Una mirada sobre los desafos para aumentar la produccin de ricino

Liv S. Severino,* Dick L. Auld, Marco Baldanzi, Magno J. D. Cndido, Grace Chen, William Crosby, Tan D., Xiaohua He, P. Lakshmamma, C. Lavanya, Olga L. T. Machado,Thomas Mielke, Mira Milani, Travis D. Miller, J. B. Morris, Stephen. A. Morse, Alejandro A. Navas, Dartanh J. Soares, Valdinei Sofiatti, Ming L. Wang, Maurcio D. Zanotto, and Helge Zieler

RESUMEN La Higuerilla (Ricinus communis L.) es una de las plantas ms antiguas que se cultivan, pero en la actualidad slo representa 0,15% del aceite vegetal producido en el mundo. El aceite de ricino es de gran importancia para la industria qumica mundial, ya que es la nica fuente comercial de un cido graso hidroxilado. La higuerilla tambin tiene un potencial tremendo a futuro como cultivo de semillas oleaginosas a nivel industrial debido a su alto contenido en aceite en sus semillas (ms de 480 g kg-1), la composicin nica de cidos grasos (900 g kg-1 de cido ricinoleico), un potencial de rendimiento de aceite (1250 - 2500 L ha-1), y la capacidad de ser cultivada bajo condiciones de sequa y salinidad. La literatura cientfica sobre el ricino se ha generado por un grupo relativamente pequeo de cientficos a nivel mundial durante el ltimo siglo. Gran parte de este trabajo fue publicado en docenas de idiomas en revistas que no son fcilmente accesibles a la comunidad cientfica. Esta revisin se realiz para proporcionar una recopilacin de la informacin histrica ms relevante y definir el potencial a futuro del ricino. El artculo fue elaborado por un grupo de 22 cientficos de 16 instituciones y ocho pases. Los temas analizados en esta revisin incluyen: (i) el germoplasma, gentica, reproduccin, estrs bitico, la secuenciacin del genoma y la biotecnologa, (ii) las prcticas agronmicas de produccin, enfermedades y estreses abiticos, (iii) la gestin y reduccin de las toxinas para el uso de castor en comida tanto para animales como fertilizante orgnico, (iv) los usos futuros industriales del ricino, incluidos los combustibles renovables, (v) la produccin mundial, el consumo y los precios, y el potencial (vi) y los desafos para la produccin de ricino.

GENTICA Coleccin de Germoplasma y Conservacin La higuerilla es un miembro de la familia Euphorbiaceas que se encuentra en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Weiss, 2000). El aceite de ricino no es comestible y se ha utilizado casi en su totalidad para aplicaciones farmacuticas e industriales. La higuerilla no es una legumbre, los investigadores deben evitar el uso de la palabra "mamona" para referirse a la planta, este trmino es usado con frecuencia en la literatura sobre este cultivo. Se cree que la higuerilla tiene cuatro centros de origen: (i) frica oriental (Etiopa), (ii) del noroeste y suroeste de Asia y la Pennsula Arbiga, India (iii), y China (iv). Sin embargo, Etiopa se considera que es el sitio ms probable de origen debido a la presencia de una elevada diversidad (Anjani, 2012). Taxonomistas en la antigedad tambin dividieron el gnero higuerilla en varias especies y subespecies (R. persicus Popova, Thunb R. chinensis, R. zanzibarinus Popova, R. sanguineus Groenl, R. africanos Willd etc...), Sin embargo, la mayora de los botnicos creen ahora que todos los grupos de ricino pertenecen a la misma especie. La divisin en varias subespecies se basaba probablemente en la eco-geogrfica de agrupamiento o caracteres morfolgicos. Porque la mayora de las accesiones de la higuerilla fcilmente se entrecruzan,

producen una descendencia frtil y tienen el mismo nmero de cromosomas; La higuerilla se considera ahora como una sola especie (Anjani, 2012). Para informes detallados sobre el origen de la higuerilla, la taxonoma, la historia y distribucin geogrfica, vase Moshkin (1986), Brigham (1993), y Ramanamurthy Kulkarni (1977), DOR (2003), Filho (2005), y Anjani (2012). Los principales depsitos de germoplasma de ricino se encuentran en 10 pases y contienen un total de 11.300 accesiones (Cuadro 1).
Table 1. Major germplasm repositories of castor in the world (Ricinus communis L.).

COUNTRY
Brazil Brazil Brazil China China Colombia Ethiopia India Kenya Kenya Romania Russia Serbia Serbia Ukraine United States United States Total:

REPOSITORY
Embrapa Empresa Baiana de Desenvolvimento Agrcola S.A. Instituto Agronmico de Campinas (I.A.C.) Institute of Crop Science (CAAS) Institute of Oil Crops Research (CAAS) C.I. La SelvaCORPOICA Biodiversity Conservation and Research Institute National Bureau of Plant Genetic Resources National Dryland Farming Research Station National Genebank of Kenya, Crop Plant Genetic Resources Centre, KARI Agricultural Research Station Teleorman N.I.Vavilov All-Russian Scientific Research Institute of Plant Industry Maize Research Institute Institute of Field and Vegetable Crops Institute for Oil Crops USDA, ARS, PGRCU USDA, ARS, NCGRP

# OF ACCESSIONS
620 528 200 1,689 1,652 424 232 4,307 130 43 66 423 69 43 255 364 679 11,3

S o urc e s : B io dive rs ity Inte rna tio na l (2010); M ila ni (pe rs o na l c o m m unic a tio n, 2012). Na va s (pe rs o na l c o m m unic a tio n, 2012). Anja ni (2011).

El USDA, ARS, Unidad de Conservacin de los Recursos en Griffin, GA, tiene accesiones colectadas de la donacin de 51 pases (Morris y Wang, comunicacin personal, 2012). La Unidad de Mantenimiento de Germoplasma de la Direccin de Investigacin de Oleaginosas (India) tiene la coleccin ms grande con 4307 accesiones, de las cuales 365 son colecciones exticas procedentes de 39 pases (Anjani, 2012). Hay dos depsitos en Brasil, que en los informes anteriores figuran como Cenargen / Embrapa y el Centro Nacional de Pesquisa de Algodo (CNPA), son ahora un banco de germoplasma nico (Embrapa) que posee accesiones 620 (Milani, comunicacin personal, 2012). Un repositorio con 424 accesiones se mantiene en Colombia por Corpoica (Navas, comunicacin personal, 2012) Los recursos disponibles en los bancos de germoplasma de ricino en todo el mundo han sido escasamente aprovechados para el mejoramiento gentico y la mayora de ellos se han caracterizado de manera erronea (Anjani de 2012 ; Milani, comunicacin personal, 2012). El uso de los recursos de germoplasma de la comunidad de ricino en el mundo podra incrementarse si hubiera una caracterizacin uniforme de las adhesiones, informes consolidados sobre los recursos disponibles, un acceso libre a la informacin sobre los bancos y las normas uniformes de recoleccin entre los repositorios (Anjani, 2011). Estas mejoras permitiran una estimacin de la variabilidad gentica con colecciones individuales sin el flujo de adhesiones entre los pases. La caracterizacin de germoplasma tambin sera ms fcil si los mtodos de deteccin rpidos, no destructibles y fiables fueran desarrollados. Un ejemplo es el mtodo rpido y no destructivo para estimar el contenido de cido graso ricinoleico por resonancia magntica nuclear en las semillas (Berman et al., 2010). Colecciones indias han sido evaluadas por varios rasgos

agronmicos, econmicos y cualitativos, y 878 accesiones con caractersticas deseadas fueron identificadas (por ejemplo, tipo enano de planta, floracin extra-temprana y maduracin, cido ricinoleico baja o alta) (Anjani, 2010b, 2012). Muchas muestras identificaron tambin que posee resistencia a las principales plagas y enfermedades (DOR, 2006; Anjani, 2010a). Los esfuerzos se iniciaron en la Direccin de Investigacin de Oleaginosas (India) para el desarrollo del ncleo y colecciones MiniCore de higuerilla y para validarlos en diferentes condiciones de cultivo. En el repositorio de USDA, el contenido de aceite vara desde 370 hasta 610 g kg-1 se encontr entre 1033 adhesiones apantallados (Wang et al, 2010.); se encontr una amplia variacin en el contenido de la ricina (. Pinkerton et al, 1999), y algunas de esas accesiones fueron utilizados para el desarrollo de 'Brigham', un cultivar ricina bajo de ricino (Auld et al., 2009). El contenido de ricina vara entre 3,53 y 32,18 g kg-1 se encontr tambin entre las 20 accesiones de germoplasma de Embrapa (Baldoni et al., 2011). Barros et al. (2004) encontraron algunas accesiones con concentraciones muy bajas de cido ricinoleico contenido en los genotipos adaptados para el combustible biodiesel. Las accesiones del banco de germoplasma en Colombia se han caracterizado mediante descriptores morfolgicos, as como los marcadores moleculares (Navas, datos no publicados, 2012). Algunos repositorios de germoplasma de ricino se encuentran en riesgo debido a la falta de financiacin coherente, ya que muchos de estos bancos de genes se encuentran en los pases con financiamiento inestable. El mantenimiento de las accesiones de germoplasma es costoso debido a la necesidad de una regeneracin continua de semillas. En el repositorio de USDA, ARS, PGCRU, la regeneracin se inicia cuando la tasa de germinacin de las semillas existentes cae por debajo de 70% o el nmero de semillas en una adhesin cae por debajo del umbral preestablecido. En el proceso de regeneracin, 50 semillas de cada adhesin se plantan en hileras de 6 m; los frutos son cosechados a mano una vez alcancen la madurez; este sec a 21 C con 25% de humedad relativa durante aproximadamente 1 semana antes de ser trillado. Datos de descriptores fenotpicos crticos de la planta se registran durante la regeneracin. Las semillas se contaron, se pesaron y se almacenaron a 4 C para el almacenamiento a corto plazo y a -18 C para almacenamiento a largo plazo (Morris y Wang, comunicacin personal, 2012). El almacenamiento de semillas a -80 C se utiliza en Brasil sin prdida significativa del potencial de germinacin (Milani, comunicacin personal, 2012). Cuando la semilla no germina, una adhesin todava pueden regenerarse usando tcnicas de cultivo de tejidos. En condiciones naturales, la polinizacin cruzada de ricino puede ser superior al 80% (Filho, 2005), pero el nivel real de la polinizacin cruzada depende tanto de genotipo como de las condiciones ambientales. Dado que la polinizacin se produce principalmente por la distribucin del polen por el viento, la pureza gentica de un individuo de la adhesin puede ser mantenida por la siembra en aislamiento (generalmente 1000 m de adhesiones otros) o cubriendo la inflorescencia con una bolsa (Rizzardo, 2007). Esta ltima opcin es laboriosa y cara, pero por lo general es ms prctica. El almacenamiento de polen es otra opcin para la conservacin de germoplasma. Vargas et al. (2009) observ que los granos de polen de ricino eran viables despus de ser almacenada a temperaturas de -196 C, -80 C, y -18 C durante un mximo de 30 d. Hay pruebas de que la viabilidad del polen se mantendra durante largos perodos con crio preservacin a -80 C. Gentica de rasgos importantes La comprensin de la gentica de los rasgos de importancia econmica es esencial para el cultivo de la higuerilla. Los primeros estudios sobre la herencia de los rasgos fenotpicos deben ser confirmados mediante cultivares modernos y tcnicas moleculares asistidas (Milani y Zanotto, comunicacin personal, 2012). Muchas caractersticas morfolgicas y cualitativas son controladas por uno o pocos genes. Color del tallo, se inform de interaccin epistatic de dos genes, 'M' (caoba) y 'G' (verde). Resultados 'MG' La combinacin de una coloracin rosa, 'Mg' a caoba, un verde 'MG' y 'mg', una

coloracin matizada en los tallos (Harland, 1928; Peat, 1928). Las plantas altas son dominantes sobre las plantas enanas debido a un factor mono gnica. La floracin, la compacidad de la espiga, la presencia de espinas en la cpsula, y la ramificacin del tallo parecen estar controlados por dominancia parcial y simplemente heredada (Rao et al., 2009). Los estudios iniciales indicaron dominio completo o parcial de la presencia en la floracin (tallos ceroso) por su ausencia. Este rasgo mostr epistasis con cualquiera de dos (Zimmerman, 1958) o cuatro genes (Moshkin, 1986). La intensidad y la distribucin de la floracin en diferentes partes de la planta parece estar controlada por mltiples genes (Lavanya y Gopinath, 2008). Los pecolos largos en las hojas de la higuerilla han limitado el uso altas densidades de plantas. Una planta con pecolo corto fue encontrada, y este rasgo que es controlado por un par de genes se transfiri a la variedad de cultivo de alto rendimiento FCA-PB (Zanotto, datos no publicados, 2012). La herencia de la expresin del sexo es particularmente importante en el desarrollo de hbridos. Hay tres tipos de pistilo y finales de las lneas que se podran utilizar para la produccin de hbridos: N, S, y NES. En el tipo N, la presencia de slo flores femeninas est controlada por un gen recesivo (ss). En el tipo S de la produccin slo las flores femeninas son controladas por un complejo polignico con efectos dominantes y epistatic. En el tipo S de la planta comienza como hembra, pero una reversin a la produccin de flores dioicas puede ocurrir en cualquier momento. En el tipo de NES, la planta tiene el gen recesivo (ss), que le permite comenzar como mujer, pero cuando la temperatura del ambiente sobrepasa los 31 C, hay una reversin sexual (Zimmer-man, 1958; Shiffriss, 1960; Ankineedu y Rao, 1973). Caractersticas de primordial importancia econmica, tales como el rendimiento de la semilla y el contenido de aceite se heredan de una manera cuantitativa. Efectos genticos adicionales de importancia para determinar el nmero de nodos antes de la floracin, el nmero de racimos por planta y el contenido de aceite de la semilla en estudios con lneas endogmicas evaluadas en cruces diallico (Hooks et al, 1971;. Swarnlata y Rana, 1984). Los rasgos tales como la longitud del racimo principal, el nmero de cpsulas por racimo principal, y el peso de la semilla tambin se ha demostrado ser hereditario (Giriraj et al, 1974;. Solanki y Joshi, 2000;. Solanki et al, 2003 ). Una alta heredabilidad se inform en altura, peso de la semilla, y de la planta (Solanki y Joshi, 2000). Un amplio informe sobre la herencia de los componentes del rendimiento de semilla y contenido de aceite se pueden encontrar en Moshkin (1986). Los estudios sobre la capacidad de combinacin y habilidad de combinacion especfica para el rendimiento de semilla, componentes del rendimiento de la semilla, y otras caractersticas agronmicas fueron hechas por Pathak y Dangaria (1987), Mehta (2000), y Nbrega et al. (2010). Los efectos significativos de aptitud combinatoria general y especfica sobre la produccin de semillas se encontraron en todos los estudios, y en muchos casos genotipos con alta habilidad combinatoria especfica han tenido por lo menos una lnea parental con alta aptitud combinatoria general. Estos resultados mostraron que la seleccin en un cultivo convencional podra mejorar estas caractersticas. Patel y Pathak (2011) estudi la herencia de la resistencia a la marchitez (Fusarium oxysporum f.sp. ricini Nanda y Prasad) y encontraron que tanto los padres deben ser resistentes a la marchitez para el desarrollo de hbridos resistentes a esta. Varios programas de cultivo en todo el mundo se centran actualmente en la produccin de cultivares de ricino adaptadas a la cosecha mecnica. La naturaleza perenne y el hbito de crecimiento indeterminado del ricino han limitado el xito cuando este cultivo se cultiva anual y se cosecha mecnicamente. Las plantas adaptadas a la produccin mecanizada ideal sera corto (1.0-1.5 m), con racimos uniformes que maduran y producen un nmero mnimo de ramas laterales. Baldanzi y Pugliesi (1998) tuvieron xito en el aumento de la frecuencia de ramificacin despus de cuatro ciclos de seleccin, aunque las sucesivas rondas de autopolinizacin redujo el vigor de la planta. La seleccin de las plantas de higuerilla cortas y por lo general sin ramificaciones, histricamente han sido difciles debido a la interaccin del genotipo de alto vs medio ambiente (Milani, comunicacin personal, 2012). La maduracin precoz es otro rasgo importante para el cultivo de higuerilla en las regiones con cortas temporadas de cultivo o zonas tropicales que producen mltiples cultivos cada ao. La correlacin negativa entre la madurez

temprana y alto rendimiento de semilla es el principal obstculo para el desarrollo de genotipos de maduracin temprana. Una de las primeras poblaciones de maduracin fue desarrollada usando cruces aleatorios entre extra-tempranas adhesiones durante seis generaciones (Anjani y Reddy, 2003). Esta poblacin genera 23 accesiones con potencial de alto rendimiento en la semilla, y una de las accesiones tuvo el 50% de florescencia a los 26 das despus de la siembra. El rasgo de maduracin temprana en estas accesiones pareca estar slo ligeramente afectado por el entorno (Anjani, 2010b). Los genes de ricina se han convertido recientemente en un tema importante debido a las preocupaciones acerca de los terroristas debido a la toxina que se encuentra en la semilla y en la harina de ricino. La toxina ricina contiene dos subunidades que estn codificadas por un nico gen (Halling et al, 1985;. Tregear y Roberts, 1992). La seleccin recurrente se utiliz para desarrollar el cultivar Brigham, un genotipo con 10 veces la reduccin en el nivel de ricino para ayudar a abordar estas preocupaciones (Auld et al., 2001, 2003). Un mutante natural que expresa cido oleico y cido ricinoleico reducida en la semilla fue identificado (Barros et al., 2004), y el rasgo de cido oleico de alta pareca estar controlado por dos genes independientes (ol, ML) con interaccin episttica (Rojas -Barros et al., 2005). La disminucin del contenido de cido ricinoleico mejorara el rendimiento del aceite de ricino como materia prima para biodiesel. Las evaluaciones de la variabilidad gentica y fenotpica del ricino a travs de varias metodologas se pueden encontrar en Costa et al. (2006), Allan et al. (2008), Rao et al. (2009), Neto et al. (2010), Gajera et al. (2010), y Zheng et al. (2010). La heredabilidad de varias caractersticas agronmicas se evalu mediante Passos et al. (2010). Desarrollo de Cultivares Comerciales Porque la higuerilla que es un cultivo de polinizacin cruzada y que tiene depresin endogmica limitada, a menudo se trata como un cultivo de autopolinizacin en programas de mejoramiento (Moshkin, 1986; Lavanya y Chandramohan, 2003). Las descripciones detalladas de los mtodos de cra de la higuerilla se pueden encontrar en Kulkarni y Ramanamurthy (1977), Moshkin (1986), Lavanya et al. (2006), Auld et al. (2009), y Lavanya y Solanki (2010). Seleccin masal en ricino ha sido eficaz para la seleccin de rasgos con alta heredabilidad. Esta tcnica funciona mejor con autofecundacin de las plantas seleccionadas para evitar la polinizacin cruzada y las tcnicas de control de seleccin para reducir la variacin ambiental (Auld et al., 2009). Seleccin masal con la auto-polinizacin es el mtodo ms eficaz para aumentar la frecuencia de las plantas de ricino pistiladas de la NES (tipo Bertozzo et al., 2011). Las variedades desarrolladas por seleccin masal incluido Kavkazskaya (en la antigua URSS), IAC-38, y BRS Energia (en Brasil) y Conver y 'Kansas' (en Estados Unidos) (Moshkin, 1986; Filho, 2005). Seleccin masal con cruzamiento en parcelas aisladas se utiliz para desarrollar Nila Bicentenaria, adaptadas a la Regin Andina de Colombia (1500-2200 m sobre el nivel del mar) (Navas, datos no publicados, 2012). El enfoque tambin se us para purificar tres cultivares altamente variables en das hasta la floracin y el nmero de cpsulas por racimo (Reddy et al., 1999). El mtodo cruzado de nuevo se ha utilizado en rueda de transferir rasgos monognicos como el tipo de planta enana, cpsulas sin espinas, color del tallo, floracin, altura, planta y resistencia a la marchitez. La seleccin genealgica se ha utilizado para la seleccin de familias de alto rendimiento y las plantas individuales dentro de las familias. Las pruebas de progenie posterior para el contenido de aceite y resistencia al marchitamiento por fusarium result en la marchitez del cultivar resistente Fioletovaya (Moshkin, 1986). La seleccin individual de las plantas por prueba de progenie fue utilizada en el desarrollo de la Guarany, cultivar en Brasil (Amaral, 2003). Varios altos de tipo cultivares con maduracin tarda como HC 1 a HC 8, EB 16 A, S-20, Junagadh 1, Punjab cas-tor 1, EB 31, Rosy, y MC 1 se elaboraron usando este mtodo en la India (Kulkarni y Ramanamurthy, 1977). La seleccin recurrente ha logrado reducir la altura de la planta en el cultivar Guarani por sucesivos ciclos de seleccin y recombinacin de lneas seleccionadas o plantas individuales (Zanotto et al, 2004;. Oliveira y Zanotto, 2008). En la primera etapa de seleccin, las

plantas fueron seleccionadas cortas y con polinizacin libre, y, en la segunda etapa, 180 lneas de autopolinizacin fueron evaluadas por altura de la planta de forma aislada, y 30 plantas seleccionadas se auto polinizaron (Filho, 2005). Despus de cinco ciclos de seleccin la reduccin de la altura de la planta vari de 3,4 a 28 cm (Oliveira y Zanotto, 2008). Tres tipos de radiacin (rayos , neutrones rpidos, y los neutrones trmicos) se aplicaron en la higuerilla para crear variabilidad (Kulkarni y Ramanamurthy, 1977). El cultivar Aruna fue desarrollado a travs del tratamiento de neutrones trmicos de HC-6 para reducir el dominio theapical, la altura de planta y los das para madurez (Kulkarni y Ramanamurthy, 1977). Este cultivo ha propiciado un aumento significativo en la precocidad de la floracin (35-40 d) y la maduracin del fruto (110-150 d). Los rayos gamma tambin se utilizaron para desarrollar lneas resistentes de marchitamiento pistiladas de VP-1 y los tipos de flor doble o el triple de la lnea pistiladas no florecen DPC-9 (Lavanya et al., 2008). Varios otros mutgenos como los rayos (40-60 kR), bromuro de etidio, y sulfato de dietilo (10-50 g kg-1) tambin se han utilizado en programas de reproduccin (Lavanya et al., 2006). El nfasis de los programas de mejoramiento en curso en la India es de alto rendimiento para la semilla, mayor contenido de aceite en las semillas, y la resistencia al marchitamiento por fusarium, el moho gris, chicharritas, y el barrenador de la cpsula (Lavanya et al, 2006;. Lavanya y Solanki, 2010). La hibridacin que implica cruces individuales, dobles, o triples se utiliza para combinar los rasgos de diferentes fuentes. El mtodo genealgico de seleccin de lneas puras se usa durante cinco a seis generaciones hasta que los genotipos sean homocigotos. Los criterios de seleccin incluyen rasgos que contribuyen a la produccin de semillas tales como largas semi-compactas, espigas (> 40 cm), el nmero de cpsulas por racimo (> 60), nmero de espigas por planta eficaces (> 5), y el peso de semillas (> 300 mg ). Cra para aumentar el ndice de cosecha (IC) es una forma prometedora para mejorar el rendimiento de aceite de ricino. La semilla de ricino HI puede ser tan baja como 0,1 (Rana et al., 2006), mientras que en muchos otros cultivos vara de 0,4 a 0,6. El HI se puede aumentar mediante seleccin para la reduccin de los componentes estructurales, tales como altura de la planta, dimetro de tallo, pecolo longitud, densidad de las cpsulas espinas, cscaras de cpsula y el espesor de la capa de la semilla, y el peso carncula. El contenido de aceite tambin se puede mejorar reduciendo el contenido de protenas y carbohidratos en el endospermo extensa de ricino. El desafo mundial ms importante en el desarrollo de nuevos cultivares parece ser la adaptacin de la planta de ricino para la cosecha mecanizada. Aunque algunos cultivares son ya adecuados para la cosecha mecnica, es necesario disponer de una gama de cultivares adaptados a muchos entornos de produccin y sistemas de cultivo. En algunos lugares se requieren variedades con caractersticas especializadas, como bajo contenido de ricina para el caso de los Estados Unidos, as como la tolerancia a las plagas y enfermedades importantes en los diferentes paises. El desarrollo de nuevos cultivares de ricino se ver reforzado por la mejora en los conocimientos y avances en gentica y biologa molecular de esta especie. Una mayor interaccin entre los fito mejoradores, genetistas y cientficos de apoyo como los bilogos moleculares, fisilogos vegetales, especialistas en nutricin de plantas, entomlogos y patlogos de plantas podran acelerar el mejoramiento gentico del ricino. Estudios recientes sobre la herencia de la tolerancia a enfermedades, la arquitectura de la planta, la cera cuticular y el uso de marcadores moleculares son muy prometedores en la higuerilla.

Produccin de hbridos El desarrollo de lneas pistiladas ha permitido a los criadores a utilizar con xito la heterosis (vigor hbrido) de ricino. La intensidad de la heterosis en el rendimiento de la semilla depende tanto de la diversidad gentica como de la capacidad individual de combinacin de los padres (Lavanya y

Chandramohan, 2003; Golakia et al, 2004;. Ramana et al, 2005;. Lavanya et al, 2006.). La explotacin comercial de la heterosis en la India fue adoptada casi al instante despus del desarrollo del VP-1, una lnea de S-type pistiladas estable derivada de TSP 10 R (Texas Estable Pistil-late 10R) introducidos de los Estados Unidos (Ankineedu y Rao, 1973) . Varias lneas pistiladas fueron desarrolladas usando VP-1 fuente de expresin pistiladas (Lavanya et al, 2006;. Pathak, 2009; Lavanya y Solanki, 2010). Otras lneas pistiladas fueron desarrollados usando NES tipo de expresin sexual, pero GCH-6 es el nico hbrido comercial basado en ese sistema. Varias otras fuentes de lneas pistiladas fueron identificadas en el banco de germoplasma de DOR, India (Lavanya y Solanki, 2010; Anjani, 2012). Estudios adicionales que estudian los genotipos con esterilidad masculina gentica en poblaciones de germoplasma o mutacin no tuvieron xito (Chauhan et al., 1990). El primer hbrido de ricino comercial, GCH 3, fue desarrollado en la India. Este hbrido tiene el potencial de rendimiento de semilla 88% ms altos que los cultivares existentes, la madurez media (140 a 210 d), y alto contenido de aceite (466 g kg-1). Desde entonces, un total de 15 hbridos fueron puestos en libertad, muchos de ellos con resistencia al marchitamiento por fusarium y alto potencial de rendimiento de semilla (Lavanya y Solanki, 2010) India. En el estado de Gujarat, la adopcin de semillas hbridas aument el rendimiento de semilla promedio 350 a 1970 kg ha-1. Los hbridos actuales de ricino se siembran en 50 a 60% de los campos en la India y hasta el 95% de los campos en el Estado de Gujarat. Un mtodo alternativo para el desarrollo de hbridos de ricino fue propuesto por Toppa (2011). El mtodo de hbridos crpticos fue descrito por Lonnquist y Williams (1967) en el maz (Zea mays L.) y consiste en una autopolinizacin y cruce simultaneo en la misma planta seguido de la seleccin de la mejor progenie en cada ciclo. El mtodo se puede emplear en la higuerilla porque esta planta tiene una depresin endogmica limitada y produce ms de un racimo por planta. Despus de cuatro ciclos de seleccin, 12 hbridos de ricino crpticos tuvieron un mayor rendimiento de semilla (1675 kg ha-1) de 12 hbridos convencionales (1550 kg ha-1) evaluados durante 2 aos en dos localidades (Toppa, 2011). La rpida aceptacin de los cultivares comerciales de higuerilla hbridas en la India y China por lo tanto se ha incrementado el inters en el desarrollo de esta tecnologa. Los hbridos mejorados adaptados a los entornos de produccin mltiple con semilla mejorada y rendimientos de aceite que llevan tolerancia a mltiples plagas, enfermedades y estreses abiticos representa un desafo a largo plazo. Tambin hay una demanda creciente para el desarrollo de mejores tcnicas para reducir el costo de las semillas hibridas de higuerilla. Biotecnologa La biotecnologa moderna ofrece una gran promesa en la reduccin de compuestos nocivos, mejorando el contenido de aceite en las semillas, mejorando de calidad de la semilla, y aumentando la tolerancia al estrs. Los programas de cria de higuerilla tambin pueden beneficiarse del uso de seleccin asistida por marcadores en rasgos importantes. La produccin de aceite con altos niveles de cido ricinoleico en otras especies, han tenido poco xito. Las plantas transgnicas de Arabidopsis que expresan el gen de la hidroxilasa de ricino produce aceites que contienen <200 g kg-1 de hidroxi-cido graso (Broun y Somerville, 1997). El metabolismo detalla la forma en que la higuerilla produce y almacena los aceites con altos niveles de cido ricinoleico pero esto an no se comprende bien (Lin et al, 2002;. McKeon y Lin, 2002;. He et al, 2004, 2005, 2007). El uso de la ingeniera gentica para eliminar o silenciar la expresin de los genes relacionados con los alrgenos y la ricina pueden ser altamente productivos. Los genes que producen ambos tipos de protenas son altamente expresados durante el desarrollo de la semilla (Chen et al., 2004, 2005), pero la expresin del gen podra ser suprimida hasta 10.000 veces con una adecuada eleccin del promotor y mediante la aplicacin de tcnicas de silenciacin de genes. Sin embargo, la produccin comercial de una higuerilla transgnica es cuestionable debido a los costos involucrados en la desregulacin de un rasgo transgnico. La transformacin gentica del ricino sigue

siendo un reto, ya que es recalcitrante a la regeneracin eficiente de plantas transformadas. La regeneracin de plantas a partir de cultivos de callos de ricino ha sido problemtica, y la falta de un protocolo para la regeneracin de plantas ha restringido el desarrollo de cultivares transgnicos (Sujatha et al., 2008). Una rpida regeneracin de plantas de ricino tambin sera til para la multiplicacin de lneas pistiladas para la produccin de hbridos. El uso de los dihaploids en la cra de higuerilla reducira en gran medida el tiempo y los gastos que son necesarios para generar poblaciones puras. El primer informe de ricino transformado describe una tcnica de infiltracin al vaco usando Agrobacterium tumefaciens sistemas de vectores y genes y marcadores asociados (McKeon y Chen, 2003). Desde entonces, un mtodo aparentemente ms eficiente tambin mediada por Agrobacterium se ha desarrollado (Sujatha y Sailaja, 2005). Hay slo unos pocos informes sobre la transformacin exitosa de la planta de ricino y la regeneracin. La mayor parte de los casos reportados de xito en la diferenciacin de plntulas se han obtenido en los meristemos apicales y callo punta del brote (Sujatha et al., 2008). El xito en la regeneracin in vitro de puntas de los tallos de ricino se obtuvo en un medio de cultivo con una reduccin de NO3 / NH4 carece de FeSO4 (Bertozzo y Machado, 2010) junto con una concentracin apropiada de auxinas (Lan et al., 2010). La induccin de brotes en el eje del embrin de las semillas de ricino fue ms eficiente en un medio de cultivo que contienen tidiazurn y 300 g kg-1 de glucosa (Carvalho et al., 2008). Alam et al. (2010) se describe un protocolo para la induccin in vitro de brotes y races de las plntulas de nodos cotiledonarios ricino. Ver Sujatha et al. (2008) para una revisin detallada sobre el cultivo de tejidos de la higuerilla.

Genmica La reciente finalizacin de la secuencia del genoma del proyecto del ricino es un paso importante hacia la mejora acelerada del ricino como un modelo de especies oleaginosas (Chan et al., 2010). El desarrollo de los datos genmicos adicionales, una secuencia de genoma ms completa, y el montaje final ser para asegurar el desarrollo de un sistema integrado de un mapa fsico-gentico, as como la expresin de genes (Cagliari et al., 2010) y la protemica (Campos et al., 2010) los estudios necesarios para identificar los genes que codifican los rasgos importantes en la higuerilla. El genoma de referencia ya ha permitido la identificacin de genes implicados en la biosntesis del aceite (Cagliari et al., 2010) y la formacin de toxinas (Chan et al., 2010), as como facilita la extraccin de polimorfismos de secuencia que permiten la caracterizacin rpida del germoplasma de la higuerilla ( Foster et al, 2010;.. Qiu et al, 2010; Rivarola et al, 2011). Los marcadores moleculares establecen el desarrollado a partir de los estudios de ligamiento o asociacin, que podran ayudar en la seleccin simultnea de las plantas de ricino que poseen algunas combinaciones superiores en varias caractersticas. Para los rasgos heredados, tales como la ricina y el contenido oleico alto en composicin de cidos grasos con genes candidatos ya conocidos, la informacin genmica puede ayudar tanto a la cartografa de genes, as como la identificacin de un conjunto completo de genes relevantes para un fenotipo particular. Estos genes candidatos pueden entonces ser dirigidos para la inactivacin mediante mtodos transgnicos o mutagnesis. Alelos mutantes especficos podran usarse piramidalmente a travs del "tradicional" cruce gentico con el uso de marcadores moleculares. Debido a que hay ms de dos docenas de genes homlogos: ricina y pseudogenes putativo (Chan et al., 2010), el conocimiento detallado del genoma y los genes diana ser muy til en la identificacin de plantas con ninguna toxina. El desarrollo de una base de datos del genoma de alta calidad de referencia establecidos con anotacin asociada y expresin de datos tambin apoyan fuertemente algunos enfoques para la mejora de las caractersticas agronmicas importantes. Si bien el proyecto de secuencia del genoma publicado de la higuerilla es de valor inmediato, la propia secuencia sigue siendo fragmentada e incompleta probablemente. El borrador de la secuencia se distribuye entre 28.500 conjuntos de andamios, y la duracin total de la

secuencia montada alrededor de 350 Mb sugiere una cobertura parcial de los aproximadamente 420 Mb del genoma diploide (Kew, 2011). Hay una necesidad continua para crear la secuencia completa del genoma del ricino necesario para construir una secuencia de montaje integrada incluyendo genticos, fsicos, y los mapas de la transcripcin. Una abundancia creciente de herramientas y recursos para apoyar el rpido desarrollo de una secuencia del genoma detallada y datos de la organizacin de informacin definidos por ricino. Dado el tamao relativamente pequeo del genoma del ricino, la gentica diploide, estableci una amplia diversidad gentica en la adaptacin, y un tremendo potencial como materia prima de aceites vegetales, el ricino puede servir como una especie de modelo para la emergente industria bioqumica y bioenerga.

Agronoma

Prcticas Agrcolas En la mayor parte de las regiones de produccin de higuerilla, el rendimiento de las semillas puede ser aumentado rpidamente con el uso de mejores prcticas agronmicas. Las principales tecnologas incluyen una adecuada seleccin de la variedad de cultivo, combinada con el uso de semillas de buena calidad, fecha de siembra adecuada, riego, fertilizacin del suelo, manejo de malezas, plagas y enfermedades, densidad de plantas optimizada, la cosecha mecnica y el manejo de la post cosecha. Una densidad de plantas optimizada es una prctica de bajo costo que puede aumentar significativamente el rendimiento de la semilla de higuerilla. Sin embargo, la densidad ptima de la planta vara influenciada por el genotipo, las condiciones y las prcticas agrcolas. Debido a que las condiciones ambientales no son constantes, no hay una densidad de plantas individuales que puede ser ampliamente recomendada para la higuerilla. En su lugar, los investigadores deben centrarse en la determinacin de una serie de poblaciones de plantas destinadas al conseguir un mejor rendimiento a travs de aos, y de acuerdo a las condiciones ambientales. Como ejemplo de la influencia del ambiente, las poblaciones de plantas recomendada para el cultivar BRS Nordestina (tipo alto) en diferentes lugares eran 5000 planta ha-1 (Severino et al., 2006d), 4200 planta ha-1 (Severino et al., 2006a) y 12.500 plantas ha-1 (Carvalho et al., 2010a). En el cultivar Guarani (tipo alto), las poblaciones de plantas que van de 10.000 a 22.222 plantas ha-1 no afect el rendimiento de la semilla (Bizinoto et al., 2010). En el cultivar FCA-PB (tipo corto), el rendimiento de semilla fue un 22% ms alto (4100 kg ha-1) usando una poblacin de plantas optimizada en el intervalo de 55.000 a 70.000 plantas ha-1 y un espaciamiento entre hileras de 0,45 a 0,75 m ( Soratto et al., 2011). La fecha de siembra tambin puede influir en el rendimiento de las semillas de higuerilla. El rendimiento de la semillas de higuerilla vari desde 89 hasta 1954 kg ha-1 entre las cuatro localidades y seis fechas de siembra en los estados de Mississippi y Tennessee (Baldwin y Cossar, 2009). Los mayores rendimientos se obtuvieron con la siembra en primavera. La fecha de siembra tambin afect la aparicin de plagas y enfermedades en el Estado de Rio Grande do Sul, Brasil (Zuchi et al., 2010a). En las plantas de ricino sometidas a defoliaciones repetidas, el componente de rendimiento de las semillas con ms adaptacin fue en el nmero de racimos (Severino et al., 2010). Se ha credo histricamente que las plantas con una mayor proporcin de flores femeninas en relacin a las flores masculinas producen mayor rendimiento de semilla (Severino et al, 2006e;.. Bertozzo et al, 2011). Sin embargo, la relacin de femeninas a las flores masculinas es altamente sensible a las condiciones ambientales. La proporcin de flores femeninas que se reduce a temperaturas superiores a 30 C, aumento la edad de la planta, nutricin mineral inadecuada, y los cambios bruscos de temperatura (LAK-shmamma et al, 2002;. Lavanya, 2002; Neeraja et al, 2010). En consecuencia, el

rendimiento basado en la proporcin de la influencia femenina y a las flores necesita mayor investigacin. Por lo tanto, el aumento de la proporcin de flores femeninas no necesariamente indica un aumento en el rendimiento de semillas y nutrientes, eran de hecho el factor que limita la produccin de semillas. La India ha tenido xito en el desarrollo de hbridos de alto rendimiento, y adems aumenta el rendimiento que la semilla puede lograr. En el estado de Tamil Nadu (India), una semilla de 72% de aumento en el rendimiento se obtuvo con la adopcin de los hbridos, un mejor manejo de malezas, control de plagas (Manickan et al., 2009b). Los rendimientos de semilla en el rango promedio de la India a partir de 1864 kg ha-1 en el Estado de Gujarat a 371 kg ha-1 en el estado de Andra Pradesh, donde ha sido el cultivo predominante sin riego en suelos marginales (Basappa, 2007). En Brasil, la produccin de semillas tienen un promedio de 667 kg ha-1 en los ltimos 10 aos (CONAB, 2011). El Estado de Paran tiene el mayor promedio de rendimiento de semilla en el pas (1600 kg ha-1) debido a la fertilidad de la tierra y mejores prcticas agronmicas (Silva et al., 2009). El uso genotipos de higuerilla de alto rendimiento ha sido muy limitado debido a la no produccin mecanizada, el uso limitado de la fertilizacin, y la falta de buenas prcticas agronmicas (Santos et al., 2001). Por lo tanto, el 90% de la higuerilla que se cultiva en Brasil es en pequeas fincas de <5 ha, con el uso de semillas de baja calidad, una mala gestin, asistencia tcnica insuficiente, primitivas prcticas agronmicas y la escasez de crdito (Queiroga y Santos, 2008; Silva , 2009). Propagacin de ricino con plantines iniciadas en bolsas de plstico o tapones de raz ha sido estudiada como una alternativa para las regiones con crecimiento a cortas temporadas (Lima et al., 2006a, 2006b, 2007b). Mientras que la produccin de ricino es factible en tales condiciones, est limitado por las races de ricino frgiles, sistemas de malformaciones radiculares, y los altos costos de produccin. En un sistema de labranza cero, el rendimiento ms alto de ricino semilla se obtuvo cuando el cultivo anterior fue una mezcla de sunhemp (Crotalaria jun-cea L.) y el mijo perla (Pennisetum glaucum L.). Parece que el alto contenido de N sunhemp y el volumen de biomasa de mijo perla creo un ambiente ideal para la produccin de ricino (Silva et al., 2010a). Sin embargo, antes de cortar el mantillo de la higuerilla la siembra ha causado una descomposicin rpida de la biomasa de cobertura y ha producido un rendimiento reducido de las semillas (Silva et al., 2010a). Las plantas de higuerilla pueden perder las hojas a causa de plagas, enfermedades, viento, granizo, el trfico de maquinaria, y el uso inapropiado de herbicidas y defoliantes. Una planta de higuerilla puede recuperarse de una defoliacin drstica, sin embargo, el dao a las hojas siempre causa una reduccin en el rendimiento de la semilla. Por cada 1 m2 de rea foliar perdida, la produccin se redujo en 37,8 g de semilla y 24,4 g de aceite (Lakshmamma et al, 2009a;. Lakshmi et al, 2010;.. Severino et al, 2010). El sistema de mecanizacin menos intensivo consume menos energa y tiene una ganancia mayor de energa relativa. Este sistema de mecanizacin de baja energa requiere ms rea de cultivo para producir una cantidad similar de energa neta. La produccin de 1000 GJ de energa neta requerida un rea de 66,2 ha, con baja mecanizacin en comparacin con 37,5 ha, con la produccin de cultivos altamente mecanizados (Silva et al., 2010b). El cultivo altamente mecanizado tambin utiliza ms recursos no renovables, incluyendo piedra caliza, combustible y fertilizante. Los EROI de ambos sistemas de produccin mostraron que la higuerilla no era muy eficiente como fuente de energa. Esta rea necesita ms estudio si la higuerilla puede ser considerada como materia prima para biocombustibles. Aunque la cosecha mecanizada es una prioridad para la produccin de ricino expandido, no hay ningn estudio en la mecanizacin de la produccin de ricino. Algunos temas para futuras investigaciones sobre mecanizacin incluyen la optimizacin de la maquinaria de extraccin, el desarrollo de opciones para la cosecha mecanizada de campos pequeos, la gestin de la maduracin de los frutos y la dehiscencia para optimizar la cosecha, la influencia de la cosecha en la calidad de las semillas, la cosecha de semillas de calidad, la necesidad de maquinaria, y el costo de la recoleccin mecnica.

Semilla Una cuestin que merece la atencin de los cientficos es la germinacin lenta, irregular y sensible al fro de las semillas de higuerilla. La temperatura mnima necesaria para la germinacin es de 14 a 15 C, la temperatura ptima es de 31 C, y es la temperatura mxima de 36 C. A menudo, las bajas temperaturas del suelo retrasar la germinacin y la germinacin de las plntulas resultando en masas irregulares (Moshkin, 1986). Bianchini y Pacini (1996) sugiri que la carncula en la semilla de la higuerilla podra tener algn papel en el proceso de germinacin. Algunos estudios demostraron que la eliminacin de carncula no afecta la germinacin, e incluso puede hacer que la germinacin ocurra ms rpido (Lagoa y Pereira, 1987; Martins et al, 2006;.. Sousa et al, 2009). La extraccin de la carncula no tena ninguna influencia sobre la germinacin de las semillas de ricino bajo varios niveles de humedad del suelo y salinidad (Severino et al., 2012). La carncula (tambin llamados elaiosome) es un mecanismo de dispersin comnmente encontrado en especies de la familia Euphorbiaceae. Muchas especies de hormigas atradas por los nutrientes presentes en la carncula pueden llevar las semillas a sus nidos para alimentarse de la carncula. Una vez en las cmaras del nido, las semillas pueden germinar en condiciones casi ptimas (Martins et al, 2006, 2009,.. Pikart et al, 2010). Mendes et al. (2010) en comparacin, hay muchas pruebas para determinar el vigor de las semillas de ricino y se ha encontrado que a menudo las tasas de germinacin observadas en las pruebas de laboratorio no se correlacionan bien con las tasas de germinacin en condiciones de campo. Las mejores estimaciones de germinacin de las semillas en el suelo se encuentran con las pruebas hechas de envejecimiento acelerado (41 C, 72 h, 100% de humedad relativa) o bajo pruebas en fro (semillas se pusieron a germinar en papel hmedo a 10 C durante 7 d , seguido de 25 C durante 5 d). El envejecimiento acelerado a 45 C y 100% de humedad relativa causa deterioro en las semillas, y evita la medicin del vigor de la semilla. Pruebas elctricas de conductividad Tambin demostraron que tienen una aplicacin limitada para las semillas de ricino (Mendes et al., 2010). Tambin hubo una baja correlacin entre la prueba de tetrazolio y otras pruebas para la germinacin de las semillas, la germinacin y el vigor. Sin embargo, la prueba de tetrazolio es til para evaluar la viabilidad de las semillas de ricino (Gaspar-Oliveira et al., 2010). La calidad y el vigor de las semillas de ricino tambin han sido analizados por imgenes de rayos X (Carvalho et al., 2010b). Las semillas fueron clasificadas de acuerdo a la morfologa interna y al nivel aparente de las reservas. Las semillas opacas y llenas tuvieron una mayor germinacin, la emergencia y el vigor de las semillas que estaban vacas o tenan un embrin malformado. La post cosecha de la semilla ha sido reportada en algunos genotipos de hiuerilla, pero no se ha visto como una limitacin principal para la mayor parte de los cultivares comerciales actuales (Lago et al, 1979;. Weiss, 2000). Machado et al. (2010) observaron que el 9,3% de las semillas estaban inactivas justo despus de la cosecha, que se redujo a 5,5% cuando se almacenan durante 12 meses a temperatura ambiente. Las semillas almacenadas durante 1 ao no han sufrido ninguna reduccin en germinacin y han producido plntulas con mayor materia seca y races ms largas. Despus de almacenarlas durante 5 aos a temperatura ambiente, la semilla tena una supervivencia mxima de 65 a 70% (Pandey y Radhamani, 2006). No se observaron diferencias en la germinacin de semillas, en el vigor se encontr entre los racimos de primaria, secundaria y terciaria (Machado et al., 2010). Escarificacin con cido sulfrico provoc una drstica reduccin en la tasa de germinacin de las semillas de ricino (Sousa et al., 2009). El envejecimiento acelerado de las semillas de ricino no caus reduccin en la altura, dimetro del tallo, o rea de la hoja de las plantas resultantes (Lopes et al., 2008). El proceso de absorcin de agua en las semillas de ricino consiste en una fase de 24-h de la absorcin de agua, que disminuye despus. El contenido de humedad alcanza 350 a 400 g kg-1. La velocidad y el nivel mximo de absorcin de agua se vieron influenciados por la calidad fisiolgica de las semillas de ricino. La semilla de higuerilla puede germinar en un nivel de humedad en el campo de 40% o menos y la germinacin ocurre en suelos con menos del 60 a 80% de capacidad de campo (Souza

et al., 2008). La germinacin de las semillas de ricino fue nula en un suelo con un 22% de capacidad de campo, pero aument a 44,8% cuando el suelo tena un 29% de capacidad de campo (Severino et al., 2012). La capa de la semilla de higuerilla se encontr que era impermeable a muchos compuestos qumicos orgnicos, en comparacin con la soja (Glycine max L.) y semillas de mijo (Panicum virgatum L.) que se consideran semipermeables y permeable, respectivamente (Salanenka y Taylor, 2009). La dinmica de la acumulacin de agua y peso de semilla seca es igual entre la posicin de racimos en la planta, pero que se diferencia entre los genotipos. La madurez fisiolgica se alcanza cuando las semillas tenan un contenido de agua de 21,8 2,4% (Vallejos et al., 2011). El impacto de secado durante la maduracin en la germinacin de las semillas de higuerilla fue estudiado por Kermode y Bewley (1985). Encontraron que a partir de 25 dias de la polinizacin (a mitad de camino en el desarrollo de la semilla) pueden germinar si se secan lentamente, mientras que solo las semilla completamente maduras pueden ser secadas rpidamente y todava desarrollar plntulas normales. Las semillas de ricino se dividen en cinco clases de acuerdo al color de la testa durante la maduracin que va del negro al amarillo. Las semillas inmaduras con una capa de color ms claro son ms pequeas, ms ligeras, y contienen menos aceite. El contenido de N y P en estas semillas eran proporcionales al peso de la semilla. Sin embargo, la cantidad de potasio en la semilla se mantiene constante, mientras que el peso de la semilla se incrementa debido a la acumulacin de materia seca (Lucena et al., 2010). Las propiedades fsicas y la estructura fina de las semillas de ricino se estudiaron mediante tcnicas microscpicas para proporcionar informacin para el procesamiento industrial. La densidad de semillas Verdadera era de 1458 27 kg m-3, y la densidad aparente fue 538 11 kg m-3, y el espesor de la capa de semilla fue 281,97 13,21 micras. Los cuerpos de lpidos en el endospermo de semillas de ricino tambin eran ms grandes (12,63 1,30 micras de dimetro) que otras oleaginosas como el man (Fertilizacin y Nutricin Vegetal) Un campo de ricino produciendo 2000 kg ha-1 de semilla elimina 80 kg ha-1 de N, 18 kg ha-1 de P2O5 y 32 kg ha-1 de K2O, 13 kg ha-1 de CaO y 10 kg ha- 1 de MgO del suelo (Filho y Freire, 1958). Si las cscaras no se devuelven al suelo despus de la molienda, esta eliminacin es an mayor (Severino et al., 2006b). Una revisin detallada de absorcin, transporte, y la particin de los nutrientes en la higuerilla se puede encontrar en Peuke (2010). En Brasil, los mximos rendimientos de semillas se obtuvieron con una aplicacin de 59 kg ha-1 de N, mientras que no hubo efecto de adiciones de P, K, o se observaron menores nutrientes (Severino et al., 2006c). Los abonos minerales fueron ms efectivos que el estircol bovino para el suministro de N debido a la lenta mineralizacin de la materia orgnica en un ambiente semirido (Severino et al., 2006b). Silva et al. (2007) observaron un mayor rendimiento de semillas de ricino, cuando N-fertilizantes ricos se aadieron hasta 80 kg ha-1. El mejor momento para la aplicacin de N durante dos hbridos cultivados como segundo cultivo en un sistema de non till vari de acuerdo con el genotipo y las condiciones ambientales (Moro et al., 2011). La aplicacin de P increment el rendimiento de la semilla de ricino en un suelo con altos niveles de materia orgnica y K (Pacheco et al., 2008), y en un suelo cido en el Estado de Alagoas, Brasil (Silva et al., 2012). Cuando el agua fue un factor ms limitante que los nutrientes del suelo, la produccin de semillas de ricino mostraron slo una respuesta limitada a los fertilizantes N, P y K (Neto et al., 2009). Cuando la higuerilla se cultiva como rotacin a partir de semillas de caa de azcar, el rendimiento se increment en un 90% cuando el suelo se fertiliz con 10 t ha-1 de lodos de depuradora (Chiaradia et al., 2009). En la India, el aumento de rendimiento de semilla hbrida de ricino irrigado GCH-4 se observ despus de la fertilizacin con N y K (Hadvani et al., 2010). En las regiones semiridas de la India, donde la deficiencia de S, B y Zn se han generalizado, la fertilizacin con estos tres nutrientes aument el rendimiento de semilla de ricino de secano en campos comerciales 757 a 1043 kg ha-1 durante 3 aos de estudio. Cuando N y P se aplica tambin, los rendimientos de la semilla se incrementaron un 15% (Sahrawat et al., 2010). En un medio cido (pH 4,2), distrfica, Rojo Latosoil, la adicin de cal

increment el rendimiento de semilla de ricino, pero la adicin de Zn no tuvo efecto sobre el crecimiento de plantas o de produccin (Leles et al., 2010). Las semillas de higuerilla inmersos en soluciones que contienen los micronutrientes Fe, Zn y Mo antes de la germinacin mostraron mayores tasas de germinacin de plntulas y la masa seca, pero una tasa de germinacin reducida cuando son tratados con B (de Oliveira et al., 2010). El boro se considera generalmente inmvil en el floema de ricino. Por consiguiente, una aplicacin foliar de B no se espera que sea eficaz. Sin embargo, Eichert y Goldbach (2010) demostr que la movilidad en el floema de B es alta si la velocidad de flujo del xilema es baja (es decir, bajo una elevada humedad relativa del aire o sequedad del suelo). Bajo estas condiciones, parece que B puede ser absorbido y translocado desde las hojas a las semillas en desarrollo. Una descripcin e ilustracin de los sntomas de deficiencia de macronutrientes y micronutrientes en la higuerilla se pueden encontrar en: Lavres et al. (2005), Lange et al. (2005), Lakshmamma y Lakshmi (2005), Severino et al. (2009), y Lavres et al. (2009).

Riego Las plantas de higuerilla tienen altos niveles de tolerancia a la sequa, pero los rendimientos de la semilla se redujeron bajo un suministro limitado de agua. La higuerilla puede producir un bajo rendimiento de semillas en virtud de la disponibilidad de agua, donde normalmente no se cultivaria, sin embargo, slo con un rendimiento de semillas adecuado y un suministro ptimo de agua. En particular con los genotipos con alto potencial de rendimiento. En virtud de un nivel de riego optimizado, un rendimiento de semilla de 3780 kg ha-1 se obtuvo en la India con el hbrido GCH-5 (Raj et al., 2010). En Grecia, el rendimiento de semilla de 1080 kg ha-1 observada en el hbrido Pronto con 147 mm de lluvia se aument a 4040 kg ha-1 debido a la adicin de 363 mm de agua a travs de riego (Koutroubas et al., 1999). Los rendimientos de semilla en los campos de higuerilla se puede aumentar en cantidades pequeas de riego suplementario (Sharma et al., 2010). El rendimiento de la semilla de BRS Nordestina aumento de 873 a 1301 kg ha-1 con la siembra temprana y el riego de 130 mm antes de la temporada regular de lluvias (Neto et al., 2010). Un campo de ricino produjo 1774 kg ha-1 de semilla sin riego, 2199 kg ha-1 con un riego suplementario al final de la temporada de crecimiento, y 4252 kg ha-1 con riego suplementario antes y despus de la temporada de lluvias (Souza et al., 2007).

Manejo de Malezas Debido a que el crecimiento del rea de la hoja de la higuerilla es lento en las primeras fases de desarrollo, las malas hierbas son capaces de crecer rpidamente y cubrir el suelo. El perodo crtico de control de malezas vara de acuerdo a las condiciones ambientales y el cultivo. El perodo ms crtico fue de 21 a 56 das despus de la emergencia (DAE) de un genotipo de alto plantado en 5000 plantas ha-1 (Azevedo et al., 2001), 9 a 41 DAE para un hbrido de maduracin temprana y corta (Maciel et al. , 2007a), y 14 a 42 DAE para un hbrido corto plantadas en 45.000 plantas ha-1 (Tropaldi et al., 2009). Hay algunos herbicidas de pre-emergencia de higuerilla, como trifluralina, pendimetalina, y Clomazone. Estos herbicidas son eficaces contra las monocotiledneas, pero son menos eficaces contra las plantas de hoja ancha (Maciel et al, 2007b;.. Manickan et al, 2009a). Chlorimuron-etil es el herbicida postemergencia slo es efectivo contra plantas de hoja ancha informaron que ser selectivos en la higuerilla (Sofiatti et al., 2012). Un programa para la gestin de las malas hierbas que incluye un herbicida de pre-emergencia (Triflura-lin, pendimetalina, o Clomazone) seguido de un herbicida de post-emergencia (clorimurn-etilo) aplicado a 20 DAE fue eficaz en el control de las malas hierbas y el

incremento del rendimiento de semillas sin causar PHY Efectos txicos en las plantas de ricino (Sofiatti et al, 2012.). El halosulfuron herbicida es eficaz frente a especies de juncia (Cyperus muchos spp.) Y no tiene efecto fitotxico cuando se pulveriza sobre hojas de higuerilla con dosis de aplicacin de hasta 112,5 g ai ha-1 (Silva et al., 2010d). ACCasa herbicidas inhibidores especficos para el control de malezas mono cotiledones tambin son seguros para ser rociado en los campos de ricino (Martins et al., 2004). Mezclas de herbicidas, tales como paraquat + bentazn y Paraquat + diquat se puede utilizar en los campos de ricino, siempre y cuando se tenga cuidado de evitar la pulverizacin del herbicida sobre las hojas de ricino (Maciel et al., 2008). Sin embargo, las malas hierbas que estn situadas entre las filas de las plantas pueden ser alcanzadas por este mtodo de pulverizacin. La higuerilla debe recibir ms atencin de la comunidad cientfica sobre todo cuando los campos de ricino se alternan con cultivos comestibles porque las semillas de ricino pueden ser cosechadas y se mezclan con estos productos. Enfermedades La higuerilla se ve afectada por varias enfermedades, sin embargo, slo unas pocas se consideran de importancia econmica. Las tres principales enfermedades que afectan de ricino son: el moho gris (Botryotinia ricini GH Godfrey o Amphobotrys ricini NF Buchw en su anamrfica.), Marchitez vascular (Fusarium oxysporum f.sp. ricini Nanda y Prasad) y la pudricin carbonosa (Macrophomina phaseolina [Tassi] Goid.). Otras varias enfermedades pueden surgir espordicamente y causar graves daos dependiendo del genotipo y las condiciones climticas, como las manchas foliares causadas por el hongo Alternaria ricini (Yoshii) Hansf. y Cercospora ricinella Saccardo y Berlese y la bacteria Xanthomonas axonopodis pv. ricini Hasse. Entre estos, A. ricini merece la mayor atencin porque es un hongo de semillas transmitidas que tambin puede causar roya de los plantones y la pudricin de la vaina con prdidas de rendimiento de semillas hasta un 70% (Holliday, 1980). El moho gris es probable que sea de las peores plagas del ricino en todo el mundo. Un estudio minucioso del moho gris se llev a cabo a principios del siglo 20 (Godfrey, 1923), pero slo unos pocos estudios sobre esta enfermedad se han llevado a cabo recientemente (Soares, 2012). En consecuencia, slo ha habido algunos avances en la gestin del moho gris. Los programas de mejoramiento han logrado desarrollar genotipos resistentes, pero los genotipos con niveles moderados de tolerancia han sido identificados (Arajo et al, 2007;. Anjani, 2012). Tambin han sido desarrolladas escalas esquemticos para evaluar la gravedad de la enfermedad en el campo (Sussel et al, 2009;.. Chagas et al, 2010) y una tcnica a la resistencia pantalla germoplasma bajo condiciones controladas (Soares et al, 2010.). Se necesitan ms estudios sobre el control de B. ricini con fungicidas y tiempo de aplicacin para la gestin de esta enfermedad. Aunque B. ricini es un hongo de semillas, portadas por la fuente de inculo inicial de la enfermedad no es probable que sea la semilla porque hay un gran tiempo entre la siembra y la floracin (Soares, 2012). En condiciones tropicales, la fuente de inculo inicial es probablemente la conidios producidos en las plantas de ricino salvajes. La infeccin por hongos en las primeras flores produce la esporulacin abundante que permite mltiples ciclos de reinfeccin como este patgeno se propaga por insectos viento, y lluvia. Adicionalmente, B. ricini tiene un amplio rango de hospedantes dentro de la familia Euphorbiaceae, incluyendo tanto malas hierbas como plantas ornamentales, tales como Caperonia palustris L., Euphorbia supina Raf., E. milli Des Moul., E. pulcherrima Willd. Ex Klotzsch, E. heterophylla L., E. Schweinf inarticulado, Acalypha hispida Burm., Y Jatropha podagrica Hook. (Soares, 2012). Marchitez vascular se considera como la enfermedad ms importante de ricino en la India (Desai y Dange, 2003). La incidencia de esta enfermedad en otras regiones es probablemente subestimada porque los sntomas se confunden fcilmente con la pudricin carbonosa. El uso de la resistencia varietal, el tratamiento de semillas, y la rotacin de cultivos son las mejores prcticas para la gestin de esta enfermedad. Varios hbridos comerciales y lneas de mejoramiento resistentes a la marchitez

vascular se han desarrollado en la India (Anjani et al, 2004;. Anjani, 2005a, 2005c, 2012, Patel y Pathak, 2011). La podredumbre carbonosa, tambin conocida como pudricin de la raz Macrophomina, es una enfermedad grave en la mayora de los pases donde se cultiva el ricino (Arajo et al, 2007; Rajani y Parakhia, 2009). Besset et al. (1996) defini los criterios para el desarrollo de la resistencia a la pudricin carbonosa de ricino, y algunos genotipos tolerantes se han desarrollado recientemente (Anjani et al., 2004, Anjani, 2005b). Los trabajos sobre la pudricin carbonosa se basan principalmente en la resistencia del cultivar, pero la rotacin de cultivos y enmiendas de materia orgnica puede reducir la gravedad de esta enfermedad (Rajani y Parakhia, 2009). Se ha sabido de nematodos parsitos en plantas de higuerilla, pero por lo general estos parsitos no causan lesiones graves (Kolte, 1995). El nematodo reniforme (Rotylenchulus reniformis Linford y Oliveira) es considerado el ms importante, ya que predispone a la infeccin de ricino de F. oxysporum (Dange et al., 2005). La higuerilla se considera resistente a Meloidogyne paranaensis Carneiro, M. javanica Treub, M. incognita Chitwood (Arieira et al., 2009) y Meloidogyne spp Whitehead (Lima et al., 2009a). El desarrollo de la tolerancia a enfermedades mltiples de la higuerilla requiere de estudios sobre la herencia de la resistencia a las enfermedades ya que la seleccin de genotipos tolerantes sin informacin adecuada sobre su base gentica puede ser errtica. La normalizacin de los procedimientos de cribado entre los patlogos de plantas y una mayor cooperacin internacional mejorara tanto la comprensin de las interacciones bsicas del husped, el patgeno, y el impacto de las condiciones necesarias para el desarrollo de las enfermedades de la higuerilla (Soares, comunicacin personal, 2012).

Plagas En la India, las plagas de insectos de importancia econmica son semilooper ricino (Acaya Janata), barrenador del brote de ricino (Conogethes punctiferalis), barrenador de la cpsula (Dichocrosis punctiferalis), tabaco oruga (Spodoptera litura), rojo oruga peluda (Amsacta spp.) Y minador de la hoja ( Liriomyza trifolii) (Basappa, 2007;. Anjani et al, 2010). En Brasil, las principales plagas son chinche hedionda (Nezara viridula); saltahojas (Empoasca spp.); Defoliadores incluyendo cogollero del maz (Spodoptera frugiperda), Janata A., y gusano cortador negro (Agrotis ipsilon), y los caros Tetranychus urticae y Tetranychus ludeni ( Soares et al, 2001;. Ribeiro y Costa, 2008). En Colombia, bicho algodn encaje (Corythucha-gos sypii) se inform como una plaga de plantas de ricino (Varn et al., 2010). La defoliacin de las plantas de ricino por A. Janata se demostr que causaba una mayor reduccin en el rendimiento de semillas cuando el ataque comenzaba a principios de la temporada de crecimiento (30 DAE). Cuando el ataque se inici ms tarde (es decir, 60, 90, o DAE 120) el dao fue progresivamente menos (Basappa y Lingappa, 2001). Los agricultores de higuerilla en Andra Pradesh, la India aument el rendimiento de semillas en un 28% cuando se utilizaba un programa de Manejo Integrado de Plagas con plaguicidas y la rotacin de cultivos, trampas para insectos, y el extracto de neem (Basappa, 2007). Cultivares prpura de hojas de ricino (con altos niveles de antocianinas) se juntaron para ser tolerante a minador de la hoja. La presencia de cera epicuticular (blooming) en hojas de ricino redujo la infestacin y defoliacin causada por A. Janata y S. litura (Sarma et al., 2006).

Estrs abitico La tolerancia al estrs ambiental, particularmente a estrs por sequa, es uno de los puntos fuertes del ricino como un cultivo. Debido a que el aceite de ricino es un producto nico industrial, existe la posibilidad de que la competencia por la tierra con los cultivos alimentarios traslade la produccin de

higuerilla a suelos marginales. En este escenario, la tolerancia al estrs abitico sera particularmente importante. Las plantas de ricino son ms sensibles al estrs hdrico en las primeras etapas de crecimiento. A nivel celular, el estrs hdrico redujo la iniciacin del callo, la actividad del nitrato reductasa y el contenido de clorofila (Manjula et al., 2003a, 2003b). El estrs por sequa aumenta la carga de cera cuticular (Lakshmamma et al., 2009b) y concentracin de cido abscsico en la savia del floema (Zhong et al., 1996). El ajuste osmtico es un mecanismo importante para la tolerancia a la sequa en la higuerilla. Nueve genotipos de ricino fueron sometidos a la sequa demostrado ajustes osmticos en las hojas, pero con una gran variabilidad en la intensidad del efecto. Entre los compuestos osmticamente activos y azucares solubles acumulados eran de lejos, el ms importante (61%), seguido de los aminocidos libres (17%), prolina (12%), y K (2,8%). El rendimiento de semilla de genotipos con mayor ajuste osmtico fue 53% mayor en comparacin con los genotipos con ajuste osmtico bajo (Babita et al., 2010). Bajo suministro limitado de agua, las plantas de higuerilla mantuvieron un control estomtico eficiente, manteniendo un alto nivel de fijacin neta de CO2. La prdida de agua por transpiracin fue minimizada por el cierre prematuro de estomas (Sausen y Rosa, 2010). Se ha observado que en condiciones de sequa el aparato fotosinttico de las plantas de ricino se ha conservado y que las limitaciones fotosintticos eran principalmente debido a la resistencia difusa (Sausen y Rosa, 2010). Las plantas de higuerilla fueron capaces de recuperar parcialmente las funciones fotosintticas, mientras que experimentan el estrs debido a la sequa severa. Cuando el estrs se ha retirado, las plantas recuperaban totalmente su funcin fotosinttica dentro de 24 horas. Haciendo una comparacin, la especie california Brittlebush (Encelia californica Nutt.) Y las plantas de tabaco (Nicotiana glauca Graham) le tomo 7 dias para lograr el mismo nivel de recuperacin. Sin embargo, la higuerilla mostro altos niveles de sensibilidad a la luz limitada (Funk y Zachary, 2010). El crecimiento y la produccin de la higuerilla tambin fueron inhibidos por la alta salinidad (Na) en el agua de riego o en el suelo (Silva et al., 2008). Las plantas fueron ms sensibles en las primeras etapas de desarrollo (Pinheiro et al., 2008). El aumento de la salinidad retrasa la emergencia total de las semillas de ricino, pero el genotipo CSRN 367 era notablemente menos sensible a los efectos de la salinidad de BRS Paraguau (Silva et al., 2005). El umbral de salinidad Na para el surgimiento del ricino y el crecimiento es de 7,1 dS m-1, mientras que si la tasa de aparicin se retrasa en 9 dias y un 50% inferior con una salinidad de 13,6 dS m-1. El sesenta por ciento de las plntulas no sobrevivieron cuando se somete al mismo nivel de salinidad de 11 d (Zhou et al., 2010). Los crecientes niveles de salinidad Na aparentemente daa el aparato fotosinttico e indujo a una acumulacin de prolina en las plantas de higuerilla (Li et al., 2010). La higuerilla es extremadamente sensible a la hipoxia de suelo. Dentro de 2 a 6 horas despus de someter las plantas a una inundacin de suelo, Else et al. (2001) se observ una reduccin en la conductancia estomtica, transpiracin, absorcin de CO2, elongacin foliar, conductancia hidrulica radicular, y la produccin de cido abscsico de races inundadas. Las plantas de ricino sometidas a inundacin continua fueron daadas permanentemente despus de 3 d y murieron despus del cuarto dia (Severino et al., 2005). Las hojas de las plantas sometidas a condiciones de hipoxia haban aumentado -amilasa; y la concentracin de almidn, protena, y azcares solubles, y hubo una reduccin de la actividad de la nitrato reductasa (Beltro et al, 2003, 2006.). Baldwin y Cossar (2009) tambin se observ una reduccin en el rendimiento de las semillas de ricino en los campos sometidos a inundaciones. La acidez del suelo tambin puede afectar el crecimiento de la higuerilla. El crecimiento de las plantas de higuerilla se redujo en un suelo con 6,5 mmolc cm-3 de Al, pero la adicin de ceniza de madera o estircol de bovino reduce el efecto de la acidez (Lima et al., 2009b). El aumento del contenido de Al intercambiable tambin fue menos perjudicial para el crecimiento de las plantas de ricino cuando el suelo tena un alto contenido de materia orgnica (Lima et al., 2007a). La temperatura en la zona de la raz puede influir en el crecimiento de las hojas, el estado del agua y el transporte de carbohidratos en plantas de ricino. Cuando la temperatura del aire se mantuvo a 22 C durante 34 dias, las plantas con una temperatura en

la zona de la raz a 20 C tenan 881 cm2 de rea de la hoja, mientras que las plantas que se mantuvieron a 10 C tenan slo 288 cm2 de hojas. El rodaje y la produccin de biomasa de las races fue tres veces menor en las plantas sometidas a temperaturas de suelo fro (Poire et al., 2010). Cuando la temperatura aument en las plantas en la zona de las races se reanuda el crecimiento foliar normal dentro de unos pocos das.

Usos industriales del aceite de ricino El aceite de ricino es nico entre los aceites vegetales debido a que es la nica fuente comercial de un cido graso hidroxilado (cido ricinoleico). Este cido graso nico comprende alrededor de 90% del aceite de ricino (Fig. 1).

Fig. 1. Reaction points in the molecule of ricinoleic acid: carboxyl group (1), double bond (2), and hydroxyl (3). Adapted from Mutlu and Meier (2010).

Ningn otro aceite vegetal comercial produce tan alta predominancia de un solo cido graso. En consecuencia, la industria del aceite de ricino espera una baja variabilidad en el perfil de cidos grasos del aceite de ricino a lo largo de los aos (Ramos et al, 1984;. Ogunniyi, 2006; Xu et al, 2008;. Mutlu y Meier, 2010). cidos grasos hidroxilados (ricinoleico y lesquerolic) tambin se pueden encontrar en las semillas de plantas pertenecientes al genero de las Lesquerella. Sin embargo, estas especies an no han sido cultivadas comercialmente en una escala amplia. El contenido de cido graso ricinoleico puede llegar a 100 g kg-1 en Duck River bladderpod (L. densipila Rollins), bladderpod Lescur de [L. lescurii (A. Gray S. Watson] lyreleaf bladderpod (L. lyrata Rollins), y Spring Creek bladderpod (L. Rollins perforada). El contenido de cido lesquerolic puede llegar a 800 g kg-1 en blanco bladderpod [L. pallida (Torr . & A. Gray) S. Watson] (Goodrum y Geller, 2005;... Jenderek et al, 2009) La alta concentracin de cido ricinoleico en las semillas de ricino permite la produccin de derivados de alta pureza El grupo hidroxilo en el cido ricinoleico es un punto poco comn e importante en la reaccin qumica que complementa el doble enlace y el grupo carboxilo (Fig. 1) (CIAO, 1992; Ogunniyi, 2006). Otra caracterstica importante del aceite de ricino es su alta solubilidad en alcoholes a temperatura ambiente, que tambin facilita varias reacciones qumicas (Da Silva et al., 2006). La alta viscosidad en un amplio intervalo de temperaturas de ricino lo hace un ingrediente valioso en los lubricantes. Mutlu y Meier (2010) afirma que el aceite de ricino es uno de los materiales renovables ms prometedores para la industria qumica y de polmeros debido a sus mltiples usos y para una serie de procedimientos bien establecidos a nivel industrial que producen una variedad de diferentes productos qumicos renovables. La identificacin de todos los productos que contienen derivados de aceite de ricino dara lugar a una extensa lista de elementos. Los grupos ms importantes de los productos basados en aceite de ricino incluyen: Lubricantes y grasas; fluidos funcionales y aceites de procesos; oleoqumicos; componentes reactivos para pinturas, recubrimientos y tintas, polmeros y espumas; agentes de acabado textil; emulsionantes, estabilizantes en compuestos de vinilo y agentes

humectantes (Budavari, 1989; Ogunniyi, 2006; Mutlu y Meier, 2010). Johnson (2007) identific una lista amplia de derivados del ricino considerados seguros como ingredientes cosmticos Ciertas caractersticas de los derivados del aceite de ricino tales como alta lubricidad, alto punto de fusin, y la insolubilidad en los combustibles petroqumicos y solventes alifticos, hace que sea til como lubricante para equipos que operan bajo condiciones extremas (Mutlu y Meier, 2010;. Yao et al, 2010). La produccin de bio poliuretanos es un uso significativo para el aceite de ricino. Los poliuretanos son una de las clases ms importantes de los polmeros, con amplias aplicaciones y propiedades, estos han sido tradicionalmente producidos a partir de polioles a base de petrleo (Oprea, 2010). El uso de materiales renovables y biodegradables para la produccin de poliuretanos es cada vez ms exigido por la industria y la sociedad debido a preocupaciones sobre la energa y el medio ambiente (Sharma y Kundu, 2006;. Xu et al, 2008). El aceite de ricino es tambin el poliol de aceite natural nico disponible en el mercado. Para un examen exhaustivo del aceite de ricino, su extraccin, refinacin, y reacciones principales, ver Ogunniyi (2006) y Mutlu y Meier (2010). Para una revisin de polmeros hechos a partir de aceite de ricino, vase Sharma y Kundu (2006).Arachis hypogaea L.) (Perea-Flores et al., 2011).

Biodiesel El aceite de ricino se considera una opcin para la produccin de biodiesel en varios pases. En Brasil, las polticas gubernamentales promovieron ricino como materia prima para biodiesel en un intento de aportar beneficios sociales a los pequeos agricultores en la regin semirida del pas (Hall et al, 2009; Csar y Batalha, 2010). Sin embargo, despus de 7 aos el programa de biodiesel brasileo se puso en marcha y cantidades insignificantes de aceite de ricino se han utilizado para la produccin de biodiesel. Las principales materias primas utilizadas en la produccin de 2,32 millones de litros de biodiesel en 2010 fueron el aceite de soja, sebo y aceite de algodn (MME, 2010). Algunas industrias de biodiesel en Brasil promovieron y apoyaron el cultivo de higuerilla mediante pequeos agricultores siendo este un requisito del gobierno para acceder al mercado del biodiesel. Sin embargo, el aceite de ricino producido en este programa no se utiliz para el biodiesel sino que se ha vendido a precios ms altos para la industria qumica (Csar y Batalha, 2010). La produccin del biodiesel a partir de aceite de ricino es tcnicamente factible. La trans-esterificacin del aceite de ricino en el biodiesel se puede optimizar mediante ajustes en los tipos y la proporcin de los catalizadores y reactivos, los tiempos de reaccin, el sistema cataltico, la temperatura, y el proceso de purificacin. La temperatura, la relacin de alcohol, y la cantidad de catalizador para la transesterificacin de aceite de ricino optimizado se determinaron para etanol por Da Silva et al. (2006) y de metanol-nol por Jeong y Park (2009). La fase de purificacin tiene algunas dificultades adicionales cuando se compara con otros aceites vegetales (Meneghetti et al, 2007;. Frana et al, 2009;.. Pea et al, 2009). Tecnologas alternativas y mtodos para la produccin de biodiesel a partir de la higuerilla se han reportado, tales como el uso de etanol en lugar de metanol (Meneghetti et al., 2006b), utilizando un catalizador de cido en lugar del catalizador base tradicional (Meneghetti et al., 2006a), la mezcla de ricino con otros aceites vegetales (Meneghetti et al., 2007), utilizando calentamiento por microondas (Perin et al., 2008), y el uso de cosolventes (Pea et al., 2009). El principal obstculo para el uso de aceite de ricino como materia prima para biodiesel ha sido el alto precio pagado por el aceite como aceite industrial pero no por sus propiedades fsicas y qumicas. Debido a que el aceite de ricino est en alta demanda por la industria qumica para la fabricacin de productos de muy alto valor, no resulta econmico utilizar este aceite como un reemplazo para el diesel. El biodiesel de risino puro no se puede utilizar para sustituir el gasoil en los motores de combustin interna debido a su alta densidad, la viscosidad, y la higroscopicidad (Scholz y Silva, 2008; Albuquerque et al, 2009;. Pea et al, 2009;. Refaat, 2009; et Canoira al, 2010;. Berman et al, 2011). Sin

embargo, el biodiesel de ricino puede cumplir con las especificaciones de biodiesel si se mezcla con el diesel normal o biodiesel elaborado con materias primas de otros lpidos (Meneghetti et al, 2007;. Canoira et al, 2010;.. Berman et al, 2011). El aceite de ricino se deben mezclar hasta 200 g kg-1 de semilla de algodn o biodiesel de soja para garantizar el cumplimiento de las normas de viscosidad (Albuquer-que et al., 2009) y de hasta 400 g kg-1 con el diesel para cumplir con las especificaciones de EN 590 (Canoira et al., 2010). El biodiesel producido a partir de ricino tiene una ventaja notable respecto a la lubricidad. La reduccin del contenido de S en el diesel con el objetivo de limitar los contaminantes, provoca una disminucin de la lubricidad del combustible. Mientras que cualquier biodiesel puede mejorar la lubricidad diesel, el biodiesel derivado del ricino puede lograr la lubricidad requerida en concentracin tan baja como 2 g kg-1; en el caso del biodiesel de colza (Brassica napus L.) y de soja, tienen que ser aadidos a concentraciones superiores a 7,5 g kg-1 para tener un efecto equivalente. El biodiesel de ricino tiene una ventaja adicional sobre los aditivos lubricantes tradicionales debido a su alto valor energtico y las propiedades positivas de combustible (Drown et al, 2001;. Goodrum y Geller, 2005; Knothe, 2005; Refaat de 2009;. Berman et al, 2011). Otras dos caractersticas positivas del biodiesel de ricino son su alta estabilidad oxidativa (44 h) y su bajo punto de enturbiamiento (-14 C), que es particularmente importante durante las pocas fras (Berman et al., 2011). La energa necesaria para la produccin de biodiesel a partir de aceite de ricino se estim en 56,8 GJ ha-1. La produccin de semillas de ricino consume slo el 19% de la energa total, mientras que la mayor parte de la energa se consume en la extraccin de petrleo y de refinado (39%) y en la produccin de biodiesel (42%). Si la energa presente en los subproductos (residuos de campo, cortezas, y harina) no se tiene en cuenta, la produccin de biodiesel tiene un balance energtico negativo (Chechetto et al., 2010).

Compuestos nocivos de la higuerilla La ricina La ricina es una protena que se encuentra en el endospermo de las semillas de higuerilla (Lord et al., 1994). El aceite de ricino no contiene ricina porque esta protena es insoluble en el aceite, y cualquier ricina residual se elimina en el proceso de refinacin. La ricina comprende del 1 al 5% del peso de la harina de ricino que queda despus de la extraccin de aceite (Balint, 1974;. Greenfield et al, 2002). La ricina contenida vara entre los genotipos. La concentracin de la ricina vari de 1,9 hasta 16 g kg-1 en 263 accesiones del banco de germoplasma del USDA (Pinkerton et al., 1999) y 3,5 a 32,2 entre las 20 accesiones del banco de germoplasma de Embrapa (Baldoni et al., 2011). Durante el desarrollo de las semillas, la ricina se puede detectar 28 das despus de la polinizacin, y su concentracin aumenta rpidamente hasta completar el desarrollo en el da 44. Cuando la planta germina, la ricina todava se puede detectar en el tejido del endospermo hasta 6 das despus de la protrusin radicular, pero no puede ser detectada en la raz, hipocotilos, cotiledones de plntulas o en desarrollo (Barnes et al., 2009b). La ricina es un Tipo II inactivador de protena de ribosomas perteneciente a la familia A-B de las toxinas (dimrica) que constan de dos subunidades funcionalmente diferentes: una enzima activa y un receptor de unin a la fraccin B-. Las dos cadenas polipeptdicas tienen pesos moleculares de 30 kDa (A) y 33 kDa (B), y normalmente estn unidas por un solo enlace disulfuro (Lin y Li, 1980; Olsnes y Kozlov, 2001). La cadena B es una lectina que acta mediante la insercin de la cadena A en la clula. Se une a glicoprotenas o glicolpidos que contienen galactosa en la superficie de las clulas diana y provoca una endocitosis mediada por el receptor de la cadena A (Rutenber y Robertus, 1991). Los actos de la cadena A de inactivacin de los ribosomas (Olsnes y Kozlov, 2001). Una vez dentro de la clula, una sola ricina A-cadena de la molcula puede inactivar ms de 1500 ribosomas por minuto que

finalmente resulta en la muerte celular (Franz y Jaax, 1997). Fuera de la celda, la separacin de la cadena A es inofensiva (Olsnes y Kozlov, 2001). Muchas especies de plantas producen protenas de almacenamiento de semillas que son muy similares en estructura a la cadena A de ricina, pero no son tan txicas como ricina, debido a la falta de un sistema eficiente de la cadena B. Wang et al. (2006) une una cadena A de ricina a un cinnamonin cadena B y se compar su citotoxicidad a la cinnamonin nativa. Ellos encontraron que la cinnamonin nativa era 138 veces menos citotxica que la ricina. Sin embargo, cuando la cinnamonin de la cadena A se enlaza a una cadena B de ricina, la citotoxicidad de la protena hbrida fue similar a la ricina nativa encontrada en ricino. Sehgal et al. (2010) observaron la existencia de tres isoformas de la ricina. Las isoformas se fraccionaron en ricina I, II, y III por cromatografa. Sus pesos moleculares se encuentran entre 60 y 65 kDa. Las tres isoformas fueron citotxicas para lnea celular Vero con IC50, pero con niveles de toxicidad diferentes en el rango de 8 a 60 ng ml-1. En su forma cruda, la ricina se encuentra a menudo en asociacin con una protena llamada aglutinina de Ricinus communis (RCA-I o RCA120). RCA120 que tiene una toxicidad muy reducida y consiste en dos cadenas A-y dos cadenas B muy similares en estructura a los A y las cadenas B de la ricina. RCA120 puede causar aglutinacin de los glbulos rojos de mamferos (Harley y Beevers, 1986; Pinkerton et al, 1999;. Olsnes y Kozlov, 2001;. Audi et al, 2005). La homologa entre RCA120 y la ricina es de 90% en la cadena A y 84% en la cadena B (Butterworth y Lord, 1983). Por consiguiente, RCA120 reacciona de forma cruzada con anticuerpos antiricina (Harley y Beevers, 1986). Tregear y Roberts (1992) encontraron seis hasta ocho secuencias con similitud sustancial (51-93%) para el gen que codifica la ricina en el genoma de Ricinus communis. Leshin et al. (2010) buscaron secuencias especficas para la cadena A en el borrador del genoma de ricino. Cuando estas secuencias se expresaron en Escherichia coli Migula sintetizaron la ricina como la protena que confirma que tenan una actividad de la ricina -Acomo la inactivacin de los ribosomas. Chan et al. (2010), en el genoma de ricino borrador ms reciente, se ha encontrado 28 genes potenciales que codifican protenas similares a la ricina. La toxicidad de la ricina depende del tipo de exposicin. La dosis letal media (LD50) en ratones (Mus musculus L.) es de aproximadamente 1000 veces ms baja por inyeccin o inhalacin que por administracin oral (Audi et al., 2005). La dosis letal para un humano adulto es de aproximadamente 0,35 a 0,7 mg kg-1 del peso corporal por inhalacin, mientras que la dosis oral letal se ha estimado entre 1 y 20 mg de ricina kg-1 de peso corporal. La ricina es menos txica por ingestin debido a las barreras inmunes presentes en el tracto intestinal y las condiciones digestivas duras encontradas en el estmago y epitelial (Nagler-Anderson, 2001). Microbiota ruminal es capaz de degradar la ricina en condiciones in vitro aunque la toxina inhibe el crecimiento de los microorganismos (de Oliveira et al., 2010b). La ricina es tambin ms txica para las clulas animales que para las clulas vegetales y bacterianas (Olsnes y Kozlov, 2001). Los animales pueden desarrollar inmunidad a la ricina. En un estudio realizado por Tokarnia y Dbereiner (1997), bovinos que haban ingerido previamente dosis bajas de ricina toleraban dosis ms altas de ricina con sntomas de intoxicacin limitados. Sin embargo, los animales que no fueron inmunizados previamente va oral no sobrevivieron con las mismas dosis de ricina. Hewetson et al. (1993) observ que los ratones inmunizados toleraban la inhalacin de dosis letales de ricina que mataran al 99% (LD99) de los ratones no inmunizados. La vacuna anti ricina se ha desarrollado utilizando una cadena A de ricina con la sustitucin de dos aminocidos crticos que redujeron la toxicidad (Legler et al., 2011). Un protocolo para la produccin de anticuerpos policlonales en conejos fue descrito por Furtado et al. (2011). Los principales sntomas de intoxicacin por ricina en conejos (Oryctolagus cuniculus L.) se observ por primera vez 8 horas despus de la ingestin la muerte se produce entre 12 y 68 horas. Los sntomas incluyen: diarrea, poco apetito, anorexia, calambres, debilidad y heces blandas y oscuras. La necropsia revel que los rganos afectados principalmente fueron el intestino delgado y los ojos (Brito y Tokarnia, 1996). La alta toxicidad de la ricina en cantidades grandes hacen de la ricina una preocupacin por su potencial para el bioterrorismo principalmente en los Estados Unidos (Franz y Jaax, 1997; Doan, 2004;. Audi et al, 2005).

La ricina se ha considerado como un arma potencial de bioterrorismo porque puede ser producida fcilmente en un laboratorio (Olsnes, 2004). Muchos mtodos pueden utilizarse para la purificacin de la ricina incluyendo extraccin con cido, la precipitacin con cloruro de sodio, sulfato de amonio y cromatografa en DEAE-celulosa, Sephadex, e hidroxiapatita (Silva, 1974;. Woo et al, 1998). Debido tanto a los riesgos percibidos como los reales asociados con la toxina ricina, los esfuerzos de investigacin se han centrado en el desarrollo de mtodos sensibles para la deteccin de esta toxina en matrices complejas, tales como harina de ricino, alimentos y muestras biolgicas humanas. Histricamente, los mtodos basados en la tasa de supervivencia de animales expuestos a dosis diferentes han sido el estndar preferido para la deteccin de la ricina (Godal et al, 1984;. He et al, 2010a.). Sin embargo, las pruebas con animales vivos no son prcticas en la mayora de los laboratorios porque son caras, requieren tiempo, e instalaciones especiales de cuidado para los animales, y no se puede procesar un gran nmero de muestras. La precisin de las pruebas con animales vivos tambin son cuestionables debido a que los valores de la DL50 se ven influenciados por factores tales como la especie animal, la va de inyeccin, tiempo de observacin, la edad, el sexo y las condiciones de alimentacin (Godal et al, 1984;. Zhan y Zhou, 2003 , He et al, 2010a). Ensayos de citotoxicidad basados en clulas ofrecen alternativas prometedoras a los mtodos in vivo. El ensayo basado en clulas es un mtodo para determinar el nmero de clulas viables a travs de la cuantificacin del ATP presente como un indicador de las clulas metablicamente activas (Neal et al., 2010). El ensayo de traduccin libre de clulas utiliza la actividad lucifera como reportero para la traduccin de protenas (Hale, 2001; He et al, 2008.). Estos ensayos estn diseados para el uso con la placa de pocillos en mltiples formatos hacindolos eficientes para la deteccin automtica y la realizacin de ensayos de toxicidad en muchas muestras. Hay una variedad de mtodos inmunolgicos para la deteccin de la ricina. Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) ha demostrado ser una de las tcnicas ms verstiles (Koja et al, 1980;. Poli et al, 1994;.. Shyu et al, 2002a). Sin embargo, este mtodo a veces puede detectar antgenos que tienen reactividad cruzada y que no son ricina. ELISA tambin puede determinar el contenido real de ricina cuando los antgenos se encuentran en alta concentracin, lo que se llama el efecto gancho (Garber et al., 2005). Los mtodos inmunolgicos no puede distinguir una molcula de ricina txica de una molcula txica de ricina (Kumar et al, 2010;.. Furtado et al, 2011. El ELISA puede no ser lo suficientemente sensible para la deteccin de la ricina en muestras biolgicas tales como: sueros, residuos animales, o muestras de alimentos contaminados intencionalmente (Kumar et al, 2010.). Un ensayo de inmuno cadena de la reaccin de polimerasa fue desarrollado para combinar las ventajas de los inmuno ensayos con el poder de la reaccin en cadena de la polimerasa inmune (He et al., 2010b). Este ensayo puede detectar tanto como 10 fg ml-1 de la ricina en tampn de solucin salina, 10 pg ml-1 en los huevos lquidos y la leche, y 100 pg ml-1 en los extractos de carne molida. Si bien este mtodo es extremadamente sensible, tiene una desventaja, ya que la presencia de concentraciones muy bajas de forma no especfica unidas a molculas de marcadores de ADN puede conducir a seales de fondo fuertes. Otros mtodos para detectar la ricina, tales como chemilumi-nescence ELISA (Poli et al., 1994), fibra ptica basada sensor (Narang et al., 1997), espectrometra de masas (Na et al., 2004), y la inmuno difusin radial ( Pinkerton et al., 1999) tambin han sido propuestos. O'Brien et al. (2000), Taitt et al. (2002), y Delehanty y Ligler (2002) desarrollaron mtodos para la deteccin simultnea de varios agentes de amenazas biolgicas, incluyendo la ricina. Shyu et al. (2002b) desarroll un sensor en el que los anticuerpos especficos de la cadena A estn vinculados a partculas de oro y la cadena B de anticuerpos especficos estban enlazados a una matriz de tal manera que restos de ricina se podan medir cuando se unian a ambos anticuerpos. Wannemacher et al. (1992) compararon la precisin y la sensibilidad de varios mtodos para la deteccin de la ricina. Encontraron sensibilidad de 0,04 mg L-1 para ensayos in vivo en ratas, 0,01 mg L-1 con clulas Vero, 0,002 mg L-1 por ELISA, 5 mg L-1 por HPLC, 20 mg L-1 mediante electroforesis en gel, y 25 mg L-1 de alto rendimiento por electroforesis capilar. Al evaluar el extracto de semilla de ricino mismo, los resultados fueron 4,1 mg L-1 de rata por la toxicidad,

4,9 mg L-1 de la citotoxicidad de clulas Vero, 1,3 mg L-1 por ELISA, 9,3 mg L-1 por HPLC, 3,3 mg L -1 por electroforesis en gel, y 2,9 mg L 1-capilar por elec-trophoresis. Se lleg a la conclusin de que todos los mtodos pueden detectar ricina pero la cuantificacin puede variar ampliamente entre ellos. Por lo tanto, la determinacin de la toxicidad relativa de la ricina sigue siendo un reto para la comunidad cientfica que trabaja en esta protena. Debido a que las lectinas tales como ricina juegan un papel importante en la proteccin de las plantas contra plagas e insectos, el desarrollo de genotipos de ricino libres de ricina debe considerar el riesgo del aumento de la incidencia de las plagas (Vandenborre et al., 2011).

Alrgenos Los alrgenos son una preocupacin importante para todos los que manejan semillas de ricino en instalaciones de almacenamiento y extraccin de aceite. Las semillas de ricino y el polen contienen alrgenos potentes que pueden causar problemas mdicos, tales como conjuntivitis, rinitis, urticaria y (Garca-Gonzlez et al., 1999). Las personas sensibles que viven cerca de las instalaciones de procesamiento de higuerilla pueden sufrir de alergias causadas por el polvo generado durante la limpieza de la semilla o durante la extraccin del aceite (CIAO, 1989). En Chenai, India, el polen de ricino fue identificado como un alergeno importante (Raju et al., 2005). Los alergenos de ricino fueron descubiertos cuando Espas y Coulson (1943) aislaron una fraccin de protena y la llam CB-1A. Youle y Huang (1978) concluyeron que CB-1A pertenecen a una familia de protenas de almacenamiento de albminas 2S que est presente en las semillas de una amplia gama de plantas dicotiledneas. Los miembros de la familia de las albminas 2S de 12 a 15 kDa en tamao y que contienen ocho residuos de cistena conservados, generalmente consisten en dos cadenas de polipptidos covalentemente unidas por dos puentes de disulfuro. Debido a que las albminas 2S encontrados en el ricino son similares a las protenas que se encuentran en otras especies, parece que su funcin no se limita al almacenamiento de energa para la germinacin de las semillas y el desarrollo temprano. Se ha sugerido que los alrgenos del ricino pueden jugar un papel en la defensa de las plantas (Nascimento et al., 2011). Thorpe et al. (1988) detectaron anticuerpos IgE especficos para las albminas 2S de almacenamiento en la mayora de los pacientes de ricino (96%) sensibles, confirmando que estos son los principales alrgenos. Irwin et al. (1990) propusieron que una preprotena solo se pudo procesar en dos diferentes protenas heterodimricas de almacenamiento. Sharief y Li (1982) determinaron la estructura primaria completa de una isoforma de la albmina 2S alergnicas, y la llam Ric c 1. Machado y Junior (1992) y da Silva et al. (1996) aislaron y caracterizaron otra protena denominada Ric c 3, que se piensa que es el alrgeno tercera caracterizado a partir de R. communis. Bashir et al. (1998) verificaron la relaciones filogenticas entre Ric Ric c 1 y c 3. Otras isoformas alergnicas presentes en una piscina R. com-munis 2S albmina, se caracteriz por Machado et al. (2003). La estructura tridimensional de recombinante c Ric 3 en solucin acuosa ha sido determinado por mtodos de resonancia magntica nuclear (PantojaUceda et al., 2003). Una respuesta a la alergia requiere la existencia de al menos dos sitios de unin (epitopos) en la superficie del alergeno, as como anticuerpos especficos para cada uno de estos eptopos. Felix et al. (2008) demostr la existencia de al menos dos sitios diferentes de reconocimiento de IgE en Ric c 1 y cuatro eptopos en Ric c 3. Dos residuos de cido glutmico en cada eptopo fueron identificados como los aminocidos implicados en la interaccin IgE alrgeno (Deus-de-Oliveira et al., 2011). La identificacin de los residuos de cido glutmico con papeles crticos en la unin de IgE a Ric c 3 y Ric c 1 apoya el uso potencial de los aminocidos libres como frmacos IgE-bloqueo en el tratamiento de alergias. La investigacin continuada sobre los alrgenos de ricino es fundamental para el desarrollo de estrategias para los tratamientos de alergia o inactivacin alergeno. Es igualmente importante determinar si los campos de ricino pueden causar alergia en los centros de poblacin

cercanos, para desarrollar genotipos menos alergnicos, y definir posibles implicaciones ecolgicas de cultivo de una planta de ricino menos alergnico.

Ricinina La ricinina (C8H8O2N2) es un alcaloide que se encuentra en todos los rganos del ricino. Se puede detectar en una etapa etapa temprana de la plntula. La concentracin de ricinina puede estar influenciada por factores ambientales, como la salinidad y la sequa, que pueden variar de acuerdo a las etapas fonolgicas de las plantas. La ricinina es alta en las hojas jvenes. El contenido de ricinina tambin vara entre los rganos: 2,3 a 32,9 g kg-1 en las hojas, 10,7 g kg-1 en las flores, 2,4 g kg-1 en los tallos, 0,16 g kg-1 en brotes, 3 g kg-1 en las races y 0,43 a 7,0 g kg-1 en las semillas (Waller et al, 1965;. Waller y Skursky, 1972; Moshkin, 1986; Holfelder et al, 1998; Ali, 2002; Leite et al, 2005;. Xu et al,. 2007, Wen et al, 2008;. Cazal et al, 2009). La ricinina es un estimulante del sistema nervioso que puede provocar convulsiones, pero tambin mejora la retencin de la memoria en dosis bajas (Ferraz et al., 2000). Puede ser letal si se ingiere en dosis altas (Dbereiner et al., 1981). En ratones, la DL50 se estim en 0,34 g kg-1 por administracin intra-peritoneal y 3,0 g kg 1-por administracin intra-gstrica (Ferraz et al., 1999). La DL50 para ambos bovinos y conejos es de aproximadamente 5 g de pericarpio por kg de peso corporal. Los principales sntomas de intoxicacin son: la falta de equilibrio, dificultad para caminar, temblores musculares, salivacin y masticacin. En los bovinos, los primeros sntomas aparecieron <2 h despus de la ingestin, la muerte ocurre despus de 5 a 8 h. En los conejos, los sntomas y la muerte se produjeron ligeramente ms rpido con las lesiones que se forman en los rganos internos tales como el pulmn, hgado y cerebro (Dbereiner et al, 1981;.. Rezende et al, 1981). La funcin de ricinina en la planta de ricino no est clara. Algunos creen que acta como una toxina o un repelente contra los insectos. Es letal para el fido Myzus persicae Sulzer (Olaifa et al., 1991), a las orugas de Spodoptera frugiperda (Lpez et al., 2010) y S. exigua (Rizwan-ul-Haq et al., 2009), y el corte de hojas hormiga Atta sexdens rubropilosa Forel (Bigi et al., 2004). La ricinina presente en el polen del ricino puede ser txico para las abejas sociales (Apis mellifera L. y Scaptotrigona postica Latreille) (Rother et al, 2009; Assis et al, 2011.). Cuando los extractos y polvos derivados de las hojas del ricino se han encontrado para suprimir el crecimiento de parsitos, se pensaba que la ricinina era un compuesto activo (Radwan et al, 2007;. Amaral et al, 2009;. Katooli et al, 2011;. Lopes et al. , 2011). La ricinina parece desempear el doble papel de defensa y N almacenamiento y traslado. Es por ello que se puede encontrar en alta concentracin en las hojas jvenes cuando n es almacenado, pero est ausente en las hojas senescentes cuando el N se ha translocado a las hojas en crecimiento y las semillas. La concentracin de dos alcaloides producidos en cultivos importantes (cafena en Coffea arabica L. y nicotina en Nicotiana tabacum L.) se ve influenciada por la fertilizacin nitrogenada al igual que otros compuestos ricos en N (Ascione et al, 2011;. Gonthier et al, 2011. ). Un estudio de las plantas que eran potencialmente txicas para el ganado (Bostaurus) en la regin semirida de Brasil revel que la intoxicacin por ingestin de las hojas o semillas de ricino ha sido rara. La evaluacin fue realizada por los agricultores y los veterinarios en un rea de 12.500 km2, con una poblacin estimada de 451.000 animales (bovinos, ovejas [Ovis aries], cabra [Capra hircus], y los caballos [Equus caballus)]) donde comnmente se encuentran las plantas de ricino salvaje. Los casos de intoxicacin que fueron encontrados son comnes a los de otras especies de plantas. Sin embargo, casos de intoxicacin con ricino fueron informados, y se produjeron slo en los bovinos. En un caso, 15 personas en un rebao de 180 bovinos fueron intoxicadas y mostr sntomas de ingestin ricinina despus del pastoreo en un rea con plantas de ricino. Todos los animales intoxicados se recuperaron sin muerte. En otro caso, 2 bovinos en un rebao de 30 murieron con sntomas de intoxicacin con ricinina, y una gran cantidad de hojas de ricino se encontraron en ambos animales rumiantes (Silva et al, 2006;.. Assis et al, 2009).

Sorprendentemente, seis agricultores declararon que haba ganado alimentado con xito con las hojas de ricino aumentando gradualmente la cantidad consumida (Silva et al., 2006). La ricinina podra ser utilizada como insecticida orgnico si estuviera disponible en gran cantidad. Los protocolos de extraccin altamente eficaces han demostrado ser eficaces en la recuperacin de 81 a 100% de la ricinina de varios tipos de muestras (Leite et al, 2005;.. Cazal et al, 2009). La ricinina puede ser detectada en concentraciones muy bajas. El lmite de deteccin para ricinina que se encontr fue de 6 pg ml-1 en un alimento que contiene harina de ricino (Wang et al., 2009), 83 pg ml-1 en orina (Johnson et al., 2005), 1 g kg- 1 en una muestra gstrica (Mouser et al., 2007), de 10 a 50 pg de Coca-Cola (CocaCola Company) (Melchert y Pabel, 2004), y 0,5 mg kg-1 en aceite vegetal (Chen y Jin, 2009). La deteccin de ricinina en la orina humana en concentraciones muy bajas sugiere que puede ser utilizada como un biomarcador de la exposicin a la ricina no purificada (Darby et al, 2001;.. Johnson et al, 2005). Varios casos de intoxicacin humana con ricina o ricinina se confirmaron con base en la ricinina detectada en la orina (Coopman et al, 2009;. Smith et al, 2009; Sutariya y Coritsidis, 2009). La ricinina es estable en la orina despus de calentar a 95 C durante 1 h y durante el almacenamiento a 25, 5, y 20 C durante 3 semanas (Johnson et al., 2005). Tambin fue estable durante la extraccin con metanol a 70 C y el almacenamiento a bajas concentraciones (0,01 a 50 mg ml-1) durante 72 horas a temperatura ambiente (Wang et al., 2009). La ricinina no es txica contra los microorganismos. Un efecto estimulador de ricinina en la fermentacin de cido lctico por Lactobacillus leichmannii Henneberg se observ (Singh et al., 1996). Algunos hongos pueden degradar la ricinina (ca. 94%) despus de un proceso de fermentacin 15-d (Xu et al., 2007). La importancia de ricinina como una herramienta potencial agronmica ha sido descuidada por la comunidad cientfica. Es importante evaluar la variabilidad en el contenido de ricinina entre genotipos, el efecto de los factores ambientales y las prcticas agronmicas sobre la concentracin ricinina, la importancia de este compuesto en conferir resistencia a las plagas y enfermedades de ricino, y los riesgos de intoxicacin humana y animal de la ricinina.

La desintoxicacin de tortas (alimento/harina) de higuerilla La harina de higuerilla puede ser fcilmente destoxificada en pequeas cantidades, pero no hay ningn proceso en pequea escala que haya sido probado con xito a nivel industrial. La torta ya en 1934, se demostr podra ser desintoxicada por ebullicin durante 2 horas. Desde entonces, varios mtodos para la desintoxicacin de torta de ricino han sido investigados. Estos incluyen ebullicin; autoclave; calefaccin de vapor; fermentacin; radiacin ionizante; comida de ricino mezclada con la comida rica en taninos de semilla de sal (Shorea robusta Roth), y la adicin de hipoclorito sdico, lcali, o sustancias cidas (Gardner et al ., 1960; Freitas, 1974; Kling, 1974; Gandhi et al, 1994;. Mackinnon y Alderton, 2000). La desintoxicacin simultnea de ricina y los alergenos se obtuvo con la adicin de hidrxido de calcio seguido de extrusin (Horton y Williams, 1989). Actualmente, el mtodo ms simple pero eficaz para la desintoxicacin es la adicin de cal. El pH elevado es probablemente responsable de la desnaturalizacin de la ricina (Anandan et al, 2005;. Oliveira, 2008; Barnes et al, 2009a;. Diniz et al, 2010.). La ebullicin durante 10 minutos era tambin eficaz. Sin embargo, la adicin de cal antes de la ebullicin no aument la tasa de desnaturalizacin. Incluso la adicin de urea 8 M y guanidina 6 M en HCl no eran un agente eficaz en la desnaturalizacin de la ricina (Barnes et al., 2009a). El desarrollo de un proceso industrial para la desintoxicacin del ricino en gran medida para mejorar la economa y la percepcin de la produccin de ricino comercial. Las barreras para un proceso industrial son los elevados costos de energa para el procesamiento de la torta, la reduccin en la calidad del alimento de las comidas tratadas. (Kling, 1974; CIAO, 1989 ).

Tortas de higuerilla y la cscara para la alimentacin animal La comida y cscaras son los dos principales subproductos de la produccin de aceite de ricino. Las cscaras de las cpsulas se producen en las explotaciones agrcolas durante la cosecha, mientras que la comida se produce durante la extraccin del aceite. Si se supone que 38% del peso de la fruta es cscaras y la semilla contiene 470 g kg-1 de aceite extrable, la produccin de slo 1 kg de aceite de ricino generara 1,31 kg de cscaras y 1,13 kg de harina (Lima y col . 2011). Por lo tanto, alrededor de 830.000 toneladas de cscaras de ricino y 715.000 t de harina de ricino se produjeron en 2010 como subproductos de las 1.347.000 toneladas de la produccin mundial de aceite de ricino. La harina de ricino no est siendo ampliamente utilizada como un alimento para animales debido a los niveles txicos de la ricina. Las cscaras a menudo contienen residuos de ricina en forma de fragmentos de semillas. Si la toxicidad de la ricina se elimina o se redujera considerablemente, la harina de ricino se convertira en una excelente fuente de protena en las raciones de animales. Las cscaras tambin podran ser utilizadas en productos de fibra N animal. Hay informes de harina de ricino que se utiliza para la alimentacin animal en gran escala. Una comida de ricino desintoxicada llamada Lex proteico se vende comercialmente en Brasil desde la dcada de 1960 (Perone et al, 1966;. CIAO, 1989). La seguridad de Lex proteico para las vacas lecheras se confirm por Miranda et al. (1961). La harina de ricino es ms txica para los animales monogstricos que a los rumiantes. Esto qued demostrado con la muerte de 13 perros despus de una ingestin accidental de un acondicionador de suelos que contenia harina de ricino (Hong et al., 2011). La torta de higuerilla desintoxicada por ebullicin se puede aadir hasta 100 g kg-1 en las dietas de pollos de engorde sin efectos perjudiciales (Ani y Okorie, 2009). La torta desintoxicada por autoclave puede reemplazar hasta el 67% de la harina de soja en las raciones de ovino (Fabra, 2009). En la comida ovejas, no hubo ningn cambio en el comportamiento digestivo, el metabolismo de N, y niveles en sangre de urea, creatinina, y los glbulos rojos. En las ovejas, con la comida de ricino no hubo sntomas de intoxicacin animal, pero el crecimiento de los animales se redujo en comparacin con los animales alimentados con la comida de ricino destoxificada. Tampoco hubo ningn dao histopatolgico al hgado, rin, bazo e intestino. Sin embargo, no parece ser un aumento del nivel de inmunoglobulina plasma indicativa de una respuesta inmunolgica a la ricina en la harina no tratada (Gowd et al, 2009;. Furtado, 2010; Gomes, 2010; Silva et al, 2010c; Vieira et al., 2011). La ricina puede inhibir la sntesis de protena microbiana ruminal y aumentar el nivel de microbiana ruminal N (de Oliveira et al., 2010a, 2010b). Cal (CaCO3) es un producto barato utilizado para controlar la acidez del suelo. Es eficaz para la desintoxicacin de la comida de ricino, y adicionalmente aumenta el pH y el contenido de la comida Ca. Lime (60 g kg-1).

Otros usos de higuerilla Muchos fitoqumicos que se encuentran en el tejido de la planta y las semillas de higuerilla tienen potencial para usos medicinales (Morris, 2004). El aceite de higuerilla se ha utilizado como purgante desde tiempos antiguos y todava es considerado como un laxante seguro y eficaz (FDA, 2003). La cadena A de la higuerilla tambin se ha ligado a anticuerpos capaces de dirigirse a las clulas cancerosas sin daar las clulas normales (Olsnes y Pihl, 1981;. Lam et al, 2004). Estas inmunotoxinas se ha sabido que tienen muchos usos potenciales en la medicina moderna (Scadden et al, 1998; Longo et al, 2000; Schnell et al, 2000, 2003; Sandler et al, 2006).

Medicamentos experimentales con aceite de higuerilla han sido eficaces para la disfuncin de las glndulas de Meibomio (Goto et al., 2002). Tambien se combina con blsamo del Per (Myroxy-lon balsamum L.) y tripsina para reducir edemas y la formacin de costras en las heridas (Gray y Jones, 2004). El aceite de ricino mezclado con aceite de nuez de anacardo esencial (Essential-Oligobasics, Fundamentos Oligo Agro-industrial Ltd.) fue evaluado como aditivo en la alimentacin de rumiantes para la sustitucin de los aditivos prohibidos ionforos. Este producto fue eficaz para aumentar la digestibilidad sin reducir la ingesta de alimentos o de amonaco ruminal (Coneglian, 2009). Campos de higuerilla pueden utilizarse para la produccin de miel. El nctar se encuentra en los peciolos de las hojas, y es visitado regularmente por las abejas melferas (Apis mellifera). Cuando las colonias de abejas se coloca en un campo de ricino grande, las colmenas produjeron rendimientos normales de 18,8 kg de miel en 49 d, y 80% de la miel se hizo a partir de nctar de ricino (Milfont et al., 2009). El polen de la higuerilla se encuentra en la miel en la India (Paliwal et al., 2009). La produccin de semillas de higuerilla no se increment por la actividad de las abejas debido a la polinizacin del viento predominante (Rizzardo, 2007). La harina de higuerilla se utiliza como sustrato para el hongo Penicillium simplicissimum Oudem. para la produccin de lipasas por estado slido de fermentacin. El proceso gener una actividad de la lipasa de 155.000 U kg-1, mientras que el potencial alergnico se redujo en un 16%, y todo el ricino fue eliminado de la comida (Godoy et al., 2009, 2011). La harina de ricino tambin se ha utilizado para la produccin de etanol por hidrlisis cida o enzimtica (Melo et al., 2008). La higuerilla histricamente se ha utilizado como planta ornamental (Murin, 1993; Zoltan et al, 2006;. Coopman et al, 2009;. Krenzelok, 2009). La planta es una adicin atractiva a muchos paisajes debido a sus grandes hojas y su crecimiento acelerado, tolerancia a la sequa, y la diversidad de colores en los tallos y frutos. Esta especie tambin puede proporcionar una opcin para phytoremediacin de suelos contaminados con metales pesados ya que el ricino es tolerante a varios metales pesados y no es un alimento para consumo humano. La higuerilla es un acumulador de Pb (Romeiro et al, 2006;. Liu et al, 2008.), Un eficaz acumulador de Ni (Sherene, 2009), y moderadamente tolerante a Cd (Niu et al, 2007;. Shi y Cai, 2009). La higuerilla tambin crece bien en suelos con alto contenido de Zn (Shi y Cai, 2010). Si bien el crecimiento de ricino no fue inhibido por altas dosis de Ba y As, estos elementos no se acumulan en el tejido vegetativo de ricino (Coscione y Berton, 2009; Melo et al, 2009.). El crecimiento se inhibi cuando varios metales pesados (Cd, Pb, Cu, Ni y Zn) se aadieron a todos los suelos al mismo tiempo (Zeitouni et al., 2007).

OFERTA Y DEMANDA Los nmeros de la produccin mundial de aceite de ricino equivalen al 0,15% de la torta de aceites vegetales (Scholz y Silva, 2008). El consumo mundial de aceite de ricino aumentaron ms de un 50% durante los ltimos 25 aos, pasando de alrededor de 400.000 toneladas en 1985 a 610.000 t en 2010 (Figura 2). La mayor parte del crecimiento del consumo se produjo en la Unin Europea y China. En la Unin Europea (incluyendo los 27 estados miembros), el consumo de aceite de ricino ha pasado de 88 a 127 mil toneladas y en China de 40.000 a 240.000 t. Los Estados Unidos tenan slo un crecimiento moderado del consumo mientras que su uso se redujo en Japn y Brasil. Unas pocas reducciones en el consumo anual se produjeron en la dcada pasada durante perodos de recesin debido a una cada en la produccin industrial que redujo la demanda de aceite de ricino. Pero, en promedio, el consumo mundial de aceite de ricino aument a una tasa de 7,32 mil toneladas al ao (Fig. 2).

Fig. 2. Consumo mundial de aceite de higuerilla, 1985 a 2011. Fuente: Oilworld.biz.

La produccin mundial de semillas de higuerilla aumentaron 12,3 mil toneladas por ao entre 2000 y 2009 (Cuadro 2). Cuadro 2. Principales paises productores de semilla de higuerilla, ao 2000 a 2009.

PAIS 2000 India China Brazil Mozambique Paraguay Tailandia Otros paises
882.8 300.0 100.7 26.0 11.1 8.6 42.2 1 371.4
Source: FAO (2011)

2001
652.7 260.0 99.9 31.0 12.7 9.0 43.9 1 109.2

2002
428.0 265.0 170.9 35.7 7.0 9.7 42.9 959.2

2003
796.7 258.0 83.7 40.9 9.7 9.7 43.0 1 241.7

AO 2004
793.4 250.0 138.7 44.9 10.8 9.8 40.1 1 287.8

2005
990.7 220.0 168.8 49.0 11.5 10.6 39.7 1 490.3

2006
762.0 200.0 95.0 49.6 10.5 10.9 37.8 1 165.8

2007
1 053.0 170.0 98.1 54.5 10.5 11.0 38.9 1 436.0

2008
1 171.0 190.0 122.1 52.1 13.0 11.3 41.3 1 600.8

2009
1 098.0 190.0 91.1 37.5 13.0 10.8 41.2 1 481.6

TOTAL

En este perodo, la India fue responsable de un 54,0% y China del 23,4% de la produccin mundial de semillas de higuerilla. Dado que la produccin de ricino se redujo en 12.200 toneladas por ao, China se convirti en un importador neto de aceite de ricino. Brasil ocup el tercer lugar en la produccin mundial de ricino (11,9%), seguido por Mozambique (4,3%), Paraguay (1,1%) y Tailandia (1,0%). Otros pases productores de pequeas cantidades de ricino son Angola, Camboya, Colombia, Ecuador, Etiopa, Hait, Indonesia, Kenya, Madagascar, Pakistn, Per, Filipinas, Rusia, Sudfrica, Sudn, Siria, Tanza-nia, Uganda y Vietnam (FAO, 2011; Navas y Severino, comunicacin personal, 2012). Los pases de la Unin Europea fueron los principales importadores de aceite de ricino. Su importacin aumento en un 18,1% en el perodo de 2003 a 2010 (cuadro 3). Mientras tanto, China aument sus importaciones de aceite de ricino en 592%, y se convirti en el principal importador del mundo. Las importaciones en los Estados Unidos aument en un 16,2%, mientras que las importaciones de Japn se redujeron en un 42,4%. A pesar de una produccin nacional significativa, Brasil ha importado cantidades importantes de aceite de ricino desde 2007.

El precio del aceite de ricino se ha visto influenciado por el precio de otros productos agrcolas, principalmente de los aceites vegetales. El precio del aceite de ricino fue 66% ms alto que el aceite de soja desde 2003 hasta 2011 (Fig. 3).
Cuadro 3. Importaciones de aceite de higuerilla (106 kg) por pais, 2003 a 2010.

PAIS 2003/2004
Union europea China Estados Unidos Japon Tailandia Brazil Korea del Sur Canada Mexico Australia Otros paises Mundo
Source: OilWo rld. Includes the 27 state members o f the Euro pean Unio n.

2004/2005
129 66 43 23 18 . 5 2 1 1 23 311

2005/2006
110 74 38 19 11 . 4 3 1 1 24 285

AO 2006/2007
124 80 39 19 8 . 4 2 2 1 27 306

2007/2008
161 99 55 22 16 10 6 4 2 2 26 403

2008/2009
105 97 36 10 11 5 4 6 2 1 21 298

2009/2010
137 187 49 15 17 10 7 5 3 2 20 452

116 27 40 23 15 2 3 2 2 1 21 252

Fig. 3. Precios de soya e higuerilla Rotterdam, Octubre de 2004 a Febrero de 2011

Fuente: Oilworld.biz La diferencia en los precios del ricino y el aceite de soja tuvo su pico ms alto en septiembre de 1999 (214%) y el piso fue en febrero de 2009 (7%). Los precios de aceite de ricino fluctu entre un mnimo de 650 dlares EE.UU. tonelada-1 (febrero de 2002) hasta un mximo de 2.700 dlares EE.UU. ton-1 (febrero de 2011). El precio que los agricultores reciben por la produccin de semillas de ricino ha sido muy voltil y se muestra un amplio rango de variacin. Durante el perodo comprendido entre 2002 y 2008, el precio de un saco de 60 kg de semilla de ricino en la principal regin productora de Brasil (Irec, Bahia) vari desde un valor mnimo de US 10,89 dlares, a un mximo de US 53,04 dlares. Incluso en un intervalo

de 30 das, el precio subi hasta en un 34.2% y disminuyo hasta un 29,4%. Por lo general, los precios ms bajos se dan en julio durante la cosecha y el ms alto en octubre, pero se observaron algunas excepciones (Severino, 2009). La volatilidad de los precios del aceite de ricino es el resultado de varios factores. Una demanda inelstica ha sido un factor primordial ya que pequeos cambios en el consumo de aceite de ricino puede provocar grandes variaciones de precios. La falta de estadsticas fiables de la produccin de ricino, el consumo y las existencias agravan esta volatilidad (Vakil, 2005). Debido a que la mayora de ricino se produce en regiones semiridas con rgimen de lluvias irregulares, los rendimientos reales cosechados son impredecibles. El mercado relativamente pequeo de ricino hace que este cultivo industrial de oleaginosas sea extremadamente susceptibles a la especulacin (Vakil, 2005). Estudios adicionales sobre la economa de ricino debe incluir: (i) los factores que influyen en la formacin de los precios y la volatilidad, (ii) informacin detallada sobre el origen del ricino, procesamiento, almacenamiento y consumo, (iii) la influencia del precio del aceite de ricino en la oferta y demanda, (iv) el costo de la produccin en las diferentes regiones del mundo y el uso de tecnologas variadas, y (v) la evaluacin de la importancia econmica de los subproductos de la cadena de valor de ricino.

Una estrategia integrada de investigacin para Castor Los futuros esfuerzos en investigacin jugaran un papel crtico en la produccin mundial de ricino. La comunidad cientfica que trabaja en ricino debe hacer esfuerzos para que haya una mayor cooperacin internacional para el desarrollo de soluciones de las principales limitaciones que existen en la produccin del aceite de higuerilla, su procesamiento y comercializacin. Hay pocos ejemplos de colaboracin internacional entre investigadores de la literatura publicada sobre la higuerilla. Algunos puntos crticos en esta materia identificados en este documento incluyen: (i) la caracterizacin y el intercambio de recursos genticos, (ii) los estudios sobre la herencia de rasgos agronmicos importantes, (iii) el desarrollo de tecnologas para la produccin de ricino completamente mecanizada, (iv) el desarrollo de estrategias para las plagas y el manejo de malezas, (v) mejoramiento de las herramientas para estimar la toxicidad, y (vi) el impacto de una comprensin global de los factores tcnicos, econmicos y de marketing. A pesar del xito de los programas de mejoramiento en el desarrollo de cultivares e hbridos, el proyecto de genoma de ricino se debe utilizar como mapa para la introduccin de marcadores moleculares en la cra de ricino. Una mejor coordinacin de los bancos de germoplasma permitir la estandarizacin de los mtodos de evaluacin y un mayor intercambio de adhesiones entre los programas. Por otra parte, una interaccin ms estrecha entre los criadores, los bilogos moleculares, fisilogos vegetales, entomlogos y patlogos de plantas podran acelerar la investigacin y reducir la investigacin redundante. En 2008, tres pases (India, China y Brasil) produjeron el 93% de la oferta mundial de ricino. Debido a que la produccin se concentra en slo tres pases, la produccin de ricino total vara mucho de un ao a otro debido a las fluctuaciones en la lluvia y la superficie plantada. Esta concentracin ha llevado a una produccin de aceite de ricino de forma cclica. La diversificacin de regiones de produccin de higuerilla y la produccin bajo riego podra reducir el impacto climtico sobre el suministro de ricino. El consumo mundial de aceite de ricino se incrementara si el aceite esta disponible a un costo competitivo y consistente. Sin embargo, la produccin de ricino actual no est aumentando a la velocidad suficiente como para satisfacer los aumentos previstos en la demanda. En consecuencia, el mercado de aceite de ricino se seguir limitando por el suministro en lugar de por la demanda de varios aos. La produccin mecanizada se est convirtiendo en un paso obligado para mantener o aumentar la produccin de ricino global, debido a que los tres principales pases productores de ricino estn experimentando un rpido desarrollo econmico, la mano de obra necesaria para la produccin convencional se ha vuelto escasa y cara.

Actualmente, slo algunas reas limitadas de la produccin de ricino son totalmente mecanizadas debido a la falta de, cultivares comerciales (Baldanzi et al., 2003). El desarrollo de estos cultivares con mejoras adicionales en la maquinaria y nuevas prcticas agronmicas permitirn una rpida transicin a la produccin mecanizada. En los Estados Unidos, los productos txicos que se encuentran en la planta de higuerilla, se han visto como una preocupacin importante (Olsnes, 2004; Audi et al, 2005;. Doan, 2004; Franz y Jaax, 1997). El desarrollo de plantas con reducciones significativas de elementos txicos probablemente sean necesarios para que se permita la produccin de ricino a nivel comercial en este pas. Sin embargo, en las regiones histricas de produccin, la ricina no se ha percibido como un factor limitante en el cultivo de ricino. Sin embargo, las investigaciones para desarrollar variedades con menor cantidad de ricina, ricinina deben incluir estudios paralelos de susceptibilidad potencial a un aumento de plagas y enfermedades. Estudios recientes sobre el uso de la harina de ricino para la alimentacin del ganado rumiante indica que este producto tiene un riesgo manejable. Una vez ms el desarrollo de cultivares bajos en toxina ricina facilitar el uso de la harina de ricino en las raciones animales. La higuerilla como alimento animal tambin debe ser promovida como una rica fuente de N orgnico. El uso de aceite de ricino para la produccin de biodiesel ha sido difcil debido a su costo y a su alta viscosidad. Sin embargo, el ricino tambin tiene un potencial tremendo a futuro como biodiesel y como materia prima industrial, debido a su alto contenido de aceite, las posibles modificaciones en la composicin de los cidos grasos, la gran adaptacin y la capacidad para ser cultivada en sitios marginales, la tolerancia a la sequa y condiciones salinas. En consecuencia, la comunidad cientfica internacional que trabaja en torno a la higuerilla considera que este cultivo se convertir en una importante alternativa para la produccin de lpidos vegetales, tanto para aplicaciones energticas como industriales.