5

SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso Neurona Neurogla Senos venosos enceflicos Meninges Inervacin e irrigacin menngeas Irrigacin del Sistema Nervioso Cerebro Corteza cerebral reas corticales Morfologa interna cerebral Sustancia Blanca Cpsula interna Ventrculos cerebrales Diencfalo Hipotlamo Sistema lmbico Tronco enceflico Columnas de ncleos de los nervios craneales 346 348 350 351 353 357 358 361 366 368 374 376 379 380 383 388 391 398 407

88

Sistema reticular Cerebelo Mdula espinal Vas extrapiramidales Sensibilidad y vas ascendentes Vas eferentes corticales

408 414 420 428 429 435

89

EL SISTEMA NERVIOSO Est formado por clulas altamente diferenciadas (Figura N 829), especializadas en recibir estmulos y transformarlos en impulsos nerviosos, y por otras clulas no excitables o neuroglia, las que forman el estroma de las estructuras nerviosas, tienen funcin de sostn, nutricin y de defensa. Divisin del Sistema Nervioso: 1.- Sistema Nervioso Central, formado por el encfalo y la mdula espinal. 2.- Sistema Nervioso Perifrico, formado por nervios craneales, raqudeos y el sistema vegetativo en general. Embriologa (Figura N 830): El sistema nervioso es un derivado ectodermal. El embrin de cinco semanas tiene los esbozos de las futuras divisiones del encfalo y de la mdula espinal, en este estado el tubo neural comprende: -El cerebro anterior o procencfalo, conformado por los hemisferios cerebrales o telencfalo y el diencfalo o cerebro intermedio o tlamo-encfalo. -El cordencfalo, origina el tronco cerebral, est en relacin con los somites ceflicos, comprende el mesencfalo o cerebro medio, el metencfalo o protuberancia o puente, y el mielencfalo o bulbo raqudeo. -La notocorda, ubicada en el conducto raqudeo, est relacionada con los somites del tronco. Durante la quinta semana de gestacin, en la mdula se forman y organizan los centros segmentarios de los nervios raqudeos sensitivos y motores para el tronco y los miembros. En el crneo, a partir de las vesculas primitivas, el cordencfalo origina al Figura N 829: Esquema de una neurona.

Figura N 830: Surco y canal neural en el embrin.

90

Mesencfalo o cerebro medio o pednculo cerebral, al rombencfalo o cerebro posterior (metencfalo o protuberancia, mielencfalo o bulbo raqudeo), a partir del rombencfalo se origina la evaginacin dorsal sensitiva que origina al cerebelo, centro propioceptivo inconsciente, coordinador de la motilidad voluntaria y automtica, as como del equilibrio esttico, equilibrio cintico y la orientacin espacial. El Acrencfalo o cerebro anterior forma tres vesculas secundarias: dos laterales que formarn el telencfalo o hemisferios cerebrales o cerebro, y una media o diencfalo o cerebro intermedio o talamoencfalo. Sistema Nervioso Central: Es la parte del sistema nervioso que se encuentra situada dentro del crneo y en el conducto raqudeo, est formada por el encfalo y la mdula espinal (Figura N 831). El Encfalo est formado por: 1.- Procencfalo o cerebro anterior, el que se subdivide en: 1.1.-Telencfalo o hemisferios cerebrales. 1.2.-Diencfalo, formado por el tlamo ptico, el epitlamo, la glndula pineal o epfisis, el subtlamo con el ncleo subtalmico, el hipotlamo y el metatlamo con los cuerpos geniculados. 2.- El tronco enceflico, formado por: 2.1 El mesencfalo, cerebro medio o pednculo cerebral. 2.2 El rombencfalo o cerebro posterior con: 2.2.1 Metencfalo, puente o protuberancia 2.2.2 Mielencfalo o bulbo raqudeo.

Dibujo N 831: Divisin del SNC.

91

3. El cerebelo, formado por el vrmis y los hemisferios cerebelosos, ubicado detrs del rombencfalo. NEURONA El sistema nervioso est constituido por neuronas y neuroglia. La neurona es excitable, muy diferenciada, recepciona, transforma, conduce, integra y elabora respuestas de tipo sensitivo, sensorial, motor o secretor glandular; es la unidad morfolgica y funcional del sistema nervioso. La forma y tamao de las neuronas es muy variada. El nmero de neuronas del sistema nervioso central es 1 x 1011, de ellas el 70% son neuronas de la corteza cerebral; el 99.98% son neuronas de asociacin, el resto son somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas y somatosensoriales. Cada una de ellas se conecta, en promedio, con 1,000 neuronas del sistema (sinapsis), estableciendo un promedio de 1 x 1014 de sinapsis. En trminos de metabolismo energtico, el cerebro tiene el 2% del peso corporal, usa el 20% de oxgeno respirado, y consume el 70% de la glicemia. La membrana celular neuronal tiene estructura proteica, estas protenas en la sinapsis pueden ser: a) Protena receptora. b) Protena canal (Figura N 832). c) Protena enzima. d) Protena bomba. e) Protena estructural. Clasificacin Neuronal: Segn sus prolongaciones neurticas son (Figura N 833): 1.Neuronas Monopolares (pseudomonopolar) como las neuronas de los ganglios raqudeos, de las clulas del bulbo olfatorio, de los ganglios sensitivos de nervios craneales como el V, VII bis, IX y X.

Figura N 832: Esquema de proteina canal en la membrana neuronal.

Figura N 833: Tipos de neuronas segn sus prolongaciones neurticas.

Figura N 834: Tipos de sinapsis neuronales.

92

2.- Neuronas bipolares como las de la retina, del ganglio coclear y del vestibular, en el odo interno. 3.- Neuronas multipolares como la mayora de las neuronas del sistema nervioso central. Golgi clasific a las neuronas segn la longitud del axn en: a) Neuronas de axn largo o Golgi tipo I. b) Neuronas de axn corto, Golgi tipo II, frecuentemente inhibidoras, como las del bulbo olfatorio, las clulas amacrinas que sinaptan con las clulas ganglionares de la retina, las del cuerpo geniculado lateral. La Sinapsis (Figura N 835): Es el contacto entre dos o ms neuronas para facilitar o inhibir la transmisin del impulso nervioso interneuronal, aqu la transmisin elctrica de la membrana de la neurona estimulante se convierte en transmisin qumica, luego, esta orden qumica se convierte nuevamente en estmulo elctrico en la membrana de la neurona o clula receptora; en promedio, el nmero posible de sinapsis es 1 x 1014. La sinapsis comprende en general a la membrana celular presinptica, la hendidura sinptica y la membrana celular postsinptica; la sinapsis puede ser de tipo (Figura N 834): - Axo-dendrticas (ms frecuentes). - Axo-somticas, frecuentes. - Axo-axnicas, - Dendro-axnicas, - Dendro-dendrticas, - Dendro-somticas, - Somato-dendrticas, - Somato-somticas, - Somato-axnicas. Se conocen alrededor de 30 neurotransmisores que actan a nivel sinptico, cada uno de ellos con efecto excitador o inhibidor.

Figura N 835: Espacio interconeccin entre dos neuritas.

de

Los transmisores mayores, presentes en la gran mayora de sinpsis son la acetilcolina, la adrenalina, la noradrenalina, dopamina y serotonina. Otros neurotransmisores llamados menores, corresponden a aminocidos que se han identificado en el sistema nervioso central, son los siguientes: El GABA o cido gamma mino butrico. La glicina, inhibidor en sistema nervioso central. La taurina, inhibidor en sistema nervioso central. El cido asprtico, excitador en sistema nervioso central. El glutamato, excitador en el sistema nervioso central. El pptido P (Lewis), opiceo endgeno. Las encefalinas, opiceos endgenos. Las endorfinas, opiceos endgenos. Aminocidos: Alanina, arginina, aspargina, cistena, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, prolina, serina, treonina, triptfano, tirosina y valina. El pptido P de Lewis, las encefalinas y las endorfinas forman un complejo regulador de los mecanismos relacionados con la percepcin del dolor a nivel medular.

93

LA NEUROGLIA Son clulas no excitables integrantes del sistema nervioso central y perifrico que rodean, nutren y sostienen a las neuronas, constituyen gran parte de la masa cerebral, forman el estroma de las estructuras nerviosas centrales y perifricas del sistema nervioso. Tipos de Neuroglia: 1.- Los Espongioblastos originan: 1.1.- Los Glioblastos originan: 1.1.1.- La Microgla. 1.1.2.- La Macrogla, que origina tres tipos de clulas: 1.1.2.1.- Los astrocitos, se encuentran en la sustancia gris y blanca, se dividen en Astrocitos Protoplasmticos y Astrocitos Fibrosos con funciones de sostn y fagocticas. 1.1.2.2.- Los Oligodendrocitos (oligodendroglia), producen mielina a nivel central. 1.1.2.3.- Las Clulas de Schwann, producen mielina a nivel perifrico. 1.2.- Las Clulas Ependimales. Sustancia Gris y Blanca del Sistema Nervioso: La sustancia gris est integrada por neuronas que se organizan formando la corteza cerebral, los ncleos grises basales ( ncleo lenticular, ncleo caudado, tlamo ptico, complejo amigdalino), el epitlamo, metatlamo, subtlamo, hipotlamo, el locus niger, el ncleo rojo, los ncleos de los nervios craneales, ncleos de la sustancia reticular, la oliva superior protuberancial, la oliva inferior bulbar, las paraolivas, los ncleos dentados, emboliforme, globoso y fastigiales cerebelosos, y la sustancia gris de la mdula espinal.

La sustancia blanca esta formada por fibras nerviosas con mielina. La Fibra Nerviosa o axn, puede ser central o perifrica, mielinizada o no mielinizada. Clasificacin de las Fibras Nerviosas: Se clasifican segn criterios de velocidad de conduccin, naturaleza funcional de las fibras, dimetro y otras consideraciones (Figura N 836). Segn la velocidad de conduccin pueden ser: A, B y C; el grupo A se divide en: A, A y A . Las del grupo A tienen dimetro de 522 micras, la velocidad de conduccin del impulso nervioso es 15-120 m/s, conducen sensibilidad trmica y dolorosa, tctil epicrtica, protoptica, propioceptiva profunda inconsciente, consciente y ordenes motoras; las fibras A tienen un dimetro de 6-11 micras y conducen impulsos nerviosos a 5-15 m/s; las fibras A tienen 3-5 micras de dimetro y conducen impulsos nerviosos a 3-5 m/s. Las fibras del grupo B son vegetativas, eferentes, de tipo mielnicas, preganglionares, simpticas y parasimpticas, con dimetro de 1.5-3 micras y con velocidad de conduccin de menos de 3 m/s. Las fibras del grupo C tienen dimetro de 0.5-1.5 micras, con velocidad de conduccin menor de 3 m/seg, amielnicas, vegetativas postganglionares simpticas y parasimpticas. Fibras Amielnicas o grises: Las Fibras amielnicas constituyen la mayora de los nervios de la piel, son de dimetro menor de dos micras, de velocidad de conduccin lenta 1-3 m/s, se homologan con las fibras de tipo C. Fibras Mielnicas o Blancas: Forman la mayor parte de las fibras somatomotoras y somatosensitivas; la formacin de la mielina o mielinizacin

94

se inicia antes del nacimiento y termina entre los dos y cuatro aos de edad. Receptores Nerviosos: Clasificacin (Figura N 837): a) Mecanorreceptores b) Quimiorreceptores c) Fotorreceptores d) Termorreceptores, corpsculos Krause (fro) y de Ruffini (calor). e) Osmorreceptores f) Receptores Polimodales nociceptores.

de y Figura N 836: Tipos neuronales o axones. de fibras

ANATOMA MACROSCPICA Abierta la cavidad craneana y retirada la masa enceflica, queda la base del crneo tapizada por la duramadre, la que aqu se adhiere fuertemente debido a su continuidad, a travs de los diversos agujeros craneales, con el periostio externo; en la bveda no se ve esta adherencia. En el espesor de la meninge se translucen los senos venosos de drenaje del encfalo, estos senos durales los podemos clasificar por su ubicacin en senos de la base del crneo y senos de la bveda del crneo. Senos de la Bveda (Figura N 838839): 1.- Seno Sagital Superior, formado en la convexidad de la hoz del cerebro se ubica en el canal seo sagital de la bveda del crneo, entre la apfisis crista galli por adelante y la protuberancia occipital interna, por detrs; aqu drenan las venas frontales, las cerebrales superiores (vena de Trolard, que une el seno cavernoso con el sagital superior; la vena de Labbe, anastomtica con el seno lateral), venas

Figura N 837: Receptores nerviosos en la piel.

95

Figura N 838-839: Senos venosos cerebrales y seno cavernoso. Menngeas medias, venas diploicas de los huesos de la bveda craneana y las venas emisarias parietales. 2.- Seno Sagital Inferior, formado en la concavidad (inferior) de la hoz cerebral, termina posteriormente en el seno recto (Figura N 840). 3.- Seno Recto, formado desde la protuberancia occipital interna hasta el lmite posterior del seno sagital inferior, recibe a las venas cerebrales profundas de la cara interna del cerebro (vena de Galeno), la vena cerebelosa superior y la vena cerebelosa media. Senos de la Base (Figura N 841): 4.-Senos Cavernosos (Figura N 842). Ubicados a cada lado de la silla turca del esfenoides, desde el vrtice del peasco temporal hasta la hendidura esfenoidal, labra un canal en el cuerpo del esfenoides, se relacionan por detrs con el agujero carotdeo interno (la arteria cartida interna cursa dentro del seno cavernoso junto con el VI nervio craneal); aqu drena la vena oftlmica, la vena central de la retina, los senos venosos esfenoparietales, el seno circular, la vena del agujero oval, la vena del agujero redondo mayor, la vena del agujero de Vesalio y la vena del agujero rasgado anterior. El seno cavernoso drena a travs de los senos petrosos, en el seno sigmoideo. 5.- Seno Esfenoparietal, formado en el borde posterior del ala menor del esfenoides, llega al seno cavernoso. 6.- Seno circular o Coronario, formado alrededor de la hipfisis, drena en el seno cavernoso. 7.-Seno Occipital, forma un plexo venoso en el canal basilar, drena en el seno cavernoso. 8.- Senos laterales, formados entre la protuberancia occipital interna y el agujero yugular, este seno labra un canal

profundo en el hueso occipital; en sus bordes se inserta la tienda del cerebelo (tentorio), presenta dos porciones, la

Figura N 840: Corte sagital de la cabeza, se ven los senos venosos cerebrales.

Figura N 841: Senos venosos cerebrales en la base de crneo.

96

Figura N 842: Esquema de corte frontal del seno cavernoso. Porcin transversa y la porcin sinuosa o seno sigmoideo. 9.- Seno Sigmoideo, formado entre el hueso occipital y el peasco del temporal, es continuacin del seno lateral, pasa el foramen yugular, se une al seno petroso inferior y juntos forman la vena yugular interna. La porcin transversa del seno lateral recibe a las venas cerebrales posteriores y a las cerebelosas pstero-inferiores; en la porcin sigmoidea, a nivel del borde superior del peasco del temporal, recibe al seno petroso superior y a la vena mastoidea (emisaria). 10.- Seno Petroso superior, formado en el borde superior del peasco del temporal, va del seno cavernoso al seno sigmoideo.. 11.- Seno Petroso inferior, desciende desde el seno cavernoso hacia el foramen yugular, al pasar conforma con el sigmoideo, la vena yugular interna. 12.- Seno Occipital posterior, circunda el agujero occipital, drena en la prensa de Herfilo igual que el seno sagital superior y el seno recto; en la prensa de Herfilo se inicia el seno lateral. MENINGES (Figura N 843 a 849): Al examinar el cerebro observamos que se encuentra cubierto por las envolturas menngeas, estas tres membranas que revisten al encfalo y a la mdula espinal son las siguientes: 1.- Duramadre. 2.- Aracnoides. 3.- Piamadre. A la duramadre se le denomina tambin paquimeninge y a la aracnoides y la piamadre juntas se les denomina leptomeninges. La paquimeninge es un derivado mesodrmico, la leptomeninges es un derivado de la cresta neural.

Figura N meninges.

843:

Esquema

de

las

Figura N 844: Vista del cerebro envuelto en la piamadre.

Figura N 845: Vista de la bveda de la duramadre, mostrando la hoz del cerebro y las granulaciones aracnoideas.
97

1.- La duramadre: Est pegada al hueso, constituida por tejido conjuntivo fibroso, la duramadre enceflica tiene dos capas: la endostal, pegada al hueso, y la meningeal, relacionada con la aracnoides. La capa endostal en el conducto raqudeo no existe, en su remplazo hay periostio. La capa meningeal de la duramadre forma tabiques entre los hemisferios cerebrales (Hoz cerebral), entre el cerebro y cerebelo (Tentorio) y entre los hemisferios cerebelosos (Hoz cerebelosa), Figura N 846. -Hoz del Cerebro (Figura N 847): Se forma en la cisura interhemisfrica cerebral, se inserta por delante en la apfisis crista galli y en la cresta del frontal, luego se inserta en ambos bordes del canal del seno venoso longitudinal superior, por detrs se une con la tienda del cerebelo, llega hasta la protuberancia occipital interna; en su borde inferior aloja al seno venoso longitudinal inferior; en el borde posteroinferior, contiene al seno recto. -Tienda del cerebelo o Tentorio (Figura N 848-849): Formado en la fosa posterior de la base del crneo, debajo de ella se ubican los hemisferios cerebelosos, por encima estn los lbulos occipitales del cerebro; se inserta en las apfisis clinoides posteriores de la lmina cuadriltera del esfenoides, en el borde superior del peasco del temporal, en los bordes del seno venoso lateral y en la protuberancia occipital interna. La tienda presenta una escotadura anterior para el paso del mesencfalo. -Hoz del Cerebelo Est en la cisura interhemisfrica cerebelosa, es infratentorial. -Tienda de la Hipfisis Cubre la silla turca como un diafragma, con una pequea abertura central por donde pasa el infundbulo de la hipfisis.

Figura N 846: Formaciones de la capa meningeal.

Figura N 847: Hoz del cerebro.

Figura N 848: Tienda del cerebelo (tentorio) en la base del crneo.

98

La capa meningeal se introduce a travs del agujero occipital al conducto raqudeo, aqu la capa dural externa o endostal es sustituida por el periostio, esta capa est separada de la capa meningeal por el espacio epidural; la duramadre espinal (meningeal) se fija alrededor del agujero occipital, a la cara posterior del cuerpo del axis, de la 3 vrtebra cervical y del ligamento longitudinal dorsal hasta L1 y L2, continundose finalmente desde el cono medular hasta el sacrococcix por el filum terminale; la capa meningeal, envuelve a los nervios raqudeos a travs de los agujeros de conjuncin, estas prolongaciones son cortas en los nervios cervicales y se alargan progresivamente conforme se desciende, son de mximo tamao en la cauda equina (Figura N 850). El espacio epidural espinal contiene plexos venosos y grasa de relleno. El espacio subdural, entre la capa meningeal y la aracnoides, contiene pequeas cantidades de LCR, procedente del espacio subaracnoideo. 2.- La Aracnoides: Se localiza entre la piamadre y la duramadre meningeal; el espacio subaracnoideo contiene lquido cfaloraqudeo, a este nivel encontramos las grandes arterias del encfalo, la aracnoides no se introduce en las cisuras y surcos, la piamadre si lo hace. Cisternas Subaracnoideas (Figura N 851): Son los espacios subaracnoideos de mayores dimensiones que se ubican en ciertas regiones del encfalo y de la mdula espinal, son las siguientes: 1.- Cisterna Magna o Bulbo-cerebelosa, entre el bulbo raqudeo y la cara inferior del cerebelo. 2.- Cisterna Pntica, situada en la cara ventral de la protuberancia, en ella se ubica la arteria basilar.

Figura N 849: Vista lateral de la hoz y del tentorio.

Figura N 850: Cisterna Lumbar.

Figura N Subaracnoideas.

851:

Cisternas

99

3.- Cisterna Interpeduncular, por delante y por arriba de la protuberancia, en la escotadura interpeduncular, aqu se encuentra parte del crculo arterial basal del cerebro y la zona perforada posterior. 4.- Cisterna de la cisura lateral, en la que se encuentra la arteria cerebral media. 5.- Cisterna de la Vena Cerebral Magna o Cisterna Ambiens, entre el rodete o esplenio del cuerpo calloso y la cara superior del cerebelo, contiene la vena cerebral magna y la epfisis. 6.- Cisterna Pre-quiasmtica y Postquiasmtica, en relacin con el quiasma ptico. 7.- Cisterna de la Lmina Terminal, continuacin del pico de la rodilla del cuerpo calloso. 8.- Cisterna Supra-callosa, entre el cuerpo calloso y el cngulo. 9.- Cisterna Lumbar, entre el cono terminal y regin sacrococcigea. Vellosidades y Granulaciones Aracnoideas (Figura N 852 a 854): Son formaciones de aspecto carnoso, en forma de racimos, ubicadas a lo largo del seno venoso longitudinal superior, seno transverso y otros senos, reabsorben el lquido cfalo-raqudeo. 3.-Piamadre: Es la meninge que est intimamente adherida al encfalo y la mdula espinal, se introduce en los surcos y cisuras enceflicas, es muy vascularizada. La piamadre espinal es ms resistente, ms gruesa y menos irrigada que la pa cerebral, forma los ligamentos dentados que sostienen la mdula a la pared del conducto raqudeo, asimismo, forma el filum terminal medular y acompaa a las races nerviosas a travs de los agujeros de conjuncin.

Figura N 852 a 854: Granulaciones aracnoideas (Paccioni) cerca del seno venoso longitudinal superior.

100

El ligamento dentado es una banda pial fibrosa situada en ambos lados de la mdula entre las races ventrales y dorsales. Su borde medial se contina con la pa que cubre ntimamente los cordones laterales de la mdula, su extremo lateral forma tabiques dentiformes que se fijan a la duramadre por sus vrtices, se forman hasta 21 pares de denticiones entre el primer nervio raqudeo y el nervio subcostal. INERVACIN E IRRIGACIN DE LAS MENINGES (Figura N 855, 856): El nervio oftlmico (V1), mediante su filete esfeno-etmoidal y etmoidal inerva la regin de la lmina cribosa y la porcin anterior de la hoz del cerebro; el nervio recurrente de Arnold se abre en abanico hacia atrs despus de nacer en la pared externa del seno cavernoso, inerva la tienda del cerebelo y la pared posterior de la bveda craneal. El nervio maxilar superior (V2), emite el nervio meningeo que acompaa a la rama anterior de la arteria menngea media y se distribuye en parte de la fosa craneal anterior y en la fosa media; el nervio mandibular (V3), en su trayecto extracraneal, origina el nervio recurrente menngeo que penetra en el crneo por el agujero redondo menor y se distribuye con la arteria menngea media en la fosa craneal media y en la bveda. El vago emite ramas para la fosa posterior igual que los nervios cervicales superiores (C1-C3) por mediacin del nervio hipogloso. Cada nervio raqudeo enva el nervio sinuvertebral, que se introduce en direccin retrgrada por el agujero de conjuncin e inerva las mennges raqudeas. Las arterias menngeas estn destinadas a la duramadre y al hueso: -Las arterias menngeas anteriores son ramas de las arterias etmoidales. -La arteria menngea menor procede de la maxilar interna y penetra en el crneo

por el agujero oval, se distribuye en la fosa media. -La arteria menngea media es la ms importante de este grupo, viene de la maxilar interna, penetra por el agujero redondo menor y se divide en tres ramas, anterior, media y posterior, que se ramifican en la pared lateral de la bveda. -Las arterias menngeas posteriores provienen, de una parte, de la farngea ascendente por una rama que penetra en el crneo por el agujero rasgado posterior y, por otra parte, de la vertebral por una ramificacin que entra en la cavidad craneal por el agujero occipital.

Figura N 855: Vista externa de la duramadre con los vasos menngeos.

Figura N 856: Arteria menngea media.

101

IRRIGACIN DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES (Figura N 857 a 861): Los hemisferios cerebrales tienen el 2% del peso corporal, (1,500 g.), tienen un flujo sanguneo de 750 ml/minuto y un consumo de oxgeno de 50 ml por minuto. Irrigan al cerebro: el sistema carotdeo y el sistema vertebro-basilar. 1.- La arteria cartida interna: Conduce el 80% de sangre del encfalo, presenta cuatro porciones: cervical, intrapetrosa, intracavernosa y supraclinoidea. 1.- Porcin Cervical: No tiene ramas. 2.- Porcin Intrapetrosa: Trayecto en el conducto carotideo, da ramas caroticotimpnicas para la cavidad timpnica. 3.- Porcin Intracavernosa: Se encuentra dentro del seno cavernoso, rodeada de sangre venosa y en relacin con los nervios III, IV, V1 y VI. 4.- Porcin Supra-clinoidea o Cerebral: Sale del seno cavernoso, medial a la apfisis clinoides anterior, da las siguientes ramas. a) Arteria Oftlmica. b) Arterias Hipofisiarias superior e inferior. c) Arteria Coroidea anterior. d) Arteria Comunicante posterior. e) Arteria Cerebral anterior: Ingresa a la cisura interhemisfrica, se coloca en el surco del cuerpo calloso, irriga la cara interna del cerebro, se anastomosa con la arteria cerebral posterior cerca del rodete del cuerpo calloso. f) Arteria Cerebral Media: Ocupa la cisura lateral, da ramas profundas lentculo-estriadas y corticales. 2.-Sistema Vertebro-Basilar: La arteria vertebral entra por el agujero occipital y se une con su homloga opuesta en el surco bulbo-protuberancial, forma el tronco basilar, este termina bifurcndose en Figura N 859: Arteria cerebral media.
102

Figura N 857: Irrigacin cerebral.

Figura N 858: Arterias cerebrales.

Dos arterias cerebrales posteriores. Este sistema proporciona el 20% de sangre a los hemisferios cerebrales y el 100% de sangre al tronco enceflico, cerebelo y gran parte de la mdula espinal. La arteria cerebral posterior se dirige hacia atrs, alrededor de los pies del mesencfalo, recibe la rama comunicante posterior, sigue por la cara lateral del mesencfalo, por la cisura parahipocampal e irriga la cara inferior y la cara medial del lbulo temporal as como la cara medial del lbulo occipital. Da ramas mesenceflicas y la arteria coroidea antes de recibir la comunicante posterior, despus da las arterias tlamogeniculadas. Crculo Arterial de Willis o Crculo Arterial Basal del Cerebro: Est formado por las arterias cerebrales anteriores (rama de la cartida interna a cada lado) unidas por la comunicante anterior; hacia atrs, la cartida interna da la comunicante posterior a cada lado, las que se unen a las cerebrales posteriores, ramas producidas por la bifurcacin del tronco arterial basilar en la parte posterior (Figura N 862). La irrigacin del bulbo raqudeo la da las ramas paramedianas, ramas de la arteria espinal posterior, las ramas bulbares y la arteria cerebelosa psteroinferior, todas ramas de la arteria vertebral. La protuberancia es irrigada por las arterias paramedianas, las arterias circunferenciales cortas y las arterias circunferenciales largas. La porcin inferior del mesencfalo es irrigada por ramas de la arteria basilar y la cerebelosa superior. La parte rostral y el techo del mesencfalo es irrigada por ramas de las arterias cerebrales posteriores y ramas de las comunicantes posteriores.

Figura N 860: Arteria cerebral anterior (corte sagital del cerebro).

Figura N 861: Arteria cerebral media en la cisura lateral de Silvio.

Figura N 862: Polgono arterial de Willis, CI = cartida interna, CP = cerebral posterior, cP = comunicante posterior, cA = comunicante anterior, B = Tronco basilar.

103

El cerebelo es irrigado por tres arterias: La arteria cerebelosa superior, la cerebelosa ntero-inferior y la cerebelosa pstero-inferior. La mdula espinal est irrigada por ramas de las arterias vertebrales como la arteria espinal anterior y las espinales posteriores (Figura N 863, 864, 865), secundariamente por las arterias radiculares cervicales, dorsales y lumbares. El drenaje de la sangre de los hemisferios cerebrales, es a travs de las venas cerebrales superficiales y profundas. Las venas mayores que drenan el plexo medio del IV ventrculo, la mayor parte de la protuberancia y la parte superior del bulbo, llegan a los senos venosos sigmoideos o petrosos. La parte inferior del bulbo drena en las venas espinales anteriores y posteriores. La parte ventral de la protuberancia drena en dos venas que corren paralelamente a la arteria basilar. El mesencfalo drena en la vena de Galeno. El cerebelo es drenado por las venas cerebelosas que recorren el trayecto similar al de las arterias. Las venas que drenan la mdula espinal tienen una distribucin similar a la de las arterias. El drenaje venoso posterior de la mdula espinal est formado por los troncos venosos longitudinales posteriores, estos son drenados por 5 10 venas radiculares posteriores y penetran en el plexo venoso epidural.

Figura N 863: Irrigacin medular, vista anterior.

Figura N 864- 865: Irrigacin de la mdula espinal.

104

CEREBRO Tiene un peso equivalente al 2% del peso corporal, 1,200 a 1,500 gramos; el cerebro presenta 3 caras, 3 bordes, 2 polos y 6 lbulos; la superficie del cerebro presenta relieves salientes llamados gyris o circunvoluciones, separados por hendiduras poco profundas llamadas surcos y otras ms profundas llamadas cisuras, los surcos delimitan gyris y las cisuras delimitan lbulos; cada lbulo tiene sus propios surcos, cisuras y circunvoluciones; la superficie cerebral abarca 2,200 cm2, siendo la superficie visible el 33% en las circunvoluciones, el 67% restante que no se ve se halla dentro de los surcos y cisuras (Figura N 866, 867). Cara lateral del cerebro: En ella se encuentra la cisura lateral, esta aparece a los cinco meses de la gestacin, y la cisura central, que aparece a los siete meses. La cisura perpendicular interna, aparece a los nueve meses de gestacin. Por delante de la cisura central y por arriba de la lateral, se encuentra el lbulo frontal; por debajo de la cisura lateral, se encuentra el lbulo temporal; por detrs de la cisura central, por arriba de cisura lateral y por delante de la lnea que une la cisura perpendicular interna con la incisura pre-occipital, est el lbulo parietal y, por detrs de la lnea que une la cisura perpendicular interna con la incisura pre-occipital, se encuentra el lbulo occipital. 1.-Lbulo Frontal (Figura N 868): Tiene dos surcos horizontales, uno superior y otro inferior, cuatro circunvoluciones, frontal superior o primera, frontal media o segunda; frontal inferior o tercera (esta ltima dividida, de rostral a caudal en pars ocular, pars triangular y pars opercular), y la circunvolucin frontal ascendente o precentral.

Figura N 866: Vista lateral derecha del cerebro, cerebelo y tronco enceflico.

Figura N 867: Esquema de la cara lateral del cerebro.

Figura N 868: Lbulos cerebrales, vista lateral.

105

2.-Lbulo Parietal: Tiene un surco intraparietal bifurcado rostralmente, presenta tres circunvoluciones, la parietal ascendente o postcentral, la parietal superior y la parietal inferior (esta ltima est dividida por el brazo posterior de la cisura lateral y por el surco temporal superior, en gyrus supramarginal o del pliegue curvo y gyrus angular (Figura N 867). 3.-Lbulo Temporal: Tiene un surco temporal superior o paralelo y un surco temporal inferior, tres circunvoluciones visibles en la cara lateral, la temporal superior o primera (en su cara superior se encuentran las circunvoluciones transversas de Heschl), la circunvolucin temporal media o segunda y la circunvolucin temporal inferior o tercera; la cuarta circunvolucin se encuentran en la cara inferior, por dentro de la cuarta circunvolucin se encuentra la circunvolucin para-hipocampal (Figura N 883). 4.-Lbulo Occipital: El surco occipital transverso, desciende desde el borde superior del cerebro, caudal a la cisura perpendicular interna, se une en el centro con el extremo posterior del surco intraparietal. Su porcin superior es el lmite caudal del arco parieto-occipital, es un girus arqueado que rodea el lmite externo de la cisura perpendicular. El surco occipital lateral origina la circunvolucin o girus occipital superior e inferior. El surco semilunar, es el lmite posterior de la circunvolucin descendente, situada por detrs de las circunvoluciones occipitales inferior y superior, adems presenta dos surcos curvos, el polar superior y el inferior. En la cara medial del lbulo occipital se encuentra la cisura calcarina. 5.-La nsula:

Este quinto lbulo cerebral est situado por dentro del surco lateral, dentro de los oprculos de la nsula. Este lbulo escondido est rodeado por un surco circular. La nsula est dividida por el surco central en 3-4 circunvoluciones cortas anteriores y superiores y una o dos largas de situacin pstero-inferior (Figura N 869, 870).

Figura N 869, 870: Lbulo de la nsula (de Reil), se puede ver abriendo la cisura lateral. Cara Medial del cerebro:

106

Podemos apreciar esta cara luego de seccionar el cuerpo calloso (Figura N 871 a 874). Vemos el cuerpo calloso con su rodilla por delante, hacia abajo el pico, hacia atrs contina el cuerpo, luego el rodete o esplenio; se ve tambin el trgono o frnix cerebral formado por fibras comisurales; entre el trgono y la concavidad antero-inferior del cuerpo calloso; se encuentra el septum pellucidum. Rodea al cuerpo calloso el surco calloso, rodea a este surco la circunvolucin del cuerpo calloso o circunvolucin del cngulo, que forma parte del lbulo lmbico; alrededor est el surco calloso marginal, que rodea a la circunvolucin del cuerpo calloso; detrs y debajo del rodete del cuerpo calloso est la circunvolucin del istmo que une la circunvolucin para-hipocmpica con el cngulo, la circunvolucin parahipocampal se ubica a continuacin del istmo por debajo del tlamo ptico y del trgono cerebral, esta circunvolucin termina hacia adelante formando un ngulo agudo llamado gancho o uncus del hipocampo (Figura N 883). El pico de la rodilla del cuerpo calloso (Figura N 884) seala la lmina terminal, por delante de ella est la circunvolucin paraterminal; por delante, entre el surco paraolfatorio posterior y el surco paraolfatorio anterior est el rea de sustancia gris denominada circunvolucin o rea paraolfatoria. 6.-El lbulo Lmbico de Broca: Sexto lbulo (Figura N 875 a 877) est formado por: 1.-La Circunvolucin del Cngulo. 2.-Circunvolucin para hipocmpica. 3.-El istmo. Figura N 871 a 874: Vista de la cara medial del cerebro y del cuerpo calloso.

107

4.-El rea Septal, formada por: 4.1.- Circunvolucin paraterminal y circunvolucin sub-callosa del lbulo frontal. 4.2.- Ncleo septal con sus aferencias y eferencias. 4.2.1.-Aferencias Del hipocampo a travs del trgono cerebral; de la corteza prefrontal; del complejo amigdalino a travs de la estra terminal. 4.2.2.-Eferencias: 4.2.2.1.- Para la habnula va estra medular talmica, de la habnula por el fascculo habnulo-peduncular hacia el ncleo inter-peduncular del mesencfalo. 4.2.2.2.- Fascculo olfatorio basal originado en los ncleos septales y en los ncleos olfatorios, se conectan con el hipotlamo y los tubrculos mamilares. El surco calloso marginal se inicia abajo y adelante del pico y de la rodilla del cuerpo calloso, se contina por arriba y atrs del cuerpo calloso, paralelo a este; a la altura del rodete se curva hacia arriba alcanzando el borde superior del hemisferio cerebral. La circunvolucin superior al surco, se divide en la circunvolucin frontal superior y en el lobulillo paracentral, este ltimo est parcialmente dividido por la cisura central en una parte anterior, que contiene la proyeccin de la circunvolucin frontal ascendente, y otra posterior que corresponde a la proyeccin de la circunvolucin parietal ascendente. En la parte posterior de la cara interna del cerebro se ve la cisura Figura N 875: Lbulo Lmbico.

Figura N 876: Componentes del lbulo lmbico.

Figura N 877: Esquema de componentes del lbulo lmbico.

los

108

Perpendicular calcarina.

interna

la

cisura

La cisura perpendicular interna, parieto-occipital, se inicia en el borde superior del hemisferio cerebral por delante del polo occipital, desciende hasta unirse a la cisura calcarina. La cisura calcarina se inicia en el polo occipital, avanza hacia adelante para unirse a la cisura perpendicular interna en ngulo agudo, por detrs del rodete del cuerpo calloso; sigue hacia adelante formando el lmite inferior del istmo. La pre-cua o lbulo cuadrado, es parte de la circunvolucin parietal superior, se ubica por delante de la cisura perpendicular interna. La cua se ubica entre el borde superior del cerebro, la cisura perpendicular interna y el brazo posterior de la cisura calcarina. Cara Inferior del cerebro: Se encuentra dividida por la cisura lateral en una parte anterior ubicada en la fosa craneal anterior u orbitaria (lbulo frontal) y una parte posterior a la cisura lateral, grande, que corresponde al lbulo temporal. La parte orbitaria est ubicada en la fosa anterior de la base del crneo (techo de las fosas nasales y las rbitas). En esta parte se ve el surco olfatorio ocupado por el bulbo y cintilla olfatoria; la circunvolucin situada por dentro de dicho surco se llama circunvolucin olfatoria interna u orbitaria interna o gyrus recto; en la parte ubicada por fuera del surco olfatorio se encuentra unos surcos irregulares que en conjunto tienen forma de "H", formando las circunvoluciones orbitarias anterior, posterior, medial y lateral, que corresponden al rea olfatoria lateral y al rea orbitaria (Figura N 878, 879). La parte posterior a la cisura lateral de la cara inferior del cerebro, relacionada en parte con la fosa media de la base Figura N 878: Vista inferior del cerebro.

Figura N 879: Uncus y gyrus parahipocampal en la cara inferior del cerebro.

109

Del crneo y en parte con la tienda del cerebelo (porcin supratentorial), presenta, de adelante hacia atrs, dos surcos: el occpito-temporal externo y el surco colateral u occipito-temporal interno, delimitantes de las circunvoluciones occipito-temporal externa o cuarta temporal y la parahipocampal o quinta temporal. La circunvolucin occipito-temporal externa se encuentra por debajo, paralela y a continuacin de la circunvolucin temporal inferior, entre los surcos antes mencionados. El Surco Colateral u Occpito-temporal Interno sigue un trayecto paralelo a la cisura calcarina de la que esta separado por la circunvolucin lingual. Por delante, el surco colateral se proyecta en el surco entorrinal, ambos estn separados; el surco entorrinal se orienta hacia adelante en la misma lnea del colateral, separa el polo temporal de una saliente en forma de gancho o uncus en situacin pstero-medial. Este surco seala el lmite lateral del lbulo piriforme de la corteza rinenceflica. La circunvolucin lingual contina por delante con la circunvolucin del Hipocampo o parahipocampal, esta se inicia en el istmo, donde se contina con la circunvolucin del cuerpo calloso o cngulo y luego, lateralmente, limita con los surcos colateral y entorrinal. Anteriormente la circunvolucin del hipocampo se contina con el Uncus. El Uncus es el lmite anterior de la circunvolucin del hipocampo. CORTEZA CEREBRAL El 70% de las neuronas de todo el sistema nervioso se encuentra en la corteza cerebral (Figura N 880). Una caracterstica importante de todas las regiones corticales es la laminacin, aunque las distintas regiones corticales contienen caractersticamente nmeros distintos de capas. Casi todo el cortex contiene un mnimo de seis capas de clulas (llamndose isocorteza). Dado

Figura N 880: Citoarquitectura de la corteza cerebral.

110

que la isocorteza domina el cortex de los vertebrados filogenticamente superiores como los mamferos, se denomina igualmente neocorteza. A la corteza que tiene menos de seis capas se le llama allocorteza. Hay dos tipos principales de allocorteza: la paleocorteza y la arquicorteza, as como diversas formas intermedias con caractersticas de la isocorteza y de la allocorteza. En los vertebrados superiores, la paleocorteza media el olfato as como las emociones, y la arquicorteza media la memoria. En el cerebro humano, alrededor del 95% es neocorteza y el 5% allocorteza; la arquicorteza comprende la formacin hipocmpica, esta slo contiene tres capas celulares; la neocorteza forma la mayora de las regiones sensoriales, motoras y asociativas. Las reas paleocorticales median el olfato. Cada regin de la neocorteza que desarrolla una funcin diferente tiene su propia anatoma microscpica; el espesor de las 6 capas celulares neocorticales principales es variable, al igual que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se encargan de la sensacin (e.g. corteza visual primaria) tienen una capa 4 gruesa. Esta es la capa a la que se proyectan la mayora de las neuronas talmicas procedentes de los ncleos de relevo sensoriales, es tambin la capa ms vascularizada. Por el contrario, la corteza motora primaria tiene una capa 4 fina y una capa 5 gruesa. La capa 5 tiene las neuronas que se proyectan a la mdula espinal a travs del tracto crtico-espinal. Las reas asociativas del cortex, como la corteza asociativa prefrontal y la parietotemporo-occipital, tienen una morfologa intermedia entre las de la corteza sensorial y la corteza motora. As, la estructura cito-arquitectnica consta de neuronas que se disponen en seis capas o lminas, con clulas gliales de sostn y vasos sanguneos.

As, la corteza cerebral comprende el arquicortex, el paleocortex y el neocortex o isocortex; el isocortex tiene estas seis capas: I. Lmina Molecular o Plexiforme.Contiene fibras de asociacin y de proyeccin: Neuronas de Cajal de axn horizontal, clulas estrelladas de axn vertical, clulas de Martinotti de axones centrfugos. II. Lmina Granulosa Externa.- Contiene clulas estrelladas con granulaciones y piramidales pequeas, es sensitivasensorial. Recibe informacin de otras reas. III. Lmina Piramidal Externa.- Con neuronas piramidales de tamao mediano y pequeo, es motora. Enva informacin a otras reas. IV. Lmina Granulosa Interna.- Contiene clulas granulosas estrelladas, neuronas piramidales pequeas y fibras horizontales concentradas formando la banda externa de Baillargert, es sensitiva-sensorial, recibe informacin desde el tlamo. V. Lmina Ganglionar o Piramidal Interna.- Contiene clulas piramidales grandes de 120 x 70 micras, piramidales medianas y pequeas y algunas clulas estrelladas, fibras de proyeccin descendentes y fibras de asociacin horizontales, es motora. VI. Lmina Polimorfa.- Contiene clulas predominantemente fusiformes de axones perpendiculares a la superficie cortical y adems, clulas estrelladas, piramidales pequeas modificadas, piramidales, triangulares, ovoides y clulas pequeas multipolares de Martinotti. El Arquicortex: Es una corteza de estructura primitiva y elemental contiene una capa granular receptora y una capa piramidal efectora (lminas II-III), la ubicamos en el rinencfalo.
111

El Paleocortex: Es una corteza con cuatro capas, dos receptoras y dos efectoras. El Isocortex o Neocortex: Contiene seis capas bien diferenciadas, comprende casi toda la corteza cerebral, a su vez este isocortex se divide en: 1.- Isocortex homotpico.- Corresponde a las reas de asociacin y est integrado por las 6 capas en proporciones similares, sin predominio de alguna de ellas. 2.- Isocortex heterotpico.- Pertenece a las reas de proyeccin somato-motoras, somato-sensitivas o somato-sensoriales, a su vez comprende: 2.1.- Isocortex heterotpico granular o coniocortex, con predominio de las lminas granulares II y IV, corresponden a las reas somatoestsicas primarias y secundarias y a las reas somatosensoriales primarias y secundarias. 2.2.- Isocortex heterotpico agranular, con predominio de las capas III y V, corresponde a las reas somatomotoras primarias y secundarias. reas Corticales (Figura N 881, 882): (Cuadro XXXI) 1.- reas somatoestsicas sensitivosensoriales: 1.1.- rea Somatoestsica Primaria 3-1-2: Estas tres reas estn

Figura N 881: Vista lateral del cerebro y las reas corticales.

Figura N 882: Vista lateral y medial de las reas cerebrales.

112

Localizadas en la circunvolucin postcentral, corresponde a un isocortex heterotpico granular o coniocortex, siendo su principal contingente las fibras de proyeccin ascendentes o aferentes que proceden del tlamo ptico, ncleos ventral pstero-lateral y pstero-medial (Figura N 883). Las reas 3-1-2 recibe aferencias de los ncleos talmicos VPL y VPM, que a su vez han recibido informacin de la sensibilidad tctil epicrtica discriminativa (va lemnisco medial) y de la sensibilidad termo-algsica protoptica discriminativa (va haz espino-talmico lateral y trigemino-talmico lateral). Adems recibe informacin propioceptiva profunda consciente incorporada tambin al lemnisco medial. Todas las proyecciones talmicas y aferentes a las reas 3-1-2 se organizan en el rea siguiendo una disposicin somatotpica, segn el homnculo sensitivo de Penfield (Cuadro XXXII). El rea 3a recibe informacin propioceptiva consciente de los husos neuromusculares o propioceptores tendinosos. Ms del 90% de las neuronas del rea 2 reciben informacin propioceptiva consciente de propioceptores articulares (localizados en las cpsulas y ligamentos articulares). La mayora de las neuronas del rea 3b y 1 reciben informacin de exteroceptores de tipo tctil epicrtica o discriminativa y protoptica cuando tambin es discriminativa, para diferenciar, por ejemplo, grados de temperatura, de dolor o de tacto- presin grosera. 1.2.-rea somatoestsica secundaria 5-7 (Figura N 898, 899): Localizada en las circunvoluciones parietales, a lo largo y por encima del brazo posterior de la cisura lateral.

Figura N 883: Corte transversal de la circunvolucin parietal ascendente y distribucin de las reas cerebrales 4, 3a, 3b, 1, 2, 5 y 7. La representacin somatotpica secundaria del cuerpo es bilateral con predominio contralateral, a estas reas llegan aferencias talmicas de los ncleos VPL y VPM, aferencias del rea somatoestsica primaria 3, 1, 2 ipsilateral y contralateral a travs de las fibras comisurales de asociacin y de proyeccin. Las eferencias corticales de estas reas van hacia la corteza somatoestsica primaria y hacia el rea motora primaria del mismo hemisferio. Las reas somatoestsicas primarias son receptoras e integradoras de la informacin que llega inicialmente a la corteza y son transmitidas a las reas somatoestsicas secundarias 5-7 para su interpretacin.

113

1.3.-rea Somatosensorial Visual Primaria 17 (Figura N 884): El rea 17 se localiza en las paredes y piso de la cisura calcarina situada en la cara interna del hemisferio cerebral, lbulo occipital, en la cua y la circunvolucin lingual; tiene isocortex heterotpico granular, con lminas II y IV gruesas, con numerosas clulas piramidales pequeas; la lmina IV es muy desarrollada, gruesa, con clulas granulares, predominan las clulas estrelladas, destaca aqu la estra de Baillarger externa conocida como banda o estra de Genari, visible a simple vista; las neuronas de las lminas II y IV liberan en los espacios sinpticos, el neurotransmisor GABA. El rea visual primaria se caracteriza por la delgadez de la corteza y por la estra o banda de Genari; las radiaciones genculo-calcarinas terminan en la lmina IV de esta corteza. La lmina V tiene predominio de clulas piramidales grandes, con algunas clulas de Meynert de 30 micras de dimetro con dendritas abundantes, sus axnes forman fibras de proyeccin de la corteza visual que discurren por las radiaciones pticas, llegan a los cuerpos geniculados laterales, tubrculos cuadrigminos superiores y a los ncleos motores de los nervios III-IV-VI. 1.4.- reas Somatosensoriales Visuales Secundarias 18-19: El rea 18 es un isocortex heterotpico granular, sin estra de Genari, se conecta con las reas 17 y 19 del mismo hemisferio y del contralateral, est a continuacin del rea 17, en la cua y en la circunvolucin lingual; el rea 19 est a continuacin del rea 18, distal a la cisura calcarina (Figura N 885). El rea 17 parece responder a la percepcin o recepcin de imgenes visuales; la 18 tendra que ver con la

Figura N 884: Areas de la visin en el lbulo occipital, alrededor de la cisura calcarina.

Figura N 885: Resonancia magntica de las reas 17 y 18.

114

Profundidad estereoscpica y el rea 19 con los matices de color y movimiento. 1.5.-rea Somatosensorial Auditiva Primaria 41 (Figura N 886): Ubicada en la circunvolucin temporal superior (circunvoluciones transversas de Heschl y en la cara dorsomedial de T1), tiene un neocortex heterotpico granular. El rea auditiva primaria recibe aferencias (genculo-temporales) del cuerpo geniculado medial, radiacin acstica que hace su recorrido por el brazo posterior de la cpsula interna, sector sub-lenticular (Figura N 887). Las reas acsticas secundarias son las reas 42 y 52, por detrs del rea 41, en la circunvolucin temporal superior, y el rea 22, situada en la parte anterior de la misma circunvolucin temporal superior (T1). Estas reas tienen coneccin ipsi y contralateral con centros dienceflicos y tegmentales, cuerpos geniculados mediales, el pulvinar y los tubrculos cuadrigminos mediante las radiaciones auditivas genculo-temporales y por los brazos conjuntivales posteriores; con ncleos tectales mesenceflicos y estos con ncleos y receptores vestibulares, cerebelosos y de la mdula espinal. El rea auditiva primaria es receptora de informacin auditiva y las secundarias son interpretadoras; asimismo, tienen conexiones con reas corticales somatomotoras primarias y/o secundarias e incluso con reas del lenguaje hablado. 1.6.-rea Gustativa Primaria 43: Localizada en el oprculo parietal de la circunvolucin parietal ascendente, rea 43 sobre el rea somatoestsica primaria 3-1-2, correspondiente a la lengua en el homnculo cortical sensitivo de Penfield; parte de las fibras procedentes del ncleo talmico Figura N 887: Resonancia magntica del rea 41 auditiva primaria.

Figura

N 886: Circunvoluciones transversas temporales (Heschl).

115

VPM se van a la corteza insular rea 16 (rea gustativa refleja). 1.7.-rea Somatosensorial Vestibular 29: Localizada en la circunvolucin del istmo, vertiente anterior y posterior, est relacionada con los pabellones auriculares del homnculo sensitivo. 1.8.-rea Somatosensorial Olfatoria Primaria 34 (Figura N 888): Corresponde al rea pre-piriforme y al complejo amigdalino, rea somatosensorial olfatoria primaria 34. El rea olfatoria secundaria, rea 28, est en la circunvolucin entorrinal. Todas las reas somatoestsicas y somatosensoriales tienen un isocortex heterotpico granular, en ellos predominan las lminas citoarquitectnicas II y IV. 2.-reas Corticales Somatomotoras: Comprende la circunvolucin frontal ascendente, rea 4 de Brodman, da origen a fibras de proyeccin; hay otras reas que originan fibras de proyeccin corticfugas que se incorporan de la va crtico-espinal y crtico-nuclear, tales como el rea premotora 6, 8, 9 y las reas motoras suplementarias 39, 40. 2.1.-rea motora primaria 4: Localizada en la circunvolucin frontal ascendente y zonas vecinas, el isocortex tiene 6 capas, con predominio de la capa III y V, es un isocortex heterotpico agranular con grandes clulas piramidales de Betz, con axones que se aproximan al metro de longitud (Figura N 888 a 891). 2.2.-El rea motora pre-frontal, comprende las reas 6, 8 y 9, su funcin est relacionada con los movimientos activados por reas somatoestsicas y somatosensoriales. En estas reas la lmina V no tiene

Figura N 888, 889: Areas cerebrales acsticas 41, 42, 52, 22; gustativa 43 y 26, vestibular 29 y olfatorias 34 y 28.

Figura N 890, 891: Area 4, motora primaria; reas motoras frontales 6, 8, 9.

116

Clulas piramidales de Betz; tienen un neocortex heterotpico agranular. 2.3.-rea Motora del entendimiento y comprensin de la palabra hablada de Wernicke: Se consideran 3 reas: la anterior, la posterior y la superior, en el hemisferio dominante las reas 40, 39, 22 y 37 estn consideradas como auditivas y visoauditivas, dichas reas interaccionan con las reas 45, 44 (Figura N 892, 893), 8, 4, 41, 42, 17, 18 y 19. 2.4.-rea Motora Suplementaria: Localizada en el lbulo frontal, circunvolucin frontal superior, cara interna, adelante en el lobulillo paracentral, controla los movimientos del miembro inferior y perineo. Parte del rea 8 est en este lobulillo. Tambin se consideran reas motoras suplementarias la 39, la 40, la 5 y la 7.

Figura N 893: Resonancia magntica del rea 44 y 45 de Broca.

Las reas de Broca, del lenguaje hablado funcionan, las del hemisferio izquierdo en las personas diestras, las del hemisferio derecho en las personas zurdas, mientras tanto, las reas de Broca del hemisferio que no est manejando el habla, manejan las expresiones mmicas y gesticulaciones que remarcan el significado de lo que se habla. Figura N 892: Ubicacin de las reas 39, 40 de Wernicke, estas se relacionan con las reas 44, 45 de Broca.

117

MORFOLOGIA INTERNA DEL CEREBRO Estudiamos aqu la distribucin de la sustancia gris y de la sustancia blanca. I.- LA SUSTANCIA GRIS.- Est formando los ncleos basales (Figura N 894), estos son conglomerados neuronales derivados del telencfalo, son: 1.- Cuerpo estriado (Figura N 895): Formado por el ncleo lenticular (putmen y globo plido) y el ncleo Caudado. A su vez el putmen y el ncleo caudado forman el neoestriado, derivado telenceflico; el globo plido o paleoestriado, es un derivado dienceflico, comprende una parte externa o globo plido propiamente dicho y una parte interna o globus medialis. 2.- El complejo nuclear amigdalino, derivado telenceflico forma el arquiestriado. -El Ncleo Caudado: Es una formacin gris voluminosa en su parte anterior (cabeza), se adelgaza y arquea progresiva y caudalmente (cuerpo) hasta terminar en la cola, de menores dimensiones perimtricas. El ncleo caudado se relaciona con el suelo del asta anterior del ventrculo lateral y techo del cuerno inferior, la cabeza est por delante del tlamo ptico, hace relieve en el asta anterior del ventrculo lateral. La cabeza del ncleo caudado y el putmen del lenticular estn separados por el brazo anterior de la cpsula interna y a la vez estn unidos por estriaciones transversales que van de uno a otro ncleo (Figura N 896). El cuerpo del ncleo caudado se dispone a lo largo del tlamo ptico en situacin dorso lateral, quedando separadas ambas estructuras por la Estra Terminal, esta contiene fibras que unen el cuerpo amigdalino al hipotlamo y a la regin septal.

Figura N 894: Ncleos basales.

Figura N 895: Vista anterolateral del cuerpo estriado, lado derecho.

Figura N 896: Ncleos basales en un corte transversal de Fleshig.

118

Las cabezas de los ncleos caudados se aproximan entre s en la lnea media, ambas estn separadas por el septum lucidum (pelucidum). -Ncleo Lenticular (Figura N 897): Ubicado debajo del cuerpo del ncleo caudado, su base es lateral (putmen), est separado de la corteza insular por la cpsula externa, el claustro o antemuro y por la cpsula extrema; el vrtice del ncleo lenticular se relaciona con la rodilla de la cpsula interna, la cara ventromedial est separada de la cabeza del ncleo caudado por el brazo anterior de la cpsula interna, la cara dorsomedial est separada del tlamo ptico por el brazo posterior de la cpsula interna. El ncleo lenticular est dividido en dos partes por la lmina medular externa: el putmen y globo plido, este ltimo est dividido por la lmina medular interna, en plido medial y lateral. -Cuerpo Amigdalino (Figura N 898): Formacin redondeada y pequea ubicada adelante de la cola del ncleo caudado, en el lbulo temporal, medial al gancho de la circunvolucin del hipocampo. Se encuentra en el espesor del polo temporal. Est constituido por gran cantidad de elementos neuronales y se han descrito en l gran cantidad de subncleos de los cuales los dos ms importantes son: 1.-Ncleo Paleo-Amigdalino: De aparicin filogentica precoz, est al servicio de la olfacin. 2.-Ncleo Neo-Amigdalino: Interviene en la regulacin de la conducta alimenticia, sexual y tico-social. -El Antemuro (Figura N 899): Sustancia gris, pequea y laminar, situada entre el putmen y la nsula, entre las cpsulas externa y extrema. Est formado por una barrera de sustancia gris que se situa entre el Ncleo Lenticular y el lbulo de la Insula de Reil. Su cara interna es lisa, ligeramente cncava, y est separada

Figura N 897: Ncleo lenticular formado por el globo plido y el putamen, vista medial-posterior.

Figura N 898: Ncleo caudado y ncleo amigdalino, vista medial y frontal.

Figura N 899: Claustro o antemuro.

119

Del Ncleo Lenticular por la cpsula externa. Su cara externa, apenas convexa, ofrece un aspecto plegado, est separada del Lbulo de la Insula de Reil por la Cpsula Extrema. II.- SUSTANCIA BLANCA: Est formada por fibras mielnicas de tres tipos: De asociacin, comisurales y de proyeccin. Estas fibras se disponen en el Centro Oval del cerebro, el mismo que en la periferia toma el aspecto de radiaciones solares, denominndosele por ello, corona radiante (Figura N 900). 1.-Las fibras de asociacin: Interconectan reas o centros corticales prximos o distantes dentro de un mismo hemisferio, pueden ser fibras cortas o fibras largas (Figura N 901). Las fibras cortas conectan circunvoluciones vecinas, se les denomina arciformes. Las fibras largas conectan centros, reas y lbulos del mismo hemisferio, forman por ejemplo: -El fascculo unciforme, que une el rea 44-45 con el rea 22 (Figura N 902). -El fascculo arqueado, une la corteza frontal con la temporal. -El fascculo del cngulo, que conecta corteza de los lbulos frontal, parietal y temporal incluyendo la circunvolucin del hipocampo. -El fascculo longitudinal superior, que conecta el lbulo frontal con el lbulo occipital, dorsal a la nsula, parte de este fascculo termina en el lbulo temporal. -El fascculo longitudinal inferior, que une las reas 18 y 19 con los lbulos temporal y frontal, pasando por debajo de la nsula,. -El fascculo fronto-occipital, que conecta el lbulo frontal con el occipital en situacin profunda con relacin al fascculo longitudinal superior, se relaciona con el ventrculo lateral (prolongaciones occipital y temporal).

Figura N 900: Corona radiante.

Figura N 901: Fibras de asociacion.

Figura N 902: Fascculo unciforme.

120

2.-Fibras Comisurales: Unen ambos hemisferios, forman: 2.1-El cuerpo calloso. 2.2-La comisura blanca anterior. 2.3-La comisura blanca posterior. 2.4-El trgono cerebral, frnix comisura hipocmpica. 2.5-La comisura de la habnula.

2.1- Cuerpo Calloso (Figura N 903): Es la gran comisura inter-hemisfrica, se dispone de modo tal que forma el piso de la gran cisura interhemisfrica y a la vez forma el techo de los ventrculos laterales, tiene ms de de 10 millones de fibras. Al corte sagital se distingue hacia delante la rodilla del cuerpo calloso, se contina hacia abajo y atrs con el pico del cuerpo calloso y la lmina terminal y rea septal. El cuerpo calloso se extiende hacia atrs en forma de un arco, termina en el rodete o esplenio del cuerpo calloso, compacto y grueso. La superficie superior convexa del cuerpo calloso, est cubierta por una fina capa de sustancia gris, el indusium griseum, en el que se encuentran dos haces longitudinales de fibras a uno y otro lado de la lnea media, llamadas estra longitudinal medial y lateral (Lancisi), por detrs, el indusium se contina con la circunvolucin dentada y el hipocampo a travs de la circunvolucin fasciolar. Las fibras anteriores del cuerpo calloso se extienden lateralmente por debajo de los cuernos anteriores de los ventrculos laterales, uniendo las superficies orbitarias de los lbulos frontales. Las fibras de la rodilla se curvan hacia delante, unen la superficie interna y lateral de los lbulos frontales, forman el frceps menor. Las fibras del cuerpo y del rodete constituyen el techo y la pared lateral del cuerno posterior e inferior del ventrculo lateral, formando el Tapetum. Las fibras del rodete se proyectan dorsomedialmente en los

Figura N 903: Fibras transversales del cuerpo calloso.

Lbulos occipitales formando el frceps mayor 2.2-Comisura Blanca Anterior: Es un pequeo haz de fibras compactas situadas por delante de los pilares del trgono cerebral y por arriba de la lmina terminal. Su porcin anterior interconecta el espacio perforado anterior, las cintillas olfatorias (mediante la estra olfatoria medial de cada lado) y la porcin anterior de los lbulos temporales, a nivel del uncus. 2.3- Comisura Blanca Posterior: Interconecta los ncleos pretectales que intervienen en el reflejo fotomotor y consensual relacionados con el III nervio craneal, pasa dorsalmente al acueducto cerebral mesenceflico, a nivel de los tubrculos cuadrigminos superiores.

121

2.4-Comisura Hipocmpica o del Trgono Cerebral (Figura N 904): Est formada por los pilares del fornix o trgono cerebral y por la lira de David salterio, une ambos hipocampos; en el mismo lado une el cuerpo mamilar con el hipocampo (fimbria); el hipocampo tiene la corteza de tipo hallocortex o arquicortex y se ubica en el suelo piso de la prolongacin temporal del ventrculo lateral; paralela al trgono se organiza la circunvolucin dentada, esta forma parte del hipocampo, en el suelo del ventrculo lateral el hipocampo hace relieve formando el asta de Amn. El hipocampo comprende el subculo, el alveus y la fimbria, rodeados por la circunvolucin dentada. 2.5- Comisura de la Habnula: Se encuentra situada por encima de la raz del tallo de la epfisis. 3.-Fibras de Proyeccin: Conjunto de axones que forman fascculos, haces o vas nerviosas, llegan o salen de la corteza cerebral. 3.1.-Vas Aferentes (Figura N 905): - Fascculos tlamocorticales, van de los ncleos talmicos VPL hasta los lbulos parietal y frontal (reas 3-1-2, 5 y 7). -Fascculo genculo-temporal auditivo, sublenticular, va desde el ncleo geniculado medial hasta el rea 41. Fascculo genculo-calcarino, retrolenticular, va desde el ncleo geniculado lateral hasta las reas 17, 18 y 19, a travs del brazo posterior de la cpsula interna (retrolenticulares). 3.2.-Vas Eferentes: Nacen en las reas corticales y pasan por la cpsula interna, son: a.- Va Piramidal (Figura N 906). b.- Haz geniculado o crtico-nuclear. c.- Haz crtico-pntico: fronto-tmporoparietopntico. d.- Fascculo crtico-talmico. e.- Fascculo crtico-estriado. f.- Fascculo crtico-rbrico. g.- Fascculo crtico-ngrico.

Figura N 904: Trgono o Frnix.

Figura N 905: Vas Aferentes Genculocalcarinas (Visin) y Genculotemporales (Audicin).

Figura N 906: Va Eferente crticoespinal o haz piramidal (motora).

122

CPSULA INTERNA (Figura N 907, 908): Est formada por fibras de proyeccin que se disponen en el diencfalo formando una escuadra, con un brazo anterior, un brazo posterior y entre ambos una rodilla. El brazo anterior separa el putmen de la cabeza del ncleo caudado. El brazo posterior se ubica entre el ncleo lenticular y el tlamo ptico. La corona radiada se forma al expandirse las fibras de la cpsula interna hacia la corteza cerebral. a) Por el brazo anterior de la cpsula interna discurren las fibras: 1.-Tlamo-corticales y crtico-talmicas, que en conjunto forman el brazo talmico anterior, contiene fibras que van del ncleo VPL talmico a las reas 3-12, 6, 8, 9. 2.- Fibras fronto-ponto-cerebelosas. 3.- Fibras putamino-caudadas, formantes del neo-estriado. b) Por la rodilla de la cpsula interna (haz geniculado) baja el fascculo cortico nuclear (de la corteza hacia los ncleos motores de los pares craneales). c) El brazo posterior de la cpsula interna tiene tres sectores: 1.-Sector Lentculo-talmico, entre el ncleo lenticular (pallium) y el tlamo, contiene fibras de proyeccin descendentes formantes de los haces crtico-espinal, crtico-ngrico, crticorbrico, crtico-talmico, crticoreticular, tlamo-parietal y las radiaciones talmicas centrales. 2.- Sector Retro-lenticular, por donde pasa el fascculo genculo-calcarino. El brazo talmico posterior, lleva fibras a la corteza occipital, fibras tlamocorticales y las radiaciones pticas de la va visual (genculo-calcarina). 3.- Sector Sub-lenticular, comprende: Fibras tmporo-pnticas y Genculotemporales (desde el cuerpo geniculado medial hasta la circunvolucin temporal transversa de Heschl, rea 41).

Figura N 907, 908: Corte transversal de Fleshig en cerebro, debajo est el rea del recuadro, esquematizada, la cpsula interna y su contenido en color violeta. Irrigacin de la cpsula interna: El brazo anterior est irrigado por las ramas estriatales mediales de la arteria cerebral anterior y por las ramas estriatales laterales (lentculo-estriadas) de la arteria cerebral media; la rodilla est irrigada por ramas directas de la arteria cartida interna o por las ramas palidales de la arteria coroidea anterior. El brazo posterior est irrigado por ramas de la arteria coroidea anterior y por las ramas lentculo-estriadas de la arteria cerebral media.

123

VENTRCULOS (Figura N 909,915): El sistema ventricular comprende los ventrculos laterales ubicados dentro de los hemisferios cerebrales, el ventrculo medio o III ventrculo ubicado en el diencfalo, el IV ventrculo ubicado detrs del rombencfalo y delante del cerebelo, y la cavidad ependimaria en la mdula. Cada ventrculo lateral se comunica con el ventrculo medio a travs del agujero interventricular de Monro; el III ventrculo se comunica con el IV ventrculo por el acueducto mesenceflico de Silvio; el IV ventrculo se comunica lateralmente con el espacio subaracnoideo por los agujeros de Luschka, distalmente se comunica con el epndimo medular por el agujero de Magendie. Estas cavidades contienen lquido cfalo raqudeo (LCR) en un volumen promedio de 50 cc en el adulto y 25 cc en el nio, este LCR se suma a los 200 cc (100 cc en el nio) contenidos en el espacio subaracnoideo, este espacio rodea al encfalo y a la mdula espinal. El LCR es producido en los plexos coroideos del sistema ventricular, la mayor produccin corresponde a los ventrculos laterales, se produce un promedio diario de 500 cc; la reabsorcin del LCR se hace en el espacio subaracnoideo a travs de las vellosidades aracnoideas o granulaciones de Pacioni del seno longitudinal superior y lateral. -Ventrculos Laterales (Fig. N 911): Son dos cavidades (forma irregular) de los hemisferios cerebrales, poseen un cuerpo y tres prolongaciones: frontal, occipital y temporal, que se corresponden con los lbulos del mismo nombre, estas prolongaciones se inician a partir del cuerpo. Limita por arriba con el cuerpo calloso, por abajo con la cara superior del tlamo ptico, por dentro limita con el trgono cerebral y el septum pelucidum, por fuera con la cara inferior del cuerpo del ncleo caudado (Figura N 912).

Figura N 909: Sistema ventricular proyectado en la superficie enceflica.

Figura N 910: Sistema ventricular esquematizado.

Figura N 911: Vista superior de los ventrculos laterales

124

El Agujero Interventricular de Monro est limitado por adelante por el pilar anterior del trgono y por detrs por el extremo anterior del tlamo, la cavidad de los ventrculos laterales contiene los plexos coroideos que producen lquido cfalo-raqudeo. -Tercer Ventrculo (Figura N 913): Aplanado lateralmente, presenta cuatro recesos o fondos de saco pequeos: 1.-Receso pineal, forma parte del tallo de la glndula pineal. 2.-Receso supra-pineal por arriba del pineal. 3.-Receso ptico por encima del quiasma ptico. 4.-Receso infundibular, dentro del infundbulo de la hipfisis. El tercer ventrculo limita por arriba con los pilares del trgono, el agujero de Monro y la tela coroidea; por abajo con el quiasma ptico, el infundbulo de la hipfisis, los cuerpos mamilares, el espacio perforado posterior y el acueducto mesenceflico; por adelante con la lmina terminal; por detrs con la comisura habenular, la epfisis y la comisura blanca posterior. El acueducto mesenceflico comunica el III ventrculo con el IV, tiene por adelante al mesencfalo, por detrs a la lmina cuadrigmina. El III ventrculo presenta en su pared lateral al surco hipotalmico que va desde el agujero de Monro hasta el acueducto mesenceflico, arriba de este surco est el tlamo y por abajo est el hipotlamo. Ambos tlamos se unen mediante la comisura gris intertalmica. La cavidad del III ventrculo tiene plexos coroideos que se disponen a uno y otro lado de la lnea media (producen lquido cfalo-raqudeo). -IV Ventrculo (Figura N 914, 915): Est ubicado detrs del rombencfalo (protuberancia y bulbo raqudeo) y adelante del cerebelo, tiene forma romboidea, el techo est formado por el

Figura N 912: Vista en un corte frontal del sistema ventricular.

Figura N 913: Las flechas blancas sealan los lmites del III ventrculo.

125

Velo medular superior y el inferior, ambos convergen formando un ngulo entrante en el cerebelo. El velo medular superior forma el techo en el sector protuberancial del IV ventrculo y el velo medular inferior con la tela coroidea forman el techo del IV ventrculo en el sector bulbar. El plexo coroideo se extiende caudalmente a cada lado hasta el receso lateral del IV ventrculo. En la pared posterior del rombencfalo est el piso del IV ventrculo, dividido a lo largo en dos mitades simtricas por el surco medio, a su vez, cada mitad presenta un surco limitante que la divide en una eminencia media y un rea lateral (vestibular). En la eminencia media encontramos al funculo teres y a la eminencia teres, en el rea lateral encontramos al locus coeruleus, a los 4 ncleos vestibulares y los 2 ncleos cocleares. Las estras acsticas atraviesan el piso del IV ventrculo desde el receso lateral (ncleos cocleares) hasta la lnea media. El trgono del vago se encuentra por fuera del trgono del hipogloso en el lado bulbar del piso del IV ventrculo. La extremidad caudal del piso del IV ventrculo tiene estriaciones convergentes en forma de pluma (calamus scriptorius), el punto distal de las paredes del IV ventrculo es el obex, el rea ubicada por encima del obex y a ambos lados del clamus scriptorius se llama rea postrema.

Figura N 914: Cuarto ventrculo, en la cara dorsal de la protuberancia y el bulbo raqudeo.

Figura N 915: Formaciones que rodean al IV ventrculo.

126

DIENCFALO (Cuadro XXXII) Ubicado alrededor del III ventrculo, limita por delante con un plano que va desde el agujero de Monro al quiasma ptico, por detrs limita con la comisura blanca posterior y los cuerpos mamilares, lateralmente limita con el brazo posterior de la cpsula interna, la cola del ncleo caudado y la estra terminal, por arriba limita con el techo del III ventrculo, medialmente limita con la cara lateral de III ventrculo, por abajo limita con el quiasma ptico, el infundbulo, el tuber cinereum y los tubrculos mamilares (Fig. N 916). El diencfalo tiene cinco partes: El Tlamo, epitlamo, subtlamo, hipotlamo y el metatlamo (Cuadro XXXIII). TLAMO Es un cmulo de sustancia gris, ovoide, dimetros de 2.8x 4x 3 cm. Se ubica a cada lado del III ventrculo y se unen mediante la comisura gris intertalmica (Figura N 917). Es la divisin ms grande del diencfalo, recibe informacin pre-cortical y en menor cuanta de los ncleos basales y del hipotlamo, juega un rol importante en la integracin sensitiva y motora. El tlamo se describe con dos polos y cuatro caras, el polo anterior es el lmite posterior del agujero de Monro; el polo posterior, ms voluminoso, es el pulvinar, este sobresale encima de los tubrculos cuadrigminos superiores. La cara superior forma el piso del ventrculo lateral, lateralmente se relaciona con el ncleo caudado (entre ambos est la estra Terminal talmica) por arriba y con el brazo posterior de la cpsula interna, ventralmente limita con el surco hipotalmico, medialmente limita con el tercer ventrculo. Los diversos ncleos grises que forman el tlamo estn divididos verticalmente por la lmina medular interna, esta tiene forma de Y, divide

Figura N 916: Diencfalo, vista nterosuperior, aislada.

Figura N 917: Tlamo derecho in situ rodeado por fuera por el ncleo caudado, se ve debajo de l, todo el tronco enceflico; vista pstero lateral.

al tlamo en tres porciones: anterior, medial y lateral, esta ltima dividida en una porcin dorsal y otra ventral. Ncleos Talmicos: Describimos los siguientes (Figura N 918 a 921): (Cuadro XXXIV)
127

1.- Ncleo Anterior: Recibe aferencias del cuerpo mamilar (Fascculo mamilo-talmico) y del hipocampo (va Frnix); la principal eferencia (tlamo-cortical) es hacia la corteza del cngulo (reas 23, 24, 31 y 32), a su vez recibe aferencias de stas mismas reas. Vincula las actividades del hipocampo e hipotlamo con otros grupos talmicos y con reas corticales integrantes del sistema lmbico; su funcin est ligada al Sistema Lmbico, las emociones y con los mecanismos de la memoria a corto plazo (circuito de Papez). 2. Ncleo Dorsomedial: Formado por una porcin magnocelular y otra parvocelular; recibe aferencias del complejo nuclear amigdalino, del hipotlamo y de la porcin orbitaria del lbulo frontal (rea 47); da eferencias hacia las dos ltimas estructuras, no al complejo amigdalino. La porcin parvocelular tiene conexiones tlamocorticales y corticotlamicas (reas 6 y 32); est vinculado a la conducta afectiva. 3.- El grupo lateral: Se divide en ventrolateral y dorsolateral. 3.1.-Grupo Nuclear ventrolateral: Presenta tres grupos: Ventral anterior, ventral intermedio y ventral posterior, el ncleo ventral posterior se divide en ventral psterolateral (VPL), el ventral psteromedial (VPM) y el ventral pstero-inferior (NVPI). 3.1.1.-Ncleo Ventral Anterior: Sus aferencias son del globo plido (va fascculo talmico y lenticular: H1 y H2 de Forel), de la sustancia negra (funcin motora), de las reas 6 y 8, del ncleo centromediano, ncleos intralaminares y del ncleo reticular; se proyecta a los ncleos intralaminares y difusamente a la corteza frontal, rea 4 y al rea suplementaria 6, influye en el control motor.

Figura N 918: Esquema de los ncleos talmicos, vista superior-pstero-lateral del tlamo izquierdo.

Figura N 919: Ubicacin del tlamo como pared lateral del III ventrculo.

Figura N 920: Corte transversal a nivel del tlamo, se aprecia el pulvinar y los ncleos mediales y laterales.

128

3.1.2.-Ncleo Ventral Lateral: Sus principales aferencias son del ncleo dentado contralateral, ncleo globoso y ncleo emboliforme del cerebelo; del ncleo rojo ipsilateral, sustancia negra y del plido (va fascculo talmico y lenticular: H1 y H2). Sus eferencias van a las reas 4 y 6; influye en la actividad motora va el sistema estriato-motor y cerebeloso. 3.1.3.- El ncleo ventral psterolateral: Recibe las aferencias de los lemniscos medial y espinal (sensibilidad somtica general, dolor, temperatura y la sensibilidad visceral). El ncleo ventral psteromedial recibe la va trigeminal y la gustativa, las fibras gustativas del ncleo gustativo solitario y del ncleo parabraquial llegan a la parte medial. Las eferencias sensitivas se proyectan al rea 3-1-2 de la corteza y las gustativas al rea 43 y al rea 16 de la nsula. El ncleo ventral pstero-inferior recibe las fibras vestbulo-talmicas del ncleo vestibular; se proyecta al rea vestibular 29, 52 y a la corteza somatoestsica. 3.2.- Ncleos del Grupo Dorsolateral: 3.2.1.-Ncleo Dorsolateral Anterior: Es una extencin posterior del grupo nuclear anterior, recibe aferencias mamilotalmicas; se proyecta al giro cingulado y se relaciona con la corteza parietal inferior y con la del cngulo, reas 23, 24, 31 y 32, es parte del sistema lmbico. 3.2.2.- Ncleo Dorsolateral Intermedio: Ncleo localizado entre el dorsolateral anterior y el pulvinar, recibe aferencias del ncleo ventral posterior, tambin de la corteza parietal posterior, as como del rea 5 de la corteza cerebral. Las eferencias son hacia las reas 5 y 7 (somatosensitivas secundarias). 4.- Pulvinar: Forma la parte posterior del grupo nuclear dorsolateral. El pulvinar recibe aferencias recprocas del

Figura N 921: Proyeccin (con el mismo color) de los ncleos talmicos en la corteza cerebral.

Lbulo occipital, parietal y temporal, del cuerpo geniculado medial y lateral, y del colculo superior. Su proyeccin a la corteza occipital es a las reas: 17, 18 y 19; el pulvinar establece relaciones con el rea del lenguaje de Wernicke (reas 39 y 40), realiza la integracin visualauditiva y somatoestsica. 5.- Ncleos Reticulares: Se localizan entre la lmina medular interna y la cpsula interna. Recibe aferencias corticotalmicas y enva eferencias a otros ncleos del tlamo y a la formacin reticular del mesencfalo. 6.- Ncleos de la lnea media: Poco desarrollados en el hombre. Estn localizados cerca de la estra medular talmica, recibe aferencias de la formacin reticular y del sistema lmbico.

129

7.- Ncleos Intratalmicos: Se localizan dentro de la lmina medular interna, e.g. el ncleo centromediano. Recibe aferencias de la formacin reticular, recibe fibras de los haces espinotalmico y trigmino-talmico. Las eferencias son para la corteza cerebral y el cuerpo estriado. 8.- Cuerpo geniculado lateral: Es un ncleo visual de relevo, recibe aferencias de la retina a travs del tracto ptico; proyecta a la corteza visual primaria (rea 17, giro lingual y a la cua) va las radiaciones pticas. 9.- Cuerpo geniculado medial: Es un ncleo de relevo auditivo, recibe aferencias a travs del brazo conjuntival inferior del colculo inferior; proyecta a la corteza auditiva primaria (reas 41-42) va las radiaciones auditivas sublenticulares. La irrigacin arterial talmica viene por tres vas: La arteria comunicante posterior, la arteria cerebral posterior y la arteria coroidea anterior (para el cuerpo geniculado lateral).

previamente llegan al rea septal y de aqu van al ncleo habenular por la estra medular talmica. La principal eferencia del ncleo habenular es hacia el ncleo interpeduncular, adems se proyecta al ncleo dorsomedial del tlamo, al techo y a la formacin reticular de la calota mesenceflica. 4. Comisura Habenular: Son fibras de la estra medular talmica que atraviesan la lnea media y llegan a ambos ncleos habenulares. 5. Comisura Posterior: Ventral a la lmina caudal del tallo pineal, sus fibras proceden de los ncleos intersticiales de la comisura posterior, ncleos talmicos posteriores, del ncleo pretectal, del fascculo longitudinal medial y de los tubrculos cuadrigminos superiores. 6. Glndula Pineal o Epfisis: La glndula pineal, recibe fibras postganglionares simpticas del ganglio cervical superior (nervio de Conanii) y de fotorreceptores neurosensoriales supraquiasmticos (ncleo); secreta serotonina, noradrenalina y melatonina.

EPITLAMO (Figura N 922) Se localiza en el techo del diencfalo, contiene: El trgono habenular, los ncleos habenulares, la estra medular talmica, la comisura habenular, la comisura blanca posterior y la glndula pineal. 1.- Trgono Habenular: Est en la lnea media, sobre el tubrculo cuadrigmino superior, aqu se encuentra el ncleo Habenular. 2. Ncleo de la habnula: Extensin de las vas reflejas olfatorias. 3. Estra Medular Talmica: (Cuadro XXXV) Son fibras aferentes del rea septal, del ncleo amigdalino y de la formacin del Hipocampo, vienen a travs de la estra terminal y a travs del fornix,

Figura N 922: Epitlamo, ubicado sobre los tubrculos cuadrigminos superiores entre ambos pulvinares, vista psterolateral izquierda.

130

SUBTLAMO Se sita debajo del tlamo, medial a la cpsula interna, lateral al hipotlamo, sobre la calota mesencefalica; forman el subtlamo: el extremo rostral del ncleo rojo, el extremo rostral de la sustancia negra, el ncleo subtalmico, la zona incerta, el ncleo tegmental y el ncleo del asa lenticular. Por aqu pasa el asa lenticular, el fascculo lenticular, el fascculo talmico y el fascculo subtalmico (Figura N 923). Las aferencias del Ncleo Subtalmico vienen del globo plido lateral y del rea motora de la corteza. Las eferencias Subtalmicas van al globo plido y a la sustancia negra. El Asa Lenticular est formada por fibras que se originan en la parte lateral del segmento medial del globo plido, cruza la zona incerta e ingresa en el campo H (Haube = capucha, en alemn) de Forel. El Fascculo Lenticular se origina en la cara interna del segmento medial del globo plido, cruza la cpsula interna e ingresa a la zona incerta. Las fibras del fascculo lenticular se denominan campo H2 de Forel. Las fibras del fascculo lenticular (H2) y el asa lenticular, que se unen en el campo H de Forel ingresan al Fascculo Talmico (H1); este fascculo se une al fascculo dento-rubro-talmico. Algunas fibras del fascculo lenticular describen un asa en forma de C en la parte medial de la zona incerta y entran en el Fascculo Talmico. El fascculo talmico contiene fibras plido-talmicas, dento-talmicas y rubro-talmicas. Este Haz compuesto por las fibras descritas, se proyecta en direccin dorsolateral sobre la zona incerta. El fascculo talmico se denomina fascculo H1 de Forel.

El Fascculo Subtalmico consta de fibras del segmento lateral del globo plido que se dirigen hacia el ncleo subtalmico y fibras que van del ncleo subtalmico hacia ambos segmentos del globo plido.

Figura N 923: Esquema de la zona subtalmica, vas y ncleos.

HIPOTLAMO

131

Se extiende desde la lmina terminal por delante, hasta un plano que pasa por detrs de los cuerpos mamilares, por arriba limita con el surco hipotalmico, el lmite inferior corresponde al quiasma ptico, el infundbulo, el tuber cinereum (eminencia media) y los tubrculos mamilares. El Hipotlamo forma parte del diencfalo, se relaciona con las funciones viscerales, autnomas y endocrinas (Figura N 924, 925). Divisin y Ncleos del Hipotlamo: Se divide craneo-caudalmente en tres zonas: a) Hipotlamo anterior o supraptico, b) Hipotlamo medio o infundibular (sobre el tuber cinereum). c) Hipotlamo posterior o mamilar. El hipotlamo puede tambin dividirse en porcin lateral y medial, la porcin Lateral incluye el frnix, el fascculo mamilotalmico y el fascculo retrorreflejo; la zona medial se puede subdividir en dos, una zona periventricular y otra zona intermedia (Figura N 926, 927). Ncleos de la zona medial: 1.-Ncleos de la Zona Periventricular 1.1.- Ncleo preptico. 1.2.-Ncleo supraquiasmtico, produce GnRH. 1.3.-Ncleo paraventricular, libera oxitocina y vasopresina (Fig. N 928). 1.4.-Ncleo infundibular (arcuato) produce GHRH y GnRH. 1.5.-Ncleo posterior del hipotlamo. 2.-Ncleos de la zona intermedia 2.1.-Ncleo preptico. 2.2.-Ncleo anterior del hipotlamo. 2.3.-Ncleo dorsomedial, produce TRH. 2.4.-Ncleo ventromedial. 2.5.-Ncleos premamilares.

Figura N 924: Regiones talmicas que rodean el III ventrculo.

Figura N 925: Ncleos hipotalmicos e hipfisis, vista spero-ntero-lateral.

Figura N 926: Esquema de los ncleos hipotalmicos.

132

3.-Ncleos de la zona Lateral 3.1.-Ncleo preptico. 3.2.-Ncleo supraptico, produce oxitocina y vasopresina (Fig. N 928). 3.3.-Ncleo lateral. 3.4.-Ncleo tubero-mamilar. 3.5.-Ncleos tuberolaterales. Conexiones del Hipotlamo a) Aferentes - Fascculo Prosenceflico Medial: Viene del lbulo frontal hacia el mesencfalo, algunas de sus fibras terminan en ncleos hipotalmicos. - Trgono: Viene del hipocampo hacia los cuerpos mamilares. - Estra Terminal: Se origina en el ncleo amigdalino, va al ncleo preptico y al hipotlamo anterior. - Fibras Tlamo-hipotalmicas: Van del ncleo dorsomedial talmico a los ncleos de la lnea media. - Fibras Plido-hipotalmicas. - Pednculo Mamilar. - Fibras Retino-hipotalmicas: Se origina en las clulas ganglionares de la retina y llegan hacia el ncleo supraquiasmtico a travs del nervio y quiasma ptico. b) Eferentes - Fascculo Mamilo-talmico: Nace en los ncleos mediales de los cuerpos mamilares y termina en el grupo nuclear anterior del tlamo. - Fascculo Mamilo-tegmental: Conecta los cuerpos mamilares, con el ncleo tegmental de la formacin reticular. - Haz Supraptico Hipofisiario: Esta constituido por los axones de las clulas magnocelulares que forman los ncleos supraptico y paraventricular que se dirigen hacia el lbulo posterior de la hipfisis, liberan oxitocina y vasopresina (Figura N 928). - Haz Tbero-hipofisiario o tberoinfundibular, se origina en el ncleo arciforme o arcuato, termina en la

Figura N 927: Mecanismo de accin de la secrecin de los ncleos hipotalmicos en general.

Figura N 928: Esquema funcional de la neuro-hipfisis.

133

Eminencia media infundibular.

en

el

tallo

El hipotlamo regula los sistemas nerviosos neuroendocrino y autnomo. El control neuroendocrino por parte del hipotlamo se encuentra mediado por sistemas neurosecretorios parvocelular y magnocelular separados, que controlan la produccin hormonal (CUADRO XXXVI) de la hipfisis anterior y posterior respectivamente. Las neuronas neurosecretoras parvocelulares regulan la produccin de hormonas del lbulo anterior de la hipfisis secretando hormonas de liberacin o inhibidoras de la liberacin a la circulacin portal en la eminencia media. Los mayores ncleos parvocelulares situados en su mayora en la zona periventricular, son: ncleos periventriculares, ncleo arqueado, ncleo paraventricular (parte medial solamente) y regin preptica medial. Otros lugares hipotalmicos y extrahipotalmicos adicionales proyectan a la eminencia media (Las hormonas de liberacin e inhibidoras de la liberacin que secretan las neuronas neurosecretoras parvocelulares pasan directamente a la circulacin portal a travs de fenestraciones o poros de los capilares de la eminencia media. La eminencia media tuber cinereum- es un lugar del sistema nervioso central en el que no existe barrera hematoenceflica) y producen hormonas liberadoras de gonadotropina. Dos ncleos forman el sistema magnocelular: la divisin magnocelular del ncleo paraventricular y el ncleo supraptico. Las neuronas magnocelulares de estos ncleos proyectan sus axones al tallo infundibular, que conecta la hipfisis con el encfalo. Su lugar de terminacin es el lbulo posterior hipofisario, donde liberan directamente a la circulacin

sistmica vasopresina y oxitocina. Otras neuronas separadas de los ncleos paraventricular y supraptico tambin sintetizan vasopresina u oxitocina. Ambas neuronas parvocelular y magnocelular producen pptidos neuroactivos. El ncleo supraquiasmtico acta como reloj biolgico de los ritmos circadianos. Recibe una proyeccin directa de la retina, permitiendo as que los estmulos visuales sincronicen el reloj interno (o ritmo circadiano) del organismo. El ncleo supraquiasmtico se proyecta a la glndula pineal (va estra medular talmica) y a otras estructuras extratalmicas. El ncleo ventromedial recibe conexin de la amgdala, es importante en la regulacin del apetito y otras conductas alimenticias. Cada cuerpo mamilar contiene dos ncleos: el prominente ncleo mamilar medial y el ncleo mamilar lateral, de menor tamao. Estos ncleos reciben la mayor parte de la informacin, a travs del frnix, procedente de la formacin hipocampal. Las proyecciones eferentes de los cuerpos mamilares discurren, bsicamente, por el tracto mamilotalmico hacia los ncleos anteriores del tlamo. Los cuerpos mamilares tienen igualmente una proyeccin descendente al mesencfalo y a la protuberancia: el tracto mamilotegmental. Mientras que el tracto mamilotalmico se origina en ambos ncleos mamilares, medial y lateral, el mamilotegmental slo procede del ncleo lateral. Las proyecciones de los cuerpos mamilares se consideran parte del sistema lmbico.

134

METATLAMO Comprende los cuerpos geniculados lateral y medial (Figura N 929).

Partes del Sistema Lmbico 1.-Lbulo lmbico: 1.1.-El cngulo 1.2.-El istmo de la circunvolucin del hipocampo. 1.3.-La circunvolucin del Hipocampo. 2.-Cintillas olfatorias. 3.-Ncleo olfatorio anterior. 4.-Estras olfatorias y circunvoluciones Olfatorias medial y lateral. 5.-Trgono olfatorio, tubrculo olfatorio. 6.-Lbulo piriforme. 7.-Complejo nuclear amigdalino. 8.-reas septales. 9.-Formacin del hipocampo: 9.1.-subculo 9.2.-asta de Amnn 9.3.-fimbria 10.-Trgono cerebral. 11.-Estra terminal. 12.-Estra Medular talmica. 13.-Circunvolucin del cuerpo calloso y del hipocampo.

Figura N 929: Vista posterior de la zona del metatlamo.

SISTEMA LMBICO (CUADRO XXXVII) (Figura N 930 a 938) El sistema lmbico es el sustrato anatmico de la conducta y de las emociones. Juega un papel importante en los afectos, apetito y las emociones, se expresa a travs de las vas autonmicas hipotalmicas. En el Sistema Lmbico existen dos estructuras subcorticales importantes, el hipocampo y la amgdala, cada una tiene circuitos diferentes con el encfalo. Los circuitos hipocampales son esenciales en la consolidacin de la memoria a corto plazo, memoria a largo plazo y para la memoria espacial. Los circuitos de la amgdala o complejo nuclear amigdalino, intervienen bsicamente en las emociones y sus expresiones. Estos dos tipos de circuitos van a influir en los sistemas efectores del cerebro; gran parte de las estructuras del Sistema Lmbico integran el rinencfalo.

El rinencfalo est constituido por los nervios olfatorios, el bulbo olfatorio y la cintilla olfatoria, localizados en el surco olfatorio; la cintilla se proyecta hacia atrs y se divide en estra olfatoria medial y lateral. Hay una estra olfatoria intermedia difcilmente perceptible que termina en la mitad del espacio perforado anterior, en el tubrculo olfatorio anterior.

135

La cintilla olfatoria esta formada por los axones de las clulas del ncleo olfatorio anterior. La circunvolucin y la cintilla olfatoria lateral terminan parcialmente, en la parte corticomedial de la amgdala o gyrus semilunar y la otra parte en el gyrus ambiens. La estra olfatoria medial y su circunvolucin se unen con las estructuras del rinencfalo del otro hemisferio, a travs del llamado fascculo anterior corto de la comisura blanca anterior. El Uncus se encuentra dividido en tres porciones, la anterior o circunvolucin uncinada, la intermedia o cintilla de Giacomini y la posterior o circunvolucin intralmbica. De la circunvolucin subcallosa o paraterminal sale una banda de sustancia blanca denominada banda diagonal de Broca que forma el lmite posterior del espacio perforado anterior. La zona formada por la circunvolucin olfatoria lateral y subcallosa, junto con el ncleo corticomedial del complejo nuclear amigdalino, se denomina lbulo pre-piriforme o rea 34 somatosensorial u olfatoria primaria. Asimismo, el lbulo piriforme est constituido por el lbulo pre-piriforme ms el uncus y el rea entorrinal o rea 28 (somatosensorial olfatoria secundaria). De esta manera, la corteza pre-piriforme ms el grupo nuclear corticomedial del ncleo amigdaliano, constituyen la corteza olfatoria primaria, rea 34. La corteza olfatoria secundaria est constituida por el rea entorrinal o rea 28.

Figura N 930: Esquema de componentes del sistema lmbico.

los

Figura N 931: Componentes del sistema lmbico, corte medial.

Figura N 932: Vista ventral de los componentes del sistema lmbico.

136

rea Septal: Esta rea est conectada al Sistema Lmbico y pertenece a l, tiene dos divisiones: el septum pellucidum y el septum verum. El primero es el que se encuentra entre el trgono y el cuerpo calloso, est formado por Gla y revestido por epndimo. El septum verum es ventral al pelcido y est dividido en una zona precomisural y otra supracomisural, consta de: 1. Ncleos septales. 2. Banda diagonal de Broca. 3. El ncleo del techo de la estra terminal. 4. El ncleo accumbens septi. Las principales aferencias a los ncleos septales son: a) El complejo amigdalino a travs de la cintilla diagonal de Broca y la estra terminal. b) La sustancia perforada anterior a travs de las fibras que discurren por la estra olfatoria medial. c) El hipocampo a travs del trgono. d) Formacin reticular del mesencfalo y los ncleos hipotalmicos a travs de fibras ascendentes de la cintilla medial del procencfalo. Las principales eferencias de los ncleos septales son: a) Fibras que retornan al hipocampo por el trgono. b) Fibras que descienden en la cintilla medial del procencfalo. c) Fibras que van por la estra medular talmica a los ncleos de la habnula. El rea subcallosa y la circunvolucin paraterminal constituyen en conjunto el rea septal, esta se refiere a la parte cortical de la regin, por debajo de la cual se encuentran los ncleos septales. Los ncleos septales medial y lateral estn en situacin rostral a la comisura anterior y el rea preptica.

Figura N 933: Ncleos septales bajo la rodilla del cuerpo calloso.

Figura N 934: Vista lateral derecha de los circuitos del sistema lmbico.

Figura N 935: Sistema lmbico.

137

El ncleo septal medial adquiere continuidad con el ncleo y el haz de la cintilla diagonal de broca, tiene conexiones con el ncleo amigdalino. Formacin Hipocampal: Consta de tres zonas principales: 1.-Circunvolucin Dentada (arquicortex). 2.-Asta de Ammn: relieve hipocampal en el piso del cuerno temporal del ventrculo lateral (arquicortex). 3.-Subiculum (neocortex). El Hipocampo: Formado por la imbrincacin de la circunvolucin dentada, el asta de Ammn y las estructuras relacionadas con ellas. El alveus (fibras que salen del hipocampo), se organiza en la fimbria, la que se contina con el pilar posterior del trgono cerebral. Circunvolucin Dentada: Es una estructura cortical trilaminar, festoneada, que se relaciona con el subiculum y lateralmente con el asta de Amn, se proyecta dorsalmente con la circunvolucin fasciolar y en la zona anterior se proyecta al uncus formando la cola de la circunvolucin dentada o cintilla de Giacomini, esta cola va a dividir al uncus en una circunvolucin uncinada anterior y una intralmbica posterior. La circunvolucin fasciolar, al pasar por detrs del esplenio del cuerpo calloso, se va a constituir en el indusium griseum o circunvolucin supracallosa, esta es un manto cortical sobre el cuerpo calloso, sus axones se van a organizar para formar las estras longitudinales (de Lancisi) externa e interna. La circunvolucin supracallosa va a pasar por la rodilla y el pico del cuerpo calloso para fundirse en la circunvolucin paraterminal.

Figura N 936: Circunvolucin dentada por dentro de la hipocampal.

Figura N 937: Componentes del sistema lmbico.

Figura N 938: Vista posterior dorsal del sistema lmbico.

138

Vas Aferentes al Hipocampo: 1.-Circunvolucin del cuerpo calloso. 2.-Ncleos septales. 3.-Corteza Entorrinal. 4.-Indisium griseum. 5.-Fibras comisurales de la formacin hipocampal opuesta. 6.-Aferencias de la formacin reticular. Vas Eferentes del Hipocampo: El trgono cerebral es el nico sistema eferente, es la proyeccin de las fimbrias que se sitan por encima del tlamo, dando lugar a los pilares posteriores del trgono, algunas fibras saltan de un pilar a otro en la parte posterior formando el salterium o lira de David, hacia adelante los dos pilares se juntan para formar el cuerpo de trgono, rostralmente se separan en dos haces o pilares anteriores del trgono cerebral, cada pilar se curva y se introduce en el III ventrculo para alcanzar los cuerpos mamilares, de aqu se proyecta mediante el fascculo mamilotalmico hacia el ncleo anterior del tlamo, desde este ncleo se proyecta sobre el Cingulum, istmo y circunvolucin del hipocampo, cerrando el circuito de Papz (aspectos cognitivos del aprendizaje, la memoria y control de las emociones); desde la parte posterior del hipocampo a travs de la circunvolucin dentada, se contina con la circunvolucin fasciolar, sigue por el indusium grisium mediante las estrias longitudinales de Lancisi medial y laterales (circunvolucin del cuerpo calloso), rodea la rodilla y el pico del cuerpo calloso llegando al rea paraterminal. Mantiene tambin conexin en doble sentido con los ncleos basolaterales del complejo nuclear amigdalino. Complejo Nuclear Amigdaloide o Amgdala: Es una agrupacin de ncleos morfolgica, histoqumica y funcionalmente diversos, situados dentro

del lbulo temporal rostral, delante del hipocampo. Los ncleos del complejo amigdalino son tres: Basolateral, Central y Corticomedial. 1.- Ncleo Basolateral: Se encuentra conectado recprocamente con la corteza, asigna importancia emocional a un estmulo, recibe informacin de la corteza sensorial y de asociacin lmbica. Las cuatro salidas principales de los ncleos basolaterales son: la corteza, el ncleo basal, el tlamo y ncleo central de la amgdala; se proyecta al allocortex de la formacin hipocampal, se considera importante para el aprendizaje del significado emocional de los estmulos complejos. 2.- Ncleo Central: Media la respuesta emocional, regula el Sistema Nervioso Autnomo. Tiene aferencias vscerosensoriales de los ncleos del tronco enceflico, en especial del ncleo solitario y del ncleo parabraquial, sus eferencias importantes se proyectan a travs de la va amigdalfuga ventral al ncleo visceromotor dorsal del vago, as como a otros ncleos parasimpticos. 3.- Ncleo Corticomedial: Se encuentra conectado con estructuras olfatorias rinenceflicas, proyecta al ncleo ventromedial del hipotlamo a travs de la estra terminal. Las funciones del sistema lmbico son: 1. Mecanismos homeostticos para la preservacin del individuo (alimentacin) y preservacin de la especie (conducta sexual y social). 2. Conducta emocional (tristeza, clera, ira, miedo). 3. Memoria. 4. Relaciona la informacin sensorial con los reguladores autonmicos y endocrinos para adaptarlos al contexto de la situacin.

139

En conclusin, el sistema lmbico comprende un conjunto de estructuras localizadas predominantemente en la superficie medial del hemisferio cerebral. Las diversas funciones del sistema lmbico incluyen importantes papeles en la memoria, la emocin, el control de las funciones viscerales y la olfacin. Muchas de las estructuras tienen forma de C como la corteza de asociacin lmbica, la formacin hipocampal y frnix, y parte de la amgdala (lecho de la estra terminal) y la estra terminal. Las reas corticales lmbicas incluyen: las circunvoluciones orbitales mediales del lbulo frontal, la circunvolucin del cngulo en los lbulos frontal y parietal, la circunvolucin parahipocampal en el lbulo temporal y la corteza del polo temporal. Las reas corticales lmbicas reciben datos de las reas sensoriales de orden superior del lbulo temporal, as como de la corteza de asociacin prefrontal y el rea parieto-temporo-occipital de asociacin. Las dos vas principales que transportan axones corticales de asociacin hacia y desde otras estructuras del sistema lmbico son: el cngulo (situado debajo de la circunvolucin del cngulo) y el fascculo unciforme. La corteza de asociacin lmbica tiene una citoarquitectura diferente comparada con otras regiones corticales. La corteza de la superficie exterior de la circunvolucin parahipocampal, lateral al surco colateral tiene al menos seis capas (neocorteza), mientras que la corteza medial al surco es muy variable y, por lo general, tiene menos de seis capas de clulas (allocorteza). La formacin hipocampal incluye tres subdivisiones citoarquitectonicamente distintas: La

circunvolucin dentada, el hipocampo y el subculo. En conjunto, estas regiones constituyen la arquicorteza, un tipo de allocorteza primitiva. Los transtornos de la memoria son una caracterstica propia de las lesiones de la formacin hipocampal. La corteza de asociacin lmbica proporciona la principal aportacin a la formacin hipocampal. La corteza entorrinal, una parte especfica de la circunvolucin parahipocampal rostral proyecta directamente a la formacin hipocampal. Otras porciones de la corteza de asociacin lmbica influyen indirectamente en la formacin hipocampal a travs de la corteza entorrinal. La circunvolucin dentada, el hipocampo y el subculo son etapas separadas de procesamiento en una secuencia de conexiones intrnsecas de la formacin hipocampal. El flujo de informacin que atraviesa la formacin hipocampal es en gran parte unidireccional. Las eferencias hipocampales se originan en el subculo y el hipocampo propiamente dicho; la circunvolucin dentada slo proyecta al hipocampo. Las proyecciones corticales procedentes del subculo terminan en la corteza entorrinal y a partir de all, la informacin se distribuye ampliamente por todo el crtex. Las proyecciones subcorticales atraviesan el frnix, este tiene cuatro partes componentes, siguiendo de caudal inferior a rostral: fimbria, pilar, cuerpo y columna. La mayora de los axones del frnix son los de las clulas piramidales del subculo y el hipocampo. Los axones procedentes del subculo sinaptan en el cuerpo mamilar. Estos axones recorren el frnix postcomisural. La proyeccin del cuerpo mamilar forma parte de un circuito anatmico (circuito de Papez); los cuerpos mamilares proyectan, a travs del tracto

140

mamilotalmico a los ncleos talmicos anteriores, los cuales, a su vez, proyectan a la circunvolucin del cngulo. El subculo proyecta tambin directamente a los ncleos talmicos anteriores. A travs del frnix precomisural, el hipocampo proyecta al ncleo septal lateral. El ncleo septal medial, que contiene neuronas GABArgicas y colinrgicas, recibe datos del ncleo septal lateral y los proyecta de vuelta a la formacin hipocampal, a travs del frnix. El complejo amigdaloide tiene tres divisiones nucleares principales, que intervienen colectivamente en las emociones y en su expresin conductual, regulando las conductas de apetencia, el control de la funcin visceral y la olfacin. La divisin basolateral recibe una entrada principal del cortex y proyecta al ncleo dorsal medial del tlamo, al ncleo basal y al estriado ventral, volviendo igualmente a la corteza (reas de asociacin temporal y rbito frontal). El ncleo central est conectado recprocamente con los ncleos sensoriales viscerales y motores viscerales del tronco enceflico. La divisin corticomedial recibe datos olfatorios directamente (circunvolucin semilunar). Esta divisin podra desempear un cierto papel en las conductas relacionadas con la apetencia, a travs de su proyeccin al ncleo ventromedial del hipotlamo. La amgdala tiene dos vas de salida: 1.- La estra terminal, que tiene forma de C, transporta la proyeccin eferente bsicamente a partir de la divisin corticomedial. 2.- La va amigdalfuga ventral lleva las eferencias del ncleo central, que descienden al tronco enceflico, y las procedentes del ncleo basolateral, que ascienden al tlamo, al estriado ventral y al ncleo basal. El ncleo

del lecho de la estra terminal corre a lo largo de dicha estra.

TRONCO ENCEFLICO Morfologia externa

141

Formado por el pednculo cerebral, la protuberancia y el bulbo raqudeo, est unido por detrs con el cerebelo mediante los pednculos cerebelosos superiores, medios e inferiores (Figura N 939, 940, 941). Mesencfalo, Pednculo cerebral o cerebro medio: El mesencfalo limita rostralmente con el diencfalo, externamente el lmite superior corresponde a los tubrculos mamilares y a la cintilla ptica, esta ltima rodea al pednculo cerebral. Su eje mayor se inclina hacia adelante conforme se asciende, se le puede dividir en dos mitades, cada una de ellas forma un pednculo cerebral; cada pednculo tiene una parte anterior llamada pie y otra posterior llamada calota; en esta ltima, se encuentra la sustancia negra o locus niger, el cual se extiende en toda la altura del mesencfalo. Ambos pednculos estn separados por la escotadura interpeduncular, la calota es una sola y est atravesada por el acueducto mesenceflico (Silvio) el que une el III ventrculo con el IV ventrculo, dorsalmente est

Figura N 940: Cabeza, corte sagital, ubicacin del tronco enceflico.

Figura N 939: Vista lateral del tronco enceflico.

Figura N 941: Vista lateral del tronco enceflico: Mesencfalo, Protuberancia y Bulbo raqudeo. La lmina cuadrigmina o techo mesenceflico, sobre esta lmina estn
142

los tubrculos cuadrigminos: dos superiores (reflejos visuales) y dos inferiores (reflejos auditivos). La sustancia perforada posterior est en el espacio interpeduncular, aqu emerge el III nervio craneal; el IV nervio craneal rodea desde atrs a cada pednculo. Se ve el lemnisco lateral acstico o brazo conjuntival inferior ir del tubrculo cuadrigmino inferior al cuerpo geniculado medial. Los tubrculos cuadrigminos estn sobre el velo medular superior cerebeloso o vlvula de Vieussens, tienen por arriba a la epfisis y a la comisura blanca posterior (debajo del rodete del cuerpo calloso). Los tubrculos cuadrigminos estn separados por el surco cruciforme, la porcin vertical de este surco, tiene por arriba una depresin, donde se aloja la epfisis, por abajo el surco longitudinal se contina con el frenillo del velo de la vlvula de Vieussens, a cada lado emerge el IV nervio craneal (Fig. 942 a 944). De cada tubrculo cuadrigmino, sale un brazo conjuntival, el superior va al cuerpo geniculado lateral y el inferior al cuerpo geniculado medial.

Figura N 943: mesencfalo.

Corte

sagital

de

Figura N 942: Pednculo cerebral. Figura N 944: Vista posterior del mesencfalo con los tubrculos cuadrigminos.

143

Protuberancia: Tiene forma anular; mide 2.5 cm. de largo, 4 cm. de dimetro transverso, 2 cm. de dimetro ntero-posterior. La cara anterior es convexa en sentido transversal, en su superficie se ven fibras transversales que se continan a uno y otro lado por el pednculo cerebeloso medio hasta llegar a los hemisferios cerebelosos; aqu se ve el canal basilar para la arteria basilar (unin de las arterias vertebrales). En la parte lateral emerge el trigmino o V nervio craneal, a nivel del pednculo cerebeloso medio. La cara posterior est oculta por el cerebelo, interviene en la formacin de la fosa romboidea del IV ventrculo (Figura N 945). Bulbo raqudeo: La cara anterior presenta una fisura media ventral, el surco ventrolateral izquierdo y el derecho, ambos delante de la oliva bulbar, por donde emergen las races del XII nervio craneal. El surco bulbo-protuberancial lo separa de la protuberancia o puente (de Varolio), en la parte media de este surco emerge el VI nervio craneal; en el extremo caudal del bulbo se encuentra la decusacin de los haces piramidales (Figura N 946). En la cara lateral se observa la oliva bulbar, esta limita adelante con el surco pre-olivar, por el que emergen las races del hipogloso; por detrs, en el surco retro-olivar, emergen de arriba abajo, los nervios craneales IX, X y XI; en el surco bulbo protuberancial, sobre la oliva, emergen el VII, VII bis y el VIII o vestibulo-coclear. La cara posterior presenta por arriba (Bulbo abierto) a la fosa del IV ventrculo, por abajo (Bulbo cerrado) se observa el surco medio dorsal, los surcos paramedianos dorsales y los colaterales posteriores; entre el surco medio dorsal

Figura N 945: Vista anterior de la protuberancia, la rodean las salidas de los pares craneales.

Figura N 946: Bulbo raqudeo en el tronco enceflico, salida de los nervios craneales, vista anterior.

144

Y el paramediano dorsal hace relieve el haz gracilis, entre el surco paramediano dorsal y el colateral dorsal hace relieve el haz cuneatus, ambos haces terminan en los ncleos del mismo nombre en el bulbo; tambin hacen relieve el tubrculo gracilis y el cuneiforme; puede verse una tercera elevacin por fuera del tubrculo cuneiforme, el tubrculo cinereo, que corresponde al ncleo espinal del V nervio craneal. Lateralmente, en la porcin superior, est el pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (Figura N 947). Los pednculos cerebelosos inferiores forman las paredes inferiores del IV ventrculo, proximalmente los pednculos cerebelosos inferiores son cruzados por las estras acsticas desde el surco mediano hasta el ingreso del VIII nervio craneal por el borde lateral.

Figura N 947: Vista posterior del tronco enceflico, se aprecia los ncleos gracilis y cuneatus sobre sus respectivos fascculos.

Morfologia enceflico:

interna

del

tronco

Formaciones relevantes del tronco enceflico: - La oliva bulbar y la oliva protuberancial. - El ncleo del cuerpo trapezoide, en la protuberancia. - El ncleo rojo y la sustancia negra en el mesencfalo. - Los ncleos vestibulares en bulbo y protuberancia. - Las pirmides bulbares. Cortes transversales enceflico: del tronco

1.- Mesencfalo Figura N 948 a 950): Aqu encontramos: el tectum o lmina cuadrigmina, el acueducto mesenceflico, el ncleo rojo a nivel Figura N 948, 949: Corte mesenceflico y formaciones grises.
145

De los colculos superiores (paleorrubro relacionado con la mdula espinal y el cerebelo, y el neorrubro relacionado con el cerebelo, el tlamo-ptico y la corteza cerebral). La sustancia negra ocupa toda la altura del mesencfalo, se ubica en la calota mesenceflica, entre el ncleo rojo y el pie peduncular; la sustancia gris periacueductal es de tipo vegetativa; la lmina cuadrigmina, los cuatro tubrculos cuadrigminos; el ncleo somatomotor del III nervio craneal situado por delante y por fuera del acueducto cerebral, a nivel del tubrculo cuadrigmino superior; el ncleo de Edinger y Westphall parasimptico, a la misma altura del ncleo del III; El ncleo del IV nervio craneal o troclear, somatomotor, ventrolateral al acueducto cerebral a nivel del tubrculo cuadrigmino inferior; el ncleo sensitivo mesenceflico del V, propioceptivo, situado por delante y por fuera del acueducto cerebral; y los ncleos grises integrantes de la sustancia reticular mesenceflica. 2.- Protuberancia (Figura 951 a 953): Encontramos aqu los ncleos del puente en los que terminan las fibras crtico-pnticas. Aqu est el pednculo cerebeloso medio formado por fibras ponto-cerebelosas que continan a las crtico-pnticas, forman la va aferente neocerebelosa crtico-ponto-cerebelosa. Tambin se encuentra el ncleo olivar superior, el cuerpo trapezoide (fibras del ncleo coclear ventral de ambos lados); desde los ncleos del cuerpo trapezoide se inicia el lemnisco lateral y la va acstica refleja, la que llega a los tubrculos cuadrigminos inferiores y luego, a travs del brazo conjuntival inferior, arriba al cuerpo geniculado medial. El ncleo vestibular superior (Betcherev), el vestibular lateral bulbo-

Figura N 950: Corte mesenceflico, va lemniscal, sistema antero-lateral y fascculo longitudinal medial.

Figura N 951, 952, 953: Esquema de corte a nivel protuberancial superior, medio e inferior, se aprecia algunos ncleos grises y vias.

146

Protuberancial (Deiters). El ncleo lcrimo-muco-nasal, el ncleo salival superior, el ncleo masticatorio, el ncleo motor facial, el locus ceruleus, el ncleo principal del trigmino y el ncleo del VI nervio craneal. 3.- El corte a nivel de la parte superior del Bulbo (Figura N 954): En la sustancia gris se observa el ncleo olivar inferior, gran masa de sustancia gris, con bordes dentados y con el hilio en posicin medial; el ncleo del XII y el ncleo solitario se ubican por delante, este ltimo por fuera del ncleo dorsal del X; el ncleo vestibular inferior y el vestibular medial se ubican entre el ncleo del XII y el dorsal del X; el ncleo ambiguo, visceromotor de los nervios IX, X y XI se ubica distalmente, el ncleo espinal del V ocupa toda la altura del bulbo. Est el ncleo Gracilis, el ncleo Cuneatus y el ncleo accesorio del cuneatus (de Von Monakov). Los ncleos cocleares (VIII) se ubican adelante y detrs del pednculo cerebeloso inferior. El haz espino talmico lateral asciende por detrs de la oliva bulbar. El ncleo vestibular medial (de Schwalbe, sensitivo) se ubica al costado y atrs del ncleo dorsal del X, el ncleo vestibular inferior se ubica entre el ncleo vestibular medial y el pednculo cerebeloso inferior. El lemnisco medial se ubica en ambos lados de la lnea media, por detrs de las pirmides, luego de la decusacin sensitiva. Aqu encontramos tambin sustancia gris no radicular o Sustancia reticular. 4.- Bulbo Raqudeo corte en nivel inferior (Figura N 957): Sustancia Blanca: Tiene a cada lado al cordn anterior, lateral y posterior. Presenta la decusacin de las pirmides, la

Figura N 954, 955, 956, 957: Esquema de cuatro cortes del bulbo raqudeo, de arriba hacia abajo, desde la oliva bulbar hasta la decusacin de las pirmides.
147

Emergencia del XI nervio craneal (raz externa o espinal) el que asciende e ingresa por el agujero occipital; por el surco retro-olivar emerge el IX, X y XI, el XII emerge por el surco preolivar. Los tres primeros se originan parcialmente en el ncleo ambiguo, situado en los 3/4 inferiores del bulbo; el ncleo del XII, ocupa toda la altura del bulbo. Por detrs est el fascculo gracillis, el cuneatus y el fascculo accesorio del cuneatus. Sustancia Gris: Forma el ncleo de la raz espinal del V nervio craneal, el que hace relieve por fuera del ncleo cuneatus (eminencia cinerea). Vas del Tronco enceflico: a) Vas Ascendentes: 1.-Lemnisco medial (Figura N 958): Se inicia en los ncleos gracillis (Goll) y cuneatus (Burdach), asciende a lo largo de la calota bulbar, protuberancial y mesenceflica, termina en el ncleo ventral psterolateral del tlamo ptico, de aqu las fibras van a la circunvolucin parietal ascendente, rea somatoestsica primaria 3-1-2; conduce sensibilidad tctil epicrtica y propioceptiva consciente; el ncleo ventral psteromedial talmico recibe al lemnisco trigeminal y la va gustativa. 2.-Fascculo espinocerebeloso dorsal o directo: Conduce sensibilidad propioceptiva del tronco y miembro inferior (territorio flexor); en el bulbo asciende por fuera y detrs, sube por el pednculo cerebeloso inferior ipsilateral y llega al cerebelo. Viene de la mdula, nivel T1-S4, pasa por el ncleo cuneatus y accesorio del cuneatus (de Von Monakov), sigue por el pednculo cerebeloso inferior ipsilateral y llega al paleocerebelo, conduce sensibilidad profunda inconsciente del territorio Figura N 958: Lemnisco medial. Flexor del tronco y miembro inferior homolateral. 3.- El fascculo cneo-cerebeloso, crvico-cerebeloso y trigminocerebeloso posterior: Vienen de la zona flexora del tronco, miembro superior, Cuello ventrolateral y de los msculos oclusores de la boca respectivamente, estos haces vienen desde C1 a T6 y del mesencfalo (ncleo propioceptivo mesenceflico del V). 4.-Fascculo olivo cerebeloso: Viene del ncleo olivar inferior contralateral hacia el paleocerebelo, por el pednculo cerebeloso inferior. 5-Fascculo espino-talmico anterior: Conduce sensibilidad protoptica de tacto y presin, asciende por detrs del lemnisco medial en el bulbo. 6-Fascculo espinotalmico lateral: Conduce sensibilidad termoalgsica, asciende por el cordn lateral de la mdula; en el bulbo, la oliva bulbar desva el fascculo lateralmente.

148

7.-Fascculo espino-cerebeloso ventral o cruzado: Conduce sensibilidad propioceptiva profunda del tronco y miembro inferior (territorio extensor), llega al paleocerebelo. 8.-Fascculos cuneocerebelosos medial y lateral: Conducen sensibilidad propioceptiva profunda del territorio extensor y flexor respectivamente del tronco y miembro superior. 9.-Fascculos Cervicocerebelosos medial y lateral: Conducen sensibilidad propioceptiva de la nuca y el cuello anterolateral respectivamente. 10.-Fascculos trigminocerebelosos medial y lateral: Conducen sensibilidad propioceptiva de los msculos que abren y cierran la boca respectivamente. b) Vas Descendentes: 1.-Va Piramidal cruzada o Crticoespinal: Desciende desde la corteza cerebral, reas somatomotoras 4, 8, 9, 44, 45, reas somatoestsicas 5-7 y otras reas corticales en menor cuanta; pasan por el centro hemioval y el brazo posterior de la cpsula interna, por el pie del pednculo cerebral (3/5 medios), por la porcin basal de la protuberancia, las pirmides bulbares, llegan a cruzarse en la parte distal del bulbo, se ubica en el cordn lateral de la mdula y termina en las motoneuronas A (A alfa) de los cuernos anteriores de la mdula en el lado contralateral, lmina IX de Rexed, con sinapsis en las lminas VI, VII y VIII (Figura N 959, 960). 2.-Fascculo Piramidal directo: Tiene el mismo recorrido y origen que el cruzado, al llegar al bulbo raqudeo no se cruza; en la mdula desciende por el cordn anterior, en el nivel medular que le toca inervar, 50% de sus fibras cruzan en la comisura blanca anterior medular para llegar al cuerno anterior contralateral de la mdula, llega a las mismas lminas neuronales medulares. Figura N 959: Paso de la via corticospinal y el haz geniculado por la cpsula interna y el pednculo mesenceflico.

Figura N 960: Distribucin de las fibras del fascculo piramidal y el haz geniculado en el tronco enceflico.

149

3,-Fascculo Crticonuclear bulbar o haz geniculado: Se origina en el oprculo de la circunvolucin frontal ascendente, rea 4 y en las reas 6, 8 y 9, en parte en las reas 44, 45, 5 y 7. Este haz desciende por la rodilla de la cpsula interna, por el pie peduncular (1/5 intermedio medial), termina en los ncleos contralaterales: ambiguo, XII, III, IV, masticatorio, VI, VII y XI. 4.-Fascculo Rubroespinal, desciende desde el paleorubro. 5.-Fascculos Retculoespinales bulbares dorsal y ventral. 6.-Fascculo Vestbuloespinal. 7.-Fascculo Tectoespinal: Desciende desde los tubrculos cuadrigminos superiores. 8.-Fascculo Olivoespinal, llega a los cuernos anteriores de la mdula. 9.-Fascculo Longitudinal medial (FLM) (Figura N 961) o cintilla longitudinal posterior: Desciende desde el hipotlamo, bilateralmente une a los ncleos de los nervios III, VI, ambiguo, vestibular lateral y los cuernos anteriores de la mdula cervical, coordina la oculocefalogiria. 10.-Fascculo longitudinal dorsal o haz de Schutz: Se origina en el hipotlamo, desciende por fuera y por detrs del fascculo longitudinal medial, llega a los ncleos parasimpticos de la columna eferente visceral general (Ncleo de Edinger-Wesphall, Ncleo salival superior, Ncleo lcrimo-muconasal, Ncleo salival inferior, Ncleo dorsal del vago X).

Figura N 961: Fascculo longitudinal medial (FLM).

150

COLUMNAS DE NCLEOS NERVIOS CRANEALES (Cuadro XXXVIII)

DE

Los ncleos de origen de los nervios craneales se disponen en el tronco enceflico de arriba abajo y de adentro hacia afuera formando columnas, vistas por detrs estas son (Figura N 962, 963): 1. Somato-Motora. 2. Vscero-Motora. 3. Vscero-Sensitiva. 4. Somato-Sensitiva. Cada una de ellas tiene dos columnas: 1. Columna Somato-Motora: Pegada a la lnea media. 1.1 Eferente Somtica General: Ncleos cervicales (C1 a C5) del nervio espinal. 1.2 Eferente Somtica Especial: Tiene los siguientes ncleos - Motor ocular comn, III nervio. - Pattico o troclear, IV nervio. - Abducens o motor ocular externo, VI nervio craneal. - Hipogloso, XII nervio craneal. 2. Columna Vscero- Motora: 2.1 Columna Eferente Visceral General: Parasimptica, tiene los siguientes ncleos: - Ncleo de Edinger y Westphall (sale con el III nervio craneal). - Ncleo lacrimomuconasal (sale con el VII nervio craneal). - Ncleo salival superior (sale con el VII nervio craneal). - Ncleo salival inferior (sale con el IX nervio craneal). - Ncleo dorsal del vago (X nervio). 2.2. Columna Eferente Visceral Especial: Branquiomotriz, para los msculos derivados de los arcos branquiales. - Ncleo masticatorio, sale con el nervio masticatorio V3. - Ncleo del facial. - Ncleo ambigo, sale con el IX y X nervio craneal.

Figura N 962: Vista posterior del tronco enceflico con los ncleos de los pares craneales.

Figura N 963: Vista lateral del tronco enceflico con los ncleos de los pares craneales.

151

3. Columna Vscero-Sensitiva: 3.1 Aferente Visceral General: - Ncleo solitario, sensitivo de los nervios craneales IX y X. 3.2 Aferente Visceral Especial: - Ncleo gustativo (porcin rostral del ncleo solitario), llegan fibras del VII, IX y X nervio craneal. 4. Columna Somatosensitiva: 4.1 Aferente Somtica General: - Ncleo trigeminal mesenceflico, propioceptivo. - Ncleo principal trigeminal protuberancial, epicrtico. - Ncleo espinal trigeminal, para la sensibilidad protoptica (Dolor, T). 4.2 Aferente Somtica Especial: - Ncleo vestibular superior (protuberancial). - Ncleo vestibular inferior (Bulbar). - Ncleo vestibular medial (bulboprotuberancial). - Ncleo vestibular lateral (de salida). - Ncleo coclear ventral. - Ncleo coclear dorsal.

SISTEMA RETICULAR Formado por grupos neuronales ubicados a lo largo y ancho del tronco cerebral, encfalo y la mdula espinal, con trayecto y conexiones ascendentes y descendentes, forman una red difusa, multisinptica, bilateral. En el tronco enceflico ocupa la calota o tegmento, se ubica en los espacios libres que dejan los ncleos de los nervios craneales y las vas ascendentes o descendentes. No tiene un rol especfico, no transmite mensajes de tipo sensitivos, motores o vegetativos; recibe impulsos nerviosos a travs de vas somatomotoras, visceromotoras, viscerosensitivas, somatosensitivas o somatosensoriales en centros nerviosos donde las unifica, conjuga, integra e interpreta, luego

Figura N 964: Vista posterior del tronco enceflico mostrando la distribucin del sistema reticular. emite respuesta. Incluye funciones mentales superiores, el sistema reticular les da un estado de fondo, facilitndolas o inhibindolas, finalmente, modula en forma indirecta las funciones especficas de las vas nerviosas mencionadas. El sistema reticular coordina funciones complejas, por ejemplo facilita o inhibe procesos fisiolgicos como la deglucin, salivacin, respiracin, sudoracin, secrecin glandular, etc. (Figura N 964). Al sistema reticular se integran ncleos mesenceflicos tales como el ncleo rojo, el locus niger, la oliva protuberancial y la oliva bulbar.

152

La sustancia reticular en el tronco enceflico se organiza en ncleos que forman tres columnas: 1.-Columna de ncleos del rafe o ncleos nediales. 2.-Columna de ncleos laterales. 3.-Columna de ncleos intermedios. El sistema reticular del tronco cerebral procesa: - La coordinacin de los ncleos de los nervios craneales a travs del FLM. - La coordinacin de los ncleos vegetativos parasimpticos mediante el FLP de Schutz. - Centro de la masticacin, deglucin, respiracin, tos, etc. - La vigilancia de los centros superiores, ejerciendo en respuesta a esta vigilancia un control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (ncleos centrales del encfalo y del telencfalo). - Las relaciones y control del cerebelo (ncleo lateral y paramediano). - Las conexiones y control entre los centros hipotalmicos o rinenceflicos mediante la va larga con la oliva bulbar por el haz central de la calota y el tronco cerebral (ncleos del rafe y ncleo mesenceflico). En las formaciones reticulares troncoenceflicas hay centros activadores e inhibidores del Sistema Nervioso Central, para la vigilia y el sueo. Ncleo Rojo: Est situado en la calota mesenceflica a nivel del tubrculo cuadrigmino superior y detrs de la sustancia negra, tiene dos partes: - El paleorrubro, magnocelular. - El neorrubro, parvocelular. El paleorrubro da origen al fascculo rubroespinal con la decusacin de Forel, termina en los cuernos anteriores de la mdula (lmina VIII de Rexed) para controlar y modular el tono postural

muscular de los miembros y los msculos flexores del cuello y trax. El neorrubro est relacionado con las vas reflejas neocerebelosas; con las aferencias y eferencias neocerebelosas formantes del circuito dento-rubrotlamo-crtico-ponto-cerebeloso (Figura N 965, 966).

Figura N 965 y 966: Corte transversal del mesencfalo a nivel del colculo superior donde se aprecia el ncleo rojo y la sustancia negra. Sustancia Negra: Est situada en el mesencfalo por detrs del pie peduncular, en el lmite de ste con la calota mesenceflica, ocupa toda la altura del mesencfalo, se relaciona con vas extrapiramidales a travs de la va nigro estriada dopaminrgica, controla los movimientos involuntarios que tienen origen palidal,

153

su alteracin produce la enfermedad de Parkinson (Figura N 973, 974). Oliva Bulbar: Integra el sistema reticular, se relaciona con el diencfalo a travs del haz central de la calota, con el sistema vestibular y la mdula espinal a travs de la va retculo-espinal, olivo-espinal y vestbulo-espinal; con el cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior y los haces cortos olivo-cerebelosos; la oliva controla el tono postural en los territorios musculares extensores a travs de las vas extrapiramidales (va olivoespinal) (Figura N 967). Ncleos del Techo Mesenceflico o de la lmina cuadrigmina: En el humano, los tubrculos cuadrigminos integran el cerebro medio y siguen siendo centros reflejos de la va visual (cuadrigminos superiores) y de la va auditiva (cuadrigminos inferiores), mantienen relacin con la mdula espinal a travs del haz tectoespinal, para el control y modulacin del tono postural de la cabeza y cuello y de los reflejos visuoauditivos, mayormente de tipo extensores de la cabeza durante la oculocefalogiria (Figura N 968, 969).

Figura N 968: Tubrculos cuadrigminos, mesencfalo.

Figura N 969: Colculos superiores en la va de reflejo visual. Fascculos de Asociacin del Tronco Enceflico: 1.- El fascculo o cintilla longitudinal medial, FLM: El FLM o cintilla longitudinal media, est situado por delante y por fuera del acueducto cerebral y del IV ventrculo, conduce fibras ascendentes y descendentes ipsi y contralaterales, lleva impulsos de diversa procedencia, principalmente originados en el rea 8 de la corteza cerebral hacia los ncleos de

Figura N 967: Oliva bulbar.

154

los nervios craneales III-IV-VI, ambigo, vestibular, del techo mesenceflico y cuernos anteriores de la mdula cervical, para la oculocefalogiria; intervienen los msculos extrnsecos del ojo y los msculos de la nuca. Este mecanismo puede ser activado con la participacin de las reas corticales motoras y complementarias de Wernicke (40, 39, 37 y 38) ante estmulos audiovisuales, comprende adems (Figura N 970): Fibras de los ncleos comisurales de Darkschewich e intersticial de Cajal, mesenceflicos (se relacionan con ncleos motores del ojo), tambin transmiten excitaciones estriadas y reticulares de tipo extrapiramidales, principalmente durante los reflejos fotomotores, concensuales y acsticos durante la oculocefalogiria. Vas de asociacin que se integran a la cintilla, originadas en los ncleos de los nervios oculomotores, del ambigo, de los ncleos vestibulares y de la raz espinal del XI nervio craneal. -El componente vestibular que conduce fibras ipsi y contralaterales desde el ncleo vestibular lateral para asegurar el enlace e integracin de los ncleos de los nervios oculomotores con el ncleo vestibular lateral y la cintilla o FLM, durante la oculocefalogiria.
-

Figura N 970: Fascculo longitudinal medial.

De los ncleos del techo mesenceflico que se conectan con el ncleo del VII y con la cintilla o FLM, durante la oculocefalogiria.
-

2.-Fascculo Longitudinal Posterior o de Schutz, FLP: Se encuentra y viaja por detrs del FLM, viene del hipotlamo a los ncleos parasimpticos troncoenceflicos siguientes: - Edinger Wesphal (Mesenceflico). - Salival superior (Protuberancial). - Lacrimomuconasal (Protuberancial). - Salival inferior (Bulbar). - Cardioneumorrenoenterico o dorsal del vago X. -

155

3.-Fascculo Mamilo-tegmental: Interviene en los movimientos reflejos olfatorios, a travs del haz central de la calota. 4.-Haz Central de la calota: Pasa por la parte dorsal de la calota a lo largo del tronco enceflico, en sentido ascendente y descendente, va del diencfalo hacia la mdula espinal a travs de la oliva bulbar y por la va corta al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior. Representa la va larga de la formacin reticular central, junto con las vas cortas que llegan al cerebelo desde la oliva inferior. La Va Larga, ascendente, mediada por el haz central de la calota, llega al diencfalo, a la formacin reticular talmica (ncleo centromediano), se proyecta al hipotlamo y a la corteza cerebral (cngulo). El haz central de la calota es activador cortical de funciones sensitivosensoriales, somatomotoras y vegetativas a travs del hipotlamo y del tlamo. Este haz conduce fibras e impulsos nerviosos originados en el neoestriatum y el pallioestriatum, en conexin con la sustancia reticular tronco-enceflica, con inclusin del ncleo rojo, la sustancia negra, la oliva inferior, etc. De estos centros tronco-enceflicos se establecen conexiones con la mdula espinal y el cerebelo en forma directa y cruzada. En el cerebelo llega al ncleo dentado, tanto a la parte lateral (neocerebelosa), como a la parte medial de dicho ncleo (paleocerebelosa). De la parte neocerebelosa, va pednculo cerebeloso superior, llega al ncleo rojo (neorrubro), llega al tlamo ptico (ncleo ventral lateral intermedio) y de aqu va a la corteza cerebral a travs del brazo anterior de la cpsula interna. El haz central de la calota es una va conductora de impulsos activadores, corticales y dienceflicos centrpetos y/o centrfugos.

5.-Vas Vestibulares: Son las siguientes: Vas vestbuloespinales medial y lateral, directa y cruzada, descendente o ascendente, se inician en el ncleo vestibular lateral (de salida).

Lugares donde acta Reticular:

el

Sistema

1.- Control Somatomotor: Activa a nivel sinptico los centros nerviosos corticales, subcorticales, del tronco y de la mdula espinal mediante: - Arcos reflejos, ajustes posturales, tono postural grosero y fino. Regula, modula y coordina los movimientos por grupos musculares agonistas y sinergista, con oposicin, ajuste postural y de tono muscular de grupos musculares antagonistas, mantiene el equilibrio esttico y cintico, los movimientos complejos durante el habla, los gestos durante los estados emocionales, la mmica, la expresin facial. Existe un centro o zona inhibidora motora a nivel bulbar y una zona facilitadora motora a nivel pntico (haz retculo-espinal, retculo-bulbar y retculo- pntico respectivamente). El locus coeruleus origina las fibras bulbo-espinales reticulares (reciben aferencias de ncleos inferiores del rafe bulbar), estas fibras bulbo-espinales estn relacionadas con la relajacin de la musculatura corporal durante el sueo, con los movimientos oculares rpidos (REM) y con el sueo paradjico. Otras eferencias van a los ncleos de los nervios III, IV y VI a travs del FLM (fascculo longitudinal medial).

156

2.- Control Somatosensorial: Todos los ncleos somatosensitivo-sensoriales de las vas centrpetas o ascendentes en general, estn de la misma manera regulados, modulados, coordinados, inhibidos o activados, a travs de neurotransmisores, por las aferencias procedentes del sistema reticular; dichas aferencias pueden originarse en niveles corticales o subcorticales del sistema ascendente o descendente, a lo largo del tronco cerebral (principalmente de la columna reticular lateral). 3.- Control Visceromotor: El sistema reticular coordina, activa o inhibe las funciones visceromotoras, a travs de vas ascendentes o descendentes, aferentes o eferentes, de origen cortical, dienceflico, talmico, hipotalmico, influenciando en la modulacin de los centros vegetativos neuronales preganglionares, sobre los post-ganglionares y mediante estos ltimos, de las vsceras inervadas. 4. Control Neuroendocrino: A travs del haz central de la calota se llega al hipotlamo, de aqu, mediante el sistema hipotlamo-hipofisiario controla y modula la liberacin de factores reguladores hipotalmicos de trofinas hipofisiarias estimulantes de las glndulas endocrinas subordinadas a la hipfisis.

CEREBELO

157

Las evaginaciones dorsolaterales de las placas alares del tubo neural, forman los labios rmbicos y la placa cerebelosa. Desde el punto de vista filogentico el flculo-nodulo es la parte ms antigua del cerebelo (archicerebelo). El cerebelo se sita en la fosa posterior de la base del crneo, cubierto por la tienda del cerebelo (tentorio), junto con la protuberancia y el bulbo forman la parte infratentorial del sistema nervioso; pesa 140 g.; sus dimetros son: Transversal 9-10 cm., ntero- posterior 6 cm., vertical 5 cm. (Figura N 971 a 985). Caras del cerebelo: 1.- Cara Superior plana, en relacin con la tienda del cerebelo. 2.- Capa Inferior convexa, en relacin con la fosa posterior y el agujero occipital. 3.- Cara Anterior, abierta hacia el IV ventrculo. Hemisferios cerebelosos: Son dos, estn unidos por el vrmis y separados por la hoz del cerebelo, su superficie est dividida por surcos y cisuras horizontales que dividen al vrmis y a los hemisferios cerebelosos. 1.-Cisura pre-central, delante del lobulillo central. 2.-Cisura primaria, entre el clmen y el declive. 3.-Surco post-clival, entre el declive y la flia. 4.-Cisura horizontal o circunferencial, entre la flia y el tber. 5.-Surco pre-piramidal, entre el tber y la pirmide. 6.-Surco post-piramidal, entre la pirmide y la vula. 7.-Cisura retro-amigdalina, entre la amgdala y el lbulo digstrico y entre la vula y el ndulo.

Figura N 971: Esquema de los lbulos y fisuras del cerebelo.

Figura N 972: Esquema de los lbulos y surcos del cerebelo, vista superior.

Figura N 973: Cerebelo, norma verticalis, se aprecia los lbulos y las fisuras cerebelosas.

158

8.-Surco pstero-lateral, amgdala y el flculo.

entre

la

Lbulos: Los del vrmis se corresponden con los de los hemisferios: 1.-Cara Superior: La lngula con la vncula, el lobulillo central con las alas del lobulillo central, el clmen con el lobulillo simple o cuadriltero anterior, luego viene el Surco primario, despus, el declive con el lobulillo cuadriltero posterior, la flia con el lobulillo semilunar superior, luego viene la cisura circunferencial (Vic dAzir). 2.-Cara inferior: El tber con el lobulillo semilunar inferior, la pirmide con el lobulillo digstrico, la vula con la amgdala cerebelosa y finalmente el ndulo con el flculo. La cara anterior est relacionada con el IV ventrculo, ste est cubierto por el velo medular superior y el inferior; en ambos lados encontramos los pednculos cerebelosos superior e inferior y lateralmente a estos el pednculo cerebeloso medio. El cerebelo consta de un manto gris superficial, la corteza cerebelosa, y una masa blanca profunda, la sustancia medular con los ncleos intrnsecos. Filogentica y funcionalmente el cerebelo puede dividirse en tres partes: 1.-El archicerebelo: Representado por el ndulo, los dos flculos y sus conexiones pedunculares (lbulo flculo-nodular), es la ms antigua y la ms relacionada con los ncleos vestibulares y los ncleos fastigiales. El lbulo flculo-nodular est separado del cuerpo del cerebelo por la cisura pstero-lateral, la primera en desarrollarse.

Figura N 974; Esquema del cerebelo, norma frontalis.

Figura N 975: Cerebelo y tronco enceflico (seccionado), vista anterior.

Figura N 976: Cerebelo, vista inferior.

159

2.-El paleo-cerebelo: Se compone de todas las partes del cerebelo situadas por encima y por delante de la cisura primaria, es denominado lbulo anterior; se relaciona con los ncleos cerebelosos emboliforme, globoso y dentado medial. Se considera el ms relacionado con la regulacin del tono muscular. Las influencias sobre el tono muscular ejercidas por intermedio de los ncleos del techo y las proyecciones cerebelovestibulares llegan a nivel medular va los haces vestbulo-espinal y retculoespinal. Los impulsos provenientes del ncleo emboliforme modifican el tono muscular al proyectarse sobre el ncleo rojo y este hacia la mdula espinal. 3.-El neocerebelo: es la porcin ms grande y ms reciente del cerebelo humano, se ubica entre la cisura primaria y la pstero-lateral (vrmis y hemisferios), abarca el lbulo posterior. El neocerebelo est relacionado con la coordinacin de movimientos voluntarios iniciados a nivel cortical, principalmente automticos. El cerebelo est unido al mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo por medio de tres pares de pednculos cerebelosos (Cuadro XXXIX) (el cerebelo sirve como centro integrador para la coordinacin de la actividad muscular). El pednculo cerebeloso superior contiene en su mayora axones eferentes, el pednculo cerebeloso medio slo tiene axones aferentes, mientras que el pednculo cerebeloso inferior tiene axones tanto aferentes como eferentes. Los pednculos cerebelosos tienen una nomenclatura alternativa que se utiliza en la literatura clnica y cientfica. El pednculo cerebeloso superior se llama igualmente brachium conjunctivum; el pednculo cerebeloso medio, brachium pontis; y el pednculo cerebeloso inferior, cuerpo restiforme.

Figura N 977: Esquema de los ncleos profundos del cerebelo.

Figura N 978: Corte sagital para ver los lbulos del vrmis.

Figura N 979: Archicerebelo Vestibulocerebelo, conecciones.

160

El cerebelo participa en el control de los movimientos a travs de proyecciones a las vas descendentes laterales y mediales. La corteza cerebelosa se sita sobre la sustancia blanca. Contiene numerosas folia (hojas) que se agrupan en tres lbulos: lbulo anterior, lbulo posterior y lbulo floculonodular. Empotrados dentro de la sustancia blanca del cerebelo se encuentran cuatro ncleos profundos agrupados bilateralmente (Figura N 977) y que son, procediendo de medial a lateral: ncleo del techo o fastigio, ncleo globoso, ncleo emboliforme y ncleo dentado. El ncleo globoso y el emboliforme se denominan colectivamente ncleos interpuestos. La corteza cerebelosa consta de tres capas de clulas que son, procediendo de la superficie cerebelosa a la sustancia blanca: la capa molecular, la de Purkinje y la granular. En la corteza cerebelosa se encuentran cinco clases de neuronas: 1.-Clula de Purkinje, la neurona de proyeccin del cerebelo, la cual es inhibidora. 2.-La clula granular, la nica interneurona excitatoria del cerebelo. 3.-La clula en cesto, inhibidora. 4.-La clula estrellada, inhibidora. 5.-La clula de Golgi, inhibidora. Al cerebelo llegan dos clases importantes de fibras aferentes: las fibras trepadoras, que son los axones de neuronas de los ncleos inferiores de la oliva, y las fibras musgosas, que proceden de numerosas fuentes, incluidos los ncleos pontinos, ncleos de la formacin reticular, ncleos vestibulares y de la mdula espinal. Las entradas de las fibras trepadoras y musgosas se dirigen tanto a los ncleos cerebelosos profundos como a la corteza cerebelosa; pero algunas fuentes de fibras musgosas no proyectan a los ncleos profundos. Las fibras trepadoras establecen conexiones monosinpticas con las clulas de Purkinje: las fibras

musgosas sinaptan con las clulas granulares las cuales a su vez, lo hacen con las clulas de Purkinje a travs de sus fibras paralelas. Las clulas de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelosa a los ncleos profundos y a los ncleos vestibulares. El cerebelo se encuentra dividido en tres regiones funcionales: el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo (Cuadro XL). El vestibulocerebelo es importante en el equilibrio y el control de los movimientos de los ojos; el componente cortical corresponde anatmicamente al lbulo floculonodular. Recibe la informacin de los ncleos vestibulares y los aferentes vestibulares primarios, retornando a los ncleos vestibulares a travs del pednculo cerebeloso inferior (Figura N 979). El espinocerebelo es importante para la postura y el movimiento de los miembros, se encuentra subdividido en dos regiones corticales que tienen igualmente contrapartidas funcionales: el vermis medial se encarga del control de los msculos axiales y de la cintura escapular, y el hemisferio intermedio controla los msculos de los miembros. Las entradas principales al espinocerebelo proceden de la mdula espinal. El tracto espinocerebeloso dorsal y el tracto espinocerebeloso ventral son las vas de los miembros inferiores, el tracto cuneocerebeloso y el tracto espinocerebeloso rostral son sus homlogos para los miembros superiores. Las clulas de Purkinje del vermis proyectan al ncleo del techo, el que influye en las vas descendentes mediales: los tractos reticulospinal, vestibulospinal y corticospinal ventral. La proyeccin al tronco enceflico inferior se hace a travs del pednculo cerebeloso inferior y la proyeccin talmica se hace a travs del pednculo cerebeloso superior. El hemisferio intermedio proyecta a los ncleos

161

interpuestos los cuales, a su vez, influyen en las vas descendentes laterales: los tractos rubrospinal y corticospinal lateral. Todas las proyecciones procedentes del espinocerebelo recorren el pednculo cerebeloso superior (Figura N 980). El cerebrocerebelo desempea un papel en la planificacin de los movimientos; su componente cortical es el hemisferio lateral. El cortex proyecta a los ncleos pontinos que proporcionan la informacin principal al cerebrocerebelo. Las clulas de Purkinje de esta divisin funcional proyectan al ncleo dentado, desde aqu, las neuronas dentadas proyectan al ncleo rojo parvocelular contralateral y al ncleo lateral ventral del tlamo, ambas a travs del pednculo cerebeloso superior (Figura N 981). Las principales proyecciones del ncleo lateral ventral se dirigen a la corteza motora primaria (rea 4) y a la corteza premotora (rea lateral 6). Ingreso Cortical Aferente: Las fibras aferentes a la corteza cerebelosa son provistas por haces que penetran en el cerebelo principalmente a travs de los pednculos cerebelosos inferior y medio. Entre stos se hallan el haz espino-cerebeloso, el crvicocerebeloso, el trigmino-cerebeloso, el cneo-cerebeloso, el olivo-cerebeloso, el vestbulo-cerebeloso y el pontocerebeloso. Los axones de la clula de Purkinje representan la va eferente desde la corteza cerebelosa. Estos axones se proyectan principalmente a los ncleos cerebelosos profundos y a los ncleos vestibulares, todo impulso de salida de la corteza cerebelosa es inhibidor. Figura N 981: Neocerebelo Cerebrocerebelo, conecciones. o

Figura N 980: Paleocerebelo Espinocerebelo, conecciones.

162

Ncleos Cerebelosos Profundos: La sustancia blanca se contina de un hemisferio a otro, est cubierta por la corteza cerebelosa. Consta de fibras de proyeccin aferentes, eferentes y fibras de asociacin que conectan las diversas partes del cerebelo. Las fibras cruzan hacia ambos hemisferios en dos comisuras cerebelosas, una comisura posterior, en la regin de los ncleos del techo y una comisura anterior rostral a los ncleos dentados. La sustancia blanca se contina con los tres pednculos que vinculan al cerebelo con el tronco del encfalo; rostralmente constituye el velo medular superior, delgada lmina blanca que une los dos pednculos cerebelosos superiores, estas estructuras forman el techo y las paredes laterales de la parte superior del IV ventrculo. Dentro de la sustancia blanca, a cada lado, se encuentran los ncleos del techo, el ncleo globoso, el emboliforme y el dentado. Ncleo Dentado: Es el mayor de los ncleos cerebelosos, est prximo al vrmis, tiene pliegues y un hilio que mira hacia adentro. Puede diferenciarse una parte dorsomedial (paleocerebelo) y otra ventrolateral (neocerebelo), sus fibras emergen por el pednculo cerebeloso superior y el inferior. Ncleo Emboliforme: Es una masa gris en forma de cua, situada cerca del hilio del ncleo dentado, a menudo resulta difcil diferenciarlo de este ltimo. Se integra al paleocerebelo. Ncleo Globoso: Situado entre los ncleos del techo y el emboliforme. Se integra al paleocerebelo.

Figura N 982: Corte sagital de cerebelo.

Figura N 983: Proyecciones cerebelosas eferentes.

Figura N 984: Ncleo dentado en un corte transversal de cerebelo. Ncleo del Techo (Fastigio):
163

El ms interno y el ms antiguo de los ncleos cerebelosos profundos, se ubica cerca de la lnea media en el techo del IV ventrculo. Se integra al archicerebelo. Lbulo ndulo-flocular: La parte ms antigua del cerebelo, todas sus conexiones son esencialmente vestibulares.

MDULA ESPINAL Es la parte del sistema nervioso central situada dentro del conducto raqudeo, al que ocupa parcialmente 60%, se extiende desde el atlas hasta L2. Tiene forma cilindroidea, longitud promedio en adulto 45 cm., pesa alrededor de 30 g. En el nio ocupa ms del 70% del conducto raqudeo y llega hasta L3; termina en el cono terminal como fillum terminale, este llega al fondo de saco dural (fillum interno), luego se contina como fillum terminale externo hasta el dorso de la primera vrtebra coccgea. La mdula espinal est envuelta por la duramadre meningeal, por dentro de ella, la aracnoides y la piamadre; por dentro de la duramadre est el espacio subdural; por fuera el epidural; entre la aracnoides y la piamadre el espacio subaracnoideo, este espacio es amplio por debajo del cono medular (cisterna lumbar). La mdula espinal disminuye de dimetro conforme desciende, tiene un engrosamiento a nivel cervical y otro a nivel lumbar, desde C3 hasta T2 alcanza su mayor dimetro y permetro (38 mm.), entre L1 y L4 alcanza 35 mm.

Figura N 985: Corte sagital a nivel del vrmis.

La mdula presenta en la lnea media anterior un surco profundo, el surco o cisura media ventral, paralelo y por fuera est el surco colateral ventral; en la cara dorsal tiene un surco poco profundo, el surco medio posterior, dispuesto a lo largo de la mdula espinal; paralelo a este ltimo est el surco colateral dorsal; entre el surco medio dorsal y el colateral dorsal se encuentra el surco paramediano dorsal, poco profundo y (Figura N 986) presente solamente en la mdula cervical; por los surcos colateral ventral y colateral dorsal emergen e ingresan las raices anteriores y posteriores de la mdula respectivamente (Figura N 987), estas raices forman los nervios raqudeos, los que salen a travs de los agujeros de conjuncin; son 31 pares nerviosos con su correspondiente ganglio anexo a la raz posterior. Cada uno de los nervios raqudeos se relaciona con su correspondiente segmento medular, la raz posterior tiene fibras sensitivas que llegan al cuerno posterior de la mdula, la raz anterior tiene fibras motoras que salen del cuerno anterior.

164

Hay ocho pares de nervios cervicales, doce torcicos, cinco lumbares, cinco sacros y un coccgeo, cada nervio se divide en una rama dorsal, con fibras motoras y sensitivas (predominio sensitivo) que se distribuyen en la piel y msculos de la regin dorsal, y una rama ventral, con predominio motor; las ramas anteriores se unen para formar en el cuello el plexo cervical y el braquial, en el sector lumbar y sacro los plexos lumbar y sacro, las ramas anteriores torcicas forman los nervios intercostales que inervan la piel y msculos de las paredes del trax y del abdomen. Los nervios raqudeos lumbares y sacros forman la cauda equina o cola de caballo, al centro de la cual se encuentra el fillum terminale, filamento fino de tejido conjuntivo, situado por debajo del cono medular (Figura N 988). Morfologa interna de la medula Macroscpicamente al corte transversal presenta: 1.-Sustancia Gris: Se organiza en astas a cada lado de la lnea media, aqu se organizan las neuronas formando ncleos o laminas citoarquitectnicas (Figura N 989,990) 2.-Sustancia Blanca: Se organiza en cordones o funculos por los que viajan las vas ascendentes y descendentes. Organizacin de la sustancia Gris: La sustancia gris se ubica centralmente, formando las astas anteriores y posteriores de la mdula cada una se une con la contralateral a travs de un puente de sustancia gris dispuesto por delante y por detrs de la cavidad ependimaria, se forma as la comisura gris anterior y la posterior de la mdula; el conjunto tiene forma de H. Los cuernos anteriores de la mdula se proyectan hacia delante y afuera, siendo cortos y anchos con relacin a los cuernos posteriores.

Figura N 986: Morfologa de la mdula (nivel cervical).

Figura N 987: Esquema morfologa externa medular.

de

la

Figura N 988: Cola de caballo, porcin distal de la mdula.

165

Cada cuerno anterior tiene una cabeza o pico, un cuello y una base. Los cuernos posteriores, se proyectan hacia atrs y afuera, son ms delgados y largos que los anteriores, tienen cabeza, cuello y base; la cabeza es delgada y est ampliada por el ncleo gelatinoso, llega hasta el borde medular. Entre T1 y L1 hay un cuerno lateral (columna intermedio lateral) con centros vegetativos simpticos. La sustancia blanca disminuye al descender en la mdula espinal. Epndimo: La sustancia gris medular tiene una cavidad longitudinal llamada epndimo, que se extiende desde la parte proximal de la mdula cervical hasta el cono medular. Organizacin de la sustancia blanca: Cordn Anterior: Est entre el surco medio anterior y el colateral anterior, a cada lado; ambos cordones se unen por la comisura blanca anterior. 2.2.- Cordn Posterior: Est entre el surco medio posterior y el colateral posterior a cada lado del surco medio posterior, no hay comisura blanca posterior, el tabique medio dorsal llega hasta la comisura gris posterior. En la regin cervical y hasta T6, la superficie del cordn posterior tiene un surco longitudinal intermedio dorsal o para-mediano posterior, ocupado por un tabique para-mediano posterior, este divide al cordn posterior en: 2.2.1.- Fascculo Gracillis o delgado (de Goll) que va de C1 a S4. 2.2.2.- Fascculo cuneiforme (de Burdach) que va de C1 a T6. 2.2.3.Fascculo accesorio del cuneiforme (de Von Monakov) que va de C1 a C8. 2.3.- Cordn Lateral: Derecho e izquierdo, est entre el surco colateral anterior y el surco colateral posterior del mismo lado.

Figura N 989, 990: Morfologa de la sustancia gris medular.

Figura N 991: Distribucin de los ncleos medulares motores en el asta anterior medular.

166

Estructura de la sustancia gris: Est formada por neuronas, gla y vasos sanguneos. En todo segmento espinal, existen diez lminas de Rexed. El asta dorsal est formada por las lminas de la 1 a la 6, la zona intermedia por la porcin dorsal de la lmina 7, el asta ventral por la porcin ventral de la lmina 7 y las lminas 8 y 9. La lmina 10 est en la sustancia gris que rodea el canal central. Las ramas ascendentes y descendentes de las neuronas de los ganglios de la raz dorsal, de gran dimetro, recorren una regin circunscrita de la columna dorsal. Las otras dos regiones de la materia blanca de la mdula espinal, las columnas lateral y ventral, contienen axones de neuronas de proyeccin del SNC, y no ramas de neuronas de los ganglios de la raz dorsal. Al entrar en la mdula, una fibra de gran dimetro lo hace medialmente al tracto de Lissauer y bordea la costra de la materia gris para entrar en la columna dorsal. La rama ascendente retransmite informacin a los ncleos de la columna dorsal para la percepcin. Las ramas segmentarias de las fibras de gran dimetro que inervan los receptores de la piel y algunos tejidos profundos terminan en lugares especficos de la sustancia gris (lminas 3 a 6 de la zona intermedia y en el asta ventral), curiosamente, estas fibras no terminan en las lminas superficiales del asta dorsal. Los mecanorreceptores del msculo terminan en las lminas 5, 6, 7 y 9. El modo en que los axones de dimetro pequeo, que perciben el dolor y la temperatura, entran y terminan en la mdula espinal es diferente del de los axones de gran dimetro. Una vez que una fibra de pequeo dimetro entra en la mdula espinal, se bifurca y asciende o desciende dentro del tracto de Lissauer,la zona de materia blanca que cubre el asta dorsal. Los terminales del asta dorsal se derivan directamente de estas ramas ascendentes y descendentes. Los axones

Fig. N 992.- Mdula Espinal. Mielinizados y amielnicos de dimetro pequeo slo terminan en las lminas 1 y 2, las dos lminas que no reciben seales de las fibras de gran dimetro. I.- Sistematizacin Somato-motora y Nomenclatura de los Ncleos del Asta Anterior mdular (Figura N 993):
1. Grupo Nuclear Dorsomedial: Para los

2.

3.

4. 5.

6.

msculos de los canales vertebrales segmentos medulares de C1 a S4. Grupo Nuclear Ventromedial: Para msculos intercostales y anchos del abdomen T1-L4. Grupo Nuclear Ventrolateral: Para msculos de la cintura escapular y pelviana C5-T1 y L4-S4. Grupo Nuclear Lateral: Para msculos del brazo y muslo C5-T1 y L4-S4. Grupo Nuclear Dorsolateral: Para msculos de antebrazo y pierna C5T1 y L4-S4. Grupo Nuclear Retrodorsolateral: Para msculos de las manos y pies C5-T1 y L4-S4.
167

7. Grupo Nuclear Central: Es de clulas de asociacin. II.- Sistematizacin Vscero-motora: Los grupos celulares responsables estn ubicados en los cuernos laterales de la mdula torcica de T1 a L2 para el sistema simptico. Esta columna se divide en: 1.-Columna Intermedio Lateral: Posee neuronas preganglionares vegetativas simpticas de las que salen fibras pre-ganglionares de tipo B, blancas o mielnicas, estas se proyectan a las races anteriores de los nervios raqudeos para hacer sinpsis con las neuronas simpticas postganglionares ubicadas en los ganglios simpticos paravertebrales o en los ganglios simpticos pre-viscerales. De las neuronas ganglionares salen fibras postganglionares amielnicas o grises, de tipo C, las que inervan a los rganos diana. 2.-Columna Intermedio Medial: Est a su vez se divide en: -Parte intermedio-medial, ncleo vasoconstrictor: del que salen fibras en forma similar a las anteriores, para distribuirse alrededor de los vasos sanguneos con efecto vasoconstrictor, -Parte Intermedio-lateral, ncleo vasodilatador: del que salen fibras de manera similar a las anteriores que se distribuyen en la musculatura lisa de la pared de los vasos sanguneos con efecto vasodilatador. -Otro centro simptico como el iridodilator, est localizado en la mdula crvico-torcica C8 a T2, asciende por la cadena simptica cervical hasta el ganglio fusiforme o simptico cervical superior, donde se localiza la neurona postganglionar y de aqu salen las fibras post-ganglionares amielnicas, las que llegan a travs de la arteria cartida interna y oftlmica (nervio naso-ciliar, V1) para llegar e inervar las fibras

musculares lisas radiadas del iris con efecto dilatador pupilar (midriasis). Centro Parasimptico Sacro o Pelviano: Se ubica en los segmentos S2, S3, S4, en la sustancia gris preependimaria y la parte medial de la base de los cuernos anteriores y laterales de los segmentos medulares mencionados. De este centro salen fibras preganglionares por las races anteriores de los nervios sacros, luego de salir se unen para formar el nervio esplcnico plvico; forman parte del plexo hipogstrico superior e inferior, el que inerva las vsceras pelvianas y el colon izquierdo. III.- Sistematizacin de los Ncleos Somatosensitivos y Vcerosensitivos de la mdula:
- Ncleo Esponjoso: Se localiza en la

cabeza del cuerno dorsal de la mdula, lminas I a III, desde C1 a S4, est relacionado con fibras del haz espinotalmico ventral que conduce sensibilidad de tipo protoptica de tacto y presin grosera. Ncleo Gelatinoso: Se localiza en toda la mdula cervical, de C1 a C8, por delante del ncleo esponjoso; se relaciona con fibras del haz espinotalmico dorsal, con el haz trigmino-talmico dorsal y ncleo espinal del V. Ncleo Propio o Centrodorsal: Abarca de C1-S4, esta situado por delante del ncleo gelatinoso en toda la altura de la mdula; est relacionado con la sensibilidad propioceptiva y protoptica de tacto, presin y termoalgsia. Ncleo Torcico (Clarke): Esta localizado en la base del cuerno posterior de la mdula torcica, se relacionan con el haz espinocerebeloso dorsal (propioceptivo). Ncleo Centrobasal o Intermedio Medial: Va de C1S4, se dispone paralelamente por dentro del ncleo torcico en la base del cuerno dorsal,

168

abarca desde la regin cervical hasta la lumbo-sacra, est relacionado con la sensibilidad propioceptiva y visceroceptiva o interoceptiva. La sensibilidad epicrtica est en relacin con los ncleos gracillis y cuneatus de localizacin bulbar. Arquitectura Laminar de Rexed: LMINA I.- Llamada lmina marginal de Waldeyer, ncleo esponjoso, capa zonal. Es receptiva de la sensibilidad exteroceptiva cutnea termoalgsica. Esta sensibilidad nace en las terminaciones libres (dolor), los discos de Merkel (tacto ligero), corpsculo de Meissner (tacto ms intenso), pertenecientes a la epidermis, asimismo, de los corpsculos de Ruffini (calor), Krause (fro), pertenecientes a la dermis, y los corpsculos de Paccini y Golgi en la hipodermis, para las presiones fuertes y las poco intensas. As, recibe las terminaciones axnicas del asta posterior y contribuye con algunos axones al tracto espinotalmico contralateral. LMINA II.- Llamada tambin ncleo gelatinoso de Rolando, es exteroceptiva termoalgsica y protoptica (p.e. para el V par craneal) A sus clulas Golgi tipo II llegan axones amielnicos y ramas colaterales de los axones que ingresan por la raz dorsal, asimismo recibe fibras reticulares de la mdula oblonga, sus axones amielnicos suben o bajan hasta cuatro niveles medulares en el tracto dorso lateral de Lissauer y la sustancia blanca adyacente al funculo lateral. Sus clulas hacen sinapsis con las otras lminas dorsales. A nivel de C1-C2 forma el centro del ncleo espinal trigeminal. Los axones de sus neuronas cruzan por detrs del epndimo para formar el haz espinotalmico lateral (la sensacin tctil protoptica cruza por delante del epndimo para formar el haz espinotalmico anterior). LMINA III-IV.Llamadas ncleo propio, es asociativa intercalar, forman

los ncleos de la cabeza, son exteroceptivas, la IV es predominantemente epicrtica. Las lminas I a IV reciben estmulos exteroceptivos (ectodrmicos) de tacto, presin y temperatura, ellas forman la cabeza del asta dorsal. Sus axones cruzan la lnea media para formar el has espinotalmico lateral (dolor y temperatura), asimismo se continan con el ncleo espinal trigeminal. LMINA V-VI.- Forman el cuello del asta dorsal. Son propioceptivas osteoarticulares y musculares (mesodermo), reciben las fibras Ag y C. Tambin participan en la formacin del haz espinotalmico lateral (dolor y temperatura). Recibe aferentes primarias y muchas corticospinales, estas lminas son ms gruesas a nivel de las eferencias correspondientes a los miembros. Reciben conecciones corticospinales motoras, sensitivas y subcorticales para la regulacin de los movimientos. Colaboran con la formacin del ncleo propio. LMINA VII.Llamada tambin ncleo dorsal torcico o columna de Clarke. Est en la base del asta dorsal, se extiende desde T1-L3, es interoceptiva, recibe informacin de los husos musculares y de los rganos tendinosos de Golgi. Este ncleo forma el fascculo espinocerebeloso directo, dorsal o de Flechsig, as como el espinotectal y el espinorreticular; recibe aferencias del fascculo tectoespinal, retculoespinal y el rubroespinal; sirve para coordinar la postura y los movimientos, as como la propiocepcin. Recibe la informacin de la parte inferior del trax y del miembro inferior, da ramas al ncleo 2 de Brocal y Pompeiano (ubicado rostralmente al ncleo gracillis en la mdula oblonga) para la propiocepcin consciente. La lmina VII, la regin ms grande, junto con las lminas V y VI y las clulas del borde espinal, forman el haz espinocerebeloso ventral, bi-cruzado, de Gowers (piernas).

169

La lmina VII tiene en ambos lados a los ncleos vegetativos (endodermo). Comprende, reiteramos, las columnas celulares siguientes: Ncleo Torcico (Clarke): En la parte medial de la lmina VII, se extiende de C8 a S4, origina el haz espinocerebeloso directo o posterior. El haz espinocerebeloso cruzado o anterior nace en las lminas V, VI, VII y VIII. Ncleo Intermedio Lateral: Centro simptico primario, con neuronas que originan fibras tipo mielinizadas, que sinaptan con neuronas ganglionares, ubicadas en ganglios vegetativos simpticos paravertebrales (T1-L3). Ncleo Vegetativo Parasimptico Sacro: Nace de los segmentos medulares S2-S4, est ubicado en la parte lateral de la lmina VII. Ncleo Intermedio Medial: Ocupa la parte medial de la lmina VII. Ncleo Cervical Central: Se relaciona con haces espino-cerebelosos y con el haz vestbulo- espinal. La columna intermedio-medial (lateral a la lmina X), recibe aferentes viscerales y participa en los reflejos viscerales. La columna intermedio-lateral da origen al sistema simptico (T1-L3) y al parasimptico sacro (S2-S4). Por otro lado, los ncleos visceroceptivos intermediomediales son vasoconstrictores, el intermedio-lateral es vasodilatador.

espinales y retculo-espinales, se proyecta contralateralmente, y a las lminas VII y IX. LMINA IX.- Es efectora piramidal (voluntaria), tiene neuronas A alfa motoras mielinizadas grandes para los msculos somticos, y fibras gamma amielnicas para los husos musculares (tono muscular); posee neuronas Golgi II que pueden ser internunciales o comisurales. En la porcin medial del asta anterior estn las neuronas inhibitorias de Renshaw, estas reciben un elevado porcentaje de axones del haz piramidal que va a favorecer el accionar (relajacin) del contingente de fibras que van a la lmina IX con rdenes de contraccin. En el asta anterior, los ncleos motores (IX) dorsales, inervan los msculos flexores, los ncleos ventrales inervan a los msculos extensores. Los ncleos mediales inervan a la musculatura axial y los ncleos laterales inervan a la musculatura apendicular.

Figura N 993: Lminas de Rexed en la sustancia gris medular.

Asta Ventral: LMINA VIII.Es efectora extrapiramidal (tono postural y posicin) automtica, involuntaria, motora, da fibras Ag, recibe fibras vestbulo-

Sistematizacin de la sustancia blanca medular en general: Est oganizada en cordones: a) Cordn anterior: Est situado entre el surco medio anterior y el surco colateral

170

anterior (por donde salen las races anteriores de los nervios raqudeos). b) Cordn posterior: Est ubicado entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior (por donde entran las races posteriores de los nervios raqudeos). c) Cordn lateral: Est situado entre el surco colateral anterior y colateral posterior de un mismo lado. Los cordones tienen fibras nerviosas mielnicas (sustancia blanca). Por estos cordones suben y bajan principalmente (Figura N 994): A) Cordn Anterior: 1.-Vas Descendentes: - Haz Crtico-espinal anterior (ventral): Est ubicado a cada lado del surco medio anterior de la mdula, disminuye el nmero de fibras, conforme desciende; asimismo, antes de llegar a los grupos nucleares neuromusculares de los cuernos anteriores de la mdula, lminas IV-V-VI-VII y IX, cruza el 50% de sus fibras por la comisura blanca anterior, su territorio muscular es predominantemente el de los msculos extensores del tronco, de la regin dorsal, de la cintura escapular, de la cintura pelviana y de los miembros. - Haz Vestbulo-espinal: Se origina en el ncleo vestibular lateral, desciende por la superficie del cordn anterior, entre el haz tectoespinal que est por dentro y el olivoespinal que lo hace por fuera; termina en las clulas reticulares del cuerno anterior de la mdula; este haz es directo e interviene en el control del equilibrio cintico y esttico. - Haz Tecto-espinal: Desciende lateralmente junto al surco medio anterior de la mdula, cerca del haz crtico-espinal anterior; se origina en el tubrculo cuadrigmino superior contralateral, cruzndose por detrs en la calota mesenceflica, por delante del acueducto cerebral (decusacin de Meyner), termina en los cuernos anteriores de la mdula en las lminas

VI, VII y VIII a nivel cervical; controla el tono postural extensor de la cabeza y cuello relacionado a estmulos visuales durante la oculocefalogiria. - Haces Retculo-espinales: Se originan en los ncleos reticulares pnticos, descienden por el cordn anterior en situacin medial, terminan en los cuernos anteriores, a lo largo de toda la mdula espinal, lminas VII y VIII; la mayora de sus fibras son directas, habiendo algunas fibras que se cruzan; ejercen un rol facilitador sobre las neuronas motoras de las vas descendentes. El haz retculo-espinal bulbar sigue un trayecto paralelo al anterior y tiene funcin inhibidora del tono postural. - Haz Olivo-espinal: Se origina en la oliva bulbar o inferior del mismo lado y del lado opuesto; desciende por el cordn anterior, en situacin perifrica, ventral y por fuera del haz vestbulo espinal; termina en los cuernos anteriores de la mdula en toda su altura, lminas VII y VIII, ejerce efecto facilitador del tono postural extensor durante los movimientos voluntarios y automticos.

Figura N 994: Vas ascendentes y descendentes.

medulares

2.-Vas Ascendentes: -Haz Espinotalmico anterior: Sube por fuera y por delante del cuerno anterior de la mdula; el haz espinotalmico se ubica detrs del vestbulo espinal; conduce sensibilidad de tacto-presin grosera o tctil protoptica; en la mdula se inicia en las lminas I a IV y V a VII, luego de tener
171

informacin exteroceptiva de receptores de tacto presin-grosera protoptica, se cruza en la comisura gris anterior para luego ascender por el cordn anterior del lado opuesto. B) Cordn Lateral: 1.- Vas Descendentes: -Va Piramidal cruzada o Haz Crticoespinal lateral : Baja por la parte posterior, junto al cuerno posterior de la mdula, por detrs y por dentro del haz rubroespinal; termina en el cuerno anterior, lminas IV-V-VI-VII-VIII y IX de Rexed; este haz piramidal contiene entre 70-90% del milln doscientos mil fibras que la va piramidal tiene a nivel de las pirmides bulbares. Vas Extrapiramidales: 1.- Haz Rubroespinal: Desciende por el cordn lateral, aparece a uno y otro lado de la lnea media en la calota mesenceflica como un derivado basal motor; este ncleo es muy vascularizado, por lo que se le conoce como ncleo rojo; el ncleo rojo tiene dos componentes: el paleorrubro y el neorrubro; el paleorrubro origina la va rubro-espinal, esta cruza por la parte anterior de la calota mesenceflica (decusacin de Forel), desciende por la calota protuberancial y bulbar, luego contina su descenso por toda la mdula, por el cordn lateral, delante del haz piramidal cruzado y por fuera y detrs del haz retculo espinal lateral; termina en la lamina VIII de Rexed del cuerno anterior de la medula, previa posta en las laminas VI y VII. La otra porcin del ncleo rojo, el neorrubro, tiene clulas pequeas, es muy desarrollado en el hombre; est situado por encima del paleorrubro, es de naturaleza reticular, recibe aferencias del neocerebelo a travs del haz dentorrbrico; de la corteza cerebral (haz corticorrbrico), y del cuerpo estriado (haz estrio y paleorrbrico); tiene

eferencias al diencfalo, como el haz rubro-talmico y el tlamo-cortical; esto cierra el circuito neocerebeloso cortical (dentorrubrico-tlamo-crtico-pontocerebeloso); la va rubro-espinal acta en coordinacin con el haz piramidal cruzado y el crtico nuclear. 2.- Haz Olivoespinal: (Figura N995): Desciende por el cordn anterior de la mdula espinal. Los estmulos para el tono postural extensor vienen de la oliva bulbar o inferior a travs del haz olivo espinal, esta va acta en coordinacin con el haz crtico-espinal directo, el que acciona los msculos extensores de la regin dorsal.

Figura N 995: Vias extra-piramidales. 3.- Haz Vestibuloespinal: Desciende por el cordn anterior, se inicia en el ncleo vestibular lateral o de Deiters, derivado basal motor. El haz vestbulo-espinal transmite impulsos con mediacin del ncleo vestibular de ambos lados, a su vez este y otros ncleos vestibulares interconectados recibe impulsos desde el laberinto vestibular membranoso, utrculo, sculo y conductos semicirculares membranosos (ganglio de Scarpa). El ncleo vestibular lateral se origina en la placa neural basal, por lo que se considera que forma parte de la sustancia intercalar
172

motora; los dems ncleos vestibulares son derivados de la placa neural alar e integran vas sensitivas sensoriales vestibulares relacionadas con el archicerebelo, para la coordinacin del equilibrio esttico y cintico inconsciente y la orientacin espacial . El haz vestibulo-espinal directo y el cruzado terminan en los ncleos medulares de los msculos extensores del miembro inferior y en los contralaterales del tronco. Tambin tiene conexin, a travs del Fascculo Longitudinal Medial o cintilla longitudinal posterior, con los ncleos del III, IV, V y ambiguo (IX - X y XI), para la oculocefalogiria durante la prdida del equilibrio postural extensor o de enderezamiento; participa as mismo, el ncleo del XI par, espinal (de origen cervical). SENSIBILIDAD ASCENDENTES: Y VAS

en los receptores perifricos (exteroceptores, propioceptores o vsceroceptores). Los receptores de presin como los de Paccini, Krause, Meissner y los receptores espirales, recogen informacin del tono muscular postural; los receptores neurotendinosos o propioceptores y los de las fascias, como el de Ruffini, (Figura N 996, 997) informan sobre movimientos de desplazamiento. Todo tipo de sensibilidad llega al ganglio raqudeo y de aqu va a la mdula. Slo algunos tipos de sensibilidad son los que producen reflejos metamricos.

Los centros sensibles, son derivados de la lmina y de la placa alar, que originan las astas posteriores medulares y los ganglios raqudeos. Estos ltimos, de un lado se conectan con receptores perifricos de las distintas formas de sensibilidad (exteroceptiva, propioceptiva y vsceroceptiva) y de otro lado, se conectan con centros corticales o subcorticales integradores e interpretadores somatoestsicos. En los ganglios raqudeos asienta la primera neurona de todas y cada una de las sensibilidades, de aqu salen fibras nerviosas que sinaptan con neuronas ubicadas en los ncleos de los cuernos posteriores de la mdula, y estos con los ncleos anteriores, para cerrar el circuito de los reflejos metamricos. Los cuernos posteriores orientan la sensibilidad hacia centros somatoestsicos corticales o subcorticales de mayor nivel. En el adulto la sensibilidad se dispone y organiza, segn la informacin captada

Figura N 996: Terminaciones nerviosas en la piel. La sensibilidad que interesa como reflejo metamrico es la que informan los propioceptores de las fascias, cpsulas articulares, tendones, periostio, etc., esta informacin propioceptiva llega al ganglio raqudeo, luego al asta posterior y al anterior de la mdula, donde se elabora la respuesta refleja, la que por haber llegado por la parte medial tiene que ser de tipo extensor, tal es el caso del reflejo osteotendinoso, donde hay respuesta refleja metamrica extensora, por ejemplo, al golpear con el martillo de reflejos en el tendn rotuliano, la respuesta es una extensin
173

de la pierna. Otra sensibilidad que interesa como reflejo metamrico es la que recoge el tono muscular de las terminaciones nerviosas espirales o de los receptores de presin (Figura N 998). Vas Ascendentes de Sensibilidad: (Cuadro XLI) Para la sensibilidad nociceptiva termoalgsica de la epidermis, asi como como de los vasos sanguneos (capilares), el ingreso del axn aferente es por el ncleo del casquete o pico de las astas posteriores, los axones de las neuronas de la lmina II cruzan por la comisura blanca anterior medular y suben en posicin anterior y lateral en los cordones medulares; el haz lateral y el anterior, llevan la sensibilidad nociceptiva (espinotalmico lateral: termoalgsia) y protoptica (espinotalmico anterior); otra parte de las fibras de este haz se orientan a las lminas I a III y IV a VII y luego a la lmina IX de clulas efectoras, para los reflejos nociceptivos metamricos, y a los centros vasomotores (vasoconstrictor) del cuerno lateral de la mdula (mdula torcica). El haz espinotalmico lateral sube por el cordn lateral, se ubica por dentro del haz espinocerebeloso anterior, forma una continuidad con el haz espinotalmico anterior que asciende por el cordn anterior de la mdula, interponindose entre ambos el haz espinotectal, con el que forma el lemnisco espinal.

Figura N 997: Receptores y transmisin de la sensibilidad, lemniscal y extralemniscal.

Figura N 998: Arco reflejo y sus elementos conformantes.

Figura N 999, 1000: Sistema lemniscal y del sistema anterolateral.

174

El haz espinotalmico anterior tambin lleva informacin exteroceptiva, protoptica, de tacto grosero. Las dos vas ms importantes para la transmision sensorial somtica son: El cordn dorsal-lemnisco medial, que media el sentido del tacto y de la posicin de los miembros, y el sistema anterolateral, que media el sentido del dolor y la temperatura, as como una forma menos discriminativa de sentido del tacto. Estos sistemas se diferencian entre s en cuatro aspectos principales (Figura N 1002): 1.-La sensibilidad a la modalidad de la informacin procedente de las neuronas de los ganglios de la raz dorsal. 2.-La situacin del primer punto de retransmisin. 3.-El nivel de la decusacin. 4.-La homogeneidad funcional y anatmica de la va. El sistema sensitivo lemniscal es una va directa, rpida y tri-sinptica, cuyos relevos se realizan para acentuar los caracteres discriminativos o diferencias temporo-espaciales de la informacin (Figura N 999, 1000, 1001). Los axones de la columna dorsal (lemniscal) sinaptan con las neuronas de los ncleos de la columna dorsal, el primer ncleo de relevo importante en la va ascendente de los sentidos del tacto y la posicin de los miembros (propioceptivo). Estos y otros ncleos de relevo no se limitan a transmitir informacin al nivel siguiente de la secuencia o jerarqua de la va, sino que la informacin sensorial somtica es transformada en los ncleos de la columna dorsal (gracilis y cuneatus). Las interacciones sinpticas inhibidoras locales de los ncleos de la columna dorsal mejoran el contraste y la resolucin espacial, por lo cual, cuando se tocan porciones adyacentes de la piel, podemos distinguir los distintos puntos

Figura N 1001: Distribucin en los cordones medulares, de las vas del lemnisco medial y el anterolateral. Tocados. Los axones del fascculo gracilis (informacin del tronco inferior y miembros inferiores) sinaptan con el ncleo gracilis, mientras que los del fascculo cuneatus (informacin del tronco superior y miembros superiores) sinaptan con el ncleo cuneatus. El ncleo gracilis se encuentra dentro del fascculo gracilis, el ncleo cuneatus en la base del fascculo cuneatus. A este nivel, el ncleo cuneatus puede verse emergiendo de la regin ms profunda del asta dorsal. Los ncleos de la columna dorsal son mayores en el nivel ms rostral. A partir de los ncleos de la columna dorsal, los axones de las neuronas de segundo orden barren ventralmente el bulbo raqudeo (donde se denominan fibras arqueadas internas) y se decusan. La decusacin del cordn dorsal-lemnisco medial (decusacin sensorial), ocurre a un nivel ms rostral que el de la decusacin piramidal motora. Inmediatamente despus de cruzar la lnea media, las fibras ascienden al tlamo a travs del lemnisco medial. Los axones procedentes del ncleo gracilis se decusan ventralmente a los axones del ncleo cuneatus, y ascienden por la parte ventral del lemnisco medial, comparados con los axones del ncleo cuneatus. Debido a esta configuracin, la organizacin somatotpica del lemnisco medial del bulbo raqudeo se asemeja a

175

la de una persona que permanezca de pie: la porcin inferior ventral, seguida por el tronco, porcin superior y parte posterior de la cabeza (occipucio) dorsalmente. No obstante, la forma humana carece de rostro debido a que la aportacin tactil del nervio trigmino, que inerva las estructuras del rostro y las intraorales, es procesada por los sistemas trigminos centrales situados rostralmente en la protuberancia. Los sistemas sensitivos (Figura N 1002) extralemniscales se ayudan con dispositivos de conduccin ms lentos, multisinpticos, segn niveles y grupos neuronales, realizan la sumacin temporo-espacial de la informacin generando la adaptacin local, regional o general, al mismo tiempo que determina el mensaje destinado a niveles corticales. Haz Espinotalmico Ventral Conduce sensibilidad protoptica de tacto presin grosero, Esta va se inicia en las lminas I, II y III (segunda neurona de la va) en tanto que la otra parte del haz se proyecta a las lminas IV a VII y IX, para los reflejos metamricos. Haz Espinotalmico Dorsal Conduce sensibilidad trmica y dolorosa, los axones de la primera neurona ganglionar ingresan a la mdula por la raz dorsal, antes de hacerlo, cada fibra se bifurca en una rama ascendente y otra descendente, cada rama termina en 2 3 niveles adyacentes o segmentos medulares por encima y por debajo; al ingresar al asta posterior de la mdula sinapta con la segunda neurona (inicio de la va espinotalmica) ubicada en las lminas I a IV y V a VII, tambin sinapta con la capa IX para los reflejos metamricos; esta va, luego de su inicio, se cruza en la comisura blanca anterior de la mdula y asciende por el cordn lateral del lado opuesto (Figura N 1003).

Figura N 1002: Va lemniscal y espinotalmica en esquema.

Figura N 1003: Vas sensitivas lemniscal y epinotalmica en la mdula y el tronco enceflico.

176

Vas Ascendentes Espinocerebelosas: Son conductoras de sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente y consciente, ingresan al cuerno posterior de la mdula por la raz dorsal, hacen sinapsis con la segunda neurona de estas vas, localizadas en las lminas V, VI, VII y VIII (inicio de las vas espinocerebelosas). Estas vas comprenden los siguientes haces: a) Espinocerebeloso Anterior: Nace en los segmentos medulares de T1 a S4; cruza por la comisura gris anterior donde se suman axones de las neuronas del ncleo comisural de la lmina VIII, llega al bulbo raqudeo; tiene sus propioceptores en fascias y tendones de msculos del tronco y miembro inferior, territorio extensor (msculos anteriores). b) Haz Espinocerebeloso Posterior: Se inicia en las astas posteriores de la mdula, segmentos T1 a S4, en las lminas V, VI y VII; este haz no se cruza como el haz anterior, asciende por el cordn lateral del mismo lado y llega al bulbo raqudeo, lleva informacin del tronco y miembro inferior, territorio flexor predominantemente (msculos posteriores). c) Haz Cuneocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de los msculos extensores del tronco superior (trax), hombros y miembros superiores; su primera neurona esta en los ganglios raqudeos de las races dorsales de la mdula torcica de C5 a T6, lminas V, VI y VII (ncleos de la base) y en la lmina VIII (ncleo comisural), donde se inicia este haz, para luego cruzarse por las comisuras gris y blanca anterior, asciende por el cordn antero-lateral del lado opuesto y llega al bulbo raqudeo; igual que el espinocerebeloso anterior, se inicia en las lminas mencionadas y se proyecta a la lmina IX para ejercer los reflejos metamricos en el territorio extensor de los niveles mencionados.

d) Haz Cuneocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en tendones y fascias de msculos flexores del tronco superior (trax) y miembros superiores, su primera neurona esta en el ganglio raqudeo de las races posteriores de la mdula, segmentos C5 a T6; su segunda neurona (inicio del haz) est en los ncleos de la base de las astas posteriores de los segmentos indicados, lminas V, VI y VII, asciende sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado y llega al bulbo raqudeo. e) Haz Cervicocerebeloso Medial: Sus propioceptores se localizan en los tendones y fascias de los msculos de la nuca (extensores), su primera neurona, como la de los dems haces est en el ganglio raqudeo de las races dorsales de la mdula, segmentos C1 a C8 (neurona pseudomonopolar). La segunda neurona est en el ncleo comisural (lmina VIII) de los segmentos medulares antes referidos y tambin en los ncleos de la base (lminas V, VI y VII y, IX). f) Haz Espinocerebeloso Cervical Lateral: Sus propioceptores se localizan en tendones y fascias de los msculos flexores de la regin anterior del cuello; su primera neurona est en los ganglios raqudeos cervicales, de C1 a C5; su segunda neurona en las astas posteriores de los mismos segmentos, lminas V, VI y VII (ncleos de la base), asciende sin cruzarse por el cordn lateral del mismo lado y llega al bulbo raqudeo. Vas Ascendentes del Cordn Posterior de la mdula y sensibilidad tctil epicrtica: Los haces que conducen la sensibilidad tctil epicrtica discriminativa son: 1.-El haz delgado o gracilis (Goll). 2.-El haz cuneiforme (Burdach). 3.-El haz accesorio del cuneiforme (Von Monakov).

177

El haz gracilis nace desde C1 a S4, el cuneiforme desde C1 a T6 y, el haz accesorio del cuneiforme desde C1 a C8. Van a los ncleos de Goll, Burdach y Von Monakov, respectivamente; el 15% de las fibras de los tres haces hacen sinapsis en los cuernos posteriores de la mdula del mismo lado (lminas III y IV). - Haz Trigminocerebeloso Medial: Tiene sus propioceptores en los msculos masticadores que desciende la mandbula y abren la boca durante la masticacin, su primera neurona est en el ganglio sensitivo del trigmino (de Gasser), su segunda neurona est en el ncleo propioceptivo mesenceflico del trigmino; desde este ncleo el haz se cruza en la lnea media de la calota mesenceflica y por el pednculo cerebeloso superior del lado opuesto llega al cerebelo (paleocerebelo), con mediacin de las fibras musgosas y trepadoras. - Haz Trigminocerebeloso Lateral: Tiene sus propioceptores en los msculos masticadores que ejecutan la mordida (elevadores de la mandbula), su primera neurona est en el ganglio sensitivo del trigmino, la segunda neurona en el ncleo propioceptivo mesenceflico del V; por el pednculo cerebeloso superior del mismo lado llega al paleocerebelo, con mediacin de las fibras musgosas y trepadoras, ambos haces conducen sensibilidad propioceptiva profunda inconsciente de la cara. Sensibilidad Propioceptiva Profunda Consciente: Se incorpora al lemnisco medial, conduce sensibilidad propioceptiva profunda consciente encargada de discriminar los pesos (barognosia), la forma (estereognsia), las vibraciones

(palestesia) y los desplazamientos de los segmentos corporales, llega finalmente a la corteza cerebral, previa estacin en el tlamo ptico, ncleo ventral psterolateral (VPL). Sensibilidad Tctil Discriminativa: Epicrtica o

Es conducida por dos haces grandes y uno pequeo: gracilis, cuneiforme y accesorio. El haz cuneiforme tre informacin del miembro superior y torax, asciende por el cordn posterior, lateral al gracilis; conduce adems de la sensibilidad tctil epicrtica, sensibilidad profunda o propioceptiva consciente, similar al fascculo gracilis, pero ste ltimo viene desde la mdula sacra con informacin del miembro inferior y pelvis. Los dos fascculos y el accesorio terminan en los correspondientes ncleos bulbares, donde el contingente de sus axones informan a un menor nmero de neuronas nucleares (Gracillis o de Goll, Cuneatus o de Burdach) lo que permite modular, afinar y mejorar la calidad de la informacin recibida, a partir de estas neuronas nucleares, se originan axones (fibras arciformes) que se cruzan arqueadamente sobre la lnea media para formar (decusacin sensitiva) el lemnisco medial, este asciende a uno y otro lado de la lnea media a lo largo de la calota tronco-enceflica y termina en el tlamo ptico, ncleo ventralpsterolateral (VPL), para luego proyectarse a la corteza cerebral (reas 3-1-2), a travs de las radiaciones talmicas que ascienden por el brazo posterior de la cpsula interna.

178

VIAS EFERENTES CORTICALES 1.-Va Piramidal: Se inicia principalmente en el isocortex heterotpico agranular rea 4 de Brodmann, capas III y V, pero tambin lo hace en casi todas las reas corticales de los isocortex heterotpicos granulares, siempre en las capas III y V, no obstante que stas lminas citoarquitectnicas en estos isocortex estn muy disminuidas; se conoce que la va piramidal o corticoespinal y corticonuclear se inicia en un 30% en el rea 4, el 70% restante se inicia en las reas 6, 8, 9, 3-1-2, 44, 45, 39, 40 y otras reas (Figura N 1004). Las fibras formantes se irradian en abanico, forman en la periferia del cerebro la corona radiante, cuyas fibras convergen en la cpsula interna, brazo posterior, y en la rodilla de dicha cpsula (haz geniculado). Pasa luego por el pie del pednculo cerebral, en ste sitio contina siendo un haz compacto (Figura N 1005), ocupa los tres quintos medios de dicho pie peduncular, correspondiendo el quinto medio lateral y el quinto medio al haz corticoespinal, y el quinto medio medial al haz corticonuclear; en la protuberancia este haz baja disgregado. En el bulbo, las fibras de nuevo se congregan y descienden por la parte anterior a uno y otro lado de la lnea media, formando las pirmides, que caracterizan al bulbo raqudeo y dan el nombre a la va piramidal. El 70-90% de fibras de cada va se cruzan en la lnea media pasando al lado opuesto (decusacin de las pirmides o decusacin motora), lo que marca el lmite inferior del bulbo raqudeo (Figura N1006,1007). 1.1.-Haz piramidal cruzado o lateral o crticoespinal lateral: Comprende las fibras que atravesaron la lnea media (7090%). Figura N 1004: Componentes de orgen de la va piramidal.

Figura N 1005: Ruta de la va piramidal entre la corteza y la mdula.

179

1.2.- Haz piramidal directo o anterior o medial (10 al 30%): Comprende las fibras que no se decuzaron en el bulbo y por lo tanto no atravesaron la lnea media; este haz desciende por el cordn anterior de la mdula y el 50% de sus fibras se decuzan a travs de la comisura blanca anterior, en forma progresiva conforme desciende, en sus respectivos niveles medulares. 1.3.- Haz Piramidal Crtico-Nuclear: El Haz Corticonuclear o Geniculado se inicia en la corteza, principalmente en la parte opercular del rea 4 y en los oprculos parietal, temporal y en otras reas corticales, pasa por la rodilla (genu) de la cpsula interna, por lo que se le denomina haz geniculado; en el pie del mesencfalo se ubica en el quinto medio medial, en su descenso por dicho pie va dejando fibras en los ncleos del III y IV nervio craneal en forma cruzada, es decir, el haz corticonuclear izquierdo deja sus fibras en los ncleos del III y IV nervios del lado derecho; desciende luego por la calota pntica y tambin deja fibras en los ncleos pnticos del lado opuesto, as como en ncleos reticulares que coordinan funciones complejas como son: masticacin, deglucin, fonacin, etc El haz corticonuclear cruza sus fibras, algunas de ellas terminan en los ncleos del mismo lado del haz, resultando que cada ncleo motor del tronco cerebral recibe fibras piramidales de ambos haces corticonucleares, siendo mayora las fibras cruzadas. Tan slo las fibras del ncleo motor del facial que tienen que ver con la inervacin del labio inferior y la mitad inferior de la cara, son 100% cruzadas.

Figura N 1006: Va piramidal en el tronco enceflico.

Figura N 1007: Decusacin de la va piramidal.

180