Edson Arlindo Langa Oliveira Garrine Neves

Estresse a temperaturas elevadas

Licenciatura em Ensino de Biologia

Universidade Pedaggica Massinga 2012

Edson Arlindo Langa Oliveira Garrine Neves

Estresse a temperaturas elevadas

Trabalho de investigao cientfica na cadeira de Fisiologia Vegetal a ser apresentado ao departamento de Cincias Naturais e

Matemtica para efeitos de avaliao

Prof. Dr Benjamim Olinda Bandeira

Universidade Pedaggica Massinga 2012

ndice I. Introduo .................................................................................................................................... 3 1.1. Objectivo Geral ........................................................................................................................ 3 1.2. Objectivos Especficos ............................................................................................................. 3 II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas ............................................................................. 4 2.1. Definio .................................................................................................................................. 4 2.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos Vegetais ............................................................................. 5 2.2.1. Para a Fotossntese ................................................................................................................ 5 2.2.2. Para a Respirao .................................................................................................................. 6 2.2.3. No Processo Reprodutivo ..................................................................................................... 7 2.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo ........................................................................................... 8 2.3. Fisiologia da Resistncia Vegetativa A Altas Temperaturas ................................................... 9 III. Concluso ................................................................................................................................ 12 IV. Bibliografia ............................................................................................................................. 13

I. Introduo O presente trabalho surge no contexto da cadeira de Fisiologia Vegetal e ira abordar assuntos ligados ao Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas, que definido como sendo uma serie de modificaes morfolgicas, bioqumicas e fisiolgicas ao nvel dos rgos da planta resultantes da administrao de valores de temperatura acima dos seus ndices de tolerncia a este factor, podendo levar a diminuio ou mesmo paralisao da actividade metablica. Em torno deste tema, o presente trabalho ira falar da influncia das altas temperaturas ao nvel de alguns processos metablicos como a Fotossntese, Fotorespirao, Reproduo. Ao nvel da fotossntese, quando determinada concentrao de temperatura administrada a um vegetal que no a tolere, pode ocorrer a danificao dos cloroplastos ou mesmo da folha; desnaturao de algumas protenas como determinadas enzimas que so inactivadas a elevadas temperaturas como a PEP-case e Rubico. Quanto maior for a temperatura, maior ser a taxa da fotorespirao ps a planta ter maior necessidade de libertar calor, perdendo agua para o meio, podendo ficar desidratada.Ao nvel do processo de reproduo dos vegetais, elevadas temperaturas tem influncia letal, como por exemplo, as estacas de Manihot esculenta no desenvolvem-se com grande eficcia em temperaturas superiores a 40 celsios, podendo produzir gemas laterais raquticas ou mesmo no produzi-las. Para a resistncia vegetal a stress devido a altas temperaturas, diferentes plantas adoptam diferentes estratgias como a produo de protenas de choque trmico, o aumento da estabilidade de suas membranas (celular e cloroplastica), bem como a presena de vacolos com elevado teor hdrico. Para a produo do presente trabalho recorreu-se a consultas bibliogrficas cujas fontes encontram-se referenciadas no final.

1.1. Objectivo Geral Conhecer os diferentes mecanismos de resistncia dos vegetais a altas temperaturas.

1.2. Objectivos Especficos Diferenciar os ndices de tolerncia de diferentes tipos de plantas a altas temperaturas; Identificar as diferentes influncias negativas das altas temperaturas nos vegetais. Perceber como diferentes plantas reagem a stress trmico;

II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas 2.1. Definio O stress vegetal devido a altas temperaturas uma serie de modificaes morfolgicas, bioqumicas e fisiolgicas ao nvel dos rgos da planta resultantes da administrao de valores de temperatura acima dos seus ndices de tolerncia a este factor, podendo levar a diminuio ou mesmo paralisao da actividade metablica morte do vegetal. SALAMONI (2010:09) define Stresse como sendo qualquer factor externo que exerce influncia desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os nveis do organismo, estas podem ser reversveis ou permanentes. PIMENTEL (1998:122) O termo stress por altas temperaturas nos leva a pensar em seres termoflicos que habitam certas fontes termais ou nos vegetais de deserto, que sobrevivem a temperaturas acima de 50C. Porm, plantas em clima tropical so frequentemente submetidas a temperaturas no adequadas aos seus ndices de Tolerncia a Temperatura por algum tempo, em geral, sob temperaturas acima de 45C tendo o seu crescimento reduzido, este facto fundamentado igualmente por SALAMONI (2010:10). Isso porque, processos biolgicos bsicos como a fotossntese e a respirao so directamente e distintamente afectados pelas temperaturas altas em perodos relativamente longos. TORRES (sd:02) afirma que a temperatura afectam a actividade enzimtica que por sua vez afecta todos os demais factores e eles variam com a idade, contedo hdrico, estado nutricional, histrico de temperaturas precedentes ("degree days") e nveis de energia solar incidente. PIMENTEL (1998) afirma que com o aumentando da temperatura administrada a uma planta, ultrapassando os seus ndices de tolerncia, proporciona-se um aumento da actividade metablica mas com baixo rendimento, o que causa uma reduo no ciclo vital da planta.

Espcie Zea mays (milho) Oryza sativa (arroz) Nicotiana tabacum Cucumis (melo)

T (mnima)C 8-10 10-12 10

T (tima) C 32-35 30-37 24 30-40

T (mxima)C 40-44 40-42 30 45-50

melo 16-19

Tabela 1: balano trmico para diferentes espcies de plantas (TORRES sd:11).

2.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos Vegetais Desde que os vegetais saram do meio aqutico para o meio terrestre, foram seleccionadas modificaes em suas estruturas anatmicas e morfolgicas, bem como na sua prpria fisiologia para se adaptarem rigidez deste novo ambiente. Quanto mais afastados do meio aqutico, mais agressivo se torna o ambiente, por motivos bvios, como extremos de temperatura e perda de gua, no entanto, BANDEIRA (2001:29) fundamenta que cada planta apresenta uma sert adaptao a presena da luz. RAMM (2010:01) afirma que dentre os stresses abiticos, o stress trmico induz vrias alteraes metablicas, podendo levar ao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inmeras perturbaes em processos metablicos. Na regio tropical, com perodos secos e chuvosos determinados, as temperaturas mdias atingem 33C no final do perodo chuvoso, e as mximas chegam a 45C. A maioria das culturas tropicais tem uma temperatura ptima entre 25 e 35C, o que permite obter-se boa produtividade em clima tropical (PIMENTEL 1998:120). Se a temperatura mdia do dia estiver na faixa ptima para a planta, sero obtidas as maiores produtividades nessas condies de altitude. Por exemplo, para o milho as maiores produtividades so obtidas em altitudes de 1500 a 2000 m, com temperaturas diurnas de 30 a 33C e com temperaturas nocturnas abaixo de 25C. Em Java por exemplo, o arroz leva 90 a 100 dias do transplante a maturao e 3 cultivos so possveis por ano ao nvel do mar, enquanto em altitude de 1600m, a mesma cultura tem um ciclo de 220 dias e somente um cultivo por ano possvel. De acordo com FIDELIS (sd:04), certas famlias, como por exemplo Leguminoseae, que apresentam dormncia fsica nas sementes e outros rgos da planta, que pode ser quebrada atravs de escarificao mecnica ou de choques trmicos com altas temperaturas.

2.2.1. Para a Fotossntese ALLAKHVERDIEV (2008) citado por ALINE (2010:01) afirma que entre os processos fisiolgicos, a fotossntese o mais sensvel ao stresse trmico, ocorrendo a sua inibio quando as plantas so submetidas a temperaturas acima da temperatura ptima de crescimento. Considerando a maquinaria fotossinttica, o fotossistema II (FSII) tem sido relatado como o ponto de principal efeito das altas temperaturas.

As plantas, diferentemente dos animais homeotrmico, so incapazes de controlar sua temperatura interna nos tecidos e clulas no ptimo para o seu metabolismo. Devido a isto, o crescimento, o desenvolvimento e outras actividades fisiolgicas so muito afectadas pelo meio externo. Para a fotossntese, com o aumento a partir de baixas temperaturas, h tambm um aumento da actividade fotossinttica at temperatura ptima da planta decrescendo rapidamente aps ultrapassar o seu ndice mximo de tolerncia diminuindo a reserva de carbohidratos e a sntese de ATP (SALAMONI 2010:10). Cada folha parece ter um ptimo crescimento em determinadas temperaturas, aonde elas atingem a taxa de fotossntese maior, geralmente ao redor de 20-30 C, com um mnimo ao redor de 0 C e um mximo entre 40-42 C, onde no h compensao da fotossntese com a respirao, prejudicando o vegetal. Estes so valores mdios, dependem do ecossistema na qual a planta vive TORRES (sd:04). Quando a folha iluminada, ela absorve entre 20% a 95% da radiao incidente, dependendo do comprimento de onda e da sua morfologia (forma, presena de pelos ou tricomas), bem como de sua colorao. Uma parte mnima (1%), ser utilizada na fotossntese, enquanto o resto ir se transformar em calor ou atravessar a folha. A presena de gua equilibra a elevao da temperatura, com consequente balano de calor, no entanto, quando a quantidade de energia fornecida ao vegetal estrema para seu metabolismo, esta concentrara maior quantidade de energia, prejudicando-a. A cessao e os problemas que advm na actividade fotossinttica pelas altas temperaturas ocorrem antes que outros sintomas surjam, levando a crer que o efeito seja maior sobre a actividade das enzimas que possibilitam a ocorrncia do processo fotossinttico, sendo os fotossistemas menos sensveis. (plantas C3, entre 20 e 30C e plantas C4, de 30 a 35C),

2.2.2. Para a Respirao De acordo com PIMENTEL (1998), a respirao aumenta com a temperatura, at o ponto em que as altas temperaturas causem danos acentuados ao protoplasma do vegetal e o aumento da respirao no produz mais um aumento no crescimento.

A actividade fotorrespiratria aumentada por altas temperaturas, e como as catalases so desactivadas nessas temperaturas, h um acmulo de perxido de hidrognio, causando efeitos degradativos em substncias vitais para o metabolismo, como nas clorofilas e nas vias de transduo de sinais. Plantas de tabaco com maior actividade de catalases so mais tolerantes ao stress trmico (WILLEKENS et al., 1995). Respirao

10

20

30 40

50

60

70

To C

Grafico 1: Eficiencia da respirao em funo do aumento da temperatura.

2.2.3. No Processo Reprodutivo O crescimento das plantas est restrito s delicadas regies meristemticas (tecido no diferenciado, muito jovem) na maioria das vezes localizados nas pontas dos ramos e razes. As clulas destas regies so caracterizadas por terem intensa actividade metablica e paredes finas. Estas regies frgeis mostram ciclos de actividade e dormncia, particularmente onde a queda de temperatura ou seca possa danificar estes tecidos. Certas rvores, como o pltano e o carvalho seriam rapidamente mortas se o tecido tivesse crescido activamente durante o inverno. Durante o incio da fase reprodutiva em milho, as altas temperaturas causam a paralisao do crescimento e do desenvolvimento do gro, provavelmente pela supresso de fotoassimilados, mas tambm devido a deficincias no balano hormonal, com reduo dos teores de citocininas do gro. A manuteno de altos nveis de citocinina na semente confere tolerncia a certos nveis elevados da temperatura.

As altas temperaturas tambm causam reduo na diviso celular e esse efeito pode estar ligado a sua aco sobre a concentrao dessas poliaminas que so indutoras da diviso celular. Mas a adio de poliaminas pode ser uma soluo credvel para a garantia da resistncia vegetativa a acentuadas variaes da temperatura impulsionando deste modo a diviso celular. Nos pssegos, 23 a 27C, nos primeiros 7 dias causam nanismo, entretanto, resfriamento posterior de 5 C, anulam esta condio. A Ma (Mulus pumula) necessita por sua vez, de baixas temperaturas para o seu ptimo desenvolvimento1.

2.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo Dentre os stresses abiticos, o stress trmico induz vrias alteraes metablicas, podendo levar ao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inmeras perturbaes em processos metablicos. De acordo com SALAMONI (2010:11) Podem ocorrer modificao da composio e estrutura das membranas, podendo levar a perda de ies, inibio da fotossntese e da respirao. Excessiva fluidez dos lpidos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a fora das ligaes de hidrognio e das interaces electrostticas entre grupos polares de protenas na fase aquosa da membrana. Em uma cultura anual de gro, os eventos de seu desenvolvimento so a germinao, a emergncia, o crescimento vegetativo, a iniciao floral, a florao, a formao e maturao do gro. No arroz, as temperaturas ptimas so de 18 a 40C para a germinao, de 20 a 30C para a emergncia, de 30C para a elongao de folhas, entre 20 e 30C para a iniciao floral, de 30 a 33C para a antese e entre 20 e 29C para a maturao. No metabolismo vegetal como um todo, (BJRKMAN, 1980) afirma que as altas temperaturas vo causar inactivao de enzimas e das membranas celulares. O stress trmico por altas temperaturas (por exemplo, 40C por 4 horas) resulta em inibio da fotossntese e inactivao de enzimas como a catalise, por exemplo, alm de causar a inibio da sntese proteica de uma maneira geral, diminuindo assim a actividade de enzimas, como a PEPcase e a Rubisco

TORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, So Paulo.

A abertura estomtica, ao contrrio do efeito da falta de gua, pouco afectada pelas altas temperaturas, o efeito maior sobre a ultra-estrutura cloroplstica, activando a aco de enzimas proteolticas e lipolticas.

2.3. Fisiologia da Resistncia Vegetativa A Altas Temperaturas SALAMONI (2010:09) afirma que a tolerncia ao stress a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao stress, ocorrendo mudanas num perodo curto de tempo, a planta torna-se Aclimatada. A adaptao, em geral um nvel de resistncia geneticamente determinado, adquirido por seleco natural durante muitas geraes; h uma srie de processos que envolvem caracteres herdveis levando evoluo da espcie. PIMENTEL (1998:125) afirma que em resposta ao stress trmico, pode haver ou no a sntese de protenas de choque trmico (Ubiquitina, HSPs de 110 kDa, 90 kDa, 70 kDa, 60 kDa) que so um determinado grupo de protenas de baixo peso molecular. Essas protenas, em geral, so produzidas no ncleo, sendo sua sntese promovida por mensageiros intracelulares, como o sistema Ca- CaM, conferindo altos nveis de tolerncia a elevadas temperaturas. Essa adaptao se d pela preservao das membranas do meio oxi-redutivo, do nvel dos ies, e impedindo a desnaturao de outras protenas, mantendo sua actividade SALAMONI (2010:12). A sntese dessas protenas de choque trmico um mecanismo de adaptao s altas temperaturas e varivel entre espcies, e dentro da espcie, entre variedades. Essas protenas de choque trmico esto associadas especificamente com determinadas organelas, como o ncleo, Ribossomas, Cloroplastos, Mitocndrias e Plasmalema, no entanto, PIMENTEL (1998:125) fundamenta que ainda no conhecido o mecanismos de sntese e aco da maioria dessas enzimas de choque trmico. Por exemplo, a Gossypium hirsutum L. sintetiza pelo menos 8 tipos de protenas de choque trmico, enquanto Vigna unguiculata L. sintetiza apenas 2 tipos, ambos desenvolvendo-se em temperaturas em torno de 40C (DUBEY, 1994). Em milho, uma variedade termotolerante difere de outra variedade termosensvel pela sntese de apenas uma protena de choque trmico de 45 kDa.

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Com o conhecimento do controle gentico dessas enzimas, estes genes podero ser transferidos para outras plantas mais sensveis (VIERLING, 1991) citado por PIMENTEL (1998:125). Em plantas de tomate, o gentipo com elevada expresso da protena MT-sHSP22, apresenta caractersticas de aclimatao a condio submetida pelo stress o que confirma que as HSPs constituem um componente importante na aquisio de termo-tolerncia e, alm disso, a expresso dessas protenas juntamente com a sua associao com a mitocndria, proporcionam proteo fosforilao oxidativa quando essas organelas so submetidas a elevadas temperaturas.
8 7 6 5 4 3 2 1 0 Selvagem Alto sHSP22 Baixo sHSP22 Controle Primeiro Stress Primeira Recuperacao Segundo Stress Segunda Recuperacao

Figura 2: Taxa de assimilao lquida (mol CO2 m-2 s-1) de plantas de tomate submetidas a perodos de 24 h a 37 C e subsequente recuperao a 21 C (RAMM 2010:25).

De acordo com SALAMONI (2010:11), outro mecanismo de adaptao o isolamento trmico da casca por meio do desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteco contra o fogo. A presena de tricomas e ceras foliares; o enrolamento foliar mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas. A adaptao s altas temperaturas se faz tambm pela maior estabilidade estrutural das membranas celulares e principalmente cloroplsticas, onde ocorrem os fotossistemas. Essa maior

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estabilidade das membranas conferida por protenas de choque trmico, tambm pela composio de glicerolipdeos na membrana, dada pelo nvel de no saturao de seus cidos graxos, ou ao contrrio, pela saturao destes cidos graxos. Existem tambm mecanismos de evitamento do stress causado por altas temperaturas, como a pubescncia e ou produo de ceras em folhas, aumentando a reflexo da energia luminosa, ou ainda folhas com clulas com grandes vacolos e alto contedo hdrico relativo, como as plantas CAM obrigatrias. Devido ao grande volume de gua, o aumento da temperatura da folha menor, pois a gua absorve grande quantidade de energia para o aumento de sua temperatura, causando menor variao de temperatura no sistema. Em feijo, o ciclo da variedade Porrillo Sinttico pode passar de 120 dias, em temperaturas mdias de 15C, para 75 dias, em temperaturas mdias de 25C (WHITE, 1985) citado por PIMENTEL (1998). Este fato levou a desenvolver-se ndices chamados de unidades trmicas (UTs) baseadas ou na temperatura mdia diria, ou nas temperaturas mximas e mnima. A unidade trmica para a cultura obtida pelo somatrio das diferenas entre a temperatura mdia diria e a temperatura basal para a cultura. UTs = (temp. mdia diria - temp. basal, emC), por dia. Certas espcies crescem em habitats desrticos possuindo folhas pequenas e secas, reduzindo os danos do excesso de calor e perda de gua. Outras se defendem, perdendo toda a gua e deixando as sementes para a nova gerao protegidos dentro de estruturas de reproduo hermeticamente fechadas. Entretanto, algumas evitam o "stress" hdrico e trmico reduzindo a quantidade de energia solar incidente absorvida pelo vegetal. Estas plantas tm alto coeficiente de reflexo ou albedo, como um arbusto do deserto, a Encelia farinosa, exibindo um dimorfismo sazonal, com folhas brancas na estao seca (devido produo de cras) e verdes na chuvosa. Outras adaptaes so o ngulo do pecolo (para diminuir a radiao direta ou perpendicular) e folhas pregueadas juntas ou ainda a absciso foliar na estao seca e quente. A existncia de espinhos uma excelente adaptao foliar. Outra adaptao a formao de folhas grossas e suculentas ou folhas esclerfilas (duras e suculentas). Em Opuntia sp., uma planta sempre verde e suculenta, a temperatura da superfcie foliar pode alcanar 65oC. O parnquima aqfero, portanto, ajuda no controle do "stress' trmico, devido ao alto calor especfico da gua, no interior foliar, sem sair pelos estmatos.

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III. Concluso Aps o termo da recolha, organizao de informaes e posterior compilao e produo do presente documento pode-se concluir que a produtividade de uma cultura em locais diferentes, recebendo o mesmo manejo, ser bastante distinta em funo da durao do ciclo, que controlado por factores ambientais como a temperatura. A temperatura exerce papel preponderante na vida das plantas, contribuindo directamente e positivamente em processos metablicos fundamentais como a fotossntese, Respirao Celular e a fermentao. Porem, ela pode interferir negativamente na vida vegetal quando administrada em grandes concentraes podendo causar problemas como a inactivao das enzimas fotossintticas, danificao dos aparelhos fotossintticos em como aumento da taxa fotorespiratoria, levando a uma acentuada desidratao do vegetal debilitando as reaces metablicas, as trocas gasosas com o meio, bem como o transporte de produtos do metabolismo e ies pelos vasos condutores. A avaliao do desenvolvimento de uma cultura em um determinado ambiente deve ser feita levando-se em conta as temperaturas mdias locais para previso da durao do ciclo da planta, e para que se possa comparar resultados em ambientes distintos, atravs do nmero de UTs para cada estdio. O acompanhamento das UTs permite tambm a previso da data de colheita, com uma certa antecedncia, facilitando o seu panejamento. A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats stressantes no aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivncia.

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IV. Bibliografia TORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, So Paulo. PIMENTEL, Carlos, Metabolismo Do Carbono Na Agricultura Tropical, EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil, 1998. SALAMONI, A. Tourinho, Apostila De Aulas Tericas E Prticas De Fisiologia Vegetal, Universidade Federal De Santa Maria, Santa Maria, 2010. BANDEIRA, B, Fisiologia Vegetal, Universidade Pedaggica - Dep.to de Biologia, Maputo, Setembro 2001. RAMM, Aline, Estresse Abitico Em Plantas Transformadas E No Trasnformadas De Tomate Micro-Tom Com Diferentes Expresso Da Shsp22 Mitocondrial, Campinas, 2010. FIDELIS, Alessandra, Efeito de Altas Temperaturas na Germinao de Espcies dos Campos Sulinos, Brasil.