Evolucin de los Tiburones El registro fsil de los tiburones es tres veces ms extenso en el tiempo que el de los dinosaurios y se remonta

a pocas cien veces ms antiguas que la del hombre, lo que significa que su rbol genealgico comprende mas de 450 millones de aos de evolucin. Haba tiburones que nadaban en las aguas de los ocanos prehistricos mucho antes de que los primeros animales vertebrados se arrastraran en la tierra firme, antes de que los insectos echaran a volar, incluso antes de que muchas plantas hubieran colonizado de manera efectiva los continentes. Los tiburones, al igual que las rayas poseen un esqueleto cartilaginoso con una capa superficial ligeramente osificada; as, cuando mueren, el esqueleto en descomposicin se desintegra rpidamente. Slo se han conservado tiburones fsiles cuando los sedimentos del fondo han permitido un enterramiento rpido y no ha habido perturbaciones debidas a corrientes o a animales carroeros. El fsil ms antiguo que se ha podido catalogar como perteneciente a un grupo de tiburones que todava existe en la actualidad, data de hace aproximadamente 180 millones de aos, pero la mayor parte de grupos actuales se originaron hace solamente unos 100 millones de aos. Uno de los tiburones ms antiguos y primitivos es Cladoselache de unos 400 millones de aos, hallado en estratos paleozoicos de Ohio, Kentucky y Tennessee (EE.UU). Esas rocas fueron en su momento fangos blandos que constituan el fondo de un ocano poco profundo que se extenda sobre la mayor parte de la actual Amrica del Norte. Cladoselache no era excepcionalmente grande solo meda un metro de largo- y tena aletas rgidas sostenidas por varillas de cartlago as como mandbulas largas y finas. Los dientes tenan varias cspides y frecuentemente se encontraban desgastadas por el uso prolongado, lo que indica probablemente que Cladoselache no renovaba los dientes como los tiburones modernos. La forma de la cola (aleta caudal) era parecida a la del tiburn blanco y marrajo, que son veloces nadadores. Algunos ejemplares de Cladoselache contienen peces que fueron tragados por la cola, lo que puede indicar que eran nadadores giles y rpidos, lo cual sin duda les ayudara a escapar de los peces acorazados gigantes (artrodiros) que medan mas de seis metros y eran contemporneos suyos. Luego de un importante perodo de diferenciacin de los tiburones, parece ser que hubo una prolongada calma evolutiva. Todos los fsiles hallados entre 300 y 150 millones de aos de edad pertenecen nicamente a dos grupos. Uno de ellos, el Xenacanto, estaba prcticamente confinado a los ambientes de aguas dulces; an as, entre su aparicin (hace 450 millones de aos) y su extincin (hace 220 millones de aos) se extendieron por todo el mundo. Para ser un grupo tan especializado ecolgicamente, los xenacantos tuvieron una longevidad bastante notable. El otro grupo, los hibodontos, apareci hace 320 millones de aos y predomin en los ocanos durante la poca de los dinosaurios. Hacia el final de esa poca fue sustituido progresivamente por las formas modernas y acab por extinguirse junto con los ltimos dinosaurios. Los fsiles de dinosaurios y de hibodontos aparecen juntos en los estratos del Cretceo superior de Wyoming (EE.UU). Al principio de la evolucin de los jaquetones aparecen por lo menos dos lneas: una presenta dientes con un serrado lateral relativamente tosco y posiblemente dio origen a los

jaquetones actuales, y la otra tiene un serrado mucho ms fino y produjo formas de gran tamao. Este ltimo grupo alcanz su mximo desarrollo mundial durante el Mioceno (entre 25 y 10 millones de aos) y en l se encuentra el gigantesco Carcharodon megalodon, cuyos dientes sobrepasan los 18 centmetros de altura y cuya longitud total puede haber sobrepasado los 12 metros. Qu factores contribuyeron al ascenso de los grandes tiburones depredadores como el blanco? Puede ser significativo que su aparicin coincida con el fin de los dinosaurios y la expansin y diversificacin de los mamferos. Se sabe que algunos grupos primitivos de mamferos empezaron a evolucionar hacia formas acuticas en esa poca. De hecho, donde aparecen dientes fsiles de grandes tiburones tambin se hallan abundantes huesos de mamferos marinos como focas, cetceos, huesos que muestran seales de haber sido mordidos por tiburones. Una posible hiptesis ligara las ltimas etapas de la evolucin de los tiburones con el ascenso de los mamferos marinos hace unos 60 millones de aos. Los primeros tiburones actuales de los que se conocen fsiles son los marrajos y las especies prximas, cuyos dientes se hallan en el Cretceo inferior (hace unos 100 millones de aos), poco despus aparecen los carcharhinidos. Los primeros dientes conocidos de jaquetn (tiburn blanco) tienen entre 60 y 65 millones de aos de antigedad. Evolucin de Rayas Las rayas aparecieron hace aproximadamente 150 millones de aos y se cree que evolucionaron a partir de los tiburones aplanados de la poca de los dinosaurios. Sin embargo, ha habido mucho debate sobre cul de estos grupos es el ms antiguo y sobre la secuencia real de su evolucin. La mayora de fsiles de rayas se conocen solo por unos pocos dientes, dentculos y espinas, aunque se han encontrado cuerpos enteros y bien conservados de antiguos peces guitarra. Segn los estudios de distribucin de los batoideos (rayas) actuales y por la historia geolgica de la tierra, se sabe que algunos grupos de rayas deambulaban en mares antiguos, an antes de lo registrado en los hallazgos fsiles. Mientras que los fsiles de rayas del Cretceo (145-65 millones de aos) son raros, estos son relativamente comunes en los sedimentos del Terciario (60-25 millones de aos). Los fsiles ms antiguos de rayas que se conocen, datan de finales del Cretceo (70 millones de aos), y se ha sugerido que estas rayas colonizaron el Pacfico y el atlntico, a travs de un antiguos corredor marino, el Mar de Tethys. Pero tambin es posible que un grupo ancestral de rayas tuviera un antepasado en torno a Godwana, el antiguo supercontinente del sur. En este grupo se incluye la raya spera de Nueva Zelanda, Raja nasuta, la cual todava cuenta con especies vivientes en los mares costeros de Suramrica, Nueva Zelandqa y el sur de Australia. Estas tres regiosnes estaban unidas a la Antrtida durante el Cretceo, pero luego se separaron. Dado que las rayas ancestrales no migraron por los ocanos abiertos, debieron haber vivido all, antes de la ruptura de Godwana (hace unos 80 millones de aos). Alimentacin La alimentacin de los elasmobranquios es en general carnvora. Esta va a depender tanto del hbitat en el que viven como de la morfologa de la dentadura. La dieta de los tiburones es muy diversa (peces, aves, tortugas, crustceos) existiendo tres especies que se alimentan

filtrando el alimento del agua, llamadas por ello planctnicas (Peregrino Cetorhinus maximus , tiburn ballena Rhincodon typus y Boquiancho Megachasma pelagios ) gracias a unas estructuras branquiales en forma de lminas que actan a modo de tamiz. Existe un gnero de tiburones ( Isistius ) de pequeo tamao que viven como parsitos, pues se alimentan a costa de animales grandes como peces, tiburones y mamferos marinos. Las rayas generalmente buscan el alimento en el fondo, siendo importantes predadores de la fauna de invertebrados pequeos (moluscos, cefalpodos) y de pequeos peces. Otras, como las mantarrayas (Gneros Manta y Mobula ) pelgicas y otras especies de mantas que viven en aguas ocenicas filtran el plancton y pequeos peces. Las guilas marinas o chuchos ( Aetobatus narinari ) y especies similares nadan en forma permanente y activa cerca del fondo o a una mayor altura entre la columna de agua, alimentndose de moluscos de concha dura, gracias a sus anchas placas dentales que utiliza para la trituracin del alimento. La mayor parte de las especies son muy selectivas con lo que comen: los carcharhinidos pelgicos se alimentan de pequeos peces y calamares, algunos heterodontos principalmente de equinodermos y las musolas de crustceos. Algunos no son tan selectivos (especies oportunistas) y comen otra cosa si su presa habitual es escasa. La dieta de algunas especies vara con la edad: los marrajos de menos de 150 kg comen pequeos peces y cefalpodos, para lo cual estn equipados con dientes largos y puntiagudos. Los ejemplares mayores tienen dientes ms anchos parecidos a cuchillas, que utilizan para cortar trozos de presas grandes como peces espadas, marlines y delfines y marsopas. El tiburn tigre es una de las especies ms omnvoras, por lo que puede ser peligrosa para el hombre; los individuos juveniles tienen preferencia por las serpientes marinas y los adultos por las aves y tortugas que pueden partir con sus impresionantes mandbulas. Los tiburones, como depredadores que son, juegan un papel vital en el mantenimiento del equilibrio ecolgico marino situndose en la cspide de la cadena alimenticia ocenica. Gracias a sus hbitos de alimentacin actan como controladores sanitarios al retirar presas dbiles y enfermas, impidiendo as la propagacin de enfermedades y fortaleciendo la composicin gentica de las poblaciones de presas. Crecimiento Los tiburones poseen ritmos bajos de crecimiento, debidos quizs a tiempos de digestin ms largos (relacionado con la temperatura del agua, a mas fra mas largo), y a un mayor esparcimiento de las comidas, comparados con los peces seos. Algunos tiburones en cautiverio y alimentados hasta que se sacien pueden crecer diez veces mas deprisa que en condiciones naturales. El pez ms grande, el tiburn ballena ( Rhincodon typus ), alcanza los 18 m de longitud y 35 toneladas de peso. El ms grande de los peces depredadores y el ms feroz, el gran tiburn blanco ( Carcharodon carcharias ), crece alrededor de 7 m y pesa 3 ton. Por otra parte, el tiburn ms pequeo, el tiburn enano ( Squaliolus laticaudus ) que habita en el oeste del Ocano Pacfico, mide tan solo 15 cm . El ms pequeo tiburn reportado en el Caribe colombiano, Etmopterus perryi , alcanza una longitud mxima de 20 cm .

Entre los dos extremos est la gran mayora de tiburones, por encima de la mitad de especies tienen menos de 1m de largo y un 80% no excede los 2 m . Algunos tiburones pueden vivir por casi un siglo, pero el promedio de vida es entre 20 y 30 aos, lo cual vara de acuerdo a la especie. Una especie que posiblemente tiene larga vida es el tiburn ballena, cuyo promedio es de 60 aos pero no se sabe que tan viejos llegan a ser. En el caso de las rayas, ms de la mitad de las especies, presentan una longitud superior a 50cm. La gigantesca Mantarraya o Manta diablo ( Manta birostris ) puede alcanzar 6.7 m de ancho del disco y varias toneladas de peso, mientras que la raya ms pequea, la tembladera de nariz corta, mide 10 cm de ancho y peso menos de 500 g . El tamao promedio de los adultos vara en gran medida de una familia a otra; as como el ancho de los narcinidos no supera los 90 cm , la longitud total de los peces sierra vara entre 1.4 y 7.6 m . Las rayas que alcanzan mayores tamaos (en ancho del disco), son nadadoras rpidas y habitan ambientes pelgicos y costeros, mientras que las de menor tamao, presentan hbitos bentnicos y de poco desplazamiento. Para determinar la edad de tiburones y rayas, se emplean partes duras (parcialmente calcificadas) tales como espinas y vrtebras. En stas se cuentan el nmero de bandas y anillos, y se relacionan con los aos de vida del animal. En algunas especies de zonas templadas, se ha encontrado una deposicin de dos bandas por ao, sin embargo en otras especies no se ha encontrado ninguna relacin de este tipo. Una forma de chequear si el crecimiento de los anillos de las vrtebras se est formando anualmente, es inyectando tetraciclina (antibitico) a tiburones en cautiverio, ya que esta sustancia deja depsitos en tejidos de crecimiento que contienen calcio y pueden formar marcas permanentes que se fluorecen bajo la luz ultravioleta. El crecimiento casi nunca es el mismo entre ambos sexos, pero si es similar; la hembra alcanza una talla ms grande que el macho. Despus de los 3 aos de edad, el crecimiento es relativamente rpido, sin embargo las especies que viven mas tiempo son las que crecen mas lentamente. La mayor parte de los tiburones no maduran hasta los 6 o 7 aos de edad. Las mayores tasas absolutas de crecimiento se hallan en las grandes especies pelgicas como la tintorera, el marrajo y el tiburn blanco, que crecen unos 30 cm al ao hasta alcanzar la madurez. No se sabe porque la tasa de crecimiento cambia, aunque factores semejantes al movimiento, diferentes hbitats, o el cambio de alimentacin pueden ser los responsables.
Evolucin de los Tiburones El registro fsil de los tiburones es tres veces ms extenso en el tiempo que el de los dinosaurios y se remonta a pocas cien veces ms antiguas que la del hombre, lo que significa que su rbol genealgico comprende mas de 450 millones de aos de evolucin. Haba tiburones que nadaban en las aguas de los ocanos prehistricos mucho antes de que los primeros animales vertebrados se arrastraran en la tierra firme, antes de que los insectos echaran a volar, incluso antes de que muchas plantas hubieran colonizado de manera efectiva los continentes.

Los tiburones, al igual que las rayas poseen un esqueleto cartilaginoso con una capa superficial ligeramente osificada; as, cuando mueren, el esqueleto en descomposicin se desintegra rpidamente. Slo se han conservado tiburones fsiles cuando los sedimentos del fondo han permitido un enterramiento rpido y no ha habido perturbaciones debidas a corrientes o a animales carroeros. El fsil ms antiguo que se ha podido catalogar como perteneciente a un grupo de tiburones que todava existe en la actualidad, data de hace aproximadamente 180 millones de aos, pero la mayor parte de grupos actuales se originaron hace solamente unos 100 millones de aos. Uno de los tiburones ms antiguos y primitivos es Cladoselache de unos 400 millones de aos, hallado en estratos paleozoicos de Ohio, Kentucky y Tennessee (EE.UU). Esas rocas fueron en su momento fangos blandos que constituan el fondo de un ocano poco profundo que se extenda sobre la mayor parte de la actual Amrica del Norte. Cladoselache no era excepcionalmente grande solo meda un metro de largo- y tena aletas rgidas sostenidas por varillas de cartlago as como mandbulas largas y finas. Los dientes tenan varias cspides y frecuentemente se encontraban desgastadas por el uso prolongado, lo que indica probablemente que Cladoselache no renovaba los dientes como los tiburones modernos. La forma de la cola (aleta caudal) era parecida a la del tiburn blanco y marrajo, que son veloces nadadores. Algunos ejemplares de Cladoselache contienen peces que fueron tragados por la cola, lo que puede indicar que eran nadadores giles y rpidos, lo cual sin duda les ayudara a escapar de los peces acorazados gigantes (artrodiros) que medan mas de seis metros y eran contemporneos suyos. Luego de un importante perodo de diferenciacin de los tiburones, parece ser que hubo una prolongada calma evolutiva. Todos los fsiles hallados entre 300 y 150 millones de aos de edad pertenecen nicamente a dos grupos. Uno de ellos, el Xenacanto, estaba prcticamente confinado a los ambientes de aguas dulces; an as, entre su aparicin (hace 450 millones de aos) y su extincin (hace 220 millones de aos) se extendieron por todo el mundo. Para ser un grupo tan especializado ecolgicamente, los xenacantos tuvieron una longevidad bastante notable.

El otro grupo, los hibodontos, apareci hace 320 millones de aos y predomin en los ocanos durante la poca de los dinosaurios. Hacia el final de esa poca fue sustituido progresivamente por las formas modernas y acab por extinguirse junto con los ltimos dinosaurios. Los fsiles de dinosaurios y de hibodontos aparecen juntos en los estratos del Cretceo superior de Wyoming (EE.UU). Al principio de la evolucin de los jaquetones aparecen por lo menos dos lneas: una presenta dientes con un serrado lateral relativamente tosco y posiblemente dio origen a los jaquetones actuales, y la otra tiene un serrado mucho ms fino y produjo formas de gran tamao. Este ltimo grupo alcanz su mximo desarrollo mundial durante el Mioceno (entre 25 y 10 millones de aos) y en l se encuentra el gigantesco Carcharodon megalodon, cuyos dientes sobrepasan los 18 centmetros de altura y cuya longitud total puede haber sobrepasado los 12 metros.

Qu factores contribuyeron al ascenso de los grandes tiburones depredadores como el blanco? Puede ser significativo que su aparicin coincida con el fin de los dinosaurios y la expansin y diversificacin de los mamferos. Se sabe que algunos grupos primitivos de mamferos empezaron a evolucionar hacia formas acuticas en esa poca. De hecho, donde aparecen dientes fsiles de grandes tiburones tambin se hallan abundantes huesos de mamferos marinos como focas, cetceos, huesos que muestran seales de haber sido mordidos por tiburones. Una posible hiptesis ligara las ltimas etapas de la evolucin de los tiburones con el ascenso de los mamferos marinos hace unos 60 millones de aos. Los primeros tiburones actuales de los que se conocen fsiles son los marrajos y las especies prximas, cuyos dientes se hallan en el Cretceo inferior (hace unos 100 millones de aos), poco despus aparecen los carcharhinidos. Los primeros dientes conocidos de jaquetn (tiburn blanco) tienen entre 60 y 65 millones de aos de antigedad. Evolucin de Rayas Las rayas aparecieron hace aproximadamente 150 millones de aos y se cree que evolucionaron a partir de los tiburones aplanados de la poca de los dinosaurios. Sin embargo, ha habido mucho debate sobre cul de estos grupos es el ms antiguo y sobre la secuencia real de su evolucin. La mayora de fsiles de rayas se conocen solo por unos pocos dientes, dentculos y espinas, aunque se han encontrado cuerpos enteros y bien conservados de antiguos peces guitarra. Segn los estudios de distribucin de los batoideos (rayas) actuales y por la historia geolgica de la tierra, se sabe que algunos grupos de rayas deambulaban en mares antiguos, an antes de lo registrado en los hallazgos fsiles. Mientras que los fsiles de rayas del Cretceo (145-65 millones de aos) son raros, estos son relativamente comunes en los sedimentos del Terciario (60-25 millones de aos). Los fsiles ms antiguos de rayas que se conocen, datan de finales del Cretceo (70 millones de aos), y se ha sugerido que estas rayas colonizaron el Pacfico y el atlntico, a travs de un antiguos corredor marino, el Mar de Tethys. Pero tambin es posible que un grupo ancestral de rayas tuviera un antepasado en torno a Godwana, el antiguo supercontinente del sur. En este grupo se incluye la raya spera de Nueva Zelanda, Raja nasuta, la cual todava cuenta con especies vivientes en los mares costeros de Suramrica, Nueva Zelandqa y el sur de Australia. Estas tres regiosnes estaban unidas a la Antrtida durante el Cretceo, pero luego se separaron. Dado que las rayas ancestrales no migraron por los ocanos abiertos, debieron haber vivido all, antes de la ruptura de Godwana (hace unos 80 millones de aos). Alimentacin La alimentacin de los elasmobranquios es en general carnvora. Esta va a depender tanto del hbitat en el que viven como de la morfologa de la dentadura. La dieta de los tiburones es muy diversa (peces, aves, tortugas, crustceos) existiendo tres especies que se alimentan filtrando el alimento del agua, llamadas por ello planctnicas (Peregrino Cetorhinus maximus , tiburn ballena Rhincodon typus y Boquiancho Megachasma pelagios ) gracias a unas estructuras branquiales en

forma de lminas que actan a modo de tamiz. Existe un gnero de tiburones ( Isistius ) de pequeo tamao que viven como parsitos, pues se alimentan a costa de animales grandes como peces, tiburones y mamferos marinos. Las rayas generalmente buscan el alimento en el fondo, siendo importantes predadores de la fauna de invertebrados pequeos (moluscos, cefalpodos) y de pequeos peces. Otras, como las mantarrayas (Gneros Manta y Mobula ) pelgicas y otras especies de mantas que viven en aguas ocenicas filtran el plancton y pequeos peces. Las guilas marinas o chuchos ( Aetobatus narinari ) y especies similares nadan en forma permanente y activa cerca del fondo o a una mayor altura entre la columna de agua, alimentndose de moluscos de concha dura, gracias a sus anchas placas dentales que utiliza para la trituracin del alimento. La mayor parte de las especies son muy selectivas con lo que comen: los carcharhinidos pelgicos se alimentan de pequeos peces y calamares, algunos heterodontos principalmente de equinodermos y las musolas de crustceos. Algunos no son tan selectivos (especies oportunistas) y comen otra cosa si su presa habitual es escasa.

La dieta de algunas especies vara con la edad: los marrajos de menos de 150 kg comen pequeos peces y cefalpodos, para lo cual estn equipados con dientes largos y puntiagudos. Los ejemplares mayores tienen dientes ms anchos parecidos a cuchillas, que utilizan para cortar trozos de presas grandes como peces espadas, marlines y delfines y marsopas. El tiburn tigre es una de las especies ms omnvoras, por lo que puede ser peligrosa para el hombre; los individuos juveniles tienen preferencia por las serpientes marinas y los adultos por las aves y tortugas que pueden partir con sus impresionantes mandbulas. Los tiburones, como depredadores que son, juegan un papel vital en el mantenimiento del equilibrio ecolgico marino situndose en la cspide de la cadena alimenticia ocenica. Gracias a sus hbitos de alimentacin actan como controladores sanitarios al retirar presas dbiles y enfermas, impidiendo as la propagacin de enfermedades y fortaleciendo la composicin gentica de las poblaciones de presas. Crecimiento Los tiburones poseen ritmos bajos de crecimiento, debidos quizs a tiempos de digestin ms largos (relacionado con la temperatura del agua, a mas fra mas largo), y a un mayor esparcimiento de las comidas, comparados con los peces seos. Algunos tiburones en cautiverio y alimentados hasta que se sacien pueden crecer diez veces mas deprisa que en condiciones naturales. El pez ms grande, el tiburn ballena ( Rhincodon typus ), alcanza los 18 m de longitud y 35 toneladas de peso. El ms grande de los peces depredadores y el ms feroz, el gran tiburn blanco ( Carcharodon carcharias ), crece alrededor de 7 m y pesa 3 ton. Por otra parte, el tiburn ms pequeo, el tiburn enano ( Squaliolus laticaudus ) que habita en el oeste del Ocano Pacfico, mide tan solo 15 cm . El ms pequeo tiburn reportado en el Caribe colombiano, Etmopterus perryi , alcanza una longitud mxima de 20 cm .

Entre los dos extremos est la gran mayora de tiburones, por encima de la mitad de especies tienen menos de 1m de largo y un 80% no excede los 2 m . Algunos tiburones pueden vivir por casi un siglo, pero el promedio de vida es entre 20 y 30 aos, lo cual vara de acuerdo a la especie. Una especie que posiblemente tiene larga vida es el tiburn ballena, cuyo promedio es de 60 aos pero no se sabe que tan viejos llegan a ser. En el caso de las rayas, ms de la mitad de las especies, presentan una longitud superior a 50cm. La gigantesca Mantarraya o Manta diablo ( Manta birostris ) puede alcanzar 6.7 m de ancho del disco y varias toneladas de peso, mientras que la raya ms pequea, la tembladera de nariz corta, mide 10 cm de ancho y peso menos de 500 g . El tamao promedio de los adultos vara en gran medida de una familia a otra; as como el ancho de los narcinidos no supera los 90 cm , la longitud total de los peces sierra vara entre 1.4 y 7.6 m . Las rayas que alcanzan mayores tamaos (en ancho del disco), son nadadoras rpidas y habitan ambientes pelgicos y costeros, mientras que las de menor tamao, presentan hbitos bentnicos y de poco desplazamiento. Para determinar la edad de tiburones y rayas, se emplean partes duras (parcialmente calcificadas) tales como espinas y vrtebras. En stas se cuentan el nmero de bandas y anillos, y se relacionan con los aos de vida del animal. En algunas especies de zonas templadas, se ha encontrado una deposicin de dos bandas por ao, sin embargo en otras especies no se ha encontrado ninguna relacin de este tipo. Una forma de chequear si el crecimiento de los anillos de las vrtebras se est formando anualmente, es inyectando tetraciclina (antibitico) a tiburones en cautiverio, ya que esta sustancia deja depsitos en tejidos de crecimiento que contienen calcio y pueden formar marcas permanentes que se fluorecen bajo la luz ultravioleta. El crecimiento casi nunca es el mismo entre ambos sexos, pero si es similar; la hembra alcanza una talla ms grande que el macho. Despus de los 3 aos de edad, el crecimiento es relativamente rpido, sin embargo las especies que viven mas tiempo son las que crecen mas lentamente. La mayor parte de los tiburones no maduran hasta los 6 o 7 aos de edad. Las mayores tasas absolutas de crecimiento se hallan en las grandes especies pelgicas como la tintorera, el marrajo y el tiburn blanco, que crecen unos 30 cm al ao hasta alcanzar la madurez. No se sabe porque la tasa de crecimiento cambia, aunque factores semejantes al movimiento, diferentes hbitats, o el cambio de alimentacin pueden ser los responsables. Reproduccin Los tiburones y las rayas poseen fecundacin interna y gastan mas energa en producir menos cras pero ms protegidas. Los machos poseen un par de rganos copuladores llamados pterigopodios, mixopterigios, claspers o hemipenes, los cuales son cilindros o canales alargados, a veces aplastados dorsoventralmente y corresponden a modificaciones del borde interno de las aletas plvicas.

Estos hemipenes son cortos y blandos en individuos inmaduros y largos y rgidos en los sexualmente maduros. En las rayas, la coloracin de los hemipenes concuerda con el diseo y tonalidad del disco en la superficie tanto dorsal como ventral y en las de la Familia Rajidae , estas estructuras presentan diferencias que pueden ser tiles para diferenciacin taxonmica a nivel de gneros y especies. Durante la cpula el macho introduce un solo hemipene en la abertura genital de la hembra para fecundarla. El extremo de este rgano, denominado glande, posee diminutas estructuras, como ganchos, discos, placas, tejido esponjoso y canales. Cuando el glande se abre dentro de la cpula, estas estructuras tienen como funcin mantener el contacto en el interior, as como contener y transferir el semen. Unas glndulas secretoras en la base de cada hemipene se encargan de producir un lquido lubricante, que sirve para transportar el semen. En algunos batoideos (rayas), este lquido tambin puede bloquear el oviducto de la hembra, lo que evita que sta vuelva a ser fertilizada por otro macho. Especies pequeas y flexibles de tiburones (como la pintarroja), se aparean enroscndose el macho en la hembra, mientras que en especies mayores, el macho y la hembra se orientan paralelamente cabeza con cabeza. En ambos casos, el clasper gira hacia adelante antes de la insercin. Algunas especies se valen de mordiscos de amor producto del apareamiento por parte del macho, ya sea para estimular a la hembra para la cpula o para sujetarse durante el acoplamiento (de la aleta pectoral); sin embargo estos mordiscos pueden causar heridas. En las rayas, los dientes y las espinas corporales del macho, son importantes para ayudarles a mantener su posicin durante la cpula. En las rajides, el machoi se coloca debajo de la hembra y se mantiene all gracias a las espinas alares y retrctiles de la cara dorsal de sus aletas pectorales. A veces, las hembras copulan con varios machos sucesivos. El apareamiento se da normalmente un mes antes de la ovulacin, tiempo en el cual los espermatozoides se almacenan en la glndula de la cscara de la hembra. Los vulos se producen en cualquiera de los dos ovarios de la hembra o en un nico ovario funcional (derecho) y miden unos 5 mm de dimetro en estado de reposo y de 30 a 40 mm en el momento de la ovulacin. En este momento, los vulos salen del ovario hacia la glndula de la cscara donde se da la fecundacin y la cual segrega el recubrimiento del huevo, ya sea una cpsula resistente de tipo crneo en las formas ovparas, o una fina membrana en las vivparas. As, los mtodos de reproduccin varan entre especies, pudiendo ser vivparas, ovovivparas u ovparas. Las especies ovparas de tiburones y rayas, depositan los huevos sobre el fondo, donde los embriones se desarrollan nutrindose del vitelo contenido en el huevo. Hay diversidad de formas de las cpsulas de los huevos: rectangulares, con bordes espirales, etc. El periodo de incubacin dura generalmente varios meses, por lo que las cpsulas deben ser lo suficientemente resistentes para no ser predadas por peces e invertebrados. Las especies de la familia Rajidae son ovparas y sus cpsulas son de forma rectangular con largos zarcillos en cada vrtice, que se anclan o adhieren al fondo. Una parte de la cpsula suele ser pegajosa, lo que permiten que se enganchen trozos de concha y arena para lastrarla al fondo. Las hembras de los dormilones (Familia Heterodontidae) ponen huevos en forma de conos con

espirales, en grietas de las rocas, que eclosionan en mayor o menor tiempo, dependiendo de la temperatura del agua. En los ovovivparos, el embrin se nutre de sus propias reservas de vitelo y se desarrolla dentro de ella. Entre stas estn las tremielgas, pertenecientes a las familias Narkidae, Hypnidae y Torpedinidae, las rayas guitarra de la familia Rhinobatidae, y en tiburones, estn los peces perro de la familia Squalidae y las viejas o violines de la familia Triakidae. En otros casos, el embrin absorbe nutrientes a travs de las extensiones en forma de cuerda del tero que llegan al intestino a travs de los espirculos, tpicas de las pastinacas (Familias Dasyatidae y Urolophidae), las guilas marinas (Familia Myliobatidae) y rayas mariposa (Familia Gymnuridae). Los tiburones y las rayas que presentan viviparidad, reciben alimento directamente de la madre (generalmente a travs de la placenta) y se desarrollan dentro de ella. En general, en las especies vivparas los embriones estn envueltos en la membrana interna y se disponen en diferentes compartimientos del tero. Los tiburones martillo (Familia Sphyrnidae), los tollos (Familia Carcharhinidae) y algunas rayas espinosas (Familia Urolophidae) y chuchos de mar ( Aetobatus narinari ) son ejemplos de viviparidad en elasmobranquios. La cantidad de cras va desde 2 hasta ms de 100 (en tintoreras) y el perodo de gestacin oscila entre 9 y 12 meses. Algunas especies (pez toro, marrajo, cailn, zorros marinos, tiburn blanco y peregrino), practican el canibalismo intrauterino u oofagia (los ovarios contienen miles de vulos muy pequeos, y los primeros embriones se alimentan de los vulos que la hembra sigue produciendo). En el pez toro un embrin inicial del tero consume los vulos que se siguen produciendo, y adems ataca y devora a sus hermanos, por tanto solo pare una cra de gran tamao por cada tero. Algunas especies se reproducen durante todo el ao, otras son ms estacionales, dndose en ciertos meses el apareamiento, la ovulacin y el nacimiento. Algunas hembras de ciertas especies tienen una serie de vulos madurando en el ovario, al mismo tiempo que hay en l embriones desarrollndose, as, poco despus de que nazcan esas cras, la hembra est lista para ovular de nuevo, producindose as una camada cada ao.

En algunas especies se da segregacin por sexos y por tamaos que impide la competencia por el alimento y protege a los recin nacidos de ser depredados por otros tiburones. Algunos tiburones realizan grandes migraciones relacionadas con sus necesidades reproductivas y sus requerimientos alimenticios.