Aula6 Cap 6 Motricidade

Capitulo 6
Fisiologia da Motricidade
Curso de Cincias Biolgicas 2010 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
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FISIOLOGIA MUSCULAR E SISTEMAS MOTORES
MOVIMENTO
Tendemos a pensar que movimento um conceito mais associado ao deslocamento do organismo de um lugar para o outro. Entretanto, os animais de vida sssil tambm realizam movimentos isolados de partes do corpo, propelindo alimento ou fluidos atravs das suas partes internas (como as esponjas e as ascdias). Podemos reconhecer os seguintes padres de movimentos: a) Movimento amebide. Corresponde a mudanas de forma da clula envolvendo o fluxo de citoplasma e a formao de pseudpodes. Quando uma ameba se move, seu citoplasma flui entre os prolongamentos celulares recm formados que se expandem e se avolumam gradualmente. Novos pseudpodes so formados na direo do movimento. Durante o processo, o citosqueleto ectoplasmtico (formado de actina, miosina e outras protenas) fragmentado aumentando, localmente, a presso osmtica. Como conseqncia o endoplasma arrastado a favor do gradiente osmtico formando o pseudpode.
b) Movimento ciliar/flagelar: o modo mais tpico de locomoo dos protozorios ciliados ou flagelados, no entanto, os animais metazorios tambm possuem clulas ciliadas nos epitlios que movimentam mucos ou outros fluidos e clulas flageladas (espermatozides).
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Os clios e flagelos possuem organizao estrutural semelhante, mas a diferena est no padro de batimento. O flagelo de espermatozide p.e, bate com uma ondulao simtrica ao longo de toda cauda. J um clio bate de modo assimtrico com uma batida rpida, como uma chicotada, em uma nica direo (linhas cheias), seguida por um movimento mais lento de recuperao (linhas tracejadas). Por causa desse
O batimento flagelar propulsiona a gua paralelamente ao eixo principal do flagelo e o movimento ciliar propulsiona a gua paralelamente superfcie de insero.
movimento
fluido
em
volta
deslocado
paralelamente ao eixo do flagelo (seta); em relao ao
movimento ciliar, o fluido movimentado perpendicularmete ao batimento ciliar (seta). Os mecanismos causais dos movimentos ciliares so especulativos, mas a excitabilidade da membrana celular e o fluxo de correntes de Ca++ so essenciais para determinar o sentido do batimento ciliar e como conseqncia, a direo de movimento paramcio.
c) Movimento muscular: os animais maiores lanam mo de clulas especializadas, os micitos que possuem protenas contrteis e, quando em atividade, geram tenso mecnica. Conforme o arranjo dessas clulas os animais metazorios movimentam-se, estabilizam articulaes sseas, ou ento, propelem os fluidos corporais dentro de rgos tubulares (intestino ou vasos). Conforme o controle sobre a musculatura esqueltica possvel a mais sutil expresso motora, atos complexos como escrever, danar, praticar esportes ao mais simples movimento como o ato de piscar. O repertrio motor de uma espcie depende do nmero de grupos musculares e dos mecanismos de controle da motricidade. Todas as fibras musculares, sem exceo, so eletricamente excitveis e gastam energia metablica para gerarem a tenso mecnica.
Os tipos de fibras musculares
No interior das fibras musculares, tanto de vertebrados como de invertebrados, h protenas que promovem a gerao de tenso mecnica, ou seja, que promovem a contrao. Baseado no modo como as protenas contrteis esto dispostas, as fibras musculares podem ser classificadas conforme o padro de estrias observadas ao microscpio ptico. Nos vertebrados reconhecemos trs tipos de fibras musculares: fibras musculares esquelticas, cardacas e lisas. Como ser visto mais tarde, as fibras musculares lisas e cardacas (viscerais) esto sob controle distinto das fibras musculares esquelticas (somticas) e possuem propriedades mecnicas peculiares.
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Tamanho corpreo e o mtodo de propulso
Organismos pequenos utilizam clios (paramcio) e flagelos (coanoflagelado) para realizarem movimentos natatrios e os maiores, fibras musculares (metazorios) que possuem elementos contrteis. O mtodo de propulso depende de dois fatores: 1) Geometria do corpo. Organismos menores possuem a relao superfcie/volume maior em relao aos de porte maior. O movimento ciliar ou flagelar suficiente para aproveitar a viscosidade do meio e propelir o animal para frente contra a camada de gua circundante. Mas a relao superfcie/volume de uma hipottica baleia ciliada seria to pequena que o empuxo necessrio insuficiente constituindo uma enorme desvantagem mecnica. Assim, o mecanismo de propulso alternativo para deslocar corpos maiores foi a contrao muscular, ou seja, um tecido especializado gerando fora mecnica sobre o substrato e alavancando o corpo.
2) Leis sobre a dinmica dos fluidos. O meio liquido foi o ambiente primitivo onde as estratgias de locomoo evoluram. Nesse meio, a viscosidade determina a velocidade de deslocamento: imagine-se nadando em uma piscina de xarope...e depois de gua. A viscosidade de ambos diferente, portanto, oferecem resistncias diferentes. Uma grande vantagem mecnica e energtica seria a reduo das foras de atrito. A seleo natural favoreceu formas hidrodinmicas dos corpos, mucos, nadadeiras e msculos agindo sobre esqueleto. O que os atletas de natao tm aprendido com a hidrodinmica dos peixes?
Msculo esqueltico de vertebrado
O mesoderma origina todas as fibras musculares do corpo, sejam viscerais (lisas e cardacas) ou somticas (esquelticas); h, no entanto, resqucios de musculatura originada da ecdorme como a musculatura eretora de escamas, penas ou pelos. Nos vertebrados, a musculatura esqueltica corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os demais tipos de tecido muscular a 10%. De um modo geral, esto associados a ossos, mas fazem exceo os msculos que formam os esfncteres anais e vesicais. Toda contrao muscular envolvendo uma articulao mvel realizar movimento. O movimento coordenado de vrios msculos para a locomoo (deambulao, corridas, saltos, vo, etc), a exibio de comportamento sexual, lutas, escrever, bem como a manifestao de reflexos posturais automticos so orquestrados pelo SNC. Os comandos produzidos no SNC so enviados
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para os msculos por meio de neurnios motores que determinam o tempo e a fora de contrao das unidades musculares controladas. Os msculos podem se prender diretamente a ossos por meio de tecido conjuntivo que os envolve e os permeia. Mas tambm podem se prender por meio de tendes, cordes bastante resistentes de ancoragem (os ligamentos ligam osso com osso). Alguns msculos no se prendem a ossos: ao invs disso, distribuem a fora sobre uma ampla superfcie de lminas de tecido conjuntivo resistente chamada de aponeurose. O tecido conjuntivo frouxo que prende um msculo ao outro e a pele ao msculo denominada fscia. Quando um msculo contrai, ele puxa as suas extremidades com igual intensidade. A insero do msculo corresponde extremidade que se encontra relativamente livre para mover-se e a origem, a parte mais fixa. Baseado no tipo de movimento que resulta da contrao, os msculos podem ser classificados em msculos flexores (ao contrair, diminuem o ngulo articular) ou extensores (aumentam o ngulo). Se basearmos na funo os msculos so classificados em: - Msculos adutores (aproximam) e abdutores (afastam) partes do corpo ou o eixo do apndice em direo ao plano sagital do corpo. - Msculos elevadores (elevam) e os depressores (abaixam) partes do corpo como a mandbula ou o ombro. - Msculos protadores (empurram) e retratores (puxam de volta) parte do corpo como a lngua ou apndice. Os rotadores giram partes sobre um eixo longo (como a coluna ou apndices). - Msculos constritores: anis de fibras musculares que circundam aberturas (esfncter) como anus, uretra ao se contrarem, reduzem o dimetro da luz ou causam ocluso total. - Msculos supinadores: giram a palma da mo ou a planta p para cima e os pronadores giram para baixo. Durante a contrao de um msculo, existe uma ao oposta ou de restaurao promovida pelos msculos antagonistas e, raramente, um msculo contrai sozinho; so suplementados por outros msculos chamados de sinergistas (ou agonistas). Outra classificao que auxilia muito quando estamos analisando o papel do SNC sobre o controle da motricidade somtica a diferenciao entre msculos medial-lateral e proximaldistal. Os msculos axiais, da cintura plvica e escapular, sejam extensores ou flexores, so considerados mediais. Estes msculos esto associados com os movimentos corporais de todo o membro ou da sua postura. J os msculos distais dos membros e dos movimentos intrnsecos dos dedos, no participam primariamente da postura, mas de atividades relacionadas com a manipulao de objetos como no caso de primatas.
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Fontes de energia da contrao muscular esqueltica O suprimento energtico imediato para a contrao muscular o ATP (adenosina trifosfato). Quando hidrolisado, parte da energia liberada utilizada para a gerao de fora mecnica e o restante perdido na forma de calor. Como a disponibilidade de ATP pequena nas fibras musculares, necessria uma fonte adicional de energia como o fosfato de creatina que transfere o grupo fosfrico para o difosfato de adenosina, restaurando rapidamente os nveis de ATP. Mas fonte muito limitada para um exerccio muscular prolongado e o ATP precisa ser obtido pela oxidao de carboidratos (glicose) e de cidos graxos (gordura). A fonte de carboidrato muscular est armazenada na forma de polmeros de glicose conhecidos como glicognio (cerca de 0,5 a 2% do peso muscular fresco) e contribui com cerca de 100 vezes mais do que a fonte de fosfato de creatina. Conforme as propriedades mecnicas das fibras musculares sero utilizadas ou no exerccio aerbico ou anaerbico.
Nveis de organizao morfolgica do msculo esqueltico
Fibra muscular
O msculo esqueltico constitudo de feixes de fibras musculares (fascculos) cujas clulas possuem dimetro que variam de 10 a 80 m e comprimentos de algumas a dezenas de mm. Cada fibra muscular envolvida por uma membrana denominada sarcolema, (nome dado membrana citoplasmtica da fibra muscular) e por uma camada fina de polissacardeos e fibrilas de
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colgeno. As fibras musculares afunilam-se em suas extremidades fundindo-se a elementos fibrosos e tendinosos que se ligam aos ossos. Entre os feixes de fibras musculares est o suprimento sangneo, a inervao e o tecidos adiposo. Estudando o interior da fibra muscular encontramos pacotes de miofibrilas (feixes cilndricos de protenas) dispostos paralelamente, apresentando padres repetitivos de estrias transversais. Cada unidade repetitiva denominada sarcmero que a unidade contrtil da fibra muscular. Alm dos demais elementos subcelulares tpicos de uma clula eucaritica, chama a ateno o retculo sarcoplasmtico que armazena ons Ca++ e possui canais de Ca voltagemdependentes. O retculo sarcoplasmtico (RS) uma estrutura volumosa (14% da fibra), formado de tbulos que se anastomosam e acompanham as miofibrilas; possui extremidades que termina em sacos (cisternas terminais). Neste ponto, so trespassados pelos tbulos transversais (tbulos T) que se originam do sarcolema formando uma estrutura trade. Os tbulos T dispem-se perpendicularmente ao RS e s miofibrilas, formando uma rede transversal e reticulada no interior da fibra muscular. Funcionalmente comunicam o meio extracelular transversalmente ao longo da fibra muscular. Esse arcabouo morfolgico fundamental para a conduo da atividade eltrica na fibra muscular e acionar a liberao de Ca++ de dentro do RS para o citoplasma.
Organizao molecular do sarcmero O sarcmero constitui a unidade contrtil da fibra muscular e est limitada pelas linhas Z. No msculo de todos os vertebrados, o comprimento do sarcmero semelhante sendo em torno de 3,5m no estado de repouso e de 1,5m quando contrado. Cada sarcmero apresenta uma organizao molecular constituda de filamentos finos e filamentos grossos. A partir da linha Z, os filamentos finos estendem-se paralelamente para ambos os sentidos sendo intercalados pelos filamentos grossos, apenas na regio central do sarcmero. Tal organizao produz um padro de bandas transversais que varia conforme o estado de contrao muscular. Os filamentos grossos so constitudos de macromolculas proticas de miosina e os filamentos finos, de actina, tropomiosina e troponina. A miosina corresponde a 55% da protena miofibrilar e cada filamento grosso formado por 200 a 400 dessas molculas; Cada molcula de miosina formada por duas cadeias: uma leve e outra pesada. Na cadeia pesada a cabea possui dois stios ativos: uma que possui alta afinidade pela actina e uma outra cataltica que hidrolisa o ATP. As molculas de miosina formam um feixe em que as cabeas se destacam do eixo central e dispem-se bem prximos aos filamentos de
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actina. Apesar da elevada afinidade das molculas de miosina para com a actina, quando o msculo est em repouso (relaxado), a ligao entre elas est obstruda pelas molculas de tropomiosina. A actina constitui 20 a 25% da protena miofibrilar e ocorre em duas formas (actina G e actina F) que, quando polimerizadas, formam cordes duplos helicoidais. Cada molcula de actina G liga-se com grande afinidade a um on Ca++ e a uma molcula de ATP. A tropomiosina uma molcula formada por duas cadeias peptdicas separadas e que esto enroladas entre si. A troponina uma protena globular com funo reguladora e possui trs subunidades: C que se liga a ons Ca++; I que inibitria e T que se liga tropomiosina. No msculo relaxado a tropomiosina est obstruindo o stio de ligao da actina com a miosina.
Como ocorre a contrao muscular esqueltica?

Veja http://www.blackwellscience.com/matthews/myosin.html
Quando o msculo no est sob estimulao nervosa, isto , quando est relaxado, a [Ca++] do mioplasma insignificante em relao ao meio extracelular. Com a chegada dos impulsos nervosos a placa motora responde com potenciais de placa e dispara PA no sarcolema. Graas aos tbulos T a atividade eltrica propaga-se transversalmente e atinge as cisternas do RS abrindo os canais de Ca++ voltagem dependentes. O clcio armazenado no interior do RS flui passivamente para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentrao. Os ons Ca do mioplasma ligam-se troponina C, modificando a sua organizao espacial e resultando no deslocamento da tropomiosina que libera o sitio de ligao da actina com a miosina. Agora com o sitio livre a miosina liga-se actina e forma-se a ponte cruzada entre o filamento fino e o grosso. Como a miosina tem um stio cataltico para a hidrlise de ATP, esta
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unio torna a energia qumica disponvel para o dobramento da cabea de miosina. O dobramento faz com que os filamentos finos sofram um ciclo de arraste em direo ao centro, isto , os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos e cada sarcmero encurta-se e a fibra muscular como um todo contrai. Com a hidrlise do ATP, a molcula de miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se e reassume a sua posio original. Mas se continua a existir ATP e Ca++ no mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas restabelecido novamente e o deslizamento progride, encurtando o sarcmero a cada ciclo. Cada ciclo move o filamento fino cerca de uns 10nm e para cada molcula de troponina ativa, sete stios fixadores de miosina so descobertos.
Denominamos de acoplamento excitao-contrao (ou acoplamento eletro-mecnico), o processo em que a atividade eltrica da fibra muscular (potenciais de ao) transformada em atividade mecnica (encurtamento do sarcmero), ou seja, a transduo de atividade eltrica em mecnica.
Relaxamento muscular
Se impulso nervoso cessar, no haver mais PA no sarcolema e a contrao ser encerrada: os canais de Ca++ se fecham e o ction ser recaptado ativamente de volta para dentro das cisternas do RS por ATPases Ca/Mg dependentes. Como a afinidade dessa bomba pelo Ca ++ maior do que do on pela troponina, o recolhimento ativo predomina. Com a cessao dos PA no sarcoplasma, o msculo encontrar-se- no estado de repouso.
Rigor mortis
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Com a morte, o sistema de transporte ativo entra em falncia e, mesmo na ausncia de impulsos nervosos, o Ca++ difundir passivamente para o mioplasma. Como conseqncia, inicia-se a formao de pontes cruzadas sem relaxamento resultando na contrao muscular generaliza-se at o estado de que denominamos de rigor mortis. O grau de rigidez depender da reserva de glicognio do msculo disponvel e da temperatura.
Unidade motora
Agora j sabemos como a fibra muscular contrai e que para isso depende de controle nervoso. Mas como a fora muscular gerada e controlada? Denominamos de unidade motora o motoneurnio e as fibras musculares por ele inervadas. A fibra muscular esqueltica dos vertebrados s recebe a inervao de um nico motoneurnio. Num mesmo individuo, a inervao da musculatura varia: h unidades motoras cuja relao de inervao baixa, (o motoneurnio inerva 1.700 fibras musculares) ou alta (o motoneurnio inerva algumas dezenas de fibras musculares). Os msculos de grande preciso motora como os msculos oculares e dos dedos possuem uma relao de inervao de 1motoneuronio para 10 fibras.
MECNICA DA CONTRAO MUSCULAR
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O sistema contrtil depende da concentrao de Ca++ disponvel no mioplasma e, como conseqncia, da freqncia com que as fibras musculares da unidade motora esto sendo estimuladas. Quando o motoneurnio de uma unidade motora dispara um PA haver uma resposta mecnica correspondente denominada abalo (espasmo muscular) que uma breve contrao seguida de relaxamento. A resposta mecnica manifesta-se aps um breve perodo de latncia, uns 2ms aps o inicio da despolarizao e a sua durao varia com tipo de fibra muscular (se so de contrao rpida ou lenta).
O abalo mecnico uma resposta do tipo tudo-ou-nada e, se um segundo estimulo for aplicado antes do relaxamento, haver uma somao ou superposio das respostas mecnicas resultando em tenses progressivamente maiores e observamos o fenmeno da escada. A aplicao de estmulos cada vez mais freqente produzir, finalmente, contraes sustentadas e uniformes denominadas contraes tetnicas. A fora desenvolvida num ttano perfeito de 4 vezes maior em relao a um abalo isolado.
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Um msculo formado de vrias unidades motoras. Assim, o desempenho mecnico do msculo aumentado recrutando-se a atividade de todas as unidades motoras. por causa dessa organizao morfo-funcional que os vertebrados podem graduar precisamente a fora muscular. Se todas as fibras musculares de um msculo fossem inervadas pr um nico motoneurnio, esse msculo contrairia sempre como um todo. O recrutamento realizado em uma determinada ordem onde as unidades motoras mais fracas (em termos de potencia mecnica) so recrutadas antes e, s depois, as mais potentes.
Contraes isomtricas e isotnicas
A contrao muscular o estado de atividade mecnica. O msculo comporta-se como um sistema de dois componentes onde a parte contrtil (sarcmeros) est em srie com o componente elstico (tendes e tecido conjuntivo). Quando os sarcmeros encurtam-se a parte elstica sofre trao e se uma das extremidades do msculo for mvel, causar movimento e se ambas esto fixas, causar apenas tenso (ou estresse). Nas contraes isomtricas a fora est sendo exercida nos pontos de fixao muscular sem o encurtamento significativo das fibras
Contrao isotnica Contrao isomtrica
musculares. Nesse tipo de contrao, as pontes cruzadas se estabelecem
aumentando a tenso ou a rigidez do msculo (na palpao voc sentir o msculo em atividade duro). O desenvolvimento deste tipo de fora ocorre tipicamente nos msculos posturais ou quando um msculo atua contra uma fora oposta. Apesar de no ocorrer trabalho externo, o msculo realizou o que chamamos de trabalho interno. Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa movida de um lugar para outro temos a realizao de trabalho externo e dizemos que houve contrao isotnica. No exemplo acima, quando o bceps ergue a carga e realiza movimento trabalha isotonicamente, mas quando se tenta puxar o cordo que est fixo, no h movimento, mas o msculo est trabalhando
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isometricamente. Na prtica, uma contrao muscular passa de isomtrica a isotnica e vice-eversa, o tempo todo.
Relao entre a fora mxima e o comprimento do msculo
A fora mxima desenvolvida no ttano depende do comprimento inicial do msculo. O msculo possui elementos elsticos em srie e em paralelo (todos os elementos situados entre as pontes cruzadas e as
extremidades dos tendes). Quando um msculo passivamente estirado ele tende a retornar ao seu comprimento de repouso. Trata-se da propriedade
elstica do msculo que pode ser descrita numa curva de tenso
passiva. Quando um msculo executa uma contrao isomtrica, a tenso ativa gerada pelas pontes cruzadas adicionada tenso passiva. Na figura, a curva em tracejado a curva de tenso ativa em funo do comprimento e mostra que a faixa operacional do comprimento do msculo se encontra dentro de uma pequena porcentagem do comprimento em repouso. A tenso ativa mxima quando a contrao comea do comprimento em repouso; neste ponto a superposio dos filamentos finos e grossos tal que todas as cabeas miosnicas podem formar pontes cruzadas. Se houver uma distenso passiva, o grau de superposio entre os filamentos diminui e o nmero de pontes cruzadas tambm, reduzindo drasticamente a gerao de fora ativa. O mesmo verifica-se quando o msculo tenta se contrair a partir de um grau de sobreposio j existente entre os filamentos. Em suma, os msculos esquelticos esto adaptados para gerarem a sua fora mxima a partir do comprimento de repouso e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse comprimento. Essa faixa de desempenho timo denominada faixa operacional real do msculo.
Sistema de alavancas
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As alavancas so constitudas de trs partes: o fulcro (ou piv), a carga (resistncia), o esforo e alavanca em si. Suponha que voc queira levantar uma carga usando uma alavanca, com o piv situado bem no meio. Nesse caso voc se esfora, mas o mximo que conseguir equilibrar a carga na outra extremidade. Afastando-se o fulcro do ponto onde o esforo ser realizado, o objeto poder ser levantado com um esforo bem menor (ainda que tenha que fazer um percurso maior para baixo). No cotidiano, vrias ferramentas so utilizadas usando esse principio. No diferente para a realizao de movimento de partes ou de todo nosso corpo: como vimos o custo da contrao muscular grande (consumo de ATP) e uma grande vantagem, o uso de alavancas para a economia de energia mecnica. Quando um msculo isolado submetido a contrair suportando uma carga de 7 Kg, ele gerar uma fora equivalente e puxar o objeto com um deslocamento de 1cm (que corresponde ao encurtamento muscular). Mas, a associao do msculo com o esqueleto produz um sistema de alavanca que amplifica a fora gerada pela contrao muscular. O bceps tem a sua insero alm da articulao mvel do cotovelo. Assim quando ele se encurtar, mover o antebrao, fletindo-o.
Suponha que a mesma carga de 7Kg seja movida pelo antebrao. Nesse caso, com menos fora a mesma carga poder ser movida facilmente.
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Exerccios Fsicos: Energia e Potencia Mecnica
A gravidade uma fora inexorvel. Os peixes mantem o corpo em equilbrio postural, contraindo ritmicamente a musculatura que move as nadadeiras, pois do contrrio, cairiam para o lado. Alm de estabilizar o corpo contra a ao da gravidade e da correnteza, a musculatura axial e apendicular do peixe deslocam o seu corpo para frente atravs de movimentos natatrios. Com base nas caractersticas temporais os movimentos natatrios dos peixes podem ser classificados em: 1) Natao de cruzeiro (sustentado ou estvel): movimentos repetitivos e cclicos com pequena amplitude de curvatura do corpo. Esse tipo de natao usada quando longas distncias so percorridas ou para a natao de velocidade constante. 2) Movimentos em surto (ou instvel): inicio rpido com ampla curvatura do corpo correspondente a manobras de evaso ou de captura de presa.
Asafa Powel (Jamaica)
Carlos Lopes (Portugal)
Se analisarmos a musculatura axial do peixe, reconhecemos dois tipos de fibras: vermelhas e brancas". Na musculatura de uma espcie filogeneticamente distante, como o ser humano, tambm encontramos padro de organizao semelhante. Que significado biolgico teria tais variaes em relao aos tipos de fibras musculares? Como os peixes, outros animais tambm realizam exerccios musculares semelhantes. Vrias espcies de aves e de mamferos herbvoros fazem longas jornadas migratrias exigindo atividades musculares continuas, ou seja, devem praticar exerccios de resistncia. Por outro lado, os animais precisam realizar aes musculares que exigem muita rapidez e potencia mecnica para uma caada ou manobras evasivas anti-predatrias. Ser que os tipos de fibras vermelhas e brancas teriam alguma relao?
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Analisemos duas modalidades de atletismo: a figura acima mostra o campeo olmpico da prova de 100m (velocidade) e da maratona de 42 km (resistncia). evidente que a primeira uma prova de curtssimo prazo (recorde: 9,77s) e a outra de longo prazo (recorde: 2h:09min). Em ambos os casos, os atletas usam os mesmos grupos de msculos para a corrida. Mas ser que exatamente do mesmo modo? Note que o velocista aparenta maior massa muscular (parece ser mais forte) e o fundista, franzino. Se prestar bem a ateno durante os dois tipos de provas, o velocista nem respira, mas o maratonista mantm uma respirao rtmica e uniforme. A corrida de 100m exige velocidade, e, portanto, grande potncia mecnica (fora), para otimizar j na sada o atleta assume uma postura que a partir dele consegue um lanamento eficaz do corpo.
Examinando a musculatura da perna humana verificamos que h basicamente dois tipos de fibras, como no peixe: fibras vermelhas e brancas. Esse padro est associado s propriedades metablicas e mecnicas das fibras musculares esquelticas que so classificadas em: fibras do tipo I: relacionados resistncia e fibras do tipo II: fora e velocidade. As fibras do tipo II podem ser subdividas em A (metabolismo anaerbico) e B (aerbico).
PROPRIEDADES Cor Suprimento sanguneo No. de mitocndrias Grnulos de Glicognio Quantidade de mioglobina Metabolismo Velocidade de contrao Tempo de contrao Fora contrtil Resistncia a fadiga Tipo I (Resistencia ) Vermelha Rico Alto Raros Alta Aerbico Lenta Longo Baixa Grande Tipo IIA (Fora e velocidade) Branca Pobre Baixo Numerosos Baixa Anaerbico Rpida Curto Alta Grande Tipo IIB (Fora e velocidade) Intermediaria Intermediario Intermedirio Intermedirios Media Aerbico Rpida Intermedirio Mdia Pequena
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A tabela compara as propriedades dos trs tipos de fibras e nos permite concluir que os msculos posturais que esto o tempo todo em atividade (atividade tnica), como as que estabilizam as articulaes (como os msculos anti-gravitacionais) so fibras musculares aerbicas resistentes fadiga. Como exemplo podemos citar a musculatura do atum que possui uma massa muscular vermelho-escura (por causa da grande concentrao de mioglobinas), situado lateralmente e se entende coluna vertebral e so recrutadas durante as jornadas constantes em velocidade de cruzeiro. Quando atividades fsicas (contrao e relaxamento) que exigem fora e velocidade so necessrias, ainda que por pouco tempo, entram em ao as fibras do tipo IIA, cujo metabolismo anaerbico. O atum possui tambm uma grande massa muscular de fibras brancas que so recrutadas quando a velocidade exigida. O msculo sartrio da r extende-se ao longo da sua coxa responsvel pelo salto e constituda inteiramente de fibras fsicas, inervadas por motoneurnios cujas fibras so de grosso calibre. Quando esse msculo recrutado as suas fibras musculares respondem manifestando respostas mecnicas mximas. Mas tambm h fibras musculares (IIB) que realizam atividades intermedirias: no exigem grande desempenho mecnico, so mais resistentes fadiga e apresentam metabolismo aerbico. Assim os peixes, aves e mamferos que migram longas distncias esto preparados para tais exigncias e, ao mesmo tempo, se durante a navegao de cruzeiro forem atacados por um predador podem recrutar fibras musculares anaerbicas e realizar manobras de evaso que so aes rpidas de fora e velocidade. Esse conhecimento aplicado no treinamento de atletas. O treinamento do atleta fundista e do velocista devem ser especficos, ou seja, o primeiro dever recrutar predominantemente fibras aerbicas em seus exerccios enquanto o segundo, exerccios anaerbicos. por essa razo que os velocistas no respiram durante a corrida, mas ficam com dbito de oxignio no final da corrida.
Msculos Snicos
Alguns animais produzem sons e esses sinais acsticos proporcionam comunicao a distncia entre indivduos da mesma espcie. Quando uma coluna de ar vibra ou quando se movimenta ar por uma membrana vibrtil (cordas vocais) possvel gerar sons. Um peixe-sapo macho emite sons monotnicos vibrando a coluna de ar que fica dentro da bexiga natatria e a cascavel, chacoalha os guizos caudais para advertir seus inimigos naturais. Para que se produza som os msculos snicos devem realizar ciclos de contrao e relaxamento extremamente rpidos, na mesma freqncia do som produzido.
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Fadiga muscular
A fadiga uma condio temporria em que a fora muscular no pode mais ser gerada pelo msculo por problemas metablicos.
PECULIARIDADES DA MUSCULATURA DOS INVERTEBRADOS

Os invertebrados possuem msculos estriados que geram tenso mecnica sobre um endosqueleto hidrosttico ou exosqueleto quitinoso. Possuem msculos de contrao rpida e lenta como os vertebrados, mas h vrias diferenas em relao ao sistema de controle da motricidade. Para os predadores que caam presas vivas a rapidez essencial. As lulas, por exemplo, capturam suas presas eficazmente graas s fibras de contrao excepcionalmente rpidas dos seus tentculos. O padro de estrias das fibras musculares dos tentculos no transversal como nas fibras dos braos, que so oblquas. Os moluscos bivalves fecham as suas conchas atravs de ligamentos e msculos adutores que podem ser um ou dois, conforme a espcie. Esses msculos lisos quando fecham as conchas podem mant-lo tonicamente contrado por horas a dias.
Msculos assincrnicos do Vo (msculos fibrilares)
As asas mais primitivas dos insetos so as da liblula que so mantidas sempre esticadas. O surgimento de escleritos foi uma inovao que possibilitou o dobramento das asas sobre o abdmen quando em repouso (como fazem as moscas). A asa sobe e desce e funciona como se fosse uma gangorra com o fulcro fora de centro. Mas, no basta as asas subirem e descerem: necessrio movimentos para frente e para trs e, assim, num ciclo completo de batimento observamos a descrio de uma elipse ou de um oito conforme a espcie. A liblula possui msculos para o vo chamados msculos sincrnicos, pois as fibras musculares contraem uniformemente em resposta ao estimulo nervoso. O mecanismo bsico
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consiste na contrao alternada de dois pares de msculos dorso-ventrais. Por meio de alavancas mecnicas, os msculos elevadores sobem as asas e os depressores, abaixam-na. Uma outra alternativa para o vo o praticado pela maioria de himenpteros (abelhas e vespas), dpteros (mosca), colepteros (besouros) e hempteros (percevejos) que usam a musculatura assincrnica. A freqncia de batimento to alta (de 100 a mais de 1000 batimentos por minuto) que devem possuir mecanismos alternativos para alcanar tal velocidade: de fato, h uma disposio diferente dos msculos torcicos que esto acoplados a parede interna do trax. Quando os msculos dorsoventrais contraem, esses puxam o teto do trax para baixo e a asa se eleva. Ao mesmo tempo quando o trax deformado, isso causa o estiramento da musculatura ntero-posterior provocando uma contrao reflexa. Essa contrao deforma o trax para cima, abaixando as asas e servido estmulo para a contrao reflexa da musculatura dorso-ventral, e assim por diante. O sistema funciona como se fosse um oscilador mecnico: um nico impulso nervoso (inicio do vo) comea a oscilao mecnica repetitiva e depois, outros impulsos nervosos so transmitidos a intervalos regulares para a manuteno do batimento alar.
COMPARAO ENTRE AS FIBRAS MUSCULARES ESQUELTICAS, LISAS E CARDACAS DE VERTEBRADOS
Fibras musculares cardacas
O corao bate ritmicamente de modo que durante a sstole h contrao e durante a distole, relaxamento. As fibras musculares cardacas so miognicas e entre elas h clulas marcapasso que assumem uma freqncia natural de descargas. As clulas marcapasso despolarizam-se e repolarizam-se espontaneamente (no precisam de estmulos nervosos) e propagam a atividade eltrica para as clulas vizinhas com as quais esto acopladas eletricamente. De fato, as fibras musculares cardacas aderem-se umas as outras por meio de intedigitaes (discos intercalados) onde esto os desmosssomos e as junes abertas. Possuem canais inicos que se abrem e de fecham espontaneamente, gerando PA do tipo tudo-ou-nada, porm com uma configurao diferente das fibras esquelticas: a despolarizao bem rpida, mas uma repolarizao to lenta que forma at um plat. Com uma durao maior do PA mais Ca fica disponvel para o ciclo das pontes cruzadas, e os abalos mecnicos so considerados fortes.
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Os tbulos T so curtos e no h formao de trades. A resposta mecnica praticamente coincide com a durao do PA e como conseqncia impossvel ocorrer somaes mecnicas, ou seja, uma contrao tetnica. Para se aumentar o volume de sangue ejetado na unidade de tempo, a alternativa a de aumentar a freqncia de batimento do corao. Apesar das propriedades miognicas, o sistema nervoso visceral regula a ritmicidade dessas clulas marcapasso, acelerando ou retardando o ritmo cardaco, conforme as exigncias do organismo.
Fibras musculares lisas
As fibras musculares lisas so pequenas e fusiformes; possuem actina e miosina, mas no apresentam padres de estriaes transversais. No possuem molculas de troponina e os filamentos ficam ancorados nos corpos densos. As clulas musculares lisas podem contrair at 80% de seu comprimento em contraste aos menos de 30% do msculo esqueltico. H dois tipos de fibras musculares lisas: a) Fibras unitrias (ou viscerais): funcionam como sinccio funcional e esto eletricamente acopladas entre si e possuem propriedades miognicas. b) Fibras multiunitrias: parecem-se as fibras musculares esquelticas e dependem de controle nervoso. Nas fibras unitrias, a atividade eltrica gerada numa clula propaga-se para as outras como se fosse uma onda. Durante a fase de despolarizao h abertura de canais de Ca e a sua entrada promove o deslizamento dos miofilamentos. Como exemplo, citaremos a motilidade intestinal. A parte muscular do trato gastrointestinal de vertebrados composta por fibras musculares lisas circulares e longitudinais. A contrao dessas fibras promove a propulso ou a mistura do seu contedo. O peristaltismo intestinal resulta da combinao de dois mecanismos distintos: a) controle instrsenco ou miognico: As fibras musculares geram espontaneamente ondas de despolarizao e repolarizao produzindo um ritmo ondas lentas (REB). O Ca que flui para dentro da clula liga-se a calmodulina (a musculatura lisa no possui troponina) e promove a contrao. Note-se que a tenso mecnica pode ser criada sem a gerao de PA no sarcolema. A presena das ondas REB garante ao intestino o seu tnus de repouso. b) Controle extrnseco (neural e humoral): por outro lado os REBs podem ser modulados por mediadores qumicos (hormnios, NTs do SNA e outros mediadores do prprio plexo entrico).
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Outra caracterstica da pequena fibra muscular lisa o fato de dispensarem os tbulos T e possuir um RS bastante discreto. A fonte de Ca necessria para a contrao vem principalmente de fora.
As fibras musculares multiunitrias podem ser exemplificadas pelas fibras do msculo da ris, da parede das artrias, e aquelas que eriam os pelos. Essas fibras no possuem acoplamento eltrico e dependem totalmente do controle nervoso para contrair. O sarcolema responde eletricamente ao estimulo neural sem gerar PA. A despolarizao abre os canais de Ca necessrios para ativar os mecanismos moleculares da contrao.
Msculo Estriado Msculo Estriado Msculo Liso
Msculos associados a esqueletos e so responsveis pela postura e movimento do corpo
Musculatura que formam o corao cujo ciclo de contrao e relaxamento propulsionam o sangue atravs dos vasos.
Musculatura que formam os demais rgos cavitrios do corpo (vasos sanguneos, bexiga, trato gastrointestinal, tero, etc.) alm de outras estruturas (esfncteres, msculo ciliar, etc.)
Propriedades/ Componentes
Bandas Visveis Filamentos Grossos e Finos Tropomiosina e troponina Tbulos transversais Reticulo Sarcoplasmtico Mecanismo de contrao Inervao Inicio da Contrao Fonte de Clcio p/ ativao Junes abertas Velocidade de contrao Relao ntida entre tenso e comprimento
Msculo Estriado Esqueltico

sim sim sim sim Muito desenvolvido Deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos Sistema nervoso somtico Neurognica RS No Rpida ou Lenta, dependendo da fibra Sim
Msculo Liso Cardaco

sim sim
Multiunitrio
No sim No No Pouco Idem SNA Neurognica LEC e RS No Muito Lenta No
Uma s Unidade
No sim sim No Pouco Idem SNA Miognica LEC e RS Sim Muito Lenta No
sim sim Muito desenvolvido Idem SNA Miognica LEC e RS Sim Lenta Sim
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Comparando os controles neurais de vertebrados e invertebrados
A fora de contrao das fibras musculares esquelticas dos vertebrados depende da freqncia dos PA na unidade motora e no nmero de unidades recrutadas. No caso dos invertebrados, raramente, as fibras musculares geram PA. A fora de contrao depende da amplitude das ondas de despolarizaes e isso acontece porque as terminaes nervosas ocorrem ao longo de toda fibra muscular, dispensando a gerao e a propagao dos PA. O fato de no ter que gerar um evento eltrico do tipo tudo-ou-nada, possibilita a graduao de fora na prpria fibra muscular. Assim, a quantidade de Ca liberada proporcional a amplitude dos potenciais psjuncionais. Finalmente, outro diferencial que os invertebrados possuem inervao inibitria nas fibras musculares assim como mais de uma inervao excitatria (inervao multineuronal) sendo possvel a somao algbrica de sinais no prprio sarcolema.

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Capitulo 6

FISIOLOGIA MUSCULAR E SISTEMAS MOTORES

paralelamente ao eixo do flagelo (seta); em relao ao

Os tipos de fibras musculares

Tamanho corpreo e o mtodo de propulso

Msculo esqueltico de vertebrado

Nveis de organizao morfolgica do msculo esqueltico

Como ocorre a contrao muscular esqueltica?

MECNICA DA CONTRAO MUSCULAR

Contraes isomtricas e isotnicas

musculares. Nesse tipo de contrao, as pontes cruzadas se estabelecem

Relao entre a fora mxima e o comprimento do msculo

elstica do msculo que pode ser descrita numa curva de tenso

Exerccios Fsicos: Energia e Potencia Mecnica

Asafa Powel (Jamaica)

Carlos Lopes (Portugal)

PECULIARIDADES DA MUSCULATURA DOS INVERTEBRADOS

Msculos assincrnicos do Vo (msculos fibrilares)

COMPARAO ENTRE AS FIBRAS MUSCULARES ESQUELTICAS, LISAS E CARDACAS DE VERTEBRADOS

Fibras musculares cardacas

Fibras musculares lisas

Msculos associados a esqueletos e so responsveis pela postura e movimento do corpo

Msculo Estriado Esqueltico

Msculo Liso Cardaco

Comparando os controles neurais de vertebrados e invertebrados

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