Carbohidratos: El trmino carbohidrato surgi con la idea de que los compuestos de esta clase presentes de forma natural, como

el almidn, glucgeno, sacarosa y glucosa, eran hidratos del carbono y podan ser representados de la manera C2(H2O)y. Pronto se comprob que esta definicin era demasiado rgida, dado que no inclua a los aminoazcares como la glucosamina, los desoxiazcares y los cidos azucarados. Los carbohidratos estn ampliamente distribuidos en vegetales y animales; tienen importantes funciones estructurales y metablicas. En los vegetales, la glucosa se sintetiza a partir de dixido de carbono y agua por medio de fotosntesis y es almacenada como almidn o usada para sintetizar la celulosa de las paredes de las clulas vegetales. Los animales pueden sintetizar carbohidratos a partir de aminocidos, pero casi todos se derivan finalmente de vegetales. La glucosa es el carbohidrato ms importante; casi todo el carbohidrato de la dieta se absorbe hacia el torrente sanguneo como glucosa formada mediante hidrolisis del almidn y los disacridos de la dieta, y otros azucares se convierten glucosa el hgado. Con la excepcin del cido ascrbico, los hidratos de carbono no son esenciales para la dieta; puesto que mediante la gluconeognesis el organismo puede sintetizar los hidratos de carbono necesarios a partir de otros materiales, principalmente de algunos aminocidos. Sin embargo, las dietas pobres en hidratos de carbono normalmente producen desequilibrios metablicos. Los carbohidratos se clasifican en: Monosacridos: Son azcares que no se pueden hidrolizar hacia carbohidratos ms simples. Pueden clasificarse como triosas, tetrosas, pentosas, hexosas o heptosas, dependiendo del nmero de tomos de carbono, y como aldosas o cetosas, dependiendo de si tienen un grupo aldehdo o cetona. Disacridos: Son productos de la condensacin de dos unidades de monosacrido; los ejemplos son maltosa y sacarosa. Oligosacridos: Son productos de condensacin de 3 a 10 monosacridos. Casi ninguno es digerido por las enzimas del ser humano. Polisacridos: Son productos de condensacin de ms de 10 unidades de monosacridos; los ejemplos son los almidones y las dextrinas, que pueden ser polmeros lineales o ramificadas.

ENZIMAS DE LA DIGESTION DE CARBOHIDRATOS, COMO ACTUAN Y DONDE SE ENCUENTRAN La hidrolisis de los enlaces glucosdicos de los oligosacridos y polisacridos esta catalizada por las glucosidasas para dar lugar a los componentes azucarados reductores. Las glucosidasas son habitualmente especficas para la estructura de la porcin glucosdica del glucsido, incluida su forma anomrica, pero muestran poca especificidad por la aglucona. Por ello la lactasa hidroliza lactosa y muchos otros D-galactopiransidos. Las localizaciones principales de la digestin son la boca, la luz del intestino delgado y el borde en cepillo de las clulas epiteliales de la mucosa intestinal. A medida que el alimento se mastica en la boca y se forma un bolo adecuado para ser deglutido. La -amilasa salivar: Se encuentra en la boca, glndulas salivales, acta sobre el almidn de forma aleatoria. Se rompen los enlaces (1 4)- -D-glucosdicos, produciendo maltosa, algo de D-glucosa y unidades ms pequeas de la molcula de almidn denominadas dextrinas de almidn, que contiene todos los enlaces originales (1 6)- -D-glucosdicos. En esta etapa, el almidn se ha reducido de tamao con el fin de formar una cadena de longitud media de aproximadamente ocho unidades de glucosa, siempre que el alimento haya sido masticado minuciosamente.

Cuando el bolo alimenticio se encuentra con una acidez elevada a medida que entra en el estmago, se detiene la accin de la -amilasa. En el estmago se produce poca hidrolisis de los hidratos de carbono; quiz la sacarosa sufre una hidrolisis suave como resultado de la mayor sensibilidad de su enlace -D-fructofuransido a la acidez. El pH del material que entra en el intestino delgado procedente del estmago se vuelve alcalino por las secreciones del conducto pancretico. La digestin de las dextrinas de almidn continua por accin de la -amilasa pancretica. -amilasa pancretica: Es similar a la enzima salivar excepto en que requiere iones cloruro. Cuando la -amilasa pancretica completa su hidrolisis del almidon, la luz intestinal contiene principalmente D-glucosa, maltosa, isomaltosa, -dextrinas lmite que contiene uno o ms enlaces (1 6)- -D-glucosdicos y lactosa y sacarosa procedentes de la dieta. La celulosa ingerida es un polisacrido de enlaces (1 4)--D-glucosdicos para los que no existe enzima hidroltica en seres humanos; no es digerible.

Los disacridos se hidrolizan en el borde en cepillo mediante: -D-glucosidasas: Especficas que se hallan en el lado luminal de la membrana celular. Estas enzimas del borde en cepillo son -glucosidasas lmites, que hidrolizan los enlaces (1 4)- -D-glucosdicos externos hasta la dextrina lmite A, en la que el enlace (1 6)- -D-glucosdico se expone a la hidrlisis por accin de la isomaltosa para dar lugar a glucosa y maltotriosa. Esta ltima es hidrolizada por una (1 4)- D-glucosidasa, que puede ser maltasa, sacarasa o una -dextrinasa lmite, siendo las dos ltimas maltasas activas. Las enzimas sacarasa-isomaltasa se encuentran en la membrana del borde en cepillo formando un complejo que puede aislarse y separarse en dos enzimas activas.

Los monosacridos as formados y la glucosa de la luz intestinal pasan al sistema porta, mediante el que se transportan primero al hgado y despus al resto del organismo.

Almidn, Sacarosa, Lactosa, Celulosa

Amilasa salivar

El ClH detiene la accin de la amilasa

La amilasa pancretica finaliza

Clulas de la mucosa (borde en cepillo) Contiene: Maltasa, invertasa, lactasa, isomaltasa-sacarasa.

Dextrinas de almidn Maltosa + isomalosa Glucosa, fructosa, galactosa a travs de la circulacin portal va al hgado.

En el hgado la galactosa y fructosa se convierten en glucosa, la glucosa va en la circulacin general a los tejidos extrahepticos.

TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR DEL INTESTINO El mecanismo por el cual se absorben los azcares en el intestino es complejo y no se conoce por completo. Algunos azcares, la mayora de las veces pentosas, atraviesan la barrera intestinal mediante difusin pasiva simple. Los dems azcares, especialmente la D-glucosa, pueden ser transportados en contra de un gradiente de concentracin; las ltimas cantidades de estos azucares se absorben en el intestino a pesar de las concentraciones elevadas existentes en la sangre. Existen tres clases principales de transporte de azcares: mecanismo facilitado (equilibrador), estudiado en profundidad en los eritrocitos; sistemas sensibles a las hormonas, como se observa en el msculo y en tejido adiposo, y sistemas de contransporte acoplado al Na+, especialmente

importante en el intestino y en los tejidos renales. Se han descrito al menos cinco protenas transportadoras de glucosa (isoformas). La GLUT 1 se ha encontrado en el cerebro y en los eritrocitos; acta como una puerta en la cual la protena une el azcar en la superficie externa de la membrana y sufre un cambio conformacional que conduce al azcar hacia el interior de la clula, donde se desune. GLUT1 se une a la citocalasina B, que es un inhibidor. GLUT2 (Km para la glucosa 15mM aproximadamente) es el transportador de glucosa en hgado, rin, intestino y clulas pancreticas y tambin es inhibido por la citocalasina. GLUT4 es la isoforma dependiente de insulina presente en el msculo y en las clulas adiposas. La insulina aumenta el nmero de transportadores en la membrana plasmtica. GLUT5 se encuentran en el intestino delgado en el lado arterial de la clula epitelial, y acta conjuntamente con el cotransportador de la glucosa y el Na+ en el lado luminal. GLUT1 y GLUT3 estn presentes en las membranas plasmticas de casi todas las clulas; GLUT1 tiene una afinidad elevada para la glucosa (Km, 2-5 mM) SGLT1, un sistema especfico de transporte dependiente de Na+ para la D-glucosa y la D-galactosa, realiza el cotransporte activo de estos azcares junto con Na+ desde la superficie luminal de las clulas con borde en cepillo. La energa para el transporte se obtiene del gradiente de concentracin de NA+ a travs de la membrana plasmtica luminal. Este gradiente se mantiene mediante una ATPasa Na+/K+.

VELOCIDAD DE ABSORCION Despus de una comida que contiene azcares se producen de forma gradual la digestin y la absorcin, siendo la cantidad de azcares absorbidos de 1 g/kg de peso corporal por hora aproximadamente. Parece que la velocidad de absorcin es constante en el intestino delgado cualquiera que sea la cantidad (dentro de amplios lmites) de azcar presente o la concentracin a

la cual se introduce. A su paso por el hgado, la fructosa y la galactosa son metabolizadas a otros compuestos, de acuerdo con las necesidades homeostticas, o bien convertidas en glucosa, el azcar sanguneo circulante habitual. En un perodo de 30-60 minutos despus de la comida, se alcanza habitualmente un nivel mximo de cerca de 130 mg/dl (7,2 mmol/l) que disminuye en 2-2 1/2 horas a 70-90 mg/dl (3,9-5,0 mmol/l) aproximadamente. Dado que el volumen de sanguneo total de un varn de 70 kg es de unos 6 litros y la dosis de 50100 g de glucosa se absorbe en 90 minutos aproximadamente, se deduce que se alcanza el equilibrio de la concentracin de la glucosa de 70-90 mg/dl (3,9-5,0 mmol/l) mediante el almacenamiento o el uso de una parte de los hidratos de carbono. El almacenamiento implica la sntesis de glucgeno o la conversin en grasa, mientras que el uso implica principalmente la gluclisis o un proceso oxidativo alternativo, la va de las pentosas fosfato. Bibliografia: Bioquimica. Sexta edicion. Montgomery. Editorial Harcourt Brace. Pag. 175-186. Bioquimica Ilustrada.28 edicion Harper. Editorial Mc Graw Hill. Pag. 113.