La meiosis es un proceso de divisin celular por el que a partir de una clula madre diploide (2n) se obtienen cuatro clulas

hijas haploides (n) Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera de las divisiones, que es ms compleja que la segunda, es una divisin reduccional en la cual se pasa de una clula diploide (con 2n cromosomas) a dos clulas haploides (con n cromosomas) cada una de ellas con 2n cromtidas. La segunda divisin es mucho ms sencilla y similar a una divisin mittica, y en ella a partir de las dos clulas haploides (n) anteriormente formadas se obtienen cuatro clulas haploides (n) con n cromtidas cada una de ellas. Las nicas clulas que sufren el proceso meitico son las de la linea germinal, es decir, aquellas que van a formar los gametos masculinos y femeninos. En la fotografa se pueden ver los conductos seminferos de los testculos con las clulas germinales. FASE S Antes de comenzar la meiosis el material gentico de la clula sufre un proceso de replicacin (duplicacin del ADN), con lo que cada cromosoma pasa a tener dos cromtidas hermanas (las cromtidas hermanas son copias exactas entre s).

En esta fase tambin se produce un rejuvenecimiento del citoplasma y de los orgnulos celulares. Adems un pequeo porcentaje de los cromosomas (aproximadamente el 2%) queda sin replicarse. A diferencia de lo que ocurre durante la mitosis, en este caso tras la fase de sntesis de ADN (S) no tiene lugar una fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comienza directamente la divisin meitica. 2n = 4 cromosomas Cromtidas hermanas PROFASE I Leptoteno Durante toda la profase I la membrana nuclear permanece inalterada. En el leptoteno los cromosomas comienzan a condensarse pero mantienen sus telmeros unidos a la membrana nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros. En este momento de la profase I slo es posible visualizar una de las dos cromtidas hermanas de cada cromosoma debido a que ambas se encuentran muy prximas entre s. No ser hasta el final de la profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromtidas hermanas de cada cromosoma. En los cromosomas se puede apreciar un eje proteico que posteriormente tendr una gran importancia en el apareamiento de los cromosomas homlogos. Eje proteicoPROFASE I Zigoteno Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar

apareados en toda su longitud. Los homlogos quedan finalmente apareados crommero a crommero. La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Los cromosomas homlogos se reconocen entre s gracias a que los telmeros de stos se encuentran anclados en regiones prximas de la membrana nuclear. Adems el eje proteico central observado en el leptoteno pasa a jugar un papel importante en el apareamiento de los homlogas al formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. PROFASE I Paquiteno Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de recombinacin gentica, esto es, el intercambio de material gentico entre los cromosomas homlogas de cada pareja. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogas de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que median en el proceso de recombinacin.

Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin. PROFASE I Diploteno Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma, por lo que a los bivalentes del paquiteno los podemos denominar ahora ttradas. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena. Cromosoma Elemento lateral Cromosoma Elemento central QuiasmasPROFASE I Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nucleolo.

METAFASE I Comienza con la rotura de la membrana nuclear. Se forma el huso acromtico a partir de los centrosomas que se colocan en los polos de la clula. Las parejas de cromosomas homlogos se unen al huso en el centro de la clula a travs de sus centrmeros. Los quiasmas son todava visibles ANAFASE I Los cromosomas homlogos se separan y se mueven hacia polos opuestos guiados por las fibras del huso. Como consecuencia desaparecen los quiasmas. (Obsrvese que los cromosomas resultantes son cromosomas recombinantes).TELOFASE I Se forman dos nuevas membranas nucleares y se separan las dos nuevas clulas haploides (n) con 2n cromtidas cada una de ellas. Esta parte del ciclo meitico vara de unos organismos a otros, as en algunos no se forma membrana nuclear y se pasa directamente a la segunda divisin meitica. En cualquier caso lo que nunca se produce entre la primera y la segunda divisin meitica es la sntesis de nuevo ADN. PROFASE II En este omento cada clula contiene un nmero haploide de cromosomas, cada uno de ellos con dos cromtidas. La membrana nuclear se rompe y comienza la sntesis del nuevo huso acromtico. METAFASE II Los cromosomas se disponen en el centro de la clula unidos al

huso por su centrmero y con cada una de las cromtidas dirigidas a polos opuestos de la clula, formando un estructura llamada placa ecuatorial.ANAFASE II Los centrmeros se separan y las cromtidas hermanas son arrastradas hacia polos opuestos arrastradas por las fibras del huso. TELOFASE II Se vuelven a formar los ncleos alrededor de los cromosomas situados en los polos. En esta fase tambin desaparece el huso acromtico y los cromosomas se recondensan. Con esto se habrn formado cuatro clulas haploides con n cromtidas cada una de ellas.

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