pequeas, parecidas a los esclerocios del agente causante de la MBHV. Sin embargo, si se lleva a cabo una inspeccin ms detallada se observa que las estructuras son fructificaciones agaricoides (basidiomata) del hongo (foto 15). La alta humedad relativa y las abundantes precipitaciones pluviales favorecen el desarrollo de estas estructuras efmeras. Las tres especies mencionadas se han detectado en cultivos de maz en las regiones tropicales del Continente Americano, el este y el sureste de Asia, y en pases de frica Occidental, respectivamente.

13

Complejo mancha de asfalto

Phyllachora maydis y Monographella maydis Esta enfermedad se presenta en zonas relativamente frescas y hmedas de los trpicos, similares a aquellas en las que es comn el tizn de la hoja causado por Turcicum. Primeramente se producen manchas brillantes y ligeramente abultadas, de color negro (foto 16). En una etapa posterior se desarrollan reas necrticas en el tejido foliar. En varios pases del Continente Americano se ha descubierto que otro patgeno, Monographella maydis, y Phyllachora maydis forman el complejo mancha de asfalto Este complejo propicia el . desarrollo de tejido necrtico alrededor de la mancha de asfalto (foto 17). Las lesiones necrticas pueden llegar a fusionarse y provocar la quemadura completa del follaje. Las lesiones causadas solo por Monographella maydis son circulares y miden entre 5 y 6 cm de dimetro (foto 18). Las lesiones que producen los dos patgenos que causan el complejo comienzan a desarrollarse en las hojas inferiores antes de la floracin y, si el ambiente es propicio, la infeccin contina hacia arriba afectando incluso las hojas ms jvenes. Las mazorcas de las plantas afectadas son muy livianas y tienen granos flojos que no alcanzan a compactarse; muchos de los granos en la punta germinan prematuramente, mientras an estn en el olote (foto 19).

14

16

17

18

19

15

20

16

Tizn foliar por turcicum

Teleomorfo: Setosphaeria turcica (sin. Trichometasphaeria turcica) (Anamorfo: Exserohilum turcicum, sin. Helminthosporium turcicum) Uno de los primeros sntomas consiste en la aparicin de manchas pequeas, ligeramente ovaladas y acuosas que se producen en las hojas y que son fcilmente reconocibles. Estas lesiones se transforman luego en zonas necrticas alargadas y ahusadas (foto 20), que se manifiestan primeramente en las hojas ms bajas y cuyo nmero aumenta a medida que se desarrolla la planta. Se puede llegar a producir la quemadura total del follaje. El tizn por turcicum (o tizn norteo de la hoja) se encuentra distribuido por todo el mundo y ocurre particularmente en zonas donde hay mucha humedad y temperaturas moderadas durante el periodo de crecimiento. Cuando la infeccin se produce antes o durante la aparicin de los estigmas, y si las condiciones son ptimas, sta puede ocasionar daos econmicos considerables.

17

Tizn foliar por maydis

Teleomorfo: Cochliobolus heterostrophus (Anamorfo: Bipolaris maydis, sin. Helminthosporium maydis) Cuando comienzan a formarse, las lesiones son pequeas y romboides. A medida que maduran se van alargando, pero las nervaduras adyacentes restringen su crecimiento y la forma final de la lesin es rectangular, de 2 a 3 cm de largo. Las lesiones pueden llegar a fusionarse y producir la quemadura completa de extensas reas foliares (foto 21). Los sntomas descritos corresponden a la raza O del hongo. A principios de los aos 1970, la raza T caus graves daos a las variedades de maz en los Estados Unidos de Norteamrica a las cuales se haba incorporado la fuente Texas de androesterilidad. Las lesiones que produce la raza T (foto 22) son ovaladas y ms grandes que las de la raza O. Una diferencia importante entre ambas es que la raza T afecta las brcteas y las vainas de las hojas, y la raza O normalmente no lo hace. El tizn foliar por maydis (o tizn sureo del maz) est generalizado en zonas maiceras clidas y hmedas. Para causar infeccin, el hongo requiere temperaturas ligeramente ms altas que E. turcicum; no obstante, a menudo ambas especies se encuentran en una misma planta.

18

21

22

19

23

20

Mancha foliar por carbonum

Teleomorfo: Cochliobolus carbonum (Anamorfo: Bipolaris zeicola, sin. Helminthosporium carbonum) Esta enfermedad es ms comn en zonas hmedas, de temperaturas moderadas. Las cinco razas conocidas del hongo producen sntomas diferentes en las hojas. Por ejemplo, la raza 1 produce lesiones ovaladas, zonadas y de color pardusco en toda la planta, incluidas las mazorcas, las cuales se pudren y se ennegrecen. Las lesiones de la raza 2 son alargadas, delgadas y de color pardo, principalmente en las hojas ms bajas; puede tambin causar pudricin de las mazorcas (foto 23). La raza 3 produce lesiones angostas, grisceas, con bordes clorticos. Las lesiones de la raza 4 son similares a las que produce la raza 2, pero con frecuencia muestran estructuras concntricas. La raza 5 produce nicamente pequeos puntos necrticos en las hojas inmaduras. Los sntomas de pudricin de la mazorca producidos por las razas 1 y 2 son muy parecidos.

21

Antracnosis foliar
Anamorfo: Colletotrichum graminicola (Teleomorfo: Glomerella graminicola) Esta enfermedad est distribuida por todo el mundo, en climas clidos y hmedos. Se manifiesta en dos fases: primero infecta las hojas y luego pudre el tallo. No se ha reportado que la infeccin foliar ocasione daos econmicos significativos en el maz. El dao ms grave lo causa la pudricin del tallo. La infeccin foliar puede ocurrir en diferentes etapas del desarrollo de la planta. En la etapa de la plntula, las lesiones en las hojas son irregulares, de forma ovalada a elptica, con mrgenes de color amarillo a caf rojizo (foto 24). En las etapas posteriores, se pueden observar lesiones similares en las hojas superiores de las plantas infectadas, principalmente en aquellas en que ya se advierten sntomas de pudricin del tallo.

22

24

23

25

26

24

Tizn amarillo
Anamorfo: Phyllosticta maydis (Teleomorfo: Mycosphaerella zeae-maydis) En 1970 a esta enfermedad se le asoci a la presencia de androesterilidad de Texas en materiales susceptibles, y varios cientficos la relacionaron con las prdidas de rendimiento y el aumento en el acame. La humedad y el calor favorecen su desarrollo. Los sntomas en plantas jvenes enfermas son similares a los de la deficiencia de nitrgeno. En plantas maduras las lesiones son angostas, necrticas y paralelas a las nervaduras, aunque stas no restringen su crecimiento (fotos 25 y 26). Ms tarde las lesiones se fusionan y producen una necrosis caracterstica cerca del pice de la hoja.

25

Mancha bandeada de hoja y vaina

Anamorfo: Rhizoctonia solani f. sp. sasakii (Teleomorfo: Corticium sasakii, sin. Thanatephorus cucumeris) Como su nombre lo indica, esta enfermedad se desarrolla en las hojas y las vainas. Los sntomas consisten en manchas concntricas caractersticas que cubren extensas reas de las hojas y las brcteas infectadas (fotos 27 y 28). En los trpicos hmedos, el principal dao consiste en una pudricin pardusca de las mazorcas, que presenta un moho algodonoso de color caf claro con esclerocios pequeos, redondos y negros.

26

27

28

27

29

30

28

Mancha foliar por Leptosphaeria

Leptosphaeria michotii Esta enfermedad ha sido detectada en las zonas altas y hmedas de los Himalaya. En otras regiones del mundo se conocen otras especies de Leptosphaeria que producen sntomas diferentes en las hojas de maz. Los sntomas consisten en lesiones pequeas que, al ir aumentando de tamao, se vuelven concntricas y cubren grandes porciones de las hojas (foto 29). Es ms conspicua en las hojas inferiores en la etapa de floracin.

Mancha foliar por Phaeosphaeria

Phaeosphaeria maydis Esta enfermedad se encuentra presente en Brasil, Colombia, Ecuador, el norte de la India, el este y el sur de frica, los Estados Unidos de Norteamrica y Mxico, regiones en las que tambin est generalizado Exserohilum turcicum. Las condiciones de mucha humedad y las temperaturas nocturnas relativamente bajas favorecen su desarrollo. Las lesiones aparecen como reas pequeas de color verde claro, que ms tarde se tornan clorticas y, finalmente, necrticas, y estn rodeadas de mrgenes caf oscuro (foto 30). Las manchas en las hojas son circulares o ligeramente alargadas.

29

Mancha foliar por Hyalothyridium

Anamorfo: Hyalothyridium maydis (Teleomorfo: Leptosphaerulina sp.) Esta enfermedad foliar se ha detectado en Colombia, Costa Rica, Ecuador y Mxico. Puede causar prdidas cuantiosas en siembras comerciales en clima clido y hmedo con noches fras. Las lesiones comienzan en las hojas inferiores, en forma de pecas redondas, cuando las plantas alcanzan ms o menos un metro de altura. Tres semanas despus de la floracin las lesiones son redondas, oscuras y necrticas; llegan a medir entre 3 y 4 cm de dimetro y presentan crculos concntricos rodeados de tejido clortico (fotos 31 y 32). En Colombia se ha asociado la fase teleomorfa de Leptosphaerulina sp. a la mancha foliar en las etapas posteriores de la infeccin.

30

31

32

31

33

32

Mancha foliar por Curvularia

Curvularia lunata, C. pallescens y C. maculans Estos hongos producen manchas pequeas necrticas o clorticas con una aureola de color claro (foto 33). El dimetro de las lesiones, cuando estn completamente desarrolladas, es de aproximadamente 0.5 cm. La enfermedad est generalizada en las zonas maiceras clidas y hmedas, donde puede causar daos considerables a los cultivos.

33

Mancha foliar por Cercospora

Cercospora zeae-maydis, C. sorghi var. maydis Esta enfermedad, conocida tambin como mancha gris de la hoja, puede ocurrir en zonas templadas o subtropicales de clima hmedo. Las lesiones comienzan como manchas necrticas pequeas, regulares y alargadas, de color caf grisceo, que crecen paralelas a las nervaduras (foto 34). A veces pueden llegar a medir 3.0 x 0.3 cm. Se cree que existe una relacin entre las prcticas de labranza mnima y el aumento de su incidencia. Esta enfermedad constituye un problema en Amrica del Sur y en el este y sur de frica. Los prolongados periodos de humedad foliar y los nublados favorecen su desarrollo. Puede causar senescencia foliar grave despus de la floracin, o un llenado de grano deficiente.

34

34
35

35

36

Mancha foliar zonal

Gloeocercospora sorghi La mancha zonada se encuentra ms frecuentemente en las plantas de sorgo que de maz. Esta enfermedad se caracteriza por lesiones necrticas pequeas que luego se extienden y producen grandes anillos concntricos y necrticos (foto 35). Las lesiones pueden llegar a medir entre 5 y 6 cm de dimetro y se las encuentra principalmente en las hojas ms viejas.

37

Mancha foliar por Septoria

Septoria maydis Esta enfermedad afecta principalmente el maz en climas frescos y hmedos. Los primeros sntomas aparecen como pequeas manchas foliares de color verde claro o amarillo (fotos 36 y 37). Las lesiones se fusionan y causan un manchado intenso, as como necrosis de las reas afectadas, en las cuales se desarrollan estructuras oscuras productoras de esporas conocidas como picnidios.

38

36

37
39

38

39

40

Mancha foliar por Kabatiella

Kabatiella zeae (sin. Aureobasidium zeae) La mancha foliar por Kabatiella puede afectar las siembras comerciales en los pases con climas frescos y hmedos. La enfermedad se caracteriza por las lesiones pequeas (de 1 a 4 mm), circulares y translcidas que se forman en las plantas. El ojo caracterstico se forma al desarrollarse centros de color claro rodeados de anillos que varan de negro a prpura, con una aureola amarilla (fotos 38 y 39). Estos sntomas se confunden fcilmente con manchas genticas o fisiolgicas, muy comunes en las hojas del maz. Los sntomas son semejantes tambin a los del moteado, los cuales se observan en las primeras fases de la infeccin por Curvularia.

41

Rayado foliar por macrospora

Stenocarpella macrospora, sin. Diplodia macrospora No se tienen informes de que esta enfermedad cause prdidas econmicas, aunque s afecta las siembras comerciales de maz en zonas clidas y hmedas. Stenocarpella macrospora es principalmente un agente de pudricin de mazorca, pero en condiciones climticas apropiadas, puede causar dao a las hojas. Los sntomas consisten en lesiones necrticas a lo largo de las nervaduras. Las lesiones son parecidas a las manchas producidas por bacterias o por Exserohilum turcicum (tizn foliar por turcicum). Sin embargo, si las hojas daadas se sostienen contra la luz, se observa un marcado borde de color amarillo en las lesiones de S. macrospora, que no tienen las lesiones producidas por otros patgenos (foto 40). En climas hmedos, los picnidios negros productores de esporas que se forman en las lesiones necrticas emiten esporas en finos hilos oscuros y la lesin se parte (foto 41).

42

40

41

43

42

44

Pudricin de tallo por Pythium

Pythium aphanidermatum, Pythium spp. Las especies Pythium causan pudricin del tallo y de la semilla, y tizones en las plntulas. Esta enfermedad ocurre en algunas zonas subtropicales o tropicales clidas y hmedas, y en regiones templadas. Generalmente, los entrenudos inferiores se suavizan y se oscurecen tomando un aspecto acuoso y causando el acame de las plantas. Los entrenudos daados se tuercen antes de que las plantas se acamen. Las plantas enfermas pueden permanecer vivas hasta que el tejido vascular se destruye (foto 42). Es necesario hacer aislamientos en medios de cultivo para distinguir entre las pudriciones del tallo por Pythium y por Erwinia. Esta enfermedad puede afectar las plantas antes de la floracin.

45

Pudriciones de tallo por Gibberella y Fusarium

Fusarium moniliforme sin. Fusarium verticillioides (Teleomorfo: Gibberella fujikuroi) Gibberella zeae (Anamorfo: Fusarium graminearum) Dos especies de Fusarium causan pudriciones del tallo en el maz: Fusarium moniliforme es ms comn en climas secos y clidos. Es particularmente daina si comienza antes de la floracin (foto 43). Gibberella zeae es ms comn en regiones fras. Es uno de los agentes causantes de pudricin del tallo ms perjudiciales (foto 44). Los sntomas producidos por estos patgenos semejan aquellos causados por Stenocarpella o Cephalosporium, y no se les puede distinguir hasta que son visibles las estructuras que producen las esporas. Las plantas marchitas permanecen erectas cuando se secan y aparecen lesiones pequeas de color caf oscuro en los entrenudos inferiores. Al partirlos verticalmente, se observa que el floema de los tallos infectados es caf oscuro y que hay un oscurecimiento conspicuo general de los tejidos. En las etapas finales de la infeccin, la mdula es destruida y los tejidos adyacentes pierden su color.

46

43

44

47

45

46

48

Carbn de la espiga
Sphacelotheca reiliana El carbn de la espiga puede ocasionar daos econmicos significativos en zonas maiceras tanto secas y clidas como de altitud intermedia y clima templado. La infeccin es sistmica, lo cual significa que el hongo penetra las plntulas y se desarrolla dentro de las plantas sin que stas muestren sntomas, hasta que llegan a la floracin y la emisin de estigmas. Los sntomas ms conspicuos son: a) el desarrollo anormal de las espigas (panojas), que se deforman y crecen excesivamente (foto 45); b) la formacin de masas negras de esporas en algunas florecillas macho, y; c) el desarrollo de masas negras de esporas en lugar de mazorcas, que dejan al descubierto los haces vasculares desgarrados (foto 46).

49

Falso carbn de la espiga

Ustilaginoidea virens El falso carbn de la espiga se presenta muy raramente en condiciones hmedas, secas y clidas, y por lo general el hongo afecta ms bien las inflorescencias del arroz que las del maz. Los sntomas difieren de aquellos causados por otros carbones del maz. El falso carbn de la espiga no produce malformacin de la espiga ni infecta la mazorca, como lo hace el verdadero carbn de la espiga (Sphacelotheca reiliana); slo unas pocas florecillas macho en la espiga muestran masas de esporas de color verde oscuro (soros; foto 47). Tambin difiere del carbn comn (Ustilago maydis) en que no produce agallas ni las malformaciones caractersticas de ste.

50

47

51

48

49

52

Necrosis vascular y marchitez tarda

Acremonium strictum (sin. Cephalosporium acremonium) y C. maydis La necrosis vascular es causada por Cephalosporium acremonium y est ampliamente distribuida por todo el mundo. La marchitez tarda, causada por C. maydis, slo se ha detectado en Egipto y la India. Ambas enfermedades causan la muerte prematura de las plantas al aproximarse a la floracin (foto 48); son ms frecuentes en suelos pesados y hmedos en las regiones clidas. La infeccin se puede originar desde el suelo o mediante semilla infectada. Las plantas infectadas no muestran sntomas hasta que llegan a la floracin y empiezan a marchitarse; lo primero que se marchita son las hojas superiores. Las plantas producen mazorcas pequeas o con grano poco desarrollado y arrugado. Al abrirlos verticalmente, se puede ver que los haces vasculares de los tallos enfermos tienen una coloracin parda que comienza desde las races (foto 49). Se observan sntomas similares en plantas infectadas por Fusarium moniliforme.

53

Pudricin de tallo por antracnosis

Anamorfo: Colletotrichum graminicola (Teleomorfo: Glomerella graminicola) El hongo Colletotrichum graminicola causa pudricin del tallo y tizn de la hoja. La pudricin del tallo se ha reportado principalmente en zonas clidas y hmedas en todo el mundo. Los sntomas de la infeccin se manifiestan claramente en forma de lesiones oscuras, alargadas y angostas (primero cafs y luego negras) a lo largo de la superficie del tallo; aparecen cuando las plantas se acercan a la floracin (foto 50). En las plantas infectadas se observan marchitamiento prematuro (causado por la destruccin total del tejido de la mdula) y desgarramiento de los haces vasculares, que adquieren una coloracin caf oscura (foto 51). Dado que ste y otros hongos sobreviven al invierno en los tejidos infectados del maz, se ha reportado que las prcticas de agricultura de conservacin, en las que se aplican coberturas orgnicas (mantillo), aumentan la incidencia de la enfermedad. (foto cortesa del Dr. R. Carvalho)

54

50

51

55

52

53
56

Pudricin carbonosa del tallo

Macrophomina phaseolina La pudricin carbonosa del tallo es ms comn en climas clidos y secos. La incidencia aumenta rpidamente cuando predominan condiciones de sequa y temperaturas altas antes de la floracin. El patgeno invade las raicillas de la plntula. Despus de la floracin, uno de los primeros sntomas es el secado anormal del tejido de las hojas superiores. Cuando las plantas se aproximan a la madurez, las partes internas de los tallos muestran una coloracin negruzca y desgarramiento de los haces vasculares (foto 52), principalmente en los entrenudos inferiores del tallo. Un examen cuidadoso de la corteza y de los haces vasculares revela fcilmente la presencia de esclerocios pequeos y negros (foto 53), los cuales pueden sobrevivir al invierno durante varios meses e infectar el siguiente cultivo. Puede ser que el hongo infecte tambin los granos, dndoles una coloracin oscura. Son muchos los cultivos que pueden servir como hospedantes de este patgeno.

57

Pudricin de tallo por Botryodiplodia

Botryodiplodia theobromae Esta enfermedad se report por primera vez en la India, pero se ha encontrado tambin en varios otros pases en Asia, frica y el Continente Americano. Se desarrolla en climas clidos y hmedos. Las plantas enfermas se secan prematuramente. Si se hace un corte vertical a los tallos, se puede notar el desgarramiento de la mdula y una decoloracin de gris oscuro a negra en los haces vasculares. En las reas podridas se observa abundante micelio grisceo principalmente confinado en los entrenudos ms bajos de la planta (foto 54). A diferencia de la pudricin carbonosa, la pudricin por Botryodiplodia no produce esclerocios negros en forma de cabezas de alfiler en las reas afectadas, pero s abundante micelio algodonoso de color gris-negruzco en las cavidades que se forman en la mdula de los entrenudos infectados.

58

54

59

55

56

60

Pudricin de tallo por Stenocarpella

Stenocarpella maydis, sin. Diplodia maydis S. macrospora, sin. D. macrospora La especie S. maydis causa pudricin del tallo en zonas fras y hmedas, y S. macrospora, en zonas clidas y hmedas. En variedades de maz susceptibles se observa una coloracin caf en la mdula de los entrenudos inferiores (fotos 55, 56). Los tallos se debilitan y se quiebran fcilmente cuando hay vientos o lluvias fuertes. Posteriormente, el sntoma ms conspicuo consiste en la formacin abundante de estructuras de esporas conocidas como picnidios en la superficie de los entrenudos daados por la pudricin.

61

57

58

62

Pudricin de mazorca por Penicillium

Penicillium spp. El dao ms frecuente es causado por Penicillium oxalicum, aunque en ocasiones puede haber otras especies asociadas. Muchas veces la infeccin est asociada con el dao causado por insectos en la mazorca. Un polvo de color azul-verdoso muy conspicuo crece entre los granos y sobre la superficie del olote (raquis) (fotos 57, 58). Los granos daados por el hongo desarrollan un color amarillento y rayas visibles en el pericarpio.

63

Pudricin de mazorca por Aspergillus

Aspergillus flavus, Aspergillus spp. Esta enfermedad puede constituir un problema serio cuando se almacenan mazorcas infectadas con alto contenido de humedad. Existen varias especies de Aspergillus capaces de infectar las plantas de maz en el campo. La ms comn es A. niger, que genera masas pulverulentas negras de esporas que cubren los granos y el olote o raquis, a diferencia de A. glaucus, A. flavus (foto 59) y A. ochraceus, cuyas masas normalmente son amarillo-verdosas; y de A. parasiticus, la especie menos comn, cuya masa es verde hiedra. Aspergillus flavus y A. parasiticus producen micotoxinas, conocidas como aflatoxinas, que resultan txicas para mamferos y aves.

64

59

65

60

61

62

66

Pudriciones de mazorca por Gibberella y Fusarium

Fusarium graminearum (sin. F. roseum) (Teleomorfo: Gibberella zeae) Fusarium moniliforme, sin. F. verticillioides (Teleomorfo: Gibberella fujikuroi) En el maz, estas dos especies de hongos provocan pudricin de mazorca y de tallo, y tizn en las plntulas. Gibberella zeae, el estado sexual del patgeno, es ms comn en las zonas fras y hmedas. Los primeros signos de la infeccin son la formacin de micelios blancos, que van descendiendo desde la punta de la mazorca y dan una coloracin rojiza y rosada a los granos infectados (foto 60). El hongo produce micotoxinas (conocidas como deoxinivalenol, zearalenona y zearalenol) que son txicas para varias especies animales. La pudricin por Fusarium moniliforme es probablemente el patgeno ms comn de la mazorca de maz en todo el mundo. A diferencia de G. zeae, el dao que causa F. moniliforme se manifiesta principalmente en granos individuales o en ciertas reas de la mazorca (fotos 61, 62). Los granos infectados desarrollan un moho algodonoso o rayas blancas en el pericarpio y germinan estando an en el olote. Por lo general, las mazorcas invadidas por barrenadores del tallo son infectadas por F. moniliforme. El hongo produce micotoxinas conocidas como fumonisinas, que son txicas para algunas especies animales.

67

Cornezuelo, diente de caballo

Claviceps gigantea Esta enfermedad (anamorfo Sphacelia sp.) es endmica en ciertas regiones elevadas, fras y hmedas de la meseta central de Mxico. Los granos infectados se convierten en extensas estructuras fngicas conocidas como esclerocios y se mezclan con los granos sanos (foto 63). En las primeras etapas de la infeccin, los esclerocios son de color claro, suaves y viscosos, y se van endureciendo a medida que se acerca la cosecha. No producen el polvo negro caracterstico del carbn comn, pero cuando caen al suelo, germinan y desarrollan muchas estructuras parecidas a cabezuelas (estromas), las cuales liberarn esporas nuevas durante la emisin de estigmas en el siguiente ciclo de cultivo (foto 64). Este patgeno est estrechamente relacionado con el del cornezuelo del centeno y tambin produce alcaloides txicos.

68

63

64

69

65

66

67

70

Pudricin carbonosa de mazorca

Macrophomina phaseolina Igual que la pudricin carbonosa del tallo (vase la pgina 57), esta enfermedad se desarrolla en regiones calientes y hmedas, con periodos secos, principalmente durante la floracin. En el momento de la cosecha las mazorcas estn disecadas y los granos estn flojos, son de color amarillo claro y tienen rayas oscuras debajo del pericarpio. Los granos son fcilmente removidos del olote (raquis) y muestran esclerocios superficiales negros, pequeos y redondos, como del tamao de un alfiler (fotos 65-67). Las plantas afectadas por la pudricin carbonosa del tallo no siempre desarrollan pudricin de la mazorca transmitida por el mismo patgeno.

71

Pudricin de mazorca por Nigrospora

Anamorfo: Nigrospora oryzae (Teleomorfo: Khuskia oryzae) Esta enfermedad est ampliamente distribuida y el hongo causante sobrevive generalmente en los residuos de las plantas que quedan en el campo. Las mazorcas estn disecadas (momificadas) y no pesan. Adems, los granos estn manchados y se desprenden fcilmente del olote. Un examen cuidadoso de los tejidos del olote y de las puntas de los granos mostrar pequeas masas negras de esporas (fotos 68, 69).

72

68

69

73

70

74

Pudricin gris de mazorca

Physalospora zeae (sin. Botryosphaeria zeae) (Anamorfo: Macrophoma zeae) Si, despus de la floracin, llega a presentarse un periodo de varias semanas de mucho calor o humedad, esto favorecer la pudricin de la mazorca. Los primeros sntomas son muy similares a aquellos de Stenocarpella: aparece un moho blanco-grisceo que crece entre los granos y las brcteas, que luego se decoloran y se aglutinan. En las etapas posteriores de la infeccin, los dos hongos se pueden identificar con facilidad. (a) Pudricin gris de mazorca. La mazorca tiene un marcado color negro; el moho es tambin oscuro y produce pequeos esclerocios o puntos negros dispersos en la mazorca (foto 70 cortesa del Dr. A.J. Ullstrup). Pudricin de mazorca por Stenocarpella (vase la pgina 83). La mazorca es de color gris-pardusco y el moho, blanco con picnidios negros que cubren el olote y los granos.

(b)

75

Carbn comn
Ustilago maydis El carbn comn ocurre en todas las regiones productoras de maz, pero puede ser ms grave en climas hmedos y templados que en las tierras bajas tropicales con clima caluroso y hmedo. El hongo ataca las mazorcas, los tallos, las hojas y las espigas (fotos 71-73). Unas agallas blancas cerradas muy conspicuas sustituyen a los granos individuales. Con el tiempo las agallas se rompen y liberan masas negras de esporas que infectarn las plantas de maz del siguiente ciclo de cultivo. La enfermedad causa daos ms graves en plantas jvenes en estado activo de crecimiento y puede producirles enanismo o matarlas. El carbn comn se distingue fcilmente del carbn de la espiga por la ausencia de tejidos vasculares que aparecen en forma de fibras en las mazorcas infectadas por este patgeno.

76

71

72

73

77

74

75

78

Botryodiplodia o pudricin negra del grano

Botryodiplodia theobromae Esta enfermedad ha sido reportada en la India, Nigeria, Pakistn y Tailandia y, en menor grado, en el Continente Americano. El mismo hongo puede producir pudricin del tallo de una coloracin oscura conspicua, en climas hmedos y clidos (vase la pgina 58). Las mazorcas infectadas producen granos brillantes de color negro oscuro (fotos 74, 75); algunas veces las brcteas tambin se oscurecen y se desgarran. No se han reportado prdidas econmicas causadas por esta enfermedad.

79

Pudricin de mazorca por Cephalosporium

Acremonium strictum (sin. Cephalosporium acremonium) Esta enfermedad es comn en tierras bajas y clidas del trpico y el subtrpico. Los granos infectados tienen rayas blancas en el pericarpio (foto 76) y los sntomas son similares a los que causa Fusarium moniliforme.

Pudricin de mazorca por Hormodendrum

Hormodendrum cladosporoides (sin. Cladosporium cladosporoides), C. herbarum No se han reportado prdidas econmicas causadas por esta enfermedad. Comienzan a formarse rayas de color caf oscuro o verde en la base del olote y de los granos. Cuando el dao es total, las mazorcas tienen un tono oscuro y son muy ligeras (foto 77). Algunas veces, el hongo logra penetrar la mazorca por lesiones fsicas en las puntas del grano.

80

76

77

81

78

79

82

Pudricin de mazorca por Stenocarpella

Stenocarpella maydis, sin. Diploidia maydis, S. macrospora, sin. D. macrospora La pudricin de mazorca por Stenocarpella se encuentra con ms frecuencia en las zonas productoras de maz clidas y hmedas. Las mazorcas presentan un crecimiento caracterstico de reas necrticas irregulares en las brcteas; estas reas se ensanchan y secan completamente las brcteas, aun cuando la planta est verde todava. Si se desprenden las brcteas, las mazorcas estn disecadas y blanquecinas, con moho blanco algodonoso entre los granos (foto 78). Despus se forma un gran nmero de pequeos picnidios negros entre los granos y los tejidos de la superficie del olote (foto 79). Los picnidios sirven como fuente de inculo para el siguiente ciclo de cultivo. Slo mediante una observacin microscpica de las esporas se puede saber qu patgeno se encuentra presente. Las mazorcas con infecciones graves son muy ligeras. La infeccin se produce con mayor frecuencia a travs del pednculo de la mazorca y se extiende desde el olote hacia los granos. Las lesiones causadas por los barrenadores del tallo a la mazorca a menudo aumentan la incidencia de la enfermedad. Stenocarpella maydis produce la micotoxina conocida como diplodiatoxina y S. macrospora produce diplodiol. Ambas sustancias son txicas para las aves.

83

Pudricin de tallo bacteriana

Erwinia chrysanthemi pv. zeae, sin. Erwinia carotovora f. sp. zeae Este patgeno se encuentra en climas con temperaturas altas y bastante humedad. Se propaga rpidamente en la planta hospedante y la destruye. Las plantas infectadas son de color oscuro, tienen un aspecto acuoso en la base del tallo (fotos 80, 81), se acaman y mueren poco despus de la floracin. La descomposicin bacteriana produce un olor caracterstico desagradable.

84

80

81

85

82

83

86

Marchitez de Stewart
Erwinia stewartii, sin. Pantoea stewartii Se sabe que el patgeno es transmitido por colepteros (Chaetocnema pulicaria) del maz y en contadas ocasiones tambin por medio de la semilla. Cuando comienza la infeccin, las lesiones son alargadas y acuosas, y adquieren un color amarillo claro, con mrgenes irregulares a lo largo de las hojas (foto 82). La infeccin puede llegar al tallo y provocar achaparramiento, marchitez y muerte de la planta. Las plantas gravemente infectadas que forman semilla producen mazorcas pequeas con poco grano. Una infeccin al final del ciclo de cultivo puede causar necrosis foliar grave pero no marchitez (foto 83). Las heridas causadas por los insectos vectores al alimentarse sirven como puntos de entrada para el patgeno, que es transportado de un ciclo de cultivo a otro por los colepteros.

87

Rayado foliar bacteriano

Pseudomonas rubrilineans, sin. P. avenae, Acidvorax avenae subsp. avenae Si bien no se han reportado daos graves causados por esta enfermedad, se le puede considerar un problema en ciertas zonas clidas y hmedas donde se utiliza germoplasma susceptible. El rayado causado por bacterias afecta a las plantas de maz susceptibles desde sus primeras fases de desarrollo (plntula) hasta despus de la floracin. Las hojas desarrollan varias lesiones pequeas de color verde claro. En condiciones climticas ptimas, las lesiones se extienden a lo largo de las nervaduras y producen un rayado conspicuo, principalmente en las hojas ms jvenes. Ms tarde, las rayas se secan y se oscurecen (foto 84); a menudo el tejido foliar infectado presenta desgarramiento. El grave dao causado a las hojas superiores provoca la pudricin de la espiga, cuando las hojas muertas envuelven la espiga (foto 85).

88

84

85

89

86

90

Enanismo clortico del maz

(Maize chlorotic dwarf virus, MCDV) Las plantas infectadas muestran inicialmente pequeas manchas clorticas que ms tarde desarrollan una clorosis general en las hojas del cogollo (verticilo) (foto 86). Las plantas no se desarrollan totalmente por el acortamiento de los entrenudos, y las hojas pueden adquirir una coloracin rojiza despus de la floracin, parecida a los sntomas de enrojecimiento causados por el achaparramiento y el enanismo arbustivo del maz. Los transmisores de esta enfermedad son las chicharritas Graminella nigrifrons y G. sonora, que, al alimentarse de una planta infectada, propagan el virus durante largos periodos. El zacate (grama) Johnson sirve como hospedante alterno del virus y del vector cuando no hay maz. Hasta el momento, esta enfermedad solo se ha encontrado en la parte continental de los Estados Unidos de Norteamrica, pero es probable que tenga una distribucin ms amplia.

91

Moteado clortico del maz

(Maize chlorotic mottle virus, MCMV) En las primeras etapas de la infeccin, las hojas ms jvenes muestran pequeas manchas clorticas que se fusionan y forman bandas clorticas anchas a lo largo de las nervaduras. Las bandas clorticas contrastan con el tejido verde oscuro normal cuando se observan contra la luz (fotos 87, 88). Las hojas con clorosis finalmente mueren. Las plantas infectadas presentan enanismo a causa del acortamiento de los entrenudos y producen un menor nmero de mazorcas pequeas. En la mayora de los casos la espiga se deforma. El virus es transmitido principalmente por varios colepteros crisomlidos, como Chaetocnema pulicaria y Diabrtica spp., durante un breve periodo. Los datos disponibles sobre el virus indican que su transmisin por medio de la semilla ocurre muy pocas veces. Cuando el virus aparece junto con el mosaico del enanismo del maz (MDMV) o con el mosaico rayado del trigo (WSMV), provoca una reaccin aguda conocida como necrosis letal del maz (MLN) (vase la pgina 96).

92

87

88

93

89

91

90

94

Mosaico del enanismo del maz

(Maize dwarf mosaic virus, MDMV)

Mosaico de la caa de azcar

Sugarcane mosaic virus, SCMV) Estos virus son transmitidos por varios gneros y especies de pulgones (por ejemplo, Rhopalosiphum maidis (Fitch)) y rara vez por medio de la semilla (foto 89). Al alimentarse de una planta enferma, los pulgones adquieren el virus y de inmediato comienzan a propagarlo. Este tipo de patgenos puede afectar a otros hospedantes, incluidos pastos y cereales como el sorgo, el zacate Johnson y la caa de azcar, pero no atacan a las especies de hoja ancha. Las plantas infectadas desarrollan un mosaico caracterstico (irregularidades en la distribucin del color verde normal) en la base de las hojas ms jvenes (foto 90). Algunas veces la apariencia del mosaico se intensifica por las rayas clorticas angostas que se forman a lo largo de las nervaduras. Posteriormente, las hojas ms jvenes muestran una clorosis general y las rayas son ms grandes y abundantes (foto 91). A medida que las plantas se aproximan a la madurez, el follaje adquiere una coloracin purprea o rojiza. Dependiendo de la etapa de desarrollo de la planta en que haya ocurrido la infeccin, podra presentarse un elevado grado de enanismo. Las plantas infectadas durante las primeras etapas producen mazorcas muy pequeas o son totalmente estriles. Se ha reportado que en China la SCMV ha causado daos graves a la produccin de maz.

95

Necrosis letal del maz

(Maize lethal necrosis, MLN) Esta enfermedad es causada por la combinacin de dos virus, que pueden ser el virus del moteado clortico del maz (MCMV) y el virus mosaico del enanismo del maz (MDMV) o el virus del mosaico rayado del trigo (WSMV). En caso de que slo los dos ltimos se combinen, no se desarrollar necrosis letal. Las plantas infectadas no crecen normalmente, se vuelven clorticas y mueren hacia la poca de la floracin (foto 92). No producen mazorcas las plantas infectadas durante las primeras etapas de desarrollo.

96

92

97

93

94

98

Mosaico I del maz

(Maize mosaic virus I, MMV) Esta enfermedad se ha detectado en muchos pases del mundo. El insecto vector es la chicharrita del maz Peregrinus maidis, la cual al alimentarse de una planta enferma adquiere el virus y propaga la infeccin hasta que muere. Ese mismo vector transmite el virus del rayado del maz. Entre los hospedantes del MMV se encuentran el maz, el sorgo y algunas otras especies de gramneas. Las plantas son ms susceptibles cuando son infectadas de 4 a 6 semanas despus de la emergencia. Los sntomas ms conspicuos son el enanismo y el rayado a lo largo de las nervaduras (fotos 93, 94). El grado del enanismo depende de la edad de la planta en el momento de la infeccin. Debido al acortamiento de los entrenudos, las hojas se ven amontonadas y erectas. Comenzando en la base de las hojas se forman rayas muy finas y continuas a lo largo de las nervaduras. Posteriormente, los sntomas incluyen hojas ms cortas que las normales, de apariencia spera y carnosa. Las bandas pueden ser de color amarillo intenso que finalmente desarrollan tejido necrtico. Antes de la necrosis total de los tejidos, el follaje toma una coloracin rojiza o prpura oscuro.

99

Virus bandeado del maz

(Maize stripe virus, M StV) Esta enfermedad se ha detectado en las regiones tropicales de frica, Asia y el Continente Americano, incluyendo Hawai, la India y Australia. En las hojas, los sntomas iniciales consisten en pequeas manchas clorticas que ms tarde se convierten en bandas clorticas angostas en las hojas ms jvenes. La anchura de las bandas clorticas puede variar y extenderse desde la base hasta la punta de las hojas (fotos 95, 96). Las plantas infectadas generalmente muestran enanismo y la espiga queda torcida hacia abajo. El desarrollo normal de las mazorcas y el rendimiento disminuyen. El virus es transmitido por chicharritas del maz del gnero Peregrinus maidis, las cuales al alimentarse de una planta enferma adquieren el virus y propagan la infeccin hasta que mueren. El vector puede tambin transmitir el virus del mosaico I del maz.

100

95

96

101

97

98

102

Virus del rayado del maz

(Maize streak virus, MSV) Esta enfermedad, que se report inicialmente en el este de frica, se ha extendido a muchos otros pases de ese continente. El virus es transmitido por chicharritas del gnero Cicadulina spp. Entre ellas, C. mbila (Naud) es la especie ms importante, ya que al alimentarse de una planta enferma adquiere el virus y propaga la infeccin hasta que muere. Los primeros sntomas de la enfermedad, que consisten en manchas muy pequeas, redondas y aisladas en las hojas ms jvenes, se presentan una semana despus de la inoculacin. El nmero de manchas aumenta a medida que la planta crece. Aunque las manchas se desarrollan a lo largo de las nervaduras, en poco tiempo son ms abundantes en las bases de las hojas y particularmente conspicuas en las hojas ms jvenes. Las hojas completamente desarrolladas muestran una clorosis con rayas discontinuas amarillas a lo largo de las nervaduras, que contrastan con el color verde oscuro del follaje normal (fotos 97, 98). Cuando la infeccin es grave, hay achaparramiento y las plantas o mueren prematuramente o no se desarrollan. Muchos cultivos de cereales y pastos silvestres sirven como depositarios del virus y de los vectores.

103

Enanismo rugoso del maz

(Maize rough dwarf virus, MRDV) Este virus se conoce desde hace varios aos en pases europeos y asiticos, y su variante Mal de Ro Cuarto en Argentina y Uruguay. Las plantas infectadas presentan sntomas de achaparramiento. Las nervaduras secundarias se vuelven clorticas y gruesas. Las hojas se endurecen; las ms jvenes se enroscan hacia arriba y presentan un crecimiento excesivo (enaciones) en las nervaduras del envs de la hoja (foto 99). Los sntomas se pueden detectar en las plntulas de aproximadamente un mes de edad. En etapas posteriores, las plantas infectadas adquieren un color rojizo, no producen mazorcas o stas son muy pequeas y a menudo tienen la punta doblada. La espiga y las hojas superiores se deforman y no terminan de desarrollarse (foto 100). El virus es transmitido por varias especies de delfcidos, entre ellos, Laodelphax striatellus (que transmite el MRDV) y Delphacodes kuscheli (que transmite el MRCV). El vector al alimentarse de una planta enferma adquiere el virus y propaga la infeccin hasta que muere; las hembras lo transmiten a las siguientes generaciones por medio de sus huevecillos. Se ha reportado que el virus de Mal de Ro Cuarto ha causado daos cuantiosos a la produccin de maz en la zona central de Argentina, y MRDV, en el norte de China.

104

99

100

105

101

102

106

Virus del rayado fino del maz

(Maize rayado fino virus, MRFV) El rayado fino es causado por un virus transmitido por la chicharrita Dalbulus maidis, que al alimentarse de una planta enferma adquiere el virus y propaga la infeccin hasta que muere. Dalbulus maidis es tambin un vector del espiroplasma del enanismo del maz y del fitoplasma del enanismo arbustivo. Este virus se encuentra desde el sur de Amrica del Norte hasta Amrica del Sur, incluido el Caribe, y se ha observado que en varios pases centroamericanos reduce el rendimiento hasta en un 43%. Las chicharritas pueden ser portadoras de ms de uno de estos patgenos a la vez y por eso son comunes las infecciones mixtas. Los sntomas se manifiestan unas dos semanas despus de que las plantas han sido inoculadas. Las pequeas manchas clorticas y aisladas se pueden ver fcilmente colocando las hojas contra la luz (foto 101). Ms tarde, las manchas se vuelven ms numerosas y se fusionan, formando rayas de 5 a 10 cm a lo largo de las nervaduras (foto 102). Si la infeccin se produce en la poca de floracin, es posible que las plantas no muestren sntomas, pero si ocurre en la etapa de plntula, los granos no se forman bien y su llenado es deficiente.

107

Enanismo arbustivo del maz

(Maize bushy stunt, MBS) Fitoplasma del enanismo arbustivo del maz, sin. Micoplasma del enanismo arbustivo del maz Esta enfermedad se ha detectado en varios pases, desde el sur de los Estados Unidos de Norteamrica hasta Argentina. El patgeno es transmitido por las chicharritas Dalbulus maidis, D. elimatus y otras especies de Dalbulus. El vector, al alimentarse de una planta enferma, adquiere el virus y propaga la infeccin hasta que muere. Los mismos vectores pueden transmitir el MRFV y el espiroplasma del enanismo del maz, y por eso son comunes las infecciones mixtas en las plantas. El patgeno es un mollicute no helicoidal denominado fitoplasma, anteriormente conocido como micoplasma. El MBS es ms comn en zonas relativamente frescas, mientras que los climas clidos y hmedos propician el enanismo del maz. Las plantas infectadas muestran diversos sntomas, dependiendo del genotipo del maz. Los sntomas ms comunes son clorosis en los mrgenes de las hojas jvenes, y las puntas adquieren gradualmente un tono rojo prpura a medida que se aproximan a la madurez. Un sntoma conspicuo es el macollamiento excesivo de las plantas, que tambin adquieren un color rojizo y clortico (foto 103) y ocurre con mayor frecuencia en germoplasma de tierras altas. Los sntomas en las hojas son ms notorios al aproximarse la poca de la floracin. Las yemas axilares se desarrollan hasta formar mazorcas estriles. Cuando la planta es infectada al comienzo de su desarrollo, se producen mazorcas en muchos de los nudos, pero su dimetro y el tamao del grano son reducidos, lo cual disminuye enormemente el rendimiento (foto 104). A simple vista en el campo no es posible distinguir entre los sntomas causados por el fitoplasma del enanismo arbustivo del maz y aquellos causados por el espiroplasma del achaparramiento del maz.
108

103

104

109

105

106

110

Achaparramiento del maz

(Corn stunt, CS) Spiroplasma kunkeli, sin. Espiroplasma del achaparramiento del maz Esta enfermedad es conocida en las tierras bajas clidas y hmedas de varios pases de Amrica Central y Amrica del Sur, el Caribe, el sureste de los Estados Unidos de Norteamrica y Mxico, aunque tambin se le encuentra en elevaciones de ms de 2,000 metros. La enfermedad es transmitida por chicharritas de la especie de los cicadlidos Dalbulus maidis, D. elimatus y de otras especies menos importantes. Los vectores al alimentarse de una planta enferma adquieren el virus y propagan la infeccin hasta que se mueren. El mismo vector puede transmitir el MRFV y el MBS, y por eso son comunes las infecciones mixtas. El patgeno es el mollicute helicoidal Spiroplasma kunkelii. Las plantas infectadas muestran diversos sntomas, dependiendo del genotipo del maz. Los ms comunes se manifiestan en las hojas, que se vuelven rojizas o purpreas, amarillentas (foto 105), y mediante las rayas clorticas en la base de las hojas ms jvenes, cuyas puntas pueden volverse color prpura rojizo (foto 106). Por lo general, los sntomas foliares aparecen al aproximarse la poca de la floracin. El enanismo o achaparramiento de las plantas se debe al acortamiento de los entrenudos. Las yemas axilares desarrollan mazorcas estriles en muchos de los nudos, y se observa una ramificacin excesiva de races. En casos graves puede ser que las plantas no produzcan mazorca, o, cuando las hay, su dimetro se reduce considerablemente, o su formacin de grano es deficiente. Las plantas mueren prematuramente.

111

Clave de diagnstico
Sntomas Tallo
Decoloracin negra del tallo; desgarramiento del interior; haces de material negro. Pudricin carbonosa 57

Enfermedad

Pgina

Lesiones oscuras angostas y Pudricin de tallo alargadas en el tallo que luego se por antracnosis oscurecen, marchitez y tejido vascular desgarrado color caf oscuro. Tallos quebrados; mdula de color pardusco; despus, abundantes estructuras que producen esporas. Lesiones oscuras; pudricin. Pudricin de tallo por Stenocarpella, Gibberella o Fusarium

54

61 46

Mancha caf (peca)

2 53

Tejido vascular de color caf que Necrosis vascular se extiende por los entrenudos, y marchitez tarda icomenzando por las races; marchitez de la planta que comienza en la etapa de la floracin. Hojas clorticas y rojizas; achaparramiento; planta arbustiva con muchos macollos. Planta seca; interior del tallo desgarrado y decolorado; masas oscuras y algodonosas. Achaparramiento; clorosis; muerte cerca del periodo de la floracin. Enanismo; acortamiento de los internudos; manchas verdes en las hojas.

Enanismo arbustivo del maz 108

Pudricin del tallo por Botryodiplodia

58

Necrosis letal del maz

96

Moteado clortico del maz Enanismo clortico del maz

92 91

112

Sntomas
Enanismo; acortamiento de los entrenudos; desarrollo de yema axilar; ramificacin excesiva de la raz; enrojecimiento de las hojas y/o amarillamiento de los mrgenes, rayas clorticas en la base de las hojas. Retorcimiento; entrenudos oscuros; aspecto suave y acuoso; acame. reas oscuras y acuosas en la base del tallo; olor desagradable; acame. Hojas Crecimiento velloso en el haz y envs de la hoja, rayado, sntoma parcial de la hoja o clorosis general; hojas angostas y anormalmente erectas. Lesiones con centros oscuros, de unos 2 mm de dimetro. Lesiones que comienzan como manchas necrticas pequeas, concntricas y regulares de color pardusco que crecen paralelas a las nervaduras. Lesiones que se fusionan y producen manchado intenso y necrosis.

Enfermedad
Achaparramiento del maz

Pgina
111

Pudricin de tallo por Pythium 45

Pudricin de tallo bacteriana

84

Mildis vellosos (cenicillas)

Mancha foliar por Curvularia

33

Mancha foliar por Cercospora

34

Mancha foliar por Septoria

38

Lesiones alargadas, ahusadas y Tizn foliar por turcicum necrticas; pueden fusionarse y provocar la quemadura de la planta.

17

113

Sntomas
Lesiones ovaladas, necrticas, con mrgenes estrechos y amarillos a lo largo de las nervaduras. Lesiones ovaladas, necrticas que crecen paralelas a las nervaduras. y ms tarde infectan las hojas. Lesiones alargadas, zonadas y parduscas o cafs, delgadas y alargadas. Lesiones verde claro a lo largo de las nervaduras, que se convierten en rayas y, posteriormente, en desgarramiento de color blanco-grisceo a caf.

Enfermedad

Pgina

Rayado foliar por macrospora 42

Amarillamiento por tizn foliar 25

Mancha foliar por carbonum

21

Rayado foliar bacteriano

88

Lesiones redondas y translcidas Mancha foliar por Kabatiella que desarrollan centros de color crema y anillos que varan de negro a prpura, circundados por una aureola amarilla. Lesiones pequeas, necrticas, que se fusionan y se convierten en manchas concntricas y necrticas. Lesiones pequeas, de color caf claro que se extienden a lo largo de las nervaduras secundarias y que con frecuencia se fusionan. Lesiones de aspecto acuoso, con un margen irregular a lo largo de las nervaduras; a menudo se tornan amarillas y se extienden hacia el tallo. Mancha foliar por Leptosphaeria

41

29

Tizn foliar por maydis

18

Marchitez de Stewart

87

114

Sntomas
Estructura de mosaicos en las hojas ms jvenes; rayas, clorosis general que se vuelve purprea o rojiza, y achaparramiento. Pstulas pequeas, redondas y pulverulentas de color anaranjado claro; despus se oscurecen. Pstulas pequeas, alargadas y pulverulentas de color caf oscuro; despus se ennegrecen. Pstulas pequeas, redondas y ovaladas, rodeadas de un borde de color negro. Anillos alargados, concntricos y necrticos. Manchas concntricas en las hojas y las vainas; masas filamentosas en las lesiones. Manchas brillantes, abultadas y negras; despus se vuelven necrticas, se fusionan y causan la muerte de las hojas. Manchas clorticas en la lmina foliar y manchas cafs en nervaduras centrales, vainas y tallos. Lesiones irregulares valo-oblongas, de color amarillo a caf rojizo, en las hojas jvenes y muy viejas. Manchas pequeas de color verde claro a amarillo, que luego se vuelven cafs. Manchas pequeas y necrticas, con aureolas de color claro.

Enfermedad
Virus del mosaico del enanismo del maz Virus del mosaico de la caa de azcar Roya por polysora

Pgina
95 95

10

Roya comn

Roya tropical

10

Mancha foliar zonal

37

Mancha bandeada de hoja y vaina Borde blanco Complejo mancha de asfalto

26 13 14

Mancha caf (peca)

Antracnosis foliar

22

Mancha foliar por Septoria

38

Mancha foliar por Curvularia

33

115

Sntomas
Manchas pequeas ovaladas y acuosas que se alargan y se convierten en lesiones elpticas y necrticas. Manchas pequeas de color verde claro, de redondas a alargadas que posteriormente se vuelven clorticas y, finalmente, necrticas, con mrgenes de color caf oscuro. Marchas pequeas y redondas que se convierten en lesiones necrticas oscuras (3 a 4 cm) con anillos concntricos rodeados de manchas clorticas. Lesiones necrticas, alargadas, de dos colores en el borde de la hoja y pequeos hongos blancos que se forman en el envs.

Enfermedad
Tizn foliar por turcicum

Pgina
17

Mancha foliar por Phaeosphaeria

29

Mancha foliar por Hyalothyridium

30

Borde blanco

13

Manchas pequeas y blanquecinas, Virus del rayado fino que se fusionan y forman una lnea. del maz Rayado discontinuo y amarillo que Virus del rayado del maz comienza como manchas pequeas, redondas y de color blanco. Rayado, clorosis.

107 103

Moteado clortico del maz 92 Virus del rayado fino del maz 107 Virus del rayado del maz 103 Mosaico I del maz 99

Rayado, clorosis; las hojas se ven amontonadas y erectas; las hojas son speras, carnosas, de color prpura oscuro. Rayado de blanco a amarillo, ancho, que cambia a prpura en las puntas foliares; enrojecimiento y/o amarillamiento de los mrgenes.

Achaparramiento del maz

111

116

Sntomas
Marchitez, desde las hojas superiores, durante la floracin. Quemadura de las hojas superiores que comienza en la floracin. Mazorca Estril o con formacin de grano deficiente.

Enfermedad
Necrosis vascular Marchitez tarda Pudricin carbonosa

Pgina
53 53 57

Mildis vellosos (cenicillas) 5 Achaparramiento del maz 111 Enanismo arbustivo del maz 108 Marchitez de Stewart 87 Botryodiplodia (pudricin negra del grano) Pudriciones de mazorca por Penicillium 79 63

Grano negro y brillante; brcteas negras y desgarradas. Polvo azul verdoso en el olote; granos rayados y clorticos.

Rayas verde oscuro en el grano Pudricin por Hormodendrum 80 que comienzan en la base del olote. Crecimiento de moho blanco rosceo algodonoso; germinacin en el olote
Rayas blancas en el pericarpio

Pudricin de mazorca por Gibberella, Fusarium moniliforme o Cephalosporium

Pudricin de mazorca por Fusarium moniliforme o Cephalosporium

67

89
67

80 18 72 71 14

Lesiones valo-oblongas de ms de 2.3 cm en brcteas y vainas. Mazorcas de poco peso, de granos flojos y decolorados; puntos negros en los granos y el olote.

Tizn foliar por maydis raza T Pudricin de mazorca por Nigrospora Pudricin carbonosa de mazorca

Mazorcas de poco peso; granos flojos; Complejo mancha de asfalto germinacin de grano en el olote.

117

Sntomas
Mazorcas pequeas o con granos poco desarrollados y arrugados. No se producen mazorcas o stas son muy pequeas.

Enfermedad
Necrosis vascular Virus del mosaico del enanismo del maz Virus del mosaico de la caa de azcar Mildis vellosos (cenicillas) Marchitez de Stewart Virus del enanismo rugoso del maz Pudricin de mazorca por Gibberella

Pgina
53 95 95 5 87 104 67 67 21 26

Granos de coloracin rojiza o rosada en la punta de la mazorca.

Granos dispersos en la mazorca y Pudricin de mazorca por crecimiento de hongos de color rosa. Fusarium moniliforme Mazorcas podridas de color oscuro. Pudricin carbonosa de la mazorca

Mazorcas podridas, desarrollo de Mancha bandeada de hongos algodonosos de color caf hoja y vaina claro; masas filamentosas en granos y olote que producen esclerocios redondos y oscuros en las brcteas. Masas viscosas y suaves, de color claro que sustituyen a los granos; se endurecen a medida que se acerca la cosecha. Masas de esporas, de color oscuro y flojas, en lugar de mazorcas. Granos daados con masas pulverulentas de esporas oscuras, verde-amarillo, verde hiedra o blanquecinas. Comienza con rayas finas que se convierten en anchas bandas clorticas. Con frecuencia la punta de las plantas se dobla. La mazorca no se desarrolla. Cornezuelo

68

Carbn de la espiga Pudricin de mazorca por Aspergillus

49 64

Virus del rayado del maz

100

118