Respuestas morfológicas y fisiológicas de tulipán al lantano

Captulo III
Introduccin
CAPITULO III. RESPUESTAS MORFOLGICAS, FISIOLGICAS Y CALIDAD DE TULIPN AL LANTANO
I. INTRODUCCIN
Los procesos que intervienen en la planta para que presente una adaptacin general (varios ambientes) o especifica (un solo ambiente) y que se genere su fenotipo son: fisiolgicos, bioqumicos y morfolgicos. Los diferentes elementos del clima, as como la disponibilidad de agua y nutrimentos, afectan la bioqumica y fisiologa vegetal (fotosntesis, contenido de macromolculas) influyendo en la expresin de los diferentes componentes morfolgicos que pueden intervenir en el funcionamiento ptimo de la planta. Lo anterior depender del tipo de planta, del estado de desarrollo y del proceso bajo consideracin (Marshall y Dumbroff, 1999).
Numerosos factores biticos y abiticos afectan la supervivencia y el crecimiento de las plantas. En los cultivos ornamentales y concretamente los de flor para corte, se caracterizan por una elevada relacin entre la capacidad productiva de la planta y el contenido de clorofilas, azcares totales, protenas, aminocidos, etileno y en el caso de bulbosas la reserva nutrimental que se almacena en este rgano. Estos fenmenos tambin restringen la eficiencia durante el establecimiento de las plantaciones y la vida postcosecha, afectando diversos procesos morfo-fisiolgicos y comprometiendo la eficiencia del cultivar (Nambiar y Sands, 1993). La magnitud de ajuste en los caracteres morfolgicos y/o fisiolgicos, es decir el grado de plasticidad fenotpica, es variable entre especies y vara en funcin de la disponibilidad de recursos y del atributo que se evala (Guarnaschelli et al. 2004; Valladares et al., 2000).
En la ltima dcada se han hecho investigaciones importantes para comprender la compleja interrelacin entre la diferentes rutas bioqumicas y los cambios en el contenido de enzimas, protenas, aminocidos y metabolitos secundarios, que se pueden presentar en respuesta a algn factor variable (Bartels, 2001).
Captulo III II. REVISIN DE LITERATURA
Revisin de literatura
2.1. Respuestas morfolgicas, fisiolgicas y calidad en ornamentales
En los cultivos ornamentales los diferentes cambios bioqumicos afectan cada uno de los procesos que se presentan en la planta, ya sea nivel anatmico, morfolgico y fisiolgico. A nivel anatmico destaca: la apertura y densidad estomtica, grado de obstruccin del xilema, embolismo (are en vasos celulares del xilema); en la morfologa: altura de planta, rea foliar, longitud de capullo, dimetro de flor, dimetro y longitud de tallo, entre otros y a nivel fisiolgico la fotosntesis y respiracin. Por lo tanto, es necesario en trabajos de investigacin incluir tanto variables cualitativas como cuantitativas, as como fisiolgicas y bioqumicas (Wu et al., 2001).
Por otro lado, las flores para corte mantienen sus funciones fisiolgicas an despus de la cosecha y el inicio, desarrollo y fin de la senescencia depende principalmente en muchas ocasiones de la concentracin de etileno (Sams, 1999). No obstante, otro aspecto de gran importancia en la senescencia involucra la disminucin de sustratos respiratorios y la rapidez con que esta ocurre, que depende de la cantidad de reservas presentes en la flor al momento del corte (Rogers, 1973). De los compuestos de reserva los carbohidratos son los ms importantes y entre ellos se encuentra la sacarosa que es el hidrato de carbono soluble ms abundante y en ocasiones el nico en la savia del floema. Adems, durante el transcurso de la senescencia floral en los ptalos ocurre una disminucin en el nivel de sacarosa y almidn, as como una considerable reduccin en la energa necesaria para la sntesis de nuevos carbohidratos. Por este motivo, un suministro exgeno de hidratos de carbono es necesario para retardar el inicio de la senescencia debido a que se mantendra la estructura y funcionalidad de las mitocondrias (Kaltaler y Steponkus, 1976).
Los cambios que ocurren en el estado fisiolgico de las plantas ornamentales, tienen un papel esencial en calidad postcosecha. Durante el crecimiento del cultivo se llevan a
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cabo una serie de eventos morfolgicos, bioqumicos y estructurales, estos hacen que se produzcan cambios importantes en los constituyentes y por lo tanto los tallos florales alcanzan las caractersticas ptimas para el consumidor. Sin embargo, una vez que se ha alcanzado este momento, generalmente se inicia la senescencia, degradacin de los tejidos y de la calidad sensorial y nutritiva (Azcn-Bieto y Taln, 1993).
En las flores de corte algunas caractersticas como color, firmeza, aroma, compuestos responsables de los aspectos nutricionales, contenido de azcares, protenas, aminocidos, entre otros son diferentes y dependen de la variedad y la fenologa del cultivo. Por ejemplo, los cambios de color durante la senescencia se caracterizan por la degradacin de las clorofilas y una menor sntesis de pigmentos como carotenos y antocianinas (Kader, 2002).
Con base a lo anterior es evidente la importancia que algunos factores precosecha tienen sobre la calidad en la flor de corte y su incidencia sobre la conservacin durante la postcosecha y su vida en florero. Aunque se ha logrado tipificar y acotar muchos de estos factores la diversidad y heterogeneidad de los mismos dificulta una solucin general, por lo que ser necesario continuar investigando cada uno de los problemas desde una perspectiva global.
2.2. Importancia de factores agronmicos en especies ornamentales
Una nutricin adecuada y equilibrada es esencial para el desarrollo de la planta y consecuentemente sobre la calidad en flor de corte. Tanto el contenido de nutrimentos como el equilibrio entre dos o ms pueden afectar al crecimiento y estado fisiolgico de la planta, pudiendo originar alteraciones tanto por deficiencia como por exceso. Aunque se ha estudiado la incidencia de numerosos macro y microelementos sobre la calidad, los que han despertado un mayor inters han sido nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K) y calcio (Ca), al participar de forma activa en numerosos procesos metablicos y fisiolgicos. As, el N est directamente relacionado con la sntesis de aminocidos, protenas, clorofila y carotenoides. Sin embargo, con un suministro excesivo hay una
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mayor produccin foliar influyendo en la calidad de tallo, que es menor, la floracin es escasa y en ocasiones hay pudricin del botn floral. Adems, se afectan otros parmetros nutricionales como vitamina C y aminocidos esenciales. El P, es un elemento muy importante, siendo fundamental su aplicacin en una relacin equilibrada con el N. El suministro de P aumenta la resistencia de las plantas a enfermedades, interviene en la divisin y crecimiento celular, formacin y desarrollo de races y tallos y en el metabolismo de azucares. El K, acta principalmente como catalizador en diferentes reacciones que ocurren en la planta, interviene en la activacin de diferentes enzimas que tienen relacin con el crecimiento de la planta y regula la apertura y cierre estomtico. Las plantas ornamentales bulbosas requieren grandes cantidades de K para generar tallos florales ms rgidos, mejorar la sntesis y migracin de carbohidratos hacia el bulbo y mejora la coloracin y tamao de la flor (Armstrong, 2002). El Ca es el elemento que con ms frecuencia se ha relacionado con la calidad de las plantas ornamentales y en especial con la firmeza, debido a que participa en numerosos procesos del desarrollo y en el mantenimiento de la estructura de la pared celular, por su capacidad para establecer enlaces inicos con los grupos carboxilatos de las pectinas. (Poovaiah et al., 1988). La deficiencia de este catin es la responsable de un elevado nmero de alteraciones fisiolgicas o fisiopatas que se pueden manifestar durante el crecimiento de la planta o despus de la cosecha.
Otros factores agronmicos que afectan principalmente el tamao y aspecto de la flor son la textura, estructura y porosidad del suelo o sustrato. La frecuencia y momento de la aplicacin del riego influyen en la calidad al momento del corte y durante la postcosecha. El porcentaje de vapor de agua en la atmosfera (humedad relativa) est condicionado por los gradientes de potencial hdrico entre el tejido vegetal y el aire, ya que cuando la planta pierde agua se produce un flujo de la misma hacia las hojas, disminuyendo el aporte hdrico y de nutrimentos a la planta afectando la calidad de la flor y provocando la aparicin de fisiopatias durante la postcosecha.
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2.3. Suministro de lantano sobre la morfologa y fisiologa vegetal 2.3.1. Efecto del La3+ sobre la morfologa vegetal El lantano (La3+) como un elemento de las tierras raras se ha utilizado en los experimentos agronmicos en los aos recientes. Pang et al. (2002) al evaluar la respuesta en trigo (Triticum aestivum L) al suministro de 0.05 mg L-1 de La(NO3)3 incorporado a la solucin nutritiva, observaron que el peso seco del vstago se increment a los 3 y 5 das despus del trasplante en comparacin con el tratamiento sin La3+. El crecimiento radical tambin fue ms alto al adicionar La3+.
Hu et al. (2002) encontr resultados similares en la longitud de la raz principal y el peso seco de vstago al suministrar 0.5 mg La 3+ L-1. La materia seca de raz fue ms baja en todos los tratamientos con La3+ (0.5, 2.0, 10.0 y 25.0 mg La3+ L-1). La germinacin de semilla no se afect al sumergir el grano en una solucin 0.01 mM y 0.1 mM de La3+ durante 2 o 4 horas, sin embargo, durante este mismo tiempo concentraciones altas (1 mM y 10 mM La3+) disminuyeron significativamente la germinacin (dAquino et al., 2009). Bajo condiciones de laboratorio el crecimiento radical ms alto a los 6 y 9 das despus de la emergencia (dde) se encontr con 0.01 mM de La3+, dosis de 0.1, 1.0 y 10 mM disminuyen la longitud de la raz radical. La altura de la plntula fue menor en todas las concentraciones de La3+ a los 9 y 12 dde, solo a los 8 dde fue mayor con 0.01 mM de La3+ (dAquino et al., 2009).
Liu et al. (2005) observaron el crecimiento de races primarias en maz (Zea mays L.) cv. Merit Pioneer 3085, utilizando LaCl3 en concentraciones de 0, 1, 100, 102, 103 M, concluyendo que altas concentraciones de La3+ (>100 M) inhiben el crecimiento de raz, mientras que bajas concentraciones (1 M) promueven el crecimiento. Al respecto, la elongacin fue proporcional a la concentracin externa y el tiempo de exposicin. Por ejemplo, la tasa de crecimiento radical disminuye inmediatamente con una concentracin de 103 M La3+, 102 M La3+ inhibi el crecimiento despus de 100 min de exposicin y con 100 M La3+ se requirieron de 180 min antes de que se
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mostraran efectos de inhibicin. La aplicacin de 1 M La3+ promovi el crecimiento significativamente despus de 220 min de exposicin. Despus de 240 min la elongacin de la raz se incremento en 10% con 1 M, sin embargo, disminuyo en 28, 42 y 55 % con 100, 102 y 103 M La3+, respectivamente. Despus de 24 horas las races expuestas a 1 M La3+, fueron ms gruesas, principalmente en la zona de elongacin con respecto al tratamiento control. En el cv. Hycorn 82 al evaluar 0, 0.2, 1.0 y 5.0 M La3+, no se observaron diferencias significativas en la acumulacin de materia seca en vstago y raz a los 14 dde, sin embargo al adicionar 1.0 M La3+ fue ms alta en ambos rganos, con respecto a 0 M La3+. Con 5 M La3+ disminuy considerablemente la materia seca en relacin a los valores mximo encontrados. El comportamiento en el peso fresco de raz fue similar al encontrarse el peso ms alto y bajo con 1.0 y 5 M La3+, respectivamente (Diatloff et al., 2008).
En un experimento con macetas y adicionando 0, 0.10, 0.25, 0.50, 0.75, 1.0, 1.5, 2.0 y 2.5 mg La3+ kg-1 de suelo como La(NO3)3, Hu et al. (2006) encontraron a los 14 dde, una mayor longitud radical con 0.10 mg La3+ kg-1 de suelo, siendo de 15.0 cm superando al tratamiento testigo en 6%. Concentraciones entre 0.25 a 2.5 mg La 3+ kg-1 de suelo afectaron considerablemente el tamao de la raz. En comparacin con el tratamiento testigo, el peso seco del vstago fue menor cuando se adicionaron dosis a 0.75 mg La3+ kg-1 de suelo y en raz 0.05 mg La3+ kg-1 de suelo. La mayor acumulacin de materia seca tanto en vstago como en raz fue con 0.10 mg La 3+ kg-1 de suelo. von Tucher et al. (2001) y von Tucher y Schmidhalter (2005), no encontraron diferencias en la materia seca de vstago y raz al adicionar 0, 1.0, 5.0, 10.0 y 20.0 mol L-1 en diferentes trabajos con solucin nutritiva.
Xie et al. (2002) en un experimento bajo condiciones de hidropona al evaluar 0, 0.05, 0.25, 0.75, 1.5, 3.0, 6.0, 9.0, 15.0 y 30.0 mg La3+ L-1, encontraron que concentraciones de La3+ entre 0.05 a 1.5 mg L-1, incrementaron el crecimiento radical (peso seco, volumen y longitud) de arroz (Oriza sativa L.), as como el rendimiento. Altas concentraciones disminuyeron la formacin del grano (9.0 a 30 mg La 3+ L-1) y la
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elongacin de la raz (1.5 a 30 mg La3+ L-1). El La3+ no influy en la acumulacin de peso seco en el vstago con excepcin de 0.05 mg La 3+ L-1 que mostr el valor ms altos. Los mismos autores en un experimento en macetas y utilizando dos tipos de suelo no encontraron diferencias significativas en el rendimiento de grano y materia seca de vstago con adicin de La3+ (Xie et al., 2001). Por otra parte Zeng et al. (2006), con 0, 30, 150, 300, 600, 900 y 1200 mg La 3+ kg-1 de suelo (cambisol), se encontr que un suministro de La3+ entre 30 y 300 mg kg-1 de suelo increment la altura de planta y el nmero de tallos a los 30 y 80 das despus del trasplante. En la cosecha la biomasa de vstago y rendimiento ms alto se encontraron con 30 mg La3+ kg-1 de suelo, mientras que el mayor peso de raz fue con 150 mg La3+ kg-1 de suelo. Con las mismas dosis pero otro tipo de suelo (acrisol hplico) no se observaron diferencias entre 0, 30, 150 y 300 mg La 3+ kg-1 de suelo en las variables evaluadas. En ambos tipos de suelos un suministro a 600 mg La 3+ kg-1 de suelo se reduce significativamente el crecimiento y rendimiento de arroz.
En canola (Brassica juncea L.) bajo condiciones de hidropona se ha encontrado que la adicin de 0.05, 0.25, 1.0 y 5.0 mg La 3+ L-1 afectaron el crecimiento de la planta. Una concentracin de 0.05 o 0.25 mg La3+ L-1 incrementaron la longitud de la raz, sin embargo, se afect significativamente con 1.0 y 5.0 mg La 3+ L-1. La acumulacin de materia seca en el vstago mostr un comportamiento diferente y aunque no se observaron diferencias significativas fue ms alta al adicionar una concentracin de La3+ de 1.0 y 5.0 mg L-1 (Xiong et al., 2006). Lin y Loh (2000) al adicionar La3+ (0.1 M) ms Ce3+ (0.1 M) encontraron a los 10, 17, 31 y 40 das despus de la siembra (dds) una mayor longitud del hipoctilo y nmero de flores por planta en comparacin con el tratamiento testigo. La altura de la planta solo fue ms alta a los 31 y 40 dds, mientras que el nmero de hojas por planta fue menor en todo el ciclo de cultivo. Al evaluar en arabidopsis (Arabidopsis thaliana) 0, 0.1, 0.5, 2.5, 10, y 50 M de La3+, He y Loh (2000) encontraron a los 35 das despus de la germinacin que la altura de la planta, fue mayor con 0.5, 2.5 y 10 M de La3+, siendo de 11.5, 12.0 y 11.0 cm,
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respectivamente, mientras que en el testigo fue slo de 8 cm. El peso seco de la planta mostr un comportamiento similar. La longitud de raz se incremento en promedio 23% en los tratamientos con La3+. El nmero de flores fue ms alto hasta una concentracin de 10 M de lantano. Sin embargo, Lim y Loh. (2000) en la misma especie y con iguales concentraciones de La3+ encontraron un menor nmero de hojas al adicionar lantano. En tabaco (Nicotiana tabacum) al evaluar 0, 5, 10, 20, 50 y 100 mg La 3+ L-1 se encontr que el peso seco ms alto se mostr al adicionar 20 mg L -1 de La3+. El incremento fue de 42, 41 y 56% en raz, tallo y hoja, respectivamente. Con la concentracin ms alta se inhibi el crecimiento de la plntula (Chen et al., 2001),
Weiping et al. (2002) en un estudio in vitro con nspero (Eriobotrya japonica) encontraron que al adicionar 1.0 y 3.0 mol L -1 de La(NO3)3 al medio de cultivo se incrementaron la longitud radical, nmero y peso fresco de races. Fashui et al. (2005) con el mismo medio de crecimiento utilizaron una concentracin de La3+ de 0, 0.5, 2.5, 5.0, 10.0 y 50.0 mol L-1 adicionado como LaCl3, los resultados indican que la tasa de crecimiento radical, nmero de races y peso seco de la raz fueron ms altas hasta los 10.0 mol La3+ L-1. La concentracin ptima fue de 0.5 mol La3+ L-1. As, el LaCl3 actu como promotor de crecimiento en el sistema radical. Sin embargo al utilizar 50 mol La3+ L-1 se inhibi completamente la tasa de crecimiento y peso seco radical y el nmero de races. En nogal negro (Juglans nigra) con 0, 0.1, 1.0, 10.0 y 10.0 mg La3+ por planta se encontraron diferencias significativas en la acumulacin de materia seca de la raz principal, siendo ms alta con 1.0 mg La3+. Sin embargo, el peso seco de races secundarias, tallos y hojas no mostraron cambios.
Es importante mencionar que la mayora de estudios realizados con lantano en plantas superiores, muestran la habilidad que est tiene, al suministrarse en bajas
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concentraciones para promover la elongacin. Esto es consistente con otros trabajos donde se concluye que el La3+ acta como promotor de crecimiento (He y Loh, 2000). 2.3.2. Efecto del La3+ sobre la fisiologa vegetal De acuerdo a la concentracin suministrada el La3+ incrementa o reduce el crecimiento y acumulacin de materia seca en la planta. Estas variaciones ocurren debido a que se modifican diversos procesos fisiolgicos como la fotosntesis, contenido de
cloroplastos, clorofilas, protenas, aminocidos, enzimas y absorcin nutrimental. La fotosntesis, contenido de clorofila y actividad enzimtica son los fenmenos ms estudiados con la adicin de La3+. En contraste la relacin que existe entre el suministr de este catin y el contenido de azcares, aminocidos, protenas y metabolitos secundarios han sido poco investigados. La mayora de los trabajos se han realizado con elementos tierras raras (REE).
2.3.2.1. Fotosntesis Se ha observado que el incremento en el crecimiento vegetal con La3+ se asocia principalmente a cambios en la fotosntesis y sus diferentes reacciones. Chen et al. (2001), investigaron los efectos fisiolgicos causados por 0, 5, 10, 20, 50 y 100 mg La3+ L-1 en las reacciones fotosintticas de plantas de tabaco (Nicotiana tabacum). Encontrando que el La3+ suministrado en bajas concentraciones promueve la actividad de la reaccin Hill (2 H2O + 2 A + (luz, cloroplastos) 2 AH2 + O2, donde A es el aceptor de electrones) a los 7, 14 y 21 dde. As, la mayor actividad en las tres fechas se mostro con 20 mg La3+ L-1 y la ms baja con 50 y 100 mg La3+ L-1. Por lo tanto el La3+ acelera la oxidacin del H2O a O2 cuando se adiciona en concentraciones bajas. La actividad de la Mg2+ATPasa present un comportamiento similar a la reaccin de Hill, se increment linealmente con el La3+ hasta alcanzar sus valores ms altos en 20 mg La3+ L-1. Cuando la concentracin de La3+ fue 50 mg La3+ L-1 la actividad de la Mg2+ATPasa se redujo considerablemente a los 7, 14 y 21 dde. Bajas concentraciones de LaCl3 (020 mg L-1) incrementaron la tasa de fotofosforilacin en
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cloroplasto (sntesis de ATP a partir de ADP + fosfato), sin embargo disminuyo en concentraciones altas (50100 mg L-1). La mayor actividad fotofosforilativa se present con 20 mg La3+ L-1 y fue 38% ms alta en relacin con el tratamiento sin La3+, con 100 mg La3+ L-1 fue ms baja en 23%. En solucin Hoagland se encontr que concentraciones de La3+ entre 20 y 80 mmol L-1 y en macetas aplicado al follaje entre 400 y 1600 mmol L-1 increment la actividad de la ribulosa-1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCo) y mejoro fijacin de CO2. Una actividad menor de la RuBisCo se mostr con dosis 200 y >1600 mmol La3+ L-1 aplicado en hidropona y por aspersin, respectivamente (Chen et al., 2000). En plntulas de trigo (Triticum aestivum L.) el La3+ incremento la concentracin de Mg2+ATPasa y por lo tanto fue ms alta la velocidad de la reaccin de Hill y la tasa fotosinttica (Sheng y Dai 1994). Al estudiar en espinaca (Spinacia oleracea) la adicin de 5 mg La3+ L-1 en la solucin Hoagland, Fashui et al. (2002) encontraron un incremento del 18% en la tasa de fotosntesis neta, siendo de 6.8 y 8.0 mol CO2 m-2 s-1 con 0 y 5 mg La3+ L-1. La mayor fotosntesis con La3+ se debi a un incremento en el transporte de electrones del fotosistema II, mayor transformacin de energa lumnica en energa electrnica y fotolisis del agua.
Zheng et al. (2000) reportan cambios en la peroxidacin de lpidos, reacciones redox, actividad de las bombas H+ATPasa y Ca2+ATPasas en arroz (Oriza sativa L.) por efecto de LaCl3. La peroxidacin de lpidos del plasmalema disminuy con bajas concentraciones de lantano; mientras que altas concentraciones de ste la incrementan. La actividad de la H+-ATPasa y de la Ca2+-ATPasa incrementaron de manera constante cuando las plantas se trataron hasta con 60 M de LaCl3, donde la actividad de ambas enzimas fue la mxima (100 a 140.5% y 100 a 137%, respectivamente, en comparacin con el control), pero disminuy marcadamente con el suministro de 80 M de LaCl3, mostrando intervalos de variacin del 32.4 y 17.2%, respectivamente, en comparacin con el control. Estos resultados revelaron que el La
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inhibe la transferencia de electrones desde NADH (forma reducida de la dinucletido de nicotinamida adenina) hasta el oxgeno en plasmalema; disminuyendo la produccin de radicales libres de oxgeno, es decir, incrementa la extrusin de iones H+, por el sistema redox estndar y la H+-ATPasa en el plasmalema a ciertas concentraciones. Al respecto concluyen que la respuesta de ambas enzimas es estimulada por de bajas concentraciones de La3+. De igual manera, en canola ((Brassica juncea L.) y soya (Glycene max), el La aument la actividad de la Mg2+ATPasa y de la Ca2+ATPasas en la membrana del cloroplasto (Hu et al., 2004).
En otras especies como la remolacha azucarera se ha encontrado un incremento en la asimilacin de CO2 que oscil entre 36 a 80%, con la aplicacin foliar de La3+ (Xiong et al., 2000; Cui y Zhao, 1994).
Los resultados anteriores difieren de lo encontrado por Zeng et al. (1999), Zeng et al. (2000) en plntulas de calabaza cultivadas in vitro, quienes concluyen que la adicin de La3+ en diferentes concentraciones disminuy la fotosntesis, debido a que fue menor la actividad de los fotosistemas I y II. Nicodemus et al. (2009) en nogal negro no encontraron diferencias significativas en la fotosntesis de hojas del estrato superior e inferior con 0, 0.1, 1.0 y 10.0 mg La3+ por planta, sin embargo fue ms baja al adicionar 100.0 mg La3+ por planta
2.3.2.2. Contenido de clorofila En arroz (Oriza sativa L.) al evaluar en macetas 0, 30, 150, 300, 600 y 900 mg La 3+ kg-1 de suelo (acrisol hplico), Zeng et al. (2006) encontraron que el La3+ increment la concentracin de clorofila hasta mostrar sus valores mximos con 600 mg La3+ kg-1 de suelo, siendo de 4.5 y 3.2 mg mg-1 peso fresco (PF) a los 30 y 80 das despus del trasplante. Con la dosis ms alta la cantidad de clorofila fue ms baja en comparacin con el tratamiento sin La3+. Un comportamiento similar se encontr en un tipo de suelo cambisol utilizando las mismas dosis de La3+.
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Fashui et al. (2002) en espinaca (Spinacia oleracea) estudiaron diferentes tratamientos para conocer el efecto del Mg2+ y La3+ en la concentracin de clorofila. El trabajo se llev a cabo en hidropona bajo los siguientes factores de estudio: i) solucin completa de Hoagland (testigo), ii) solucin Hoagland+La3+, iii) solucin Hoagland sin Mg2+ y iv) solucin Hoagland sin Mg2++La3+. Los resultados indican que el contenido de clorofila se increment en 32% en la solucin Hoagland+La3+ y disminuyo en 91% en la solucin Hoagland sin Mg2+ en comparacin con el tratamiento testigo (1.8 mg g-1 PF). El contenido de clorofila fue menor en solo 19.5% en la solucin Hoagland sin Mg2++La3+ en comparacin con la solucin completa de Hoagland. Lo anterior indica que el La 3+ increment la formacin de clorofila en ausencia de Mg2+ y por lo tanto el La3+ sustituy al Mg2+ en el anillo de porfirina para formar La3+-clorofila.
Zeng et al. (2000) estudiaron en pepino (Cucumis sativa L.) el efecto de 0, 0.02, 0.2, 1.0 y 2.0 mM de LaCl3 en la concentracin de clorofila en los cloroplastos. As, los tratamientos con La3+ superaron al testigo en 50, 16, 16 y 16%. La concentracin de clorofila fue de 0.84, 1.22, 0.98, 0.98 y 0.98 mg g-1 PF para 0, 0.02, 0.2, 1.0 y 2.0 mM de LaCl3, respectivamente. De igual manera el La3+ increment la concentracin del complejo protenaclorofila y por lo tanto la fotosntesis. De acuerdo Shi et al. (2006), el La3+ tambin genera cambios en la cantidad de cloroplastos en la hoja, observando que concentraciones de 0.002, 0.02 y 0.2 mM incrementaron el contenido de estos organelos, siendo de 0.15, 0.29 y 0.19 g g-1 PF, mientras que en el testigo (0 mM) fue de 0.12 g g-1 PF. La adicin de 2.0 mM solo represent el 58% (0.07 g g-1 PF) de lo encontrado con 0 mM. En plntulas tabaco (Nicotiana tabacum) al evaluar 0, 5, 10, 20, 50 y 100 mg L -1 de LaCl3, se encontr que bajas concentraciones incrementan el contenido de clorofila y altas la inhiben. La clorofila fue ms alta al adicionar 0, 5 y 10 100 mg La 3+ L-1 en comparacin con el testigo, el incremento fue de 8, 14 y 24%, respectivamente, en la clorofila a y de 4, 9 y 15% en la clorofila b. As, el La3+ influye ms en la formacin de clorofila a que en clorofila b (Chen et al., 2001).
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Nicodemus et al. (2009) encontraron variacin en el contenido de clorofila en hojas del estrato superior en nogal negro (Juglans nigra) al suministrar 0, 0.1, 1.0, 10.0 y 100.0 mg La3+ por planta. Aunque no existieron diferencias altamente significativas los valores ms altos se encontraron con 10.0 y 100.0 mg La 3+ por planta para clorofila a (2.7 mg g-1 PF) y b (1.7 mg g-1 PF), respectivamente. En el testigo se encontr un contenido de 2.6 mg g-1 PF para clorofila a y de 1.4 mg g-1 PF para clorofila b.
En remolacha azucarera (Beta vulgaris) y frijol (Phaseolus vulgaris L.) se ha encontrado un incremento en el contenido de clorofila en promedio del 32 y 30%, respectivamente con el suministro de La3+ (Xie y Chen, 1984; Zhou et al., 2003). Sin embargo en algunas especies se ha encontrado que el suministro de La 3+ aunque sea en bajas concentraciones disminuye el contenido de clorofila. Por ejemplo, Zeng et al. (2001) en canola (Brassica juncea L.) encontraron con 15 mg kg-1 de suelo una menor concentracin de clorofila a y b en comparacin con el tratamiento sin La 3+.
2.3.2.3. Contenido de azcares Para determinar el contenido de azcares la mayora de las investigaciones con La3+ o REE se han realizado en especies ricas en fructosa o en los frutos de los cultivos. As, en remolacha azucarera (Beta vulgaris), Guo et al., (1988); Jie y Zheng (1988); Xiong et al. (2000) en diferentes trabajos encontraron un contenido ms alto de azcares con REE. El incremento fue en promedio de 5%. Xiong (1995), report una mayor cantidad de azucares con aplicacin foliar de REE en caa de azcar (Sacharum officinarum L.) y remolacha (Beta vulgaris), siendo de 0.5 y 0.4%, respectivamente. Resultados similares fueron encontrados por Kuang y Ma (1998) en Sacharum officinarum al adicionar 300 mg kg-1 de REE. En otros frutos el incremento en los azucares con REE fueron de 0.510% para manzana (Malus domestica), de 0.8% para sanda (Citrullus lanatus), de 20% para uva (Vitis vinfera) y entre 23% para grosella (Ribes rubrum) (Xiong, 1995). Mientras que Wan et al. (1998) en sanda (Citrullus lanatus) y naranja (Citrus sinensis) registr incrementos en los contenidos de azcares de 0.8 y 0.6%, respectivamente. En pltano (Musa x paradisica L.) fue del 34% (Guo, 1993). En
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frutos de jitomate (Solanum lycopersicum) la aplicacin de foliar de REE al 0.1% mostr una concentracin de azcares ms alta (cerca del 5%) en comparacin con el testigo (sin REE) (Jrvan, 2004).
He y Loh (2000) evaluaron en hojas de Arabidopsis thaliana la concentracin de carbohidratos (sacarosa, glucosa y fructosa) con el suministro de 0, 0.1, 0.5, 2.5, 10, y 50 M de La3+ teniendo como fuente al La(NO3)3. Los resultados indican que la adicin de La3+ no modific el contenido de carbohidratos a los 12, 14, 16 y 18 das despus de la germinacin (ddg), solo existieron diferencias entre las fechas estudiadas. Por ejemplo, el contendido de sacarosa fue constante de los 12 ddg a los 16 ddg y oscilo entre 0.7 y 1.1 mg g-1 PF, sin embargo a los 18 ddg disminuyo cerca de 0.1 mg g -1 PF. Caso contrario ocurri con la glucosa ya que fue mayor a los 16 y 18 ddg en comparacin con las primeras fechas.
2.3.2.4. Contenido de aminocidos y protenas
En diversas investigaciones y especies se ha encontrado que el suministro de REE incrementa la concentracin de algunos aminocidos, en hojas de azufaifo (Ziziphus jujuba Mill), se encontr un mayor contenido de cido asprtico, serina y arginina con la aplicacin foliar de REE (Sun et al., 1998). En trigo (Triticum aestivum) con REE fue ms alto el contenido de lisina, histidina y aminocidos totales, en un 12, 21 y 13%, respectivamente, en otros aminocidos los incrementos oscilaron entre el 2 y 11% (Guo et al., 1988). Al inocular la semilla con nitrato de REE fue mayor (40%) la concentracin de aminocidos en maz (Zea mays L.) con relacin al tratamiento testigo (Cui y Zhao, 1994). Con 5 mol L-1 se incrementaron significativamente los aminocidos totales en pepino (Cucumis sativus L.) (Dong et al., 1992), mientras von Kerstin (2006), reporta un aumento en el contenido de alanina y glutamina en pepino del 66 y 68%, respectivamente. Respuestas similares se han mostrado en diversas especies de hongos comestibles con un aumento del 40% en los aminocidos totales (Xiong, 1995).
Captulo III
Se ha demostrado que el metabolismo de los nutrimentos en la planta se incrementa significativamente con la adicin de REE. Por ejemplo, se acelera la transformacin de N inorgnico a formas orgnicas, incrementndose la concentracin de protena en el tejido vegetal (Pang et al., 2001). En leguminosas se present una mayor colonizacin de Rhizobium incrementando la fijacin atmosfrica de N y por lo tanto en vstago fue ms alta la concentracin de N y protena (Wu et al., 1985). As, en soya (Glicine. max) la adicin foliar de REE al momento de la floracin mejor en un 10% la calidad proteica en la semilla. En forrajes como la alfalfa y centeno el contenido de protena cruda fue ms alto en 9 y 10%, respectivamente (Brown et al., 1990; Xiong, 1995). En otras especies como los helechos se increment en 40% la concentracin de protena al adicionar REE (Guo et al., 1996). Al suministrar 0.01, 0.1, 1.0, 10 y 100 mg La3+ L-1 en medio de cultivo para evaluar el desarrollo de callos de Echinacea angustifolia, se encontr una relacin entre el crecimiento y el contenido de protena soluble, siendo esta afectada por el suministro de La3+ a los 25, 30 y 35 das despus de iniciado el callo (ddc). Por lo tanto, el contendido ms alto de protena fue de 3.3, 2.8 y 2.3 mg g-1 PF con 0.1 mg La3+ L-1 a los 25, 30 y 35 ddc, respectivamente. En el testigo (sin La 3+) fue de 2.6, 2.3 y 1.9 mg g-1 PF. En contraste la concentracin de protena soluble disminuyo significativamente con dosis altas de La3+ (10 y 100 mg La3+ L-1) (Ma et al., 2010). Ippolito et al. (2007) tambin report una menor cantidad de protena total en Lemna minor L. con 5 y 10 mM, de La3+ en comparacin con el tratamiento control. En plntulas de trigo (T. aestivum) el La3+ promovi la formacin del complejo protena-Ca (CaM) (Yang and Liu, 1997). Adems, el La3+ y/o REE activan diferentes protenas incrementando su actividad y al depositarse en la membrana celular modifica algunas de sus propiedades como la estabilidad y la carga de la superficie. Ni (1995) y Hu y Ye (1996), observaron que al adicionar La3+ en la membrana celular forma complejos La3+-fosfolpidos y La3+protena incrementando la estabilidad, disminuyendo la permeabilidad y modificando la superficie de carga. Esta propiedad afecta la entrada y salida de iones en la clula.
Captulo III
2.3.3. Actividad de las principales enzimas antioxidantes en la planta
Durante la senescencia vegetal se reduce el contenido de azucares, protenas, cidos nucleicos, clorofila y de otros componentes celulares, y se incrementa la actividad de proteasas (Breeze et al., 2004). Estos cambios tambin ocurren debido al incremento natural en las especies reactivo de oxigeno (EROs) tal como los radicales anin superxido O , perxido de hidrogeno (H2O2) y radicales hidroxilo (OH-). Por lo tanto las ERO funcionan como mediadores primarios del dao oxidativo en la senescencia de las plantas y deben ser controladas, realizando su eliminacin principalmente por mecanismos no enzimticos y enzimticos (Finkel y Holdrook, 2000). Los mecanismos enzimticos en plantas incluye a las enzimas como: catalasa (CAT), ascarbato peroxidasa (APX), glutatin reductasa (GR), glutatin peroxidasa (GPX), superxido dismutasa (SOD) y peroxidasa (POD). Estas molculas disminuyen los daos oxidativos ocasionadas por las EROs y por tanto retrasan el proceso de senescencia (Mittler, 2002; Apel y Hirt, 2004).
Catalasa. La catalasa (CAT) es una hemoprotena tetramrica ampliamente distribuida en las plantas y se encuentra presente en la mayora de las clulas aerobias. Se localiza en los peroxisomas y en las mitocondrias de las clulas donde su concentracin es tan elevada que la enzima puede llegar a cristalizarse. Su funcin en estos orgnulos es producir H2O y O2 a partir H2O2 que se producen durante la fotorespiracin y/o oxidacin de cidos grasos. Se ha detectado multiples isoformas de la CAT en algunas especies como el maz (Zea mays), tabaquillo (Nicotiana plumbaginifolia), calabaza (Cucurbita pepo), arroz (Oriza sativa), algodn (Gossypium hirsutum) y arabidopsis (Arabidospsis thaliana) (Scandalios et al., 1980; Acevedo et al., 2001; Sun, 2001).
Ascorbato peroxidasa. La CAT est ausente en el citosol y los cloroplastos y por lo tanto donde la eliminacin de H2O2 es llevado a cabo por la ascorbato peroxidasa
Captulo III
(APX) (Dalton, 1995; Inze y van Montagu, 1995). A partir de la degradacin del H2O2 por la APX se genera H2O y MDHA que puede ser oxidado a dehidroascorbato o reducido de nuevo a ASC (Nakano y Asada 1980).
Glutatin reductasa. La glutatin reductasa (GR) es una flavoenzima que cataliza la reduccin del glutatin oxidado (GSSG) para formar glutatin reducido (GSH) utilizando la nicotinamida adenina dinucletido fosfato (NADPH) como donador de electrones (McKersie y Leshem 1994). El GSH ser utilizado por la glutatin peroxidasa (GPx) para la reduccin de los radicales oxidativos H2O2 y lipoperxidos (L-OOH) (Hodges et al. 1997). Se ha demostrado que los REE y el La3+ promueve la tolerancia de las plantas al estrs ambiental (sequia, salinidad, metales foto txicos, bajas temperaturas, ataque de patgenos) mediante la regulacin de los sistemas antioxidantes (von Kerstin, 2006; Zhang et al., 2003), por ejemplo bajo ciertas concentraciones incrementa el contenido y la actividad de enzimas que constituyen las diferentes reacciones capaces de controlar las EROs, como la catalasa (CAT), ascarbato peroxidasa (APX), glutatin reductasa (GR), glutatin peroxidasa (GPX), superxido dismutasa (SOD) y peroxidasa (POD) (Arora et al., 2002).
Fashui et al, (2005) en un estudio in vitro con nspero (Eriobotrya japonica) encontraron que al adicionar 0.5, 2.5, 5.0, 10.0 y 50 mol L-1 de La(NO3)3 al medio de cultivo se incremento la actividad de la SOD, CAT y POD principalmente con 0.5 mol L-1 de La(NO3)3 donde se encontraron los valores ms altos siendo de 11, 508 y 884 unidades min-1 mg-1 protena (U min-1 mg-1 PRO), respectivamente, y superando al tratamiento sin La3+ en 130, 35 y 481%, respectivamente. Por el contrario, el suministro de concentraciones altas (50 M L-1 de LaCl3) inhibieron completamente la actividad de todas las enzimas. Adems, se observo que el La3+ inhibi la generacin de radicales O y la peroxidacin lipdica. La mejor concentracin fue con 0.5 mol L-1 y present valores inferiores al testigo en 32 y 53%, respectivamente.
Captulo III
Zhou et al. (2003) observaron en plantas frijol (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a estrs por cadmio (Cd) una mayor actividad de la CAT y POD al inocular previamente la semilla con una solucin a base de La3+. El tratamiento con Cd y sin La3+ mostr el crecimiento ms bajo debido a la menor actividad de las enzimas antioxidantes. Por lo tanto, el La3+ inhibi la actividad EROs bajo estrs por Cd. En trigo (Triticum aestivum) para determinar la influencia del La3+ sobre la resistencia al estrs por plomo (Pb) se realiz un experimento condiciones de hidropona con seis tratamientos: i) testigo, ii) 0.05 mg L-1 La3+ (La3+), iii) 50 mg L-1 Pb (Pb1), iv) Pb1+La3+ (Pb1La), v) 100 mg L-1 Pb (Pb2) y vi) Pb2+La3+ (Pb2La). Los resultados a los 12 das despus del trasplante (ddt) indican que el suministro solo de La 3+ increment la actividad de la SOD en el vstago y la raz en 78 y 54%, respectivamente, en comparacin con el testigo. La CAT mostr un comportamiento similar ya que los incrementos fueron de 31 y 32% en vstago y raz, respectivamente. En ambos rganos el La3+ disminuy la produccin de malonaldehido (indicador de peroxidacin lipdica, MDA). A los 5 ddt la actividad de la SOD y CAT fueron ms altas (P<0.05) y la MAD ms baja en vstago y raz al adicionar La 3+ en los tratamientos con Pb (Pb1La y Pb2La) en comparacin con las plntulas crecidas solamente con Pb (Pb1 y Pb2). As, el La3+ se puede utilizar para reducir el estrs por Pb (Pang et al., 2002). En la misma especie bajo condiciones controladas y adicionando 0.1 mM de La 3+ a la solucin nutritiva de Hogland, Zhang et al. (2003) encontraron una mayor actividad de la SOD, CAT, APX y GR a las 12, 24, 36 y 48 h despus de aplicado el tratamiento. Por ejemplo, a las 48 h la actividad enzimtica con respecto al testigo fue superior en 33, 32, 22 y 10% para la SOD, CAT, APX y GR, respectivamente. Resultados similares encontr dAquino et al. (2009) a los 12 das despus del trasplante en Triticum durum donde la adicin de 1 mM de La3+ increment la actividad de APX en el vstago y raz, sin embargo la CAT y GR solo fueron ms altas en vstago y raz, respectivamente. Fashui et al. (2000), encontraron en arroz (Oriza. sativa L.) que la adicin de La3+ estimul la actividad antioxidante y por lo tanto disminuy la produccin de EROs.
Captulo III
Zeng et al. (2006) al siministar en macetas 0, 30, 150, 300, 600 y 900 mg La 3+ kg-1 de suelo (acrisol hplico o cambisol), encontraron que el La3+ increment la actividad de la POD, siendo ms con 150 mg La3+ en ambos tipos de suelo. Hong et al. (2000) reporta resultados similares en los complejos antioxidantes con La3+.
En otras especies como la col china, Guo y Denkui (1998) reportan un mayor crecimiento con el suministro de bajas concentraciones de La3+ (0.05 a 1.0 mg L-1). Esta respuesta se atribuye a la mayor actividad de la deshidrogenasa (DHO) y SOD que se mostr en plantas tratadas con La3+. Mientras que Ippolito et al. (2007), en Lemna minor L., encontraron una mayor actividad de APX y MDHA reductasa (encargada de catalizar la reaccin productora de ASC) al adicionar 5 y 10 mM de La3+ teniendo como fuente el La(NO3)3 Px). As el La3+ en bajas concentraciones incrementa la actividad antioxidante no obstante un suministro elevado de La3+ puede inhibir esta actividad, como lo sugiere Nardi et al. (2004) quienes encontraron en Triticum durum un menor crecimiento de la plntula, debido a que la estimulacin de enzimas antioxidantes no fue capaz de superar la produccin de EROs y prevenir el estrs oxidativo. Por lo tanto, los autores concluyen que la actividad enzimtica en los diferentes organelos de la planta con suministr de La3+ depender de la concentracin en el medio y la especie estudiada.
En conclusin, generalmente los cambios en la morfologa de la planta con suministro de La3+ se asocian a modificaciones en la bioqumica y fisiologa, sin embargo se debe considerar la concentracin y fuente de La3+, forma de aplicacin, especie vegetal y medio de crecimiento. Por lo tanto, con base a lo anterior es necesario realizar en otras especies de inters econmico como el tulipn un estudio sobre nuevas prcticas de manejo del cultivo como el suministro de La3+ y as conocer y cuantificar la influencia de este elemento y prever el comportamiento del tulipn durante el periodo de produccin tomando como base la respuesta fisiolgica de la planta a las posibles variantes, ayudara al productor en la toma de decisiones. A continuacin se presentan los objetivos del experimento presentado en este captulo.
Captulo III III. OBJETIVOS
Objetivos
3.1. Objetivo general Evaluar los efectos del lantano (La+3) sobre respuestas morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas en dos cultivares de tulipn, Ile de France y Christmas Dream en postcosecha.
3.1.1. Objetivos especficos Evaluar el efecto del lantano sobre caractersticas cualitativas y cuantitativas de la flor de dos cultivares de tulipn (Ile de France y Christmas Dream) y sobre su vida en florero. Investigar el efecto del lantano sobre el contenido de clorofilas, azcares totales, protena y aminocidos en dos cultivares de tulipn (Ile de France y Christmas Dream). Determinar la influencia del lantano sobre la actividad de enzimas del sistema antioxidante: ascorbato-peroxidasa (APX), glutation-reductasa (GR) y catalasa (CAT) en dos cultivares de tulipn (Ile de France y Christmas Dream).
Captulo III IV. HIPTESIS
Hiptesis
4.1. Hiptesis general El lantano influye en procesos fisiolgicos y bioqumicos en el manejo postcosecha de tulipn para flor de corte, en ambos cultivares evaluados (Ile de France y Christmas Dream).
4.1.1. Hiptesis especficas El lantano incrementa la calidad comercial de la flor de corte en tulipn y la vida en florero tanto en el cv. Ile de France como en el Christmas Dream. El suministro de lantano en ambos cultivares de tulipn aumenta la concentracin de azcares totales, clorofilas, protena y aminocidos. El lantano incrementa la actividad de las enzimas ascorbato-peroxidasa (APX), glutation-reductasa (GR) y catalasa (CAT) en los cultivares Ile de France y Christmas Dream de tulipn.
Captulo III V. MATERIALES Y MTODOS
Materiales y mtodo
5.1. Localizacin del rea de estudio
La investigacin se realiz en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de Mxico (19 29 N y 98 53 O y 2250 m de altitud), bajo condiciones de invernadero y en laboratorio durante el ciclo otoo-invierno 2008.
5.2. Material vegetal
Se utilizaron bulbos de tulipn de los cultivares Ile de France y Christmas Dream, calibre 12+ y cuyo proveedor comercial en Mxico, D. F es AKIKO, distribuidor comercial de bulbos, semillas, esquejes y plntulas para flor y maceta (AKIKO, 2005). Dichos materiales presentan un ciclo de crecimiento precoz (entre 50 y 70 das) y una altura de planta promedio de 45 cm. Ambas variedades son muy populares por la tonalidad roja y rosa, respectivamente. Sus flores son las de mayor tamao en esta especie y tienen vstagos robustos con hojas compactas.
5.3. Manejo de cultivo
La plantacin se realiz en un sustrato consistente en la mezcla de tezontle de 3 mm mezclado con Promix (70/30 v/v) (Ramrez et al., 2010). Antes de la siembra los bulbos se sumergieron en una solucin al 0.2% de mancozeb (combinacin de etilenbisditiocarbamato de manganeso con el ion zinc, frmula emprica (C 4H6N2S4Mn)a (C4H4N2S4Zn)y) durante 15 min, con la finalidad de prevenir ataques por Fusarium oxysporum, Rhizoctonia solani, Botrytis y Phytium sp.
En el riego se emple solucin nutritiva universal de Steiner al 50%, preparada a partir de reactivos grado analtico, que contena 0.531 g L-1 de Ca(NO3)24H20, 0.151 g L-1 de KNO3, 0.068 g L-1 de KH2PO4, 0.246 g L-1 de MgSO47H20 y 0.130 g L-1 de K2SO4. Los
Captulo III
Materiales y mtodo
micronutrimentos fueron los siguientes: 1.6 mg L-1 de Mn, 0.11 mg L-1 de Cu, 0.23 mg L1
de Zn. El hierro fue abastecido como Fe-EDTA a una concentracin de 5 mg L -1 a
partir de una solucin concentrada preparada segn el mtodo descrito por Steiner y van Winden (1970), ajustando el pH de la solucin a 5.5 empleando HCl 1N.
5.4. Diseo experimental Se emple un experimento factorial completo 6 2 (concentracin de La3+ fuente de La3+) con 15 repeticiones (R) en un arreglo completamente al azar. Las unidades experimentales fueron macetas de 7 pulgadas con un bulbo. Los tratamientos evaluados (Cuadro 1) se agregaron junto con el riego de la solucin nutritiva antes del corte de los tallos florales.
Cuadro 1. Tratamientos evaluados en tulipn con lantano en la solucin nutritiva
+3 Concentracin de La
Tratamiento
Fuente qumica Testigo LaCl3 LaCl3 LaCl3 LaCl3 LaCl3 Testigo La(NO3)3 La(NO3)3 La(NO3)3 La(NO3)3 La(NO3)3
M 0 5 10 20 30 40 0 5 10 20 30 40
Variedad
Variedad
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France Ile de France
Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream Christmas Dream
Captulo III 5.5. Variables de estudio
Materiales y mtodo
De los indicadores de calidad de la flor de tulipn considerando caractersticas cuantitativas y cualitativas, se evaluaron siete y ocho repeticiones de cada tratamiento, respectivamente.
5.5.1. Parmetros cuantitativos de calidad (morfologa de la planta) 5.5.1.1. Altura de planta (cm). Se determin midiendo desde nivel del sustrato y hasta la base del capullo. Se realiz a los 8, 14, 20, 30, 35 y 45 ddp en Ile de France y a los 8, 16, 24, 31, 39 y 45 ddp en Christmas Dream. 5.5.1.2 Longitud y dimetro de capullos (cm). Se realiz al momento del corte que fue a los 40 y 45 ddp para Ile de France y Christmas Dream , respectivamente. 5.5.1.3. Longitud de tallo (cm). Al momento del corte tallos florales se midieron a partir de la base del tallo 5.5.1.4. Dimetro de tallo (cm). Se midi en tres posiciones de ste, en la parte basal, media y superior, empleando un vernier al momento del corte. 5.5.1.5. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca (g). Se determin al momento de la cosecha en el tallo, hojas y bulbo. 5.5.1.6. Acumulacin y distribucin de biomasa seca (g). Al momento de la cosecha cada estructura de la planta (tallo, hoja y bulbo) se sometieron a un secado en una estufa con circulacin de are forzado modelo EAAF a una temperatura de 70 C hasta alcanzar peso constante.
5.5.2. Parmetros cualitativos de la calidad (fisiologa de la planta) 5.5.2.1. Consumo de agua (mL). Para determinar el consumo de agua de los tallos florales cosechados, stos fueron colocados en frascos de vidrio conteniendo 250 mL de agua, cada tres das se midi el gasto de agua por frasco registrndose al final, el consumo total por cada tallo floral. 5.5.2.2. Porcentaje de prdida de peso en tallos florales en florero (g). El porcentaje de prdida de peso final se calcul con el peso inicial menos el peso final.
Captulo III
Materiales y mtodo
5.5.2.3. Vida en florero (das). La vida de florero se registr considerando la duracin de los tallos florales a partir de la cosecha, tomando como parmetro final de vida en florero la flores que presentaban del 7190% marchitez total del spalo, turgencia casi nula, enrollamiento invertido de spalos, cambio total a color rojo oscuro opaco (Hunter et al., 2002). El agua de los floreros se cambi cada tercer da, cortando 0.5 cm de la base del tallo floral. 5.5.2.4. Contenido de clorofila (mg g-1 PF). Se determin por el mtodo de Harborne (1973); las muestras fueron analizadas en espectrofotmetro a 663 y 645 nm. Posteriormente se realiz el clculo de clorofilas a, b y totales, segn las ecuaciones correspondientes para cada una de stas. La determinacin se realizo al momento del corte (40 y 45 ddp) y al finalizar la vida en florero de ambas variedades. 5.5.2.5. Contenido de azcares totales (mg g-1 PF). Se determinaron por el mtodo de descrito por Southgate (1976) empleando antrona, cido sulfrico y alcohol al 80%. La absorbancia se determin a una longitud de onda de 620 nm. La glucosa fue usada como estndar en la elaboracin de la curva de calibracin. La determinacin tambin se realizo al momento del corte (40 y 45 ddp) y al finalizar la vida en florero de ambas variedades.
5.5.3. Variables bioqumicas La determinacin de estas variables en laboratorio, se realiz en dos tiempos: al momento del corte (segn fenologa de cada cultivar) y al final de vida en florero para cada variedades, con las siguientes metodologas: 5.5.3.1. Protenas solubles totales (g g-1 PF). Se realiz la extraccin de protenas de acuerdo a lo descrito por Hfner et al., 1989. La cuantificacin de stas se hizo empleando la solucin de amido y utilizando como estndar albumina de suero bovino. Se utiliz un espectrofotmetro (Spectronic, GenesysTM serie 10. EU) a una longitud de onda de 640 nm. 5.5.3.2. Aminocidos libres totales. Se determinaron mediante extraccin etanlica en hojas siguiendo la metodologa de Geiger et al. (1998), empleando el mtodo de la ninhidrina (Moore y Stein, 1954). Se utiliz leucina para la elaboracin de la curva
Captulo III
Materiales y mtodo
patrn. Los extractos fueron ledos en un espectrofotmetro (Spectronic, GenesysTM serie 10. EU) a una longitud de onda de 570 nm. 5.5.3.3. Actividad enzimtica. Las enzimas antioxidantes fueron analizadas en hojas y bulbos mediante mtodos espectrofotomtricos, una vez aplicado el mtodo
correspondiente para cada una de stas. 5.5.3.3.1. Catalasa (CAT). Se determin tomando lectura de la muestra a 240 nm, segn la metodologa descrita por Aebi, (1983). 5.5.3.3.2. Ascorbato-peroxidasa (APX). Determinada utilizando 2 mM EDTA, 5 mM MgCl2 y 4mM ascorbato de sodio. El sobrenadante de la solucin fue centrifugado durante 5 minutos a 4 C. Finalmente se ley la absorbancia de la muestra a 290 nm segn nyayar y Cekic (2005). 5.5.3.3.3. Glutation-reductasa (GR). La lectura de las muestras fue leda a 340 nm, segn la metodologa descrita por Calberg y Mannervik (1985).
5.6. Anlisis estadstico
Los datos obtenidos se analizaron con el sistema de anlisis estadstico (SAS, 2002), para cada uno de los tratamientos y repeticiones del diseo factorial completo. Adems se realiz la prueba de comparacin de medias LSD al 0.05% de probabilidad de error
Captulo III VI. RESULTADOS Y DISCUSIN
Resultados y discusin
6.1. Parmetros cuantitativos de calidad (morfologa de la planta)
6.1.1. Altura de la planta 6.1.1.1. Altura de planta por efecto de fuente de La3+
La altura de la planta se increment a travs de ciclo de cultivo en los dos cultivares, presentndose en promedio su valor mximo a los 35 y 45 ddp en el cv. Ile de France y Chistmas Dream con 40.1 y 32.6 cm, respectivamente. Resultados similares Saniewski (1981) y Francescangeli y Zagabria (2007).
En el cv. Ile de France, la altura de planta no mostr diferencias significativas de los 8 a los 24 das despus de la plantacin (ddp) en respuesta a la fuente de La+3 utilizada. Los cambios significativos (P 0.05) fueron hasta los 30 y 35 ddp, tenindose la mayor altura cuando se adicion LaCl3, siendo de 35.5 y 40.9 cm, respectivamente y superando a La(NO3)3 en 2 y 4% (Cuadro 2). Para el cv. Christmas Dream, al igual que en Ile de France, se registraron diferencias estadsticas significativas (P 0.05) slo al final del ciclo del cultivo (39 y 45 ddp). As, la longitud de planta ms alta fue a los 45 ddp con 32.3 y 33.0 cm al suministrar LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente. (Cuadro 2). Una altura al final del desarrollo del cultivo entre 40 y 50 cm ciclo del cultivo encontraron Siniewski (1981) y Francescangeli y Zagabria (2007), mientras que Osorio reporta en diferentes tratamientos con tulipn una altura que oscilo de los 30 a 40 cm.
Captulo III
Cuadro 2. Altura de planta (cm) en cultivares de tulipn durante el ciclo de cultivo en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Ile de France ------------------------------ddp---------------------------8 14 20 30 35 40 z 19.6a 22.7a 25.3a 32.2a 35.5a 40.9a 19.4a 19.5 0.29 22.4a 22.5 0.67 24.9a 25.1 0.34 31.8a 32.0 0.51 34.8b 35.1 0.32 39.3b 40.1 0.32
Christmas Dream -----------------------------ddp---------------------------8 16 24 31 39 45 13.4a 17.4a 22.3a 26.6a 29.1b 32.3b 13.6a 13.5 0.26 16.6a 16.9 0.21 22.2a 22.2 0.29 26.6a 26.6 0.33 30.4a 29.7 0.26 33.0a 32.6 0.23
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05, ddp: das
despus de la plantacin.
6.1.1.2. Altura de planta por efecto de concentracin de La3+
La altura de planta del cv. Ile de France durante el desarrollo del experimento mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05). A los 8, 14 y 40 ddp, la mayor altura de planta con 21.0, 23.4 y 41.5 cm, respectivamente, se mostro al adicionar 40 M La3+ (Figura 1A, B y F). A los 20 y 30 ddp la altura ms alta fue con 5 y 0 M La3+, respectivamente y a los 35 ddp el suministro de 20 M La3+, increment la longitud de la planta (Figura 1C, D y E). La menor altura de la planta se encontr con 30 M La3+ a los 8, 14, 20, 30 y 35 ddp, mientras que a los 40 ddp fue con la ausencia de La3+ (testigo).
En el cv. Christmas Dream se observaron tendencias similares a las antes descritas en la variable altura de planta ya que los tratamientos evaluados provocaron cambios significativos (P 0.05) a los 8, 16, 24, 31, 39 y 45 ddp. En todos los muestreos la menor altura de la planta se registr en el tratamiento sin La3+ (Figura 1AF) En otras especies como el arroz (Oriza sativa L.) y Arabidopsis thaliana, al estudiar diferentes concentraciones de La3+ la menor elongacin del tallo se encontr en el testigo. As, a los 8, 16 y 45 ddp con la adicin de 10 M La3+ se mostr la mayor altura de planta, con 14.7, 17.8 y 33.7 cm, respectivamente, mientras que 20 M La3+ fue a los 31 (28.4 cm) y 39 ddp (31.7 cm) (Figura 1AE). Con la mayor concentracin de La3+ se favoreci la altura solo a los 24 ddp, siendo de 23.7 cm (Figura 1F).
Captulo III
En Arabidopsis thaliana y pasto ballico (Lolium multiflorum) tambin se ha mostrado que el La3+ increment la altura de la planta en un 26 y 60%, respectivamente. La interaccin entre los REE y la concentracin hormonal, se ha propuesto como uno de los principales factores que influye en los diferentes procesos fisiolgicos que afectan el crecimiento de la planta. En coleoptilos de maz se ha encontrado que el La incrementa el contenido de auxinas. Con 7.5 mg L La3+ fue ms alta la concentracin de cido indolactico (AIA) en plntulas de trigo (Sheng y Zhang, 1994). Se sabe que el AIA (principal auxina en las plantas) controla algunos procesos importantes como el alargamiento y la divisin celular. En tulipn se ha reportado que la elongacin del tallo est controlada por la disponibilidad de auxinas provenientes de las hojas y el gineceo (Okubo et al., 1986). Saniewski (1981), en tulipn (Tulipa gesneriana L. cv. Apeldoom) encontraron una mayor altura de planta cuando fueron tratadas con 0.1% de AIA.
Captulo III
50 40 30
b b
50 40 30
ab c a c b a b a b b a
20 d 10 0 0 5
cd
20 10 0
10
20
30
40
10
20
30
40
Altura de planta, cm
50 40 30 20 10 0 0 50 40 30 20 10 0 0 5 10 20 30
b d b c c b a a d b d bc e a d c b d c d c ab
50 40
a d a cd bc b b b
D
cd a d bc
30 20 10 0
10
20
30
40 50
10
20
30
40
E
b
40 30 20 10 0
d d b
b a
a c
c a
F
a
40
10
20
30
40
Concentracin de La3+, M
Figura 1. Altura de plantas de tulipn Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) en diferentes fechas de evaluacin. En cada subfigura se indican los das despus de la plantacin de bulbos en respuesta a distintas concentraciones de lantano en la variedad Ile de France-en la variedad Christmas Dream. A: 8-8, B: 14-16, C: 20-24, D: 30-31, E: 35-39, F: 4045. Barras del mismo cultivar con letras distintas en cada subfigura indican diferencias estadsticas significativas (P 0.05).
Captulo III
6.1.1.3. Altura de planta por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
La altura de la planta mostr diferencias altamente significativas por efecto de la interaccin fuente concentracin de La3+ (FC) en el cv. Ile de France y Christmas Dream (Cuadro 3). Para el primer cv., la altura ms alta a los 8, 14, 20 y 30 ddp fue al suministrar 5 M La(NO3)3, siendo de 21.1, 24.2, 26.8, 33.5 cm, respectivamente. En contraste, en fechas posteriores a los 30 ddp la mayor altura se encontr con 20 M LaCl3 (38.2 y 42.7 para los 35 y 40 ddp, respectivamente). Dosis altas de La(NO3)3 (20 y 30 M) afectaron significativamente la longitud del tallo ya que su valor fue inferior al tratamiento testigo. El comportamiento del cv. Christmas Dream fue diferente al de Ile de France, debido a que de los 16 a los 31 ddp se mostraron las plantas ms altas con dosis entre 30 y 40 M LaCl3. A los 39 y 45 ddp la elongacin del tallo se favoreci con el suministro de 20 y 10 M en forma La(NO3)3. Durante el ciclo de cultivo la menor altura se observ en el tratamiento testigo y disminuyo en 32, 20, 19, 11, 16 y 13% a los 8, 16, 24, 31, 39 y 45 ddp, respectivamente, en comparacin con los valores ms altos.
Captulo III
Cuadro 3. Altura de planta (cm) en cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La Ile de France Fuente de Concentracin ------------------------------------ddp--------------------------------------3+ 3+ La de La (M) 8 14 20 30 35 40 z Testigo 20.1bc 22.8ab 25.3bc 33.7a 35.9c 36.9h LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05
z
3+
concentracin de La .
3+
Christmas Dream ---------------------------------------ddp---------------------------------8 16 24 31 39 45 11.7e 15.7d 20.5g 25.7e 27.8f 30.8e 13.0d 15.4a 13.8c 12.2e 14.3bc 13.2d 13.9c 14.9ab 12.9d 14.8ab 13.6 0.63 15.9d 17.7b 18.9a 17.3b 18.5a 15.9d 17.7b 16.7c 16.6c 16.7c 17.1 0.50 20.8fg 22.1d 23.3b 22.6cd 24.4a 22.3cd 24.1a 21.4ef 21.9de 22.9bc 22.4 0.71 26.1cde 26.6bcd 28.5a 26.9bc 25.5e 25.5e 26.8bcd 28.1a 26.0de 27.1b 26.6 0.81 29.1d 28.4ef 31.1b 29.0de 29.2d 29.2d 31.8a 32.2a 30.6bc 30.4c 30.0 0.62 32.5d 32.3d 30.8e 33.9b 33.1c 32.3d 34.9a 32.7cd 33.1c 34.0b 32.8 0.56
18.9def 19.5cd 19.0de 18.2fg 21.6a 21.1a 18.3efg 18.0g 18.4efg 20.3b 19.4 0.70
22.8ab
25.9b
32.9ab 31.4cd 31.1cd 31.9bc 31.7bcd 33.5a 31.8bcd 30.6d 29.3e 31.8bcd 31.8 1.25
35.1de 35.7cd 38.2a 34.7ef 33.2g 36.9b 34.0fg 36.2bc 32.0h 33.3g 35.0 0.77
42.4ab 40.9de 42.7a 40.2ef 41.7bc 40.8de 38.8g 39.6f 38.3g 41.3cd 40.3 0.77
22.1bcd 25.8b 22.9ab 22.4bc 23.2ab 24.2a 24.8cd 23.8e 25.7bc 26.8a
22.0bcd 24.1de 20.7d 21.0cd 23.5ab 22.5 1.65 23.5e 23.6e 25.9b 25.0 0.83
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05. DMS 0.05=Diferencia mnima significativa al 5%. ddp: das
despus de la plantacin.
Captulo III 6.1.2. Longitud y dimetro de capullo 6.1.2.1. Longitud y dimetro de capullo por efecto de fuente
La longitud de capullo en ambos cultivares (Ile de France y Christmas Dream), no mostr diferencias estadsticas (P > 0.05) por efecto de la fuente de La3+ adicionada (Cuadro 4). Sin embargo fue ms alta con La(NO3)3, siendo de 6.4 y 6.7 cm para Ile de France y Christmas Dream, respectivamente. Una longitud promedio del capullo entre 4.1 y 5.1 reportan Osorio (2005) y Ramrez (2006) en el cultivar Ile de France. La longitud del capullo fue menor en el cv. Ile de France en 4.6 y 4.7% en las fuentes LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente en comparacin con las longitudes registradas en el cv. Christmas Dream. En lo que respecta a dimetro de capullo (Cuadro 4) existieron diferencias significativas en los dos cultivares (P 0.05); registrndose en ambos casos los valores ms altos con el suministro de LaCl3. As, el mayor dimetro de capullo en el cv. Ile de France fue de 6.0 cm, superando a La(NO3)3 en un 3%. Para Christmas Dream el dimetro fue de 4.2 y 4.0 cm, para LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente. Garca (2004) reporta un menor dimetro de capullo en diferentes cultivares de tulipn en promedio de 1.9 cm diferencias asociadas con el nmero de das en la obtencin de los datos. Mientras que Ramrez (2006) en diferentes tratamientos reporta en el cv. Ile de France un dimetro de capullo que oscilo entre 5.5 a 6.6 cm.
Cuadro 4. Longitud y dimetro de capullo en cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 DMS0.05
z
Ile de France Longitud de Dimetro de capullo (cm) capullo (cm) z 6.3a 6.0a 6.4a 0.12 5.8b 0.07
Christmas Dream Longitud de Dimetro de capullo (cm) capullo (cm) 6.6a 4.2a 6.7a 0.15 4.0b 0.08
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con
P0.05. DMS0.05=Diferencia mnima significativa al 5%.
Captulo III
6.1.2.2. Longitud y dimetro de capullo por efecto de concentracin
La longitud de capullo del cv. Ile de France present diferencias estadsticas por efecto de las concentraciones de La3+ evaluada (P 0.05). Se observa que esta variable fue ms alta al adicionar 5, 10, 20 y 30 M La3+. Con 40 M La3+ la longitud de capullo fue menor y entre este tratamiento y el testigo (sin La3+) no existieron diferencias estadsticas significativas. As, la longitud de capullo fue 6.1, 6.6, 6.5, 6.4, 6.4 y 6.0 cm para 0, 5, 10, 20, 30 y 40 M La3+. En el cv. Christmas Dream existi una correlacin directa entre el suministro de La3+ y longitud de capullo, encontrndose el valor ms alto con 40 M La3+, siendo de 7.3 cm y superando al tratamiento testigo en 39% (Figura 2). Entre cultivares el mayor dimetro de capullo se encontr en Ile de France con un promedio de 5.9 cm, mientras que en Christmas Dream fue de 4.1 cm. Con respecto a los tratamientos se mostraron cambios significativos (P 0.05) en ambos cultivares. En Ile de France el dimetro de capullo ms alto se encontr con 5, 10 y 20 M La3+ oscilando entre 6.1 a 6.2 cm. En Christmas Dream se registr el mayor dimetro de capullo al suministrar 5 M La3+ con 4.5 cm superando en 14% al valor ms bajo mostrado por el tratamiento testigo (Figura 3). En especies como lilys, narciso y arabidopsis se ha encontrado un mayor crecimiento reproductivo cuando se adicionaron diferentes concentraciones de La3+, incremento que podra asociarse a una elevada concentracin de citoquininas inducida por este elemento. (Brown et al. 1990, He y Loh 2000 y He y Loh 2002) El La3+ al incrementar el dimetro de capullo, mejora las expectativas para la comercializacin del tulipn; pues aumenta el valor agregado de los tallos florales, debido a que se tiene mayor aceptacin en el mercado con flores grandes que con flores pequeas.
Captulo III
10
Longitud de capullo, cm
b
6 4 2 0 0
a c
b b
10
20
30
40
Figura 2. Longitud de capullo de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), con distintas concentraciones de lantano. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
8
Diametro de capullo, cm
a
6
b a b
ab
e c c
d c
c b
0 0 5 10 20 30 40
Concentracin de La3+, M Figura 3. Dimetro de capullo de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), con distintas concentraciones de lantano. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Captulo III
6.1.2.3. Longitud y dimetro de capullo por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ La longitud y dimetro de capullo mostraron diferencias altamente significativas por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ (FC) en el cv. Ile de France y Christmas Dream (Cuadro 5). Para la longitud de capullo en el cultivar Ile de France los valores ms altos con 6.8 y 6.7 cm se mostraron al aplicar 10 y 5 M La(NO3)3, respectivamente. La menor respuesta se encontr adems, del tratamiento testigo con el suministro con ambas fuentes de 40 M. El dimetro de capullo fue ms alto con 5 M LaCl3, 20 M LaCl3 y 10 M La(NO3)3 oscilando entre 6.31 y 6.48 cm. El menor dimetro de capullo se mostr sin La3+ (5.34 cm) y al aplicar 30 M La(NO3)3 (5.25 cm). En Christmas Dream la respuesta fue variable ya que la mayor longitud se encontr con 40 M La(NO3)3, mientras que el dimetro de capullo fue con 5 M LaCl3. La adicin de 30 y 40 M La(NO3)3 afectaron significativamente el dimetro del capullo, debido a que se presentaron valores ms bajos en comparacin con el tratamiento testigo (Cuadro 5).
Cuadro 5. Longitud y dimetro de capullo en cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La concentracin de La . Fuente de Concentracin 3+ 3+ La de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05
z
3+
3+
Ile de France Longitud de Dimetro de capullo (cm) capullo (cm) z 6.1d 5.3g 6.4bcd 6.2d 6.5abc 6.4cd 6.1d 6.7ab 6.8a 6.3cd 6.5bc 5.8e 6.4 0.30 6.5a 5.8e 6.3ab 6.2bc 5.6f 5.9de 6.3ab 6.0cd 5.3g 6.1bcd 5.9 0.17
Christmas Dream Longitud de Dimetro de capullo (cm) capullo (cm) 5.2f 3.9cd 6.9bcd 6.3e 7.2ab 6.9bcd 7.0bc 6.6de 7.2ab 6.7cd 6.9cd 7.5a 6.8 0.37 4.6a 4.3b 4.1bc 4.1cd 4.3b 4.3b 4.0cd 3.9d 3.9d 4.0cd 4.1 0.21
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05. DMS0.05=Diferencia mnima significativa al 5%.
Captulo III 6.1.3. Longitud de tallo floral 6.1.3.1. Longitud de tallo floral por efecto de fuente
La longitud de tallo en ambos cultivares mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de la fuente de La 3+ (Cuadro 6). En el cultivar Ile de France se registr la media ms alta con el suministro de LaCl3 (55.4 cm), superando en 1.8% a la altura obtenida con La(NO3)3. Una longitud de tallo mxima en tulipn cv Ile de France de 54.1 cm encontr Fracescangeli y Frangi (2006), mientras que Ramrez et al. (2010) la reporta de 50.0 cm. En Christmas Dream, la respuesta fue similar, ya que la mayor longitud de tallo se mostr con LaCl3 (46.8 cm), comparativamente con la longitud obtenida al suministrar La(NO3)3 (45.9 cm). En cuanto a los cultivares, Ile de France present la longitud ms alta con respecto a Christmas Dream superando en 15.3 y 16.1% para LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente (Cuadro 6). Esta diferencia entre longitudes se debe principalmente a las caractersticas genticas de cada cultivar como lo seala Kim et al. (2005) quien encontr diferencias entre los cultivares Peer Gynt, Maureen y Kingsblood. de Munk y Kamerbeek (1975) y Garca (2004) tambin reportan diferencias significativas en la longitud de tallo en cultivares de tulipn diferentes.
Cuadro 6. Longitud de tallo (cm) en cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La Ile de France LaCl3 La(NO3)3 DMS0.05
z
Longitud de tallo, cm Christmas Dream 46.89a 45.93b 0.92
55.4a 54.8b
0.53
Captulo III 6.1.3.2. Longitud de tallo floral por efecto de concentracin
En la longitud de tallo por efecto de concentracin de La 3+ se registraron diferencias estadsticas significativas (P 0.05) para el cv. Ile de France y Christmas Dream. En ambos cultivares el suministro de La3+ increment la longitud del tallo ya que los valores ms bajos para este carcter se registraron en ausencia del La3+ en la solucin nutritiva. Resultados que contrastan con Kim et al. (2005) quienes encontraron una reduccin en la elongacin del tallo al adicionar 25 mM La3+, estas diferencias pueden asociarse a las concentraciones utilizadas en cada experimento. Hu y Ye (1996), mencionan que uno de los principales factores para que el La 3+ ocasione efectos fisiolgicos positivos o negativos es la dosis suministrada. Kim et al. (2005) concluyen, que una elevada concentracin de La 3+ genera toxicidad en plantas de tulipn, disminuyendo el desarrollo del tallo floral. Sin embargo, con bajas concentraciones de La3+ se encontr un mayor crecimiento y divisin celular en el tallo floral de jacinto (Hyacinthus spp) incrementando su longitud (Brown et al., 1990), debido posiblemente a un incremento en la concentracin de fitohormonas como auxinas y citoquininas (He y Loh, 2000 y He y Loh, 2002). Por lo tanto con la adicin de 10 y 40 M La3+ (56.6 y 56.5 cm, respectivamente), se obtuvieron las mayores longitudes de tallo en el cv. Ile de France. Mientras que en el cv. Christmas Dream con la adicin de 20 M La3+ se obtuvo el valor ms alto en dicha variable (49.6 cm) (Figura 4).
Captulo III
60 Longiutd de tallo, cm d 40 d
bc ab
a c
ab a
c b
a ab
20
0 0 5 10 20 30 40 Concentracin de La3+, M Figura 4. Longitud de tallo de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), al momento del corte con distintas concentraciones de lantano. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
6.1.3.3. Longitud de tallo floral por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
En el Cuadro 7 se muestran diferencias significativas por el efecto de la interaccin fuente concentracin en la longitud de tallo. Se puede apreciar que en el cv Ile de France la longitud de tallo ms alta se encontr con 10 y 20 M LaCl3 y 40 M La(NO3)3, oscilando entre 57.6 y 58.3 cm. Para el cv. Christmas Dream fue con 20 M LaCl3 (52.1 cm). En ambos cultivares la menor longitud de tallo se mostro en el tratamiento sin La3+
Captulo III
Cuadro 7. Longitud del tallo floral (cm) en cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La Fuente de Concentracin 3+ 3+ La de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05
z
3+
concentracin de La . Ile de France 52.4f 57.2ab 58.0a 57.6a 52.3f 54.8d 53.0ef 55.2cd 54.0de 56.2bc 58.3a 55.4 1.29 Christmas Dream 40.7f 47.8bc 44.4e 52.1a 47.8bc 48.5b 48.4bc 45.5de 47.0bcd 46.2cde 47.8bc 46.9 2.25
3+
6.1.4. Dimetro de tallo floral 6.1.4.1. Dimetro de tallo floral por efecto de la fuente Los resultados obtenidos en dimetro de tallo por efecto de la fuente de La 3+ son presentados en el Cuadro 8, donde se observa que los valores del cv. Ile de France son superiores a los obtenidos en Christmas Dream independientemente de la fuente empleada. En las dos cultivares los valores ms altos se encontraron el dimetro de tallo basal y los ms bajos en dimetro superior. Resultados que coinciden con los obtenidos por Osorio (2005) y Ramrez (2006) en diferentes cultivares de tulipn. En el cultivar Ile de France, el dimetro de tallo medio y superior ms alto ocurri con La(NO3)3, siendo de 8.5 y 6.1 mm, superando en 2.4 y 1.7%, respectivamente, a los dimetros obtenidos con LaCl3. En el cv. Christmas Dream, slo en el dimetro de tallo superior se registraron cambios significativos por efecto de la fuente de La3+ empleada (Cuadro 8). Prcticas que permitan incrementar el dimetro de tallo en tulipn
Captulo III
(principalmente el superior) son importantes para mejorar la firmeza del tallo y por lo tanto disminuir la curvatura del mismo (Ramrez, 2006).
Cuadro 8. Dimetro de tallo basal, medio y superior en cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva.
Fuente de La3+
Ile de France Christmas Dream Dimetro Dimetro Dimetro Dimetro Dimetro Dimetro basal medio superior basal medio superior -----------------------------------------------------mm-----------------------------------------------9.3a
z
LaCl3 La(NO3)3 DMS0.05

z
8.3b 8.5a 0.08
5.8b 6.1a 0.08
8.0a 8.0a 0.13
6.9a 6.9a 0.14
5.0a 4.7b 0.15
9.2a 0.14
6.1.4.2. Dimetro de tallo floral por efecto de concentracin En respuesta a la concentracin de La3+ suministrada en la solucin nutritiva, los dimetros de tallo basal, medio y superior en Ile de France y Christmas Dream tuvieron diferencias estadsticas significativas (P 0.05). As, en Ile de France con el suministro de 5 o 10 M La3+ se mostraron los tallos ms gruesos, siendo de 9.4, 8.7 y 6.3 mm para el dimetro basal, medio y superior, respectivamente (Figura 5A, B y C). El testigo (0 M La3+) generalmente present los dimetros de tallo ms bajos y fue superado por los valores ms altos en 4, 4 y 17% en dimetro basal, medio y superior, respectivamente. A diferencia de lo observado en el cultivar Ile de France, en Christmas Dream el incremento en dimetro de tallo se correlacion con la concentracin de La3+ en la solucin nutritiva, es decir, a mayor concentracin mayor dimetro de tallo basal, medio y superior (Figura 5A, B y C). El mayor dimetro en los tratamientos con La3+ genera una apariencia ms vigorosa y mejoran la calidad del tallo floral.
Captulo III
12 Dimetro basal, mm 10 8 6 4 2 0 0 12 5 10 20 30
A
b c a b a a a a b a a a
40
B
Dimetro medio, mm 10 c 8 6 4 2 0 0 12 Dimetro superior, mm 5 10 20 30 40 d a c b c d bc b b bc a
C
10 8 a 6 4 2 0 0 5 10 20 30 40 Concentracin de La3+, M e c bc d c c ab b a cd a
Figura 5. Dimetro de tallo en tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) al momento de corte. A: Basal, B: Medio y C: Superior. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Captulo III
6.1.4.3. Dimetro de tallo floral por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ Los dimetros de tallo basal, medio y superior presentaron cambios significativos (P 0.05) por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ en los cultivares Ile de France y Christmas Dream (Cuadro 9). Se puede observar en Ile de France que el menor dimetro de tallo basal y apical se encontr en el tratamiento testigo, mientras que con 20 M LaCl3 y 40 M La(NO3)3 se mostraron los valores ms bajos para el dimetro de tallo medio. El mayor dimetro de tallo basal (9.7 mm) se obtuvo con 10 M La3+ suministrado como La(NO3)3. El dimetro medio y apical se favoreci con la adicin de 5 M La(NO3)3, siendo de 8.9 y 6.4 mm, respectivamente (Cuadro 9). Los dimetros ms altos en el tallo del cv. Christmas Dream se mostraron con dosis altas de La3+ adicionado como LaCl3 o La(NO3)3. As, el mayor dimetro de tallo basal, medio y apical se present con 40 M La(NO3)3, 40 M LaCl3 y 40 M LaCl3, respectivamente. Los valores ms bajos para todos los dimetros se encontr en el tratamiento sin suministro de La3+ en la solucin nutritiva (Cuadro 9).
Cuadro 9. Dimetro de tallo basal, medio y superior en cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La Fuente de 3+ La
3+
concentracin de La . Christmas Dream -------dimetro de tallo (mm)-----basal medio apical 6.5d 7.5c 8.4ab 8.5ab 8.4ab 8.5ab 7.6c 8.3b 8.4ab 8.6a 8.6a 8.1 0.32 5.4e 6.6d 7.2b 7.2bc 7.2bc 7.8a 6.8cd 6.7d 7.4ab 7.5ab 7.4b 7.0 0.34 4.6de 4.8cde 4.6de 5.2ab 5.0bc 5.5a 4.6e 4.7cde 4.6de 4.9bcd 4.7cde 4.9 0.36
3+
Ile de France Concentracin -------dimetro de tallo (mm)-----3+ de La (M) basal medio apical Testigo 9.0d
z
8.4de 8.5cd 8.2ef 7.5g 8.6cd 8.7bc 8.9a 8.8ab 8.3e 8.4de 8.1f 8.4 0.20
5.4g 6.2ab 5.6f 5.7ef 6.1bc 5.8de 6.4a 5.9d 6.1bc 6.0cd 5.9d 5.9 0.20
LaCl3
5 10 20 30 40
9.4abc 9.2bcd 9.5ab 9.0d 9.5abc 9.2bcd 9.7a 9.1bcd 9.0d 9.1cd 9.3 0.34
La(NO3)3
5 10 20 30 40
Promedio DMS0.05
z
Captulo III 6.1.5. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca
6.1.5.1. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca efecto de fuente Entre las fuentes de La3+ suministradas el cv. Ile de France no mostr diferencias significativas (P > 0.05) en la acumulacin de biomasa fresca total, en hoja y en tallo floral, solo se presentaron en el bulbo (Cuadro 10). As, la mayor acumulacin en este rgano se encontr con La(NO3)3 (33.6 g) y super a LaCl3 en 11%. En la hoja, tallo floral y total la acumulacin promedio fue de 18.7, 19.8 y 70.4 g, respectivamente. Medrano y Portas (2005) encontraron en tulipn un peso de tallo floral de 22.0 g, mientras que Le y De Hertogh (2002) y Yamasaki et al., (2002) encontraron en diferentes cultivares de tulipn un peso de vstago (hoja + tallo) entre 33 y 35 g. Las fuentes de La3+ adicionada a la solucin nutritiva generaron cambios significativos para el cv. Christmas Dream en la acumulacin de biomasa en tallo, bulbo y total. Los valores ms altos para ambos rganos y la total fueron con La(NO3)3 y superaron en 0.7, 1.6 y 2.7 g, respectivamente, a la acumulacin mostrada en los tratamientos con LaCl3 (Cuadro 10). La distribucin de biomasa fresca en hoja, tallo y bulbo en funcin de la fuente de La3+ suministrada de los cultivares de tulipn evaluados se observa en la Figura 6. En el cultivar Ile de France se registraron diferencias mnimas en la distribucin de materia fresca en el tallo y hoja entre las fuentes de La3+ adicionadas (del 1% con LaCl3 respecto a La(NO3)3 para ambos rganos); el peso de la materia fresca de bulbo con La(NO3)3 super en 2% al peso registrado con el empleo de LaCl3 (Figura 6). En el cv. Christmas Dream las tendencias en peso de biomasa fresca fueron muy similares entre las fuentes de La3+ evaluadas (Figura 6). Sin embargo, en hoja fue ms alta con La(NO3)3, mientras que en bulbo correspondi a LaCl3. Finalmente, al analizar la acumulacin de biomasa fresca en los diferentes rganos se observ que la mayor parte de biomasa fresca con respecto a la total se encuentra en bulbo en ambos cultivares. As, el orden de acumulacin de biomasa fresca es el siguiente: bulbo>tallo>hoja.
Captulo III
Cuadro 10. Acumulacin de biomasa fresca total y en los diferentes rganos en cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Biomasa fresco, g Fuente 3+ de La LaCl3 La(NO3)3 DMS0.05
z
Ile de France Hoja 18.8a 0.84

z
Christmas Dream Total 68.9a 71.9a 3.6 Hoja 13.2a 12.8a 0.50 Tallo 15.6a 14.9b 0.44 Bulbo 32.5a 30.9b 1.4 Total 61.3a 58.6b 1.8
Tallo 19.9a 19.7a 0.33
Bulbo 30.2b 33.6a 3.4
18.6a
100 90 Biomasa fresca, % 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Cloruro Nitrato LaCl3 La(NO3)3 cv. Ile de France Cloruro Nitrato LaCl3 La(NO3)3 cv. Christmas Dream
27% 26% 22% 22% 29% 28% 25% 26% Bulbo Tallo Hoja 44% 46% 53% 52%
Figura 6. Distribucin de biomasa fresca en los diferentes rganos de cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva.
6.1.5.2. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca por efecto de la concentracin
En promedio la acumulacin de biomasa fresca fue ms alta en el cv. Ile de France (70.1 g) superando en un 17% a la mostrada en Christmas Dream. La mayor biomasa en Ile de France se debi a un incremento de la biomasa en hoja y tallo. En bulbo la materia fresca fue similar entre cultivares (Cuadro 11). Con respecto a la concentracin de La3+ adicionada a la solucin nutritiva, la biomasa fresca en los diferentes rganos
Captulo III
del cv. Ile de France, mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05). En hoja, tallo, bulbo y total los valores ms altos de biomasa fresca se obtuvieron con la concentracin de 40 M La3+. La menor acumulacin de biomasa fresca en tallo, bulbo y total se registr en el tratamiento testigo (0 M La3+) (Cuadro 11). La biomasa fresca total y la de todos los rganos en el cv. Christmas Dream present cambios significativos (P 0.05) generados por la adicin de La3+. Sin embargo, en contraste con el cv, Ile de France la mayor acumulacin de materia fresca se mostr con diferentes concentraciones de La3+. As, el mayor peso fresco en hoja y tallo fue con el suministro de 10 M La3+ (15.6 y 16.7 g, respectivamente) y supero en 31 y 24% a los valores ms bajos encontrados con 5 y 0 M La3+, respectivamente. En bulbo generalmente el peso de biomasa fresca fue ms alta a medida que se increment la concentracin de lantano de 10 a 40 M, por lo tanto con 40 M se lograron obtener hasta 35.24 g de biomasa fresca cuya diferencia con el valor mnimo (testigo) fue de 7.73 g. La biomasa fresca total ms alta y baja se registr con 10 y 0 M La3+, respectivamente (Cuadro 11). El mayor peso fresco encontrado en los tratamientos con La3+ se debe posiblemente a un incremento en la concentracin de clorofila o bien a una mayor tasa fotosinttica como lo sugieren Fashui et al. (2002). Sin embargo la adicin de La3+ muestra
resultados diferentes en funcin de la concentracin, especie, variedad u rgano. Por ejemplo, en frijol al adicionar 0.5, 1.0, 2.0 y 10.0 mg La3+ kg-1 de suelo no se encontraron diferencias en la acumulacin de biomasa fresca de vstago. El peso fresco de vaina fue ms bajo con 10.0 mg La 3+ kg-1, mientras que la raz fue el rgano ms sensible, ya que solo se encontr un incremento al adicionar 0.5 mg La3+ kg-1. Diatloff et al. (2008), tambin encontr un disminucin en el peso fresco de races de frijol y maz con altas dosis de La3+. No obstante, en espinaca fue ms alta la biomasa fresca total en un 33% al agregar 5 mg La3+ L-1 a la solucin nutritiva.
Respecto a la distribucin de materia fresca en cada rgano, en ambos cultivares, fue ms alta en el bulbo seguido del tallo y la hoja (Figura 7). En el cv. Ile de France la mayor proporcin de materia seca en el bulbo con 48% se encontr al adicionar 20 M
Captulo III
La3+. La menor proporcin se encontr en el tratamiento testigo (0 M La3+). En contraste la distribucin de materia fresca en la hoja fue ms baja con 20 M La3+ (25%) y se increment cuando no se adicion La3+ (29%). En el tallo los valores oscilaron entre 27 y 28% (Figura 7A). El cv. Christmas Dream mostr un comportamiento similar, as la mayor proporcin de materia fresca en bulbo y hoja fue con 40 y 0 M La3+, respectivamente. El suministro de La3+ no ocasion cambios en la proporcin de materia en el tallo. (Figura 7B).
Cuadro 11. Acumulacin de biomasa fresca total y en los diferentes rganos en cultivares de tulipn en funcin de la concentracin de lantano suministrada en solucin nutritiva. Biomasa fresco, g
Concentracin de La3+ Hoja

0 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05
z
Ile de France
z
Christmas Dream Total 65.2c 70.4bc 71.7ab 71.6ab 65.3c 76.7a 70.1 6.1 Hoja 12.9b 11.9c 15.5a 12.9b Tallo 13.5c 14.2bc 16.7a 16.1a Bulbo 27.5d 30.8c 32.5bc 33.8ab 30.4c 35.2a 31.7 2.44 Total 53.9c 56.9bc 64.7a 62.9a 57.4b 63.6a 59.9 3.2
19.0abc 19.5ab 18.5bcd 17.8cd 17.3d 20.3a 18.7 1.43
Tallo 18.7d 19.6c 20.8b 19.6c 17.9e 22.2a 19.8 0.56
Bulbo 27.5b 31.4ab 32.3ab 34.3a 30.0ab 34.2a 31.6 5.79
12.4bc 14.7b 12.3bc 16.1a 12.9 0.88 15.2 0.76
Captulo III
Resultados y discusin A
42% 45% 45% 46% 45%
100
80
48%
60 29% 28% 29%
40
29%
27%
28%
Biomasa fresca, %
20 29% 0 0 100 80 51% 60 40 20 24% 0 0 5 10 20 30 40 21% 24% 20% 21% 20% 54% 5 10 20 30 40 27% 26% 25% 26% 26%
B
50% 54% 53%
55%
25%
25%
26%
26%
26%
25%
Bulbo Tallo Hoja
Concentracin de
La3+,
Figura 7. Distribucin de biomasa fresca en diferentes rganos de tulipn cv. Ile de France (A) y cv. Christmas Dream (B) en funcin de la concentracin de lantano suministrada en la solucin nutritiva.
6.1.5.3. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ La interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ provoc diferencias altamente significativas (P 0.05) en la acumulacin de biomasa fresca total, en hoja, tallo y bulbo de los cultivares Ile de France y Christmas Dream. En la hoja y tallo del cv. Ile de France la biomasa fresca ms alta se encontr con 40 M La(NO3)3 y en bulbo fue con 20 M La(NO3)3. El menor peso fresco se mostr al adicionar 30 M La(NO3)3, 20 M
Captulo III
La(NO3)3 y 0 M La3+ en hoja, tallo y bulbo respectivamente. En el cv. Christmas Dream la mayor acumulacin materia fresca en hoja se registr al adicionar 10 M La3+ en forma de cloruro y nitrato (15.5 y 15.6 g, respectivamente). La biomasa del tallo y bulbo respondi favorablemente cuando se suministr una dosis de 20 M LaCl3. (18.0 y 38.9 g, respectivamente). Los valores ms bajos en hoja y bulbo se mostraron en el tratamiento testigo (0 M La3+), mientras que en tallo, 20 M La(NO3)3 present el menor peso fresco. El suministro de 40 M La(NO3)3 y 20 M LaCl3 provocaron la mayor acumulacin de biomasa fresca total en el cv. Ile de France y Christmas Dream, respectivamente (Cuadro 12). En relacin a la distribucin de materia fresca la adicin de La 3+ gener cambios en los diferentes rganos de tulipn. Con 20 y 30 M La(NO3)3 en el cv. Ile de France se encontr la mayor proporcin de materia seca en el bulbo con respecto a la total con valores que oscilaron entre 49 y 51%, mientras que en el tratamiento sin La3+ fue de 42%. En el tallo la distribucin ms alta se encontr con 20 M LaCl 3 y 10 M La(NO3)3 ambos con 30%. En contraste con el bulbo y tallo, el suministro de La 3+ ocasion una menor proporcin de materia seca en la hoja, siendo en promedio en los tratamientos con La3+ de 26% y en el testigo de 29% (Figura 8A).
En el cv. Christmas Dream la distribucin de materia fresca fue mayor en bulbo seguida del tallo y la hoja. En comparacin con Ile de France los valores en bulbo fueron ms altos y en hoja ms bajos. Diferencias asociadas a la diversidad gentica que presentan los cultivares. Le (2002), menciona a el tamao del bulbo como uno de los factores que afecta el ciclo de crecimiento o periodo de floracin en tulipn. As, la mayor proporcin de materia fresca en bulbo, tallo y hoja se encontr con 40 M La(NO3)3, 20 M La(NO3)3 y 0 La3+, respectivamente, siendo de 58, 26 y 24%. Por lo tanto, el suministro de La3+ particularmente concentraciones superiores a 20 M y en forma nitrato contribuyen a una mayor translocacin de materia fresca hacia el bulbo, la cual puede incrementar la vida del tallo floral cuando es cultivado y preservado en maceta o bien incrementar el nmero de bulbos hijo cuando se cultiva a cielo abierto.
Captulo III
Cuadro 12. Acumulacin de biomasa fresca total y en los diferentes rganos en cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La
3+
concentracin de La . Biomasa fresca, g Ile de France Tallo

z
3+
Fuente de Concentracin 3+ 3+ La de La (M) Hoja Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05

z
Christmas Dream Total 65.2cd Hoja 12.9b 11.3cd 15.5a 14.8a 12.4bc 12.6b 15.6a 11.0d 12.5bc 13.0 1.24 Tallo 13.4cd 15.7b 16.7b 18.0a 16.2b 12.8d 16.6b 14.2c 16.0b 15.4 1.07 Bulbo 27.5e 32.4bc 32.2bcd 38.9a 32.1bcd 32.1bcd 29.1cde 32.8b 28.8de 28.6e 38.4a 32.10 3.46 Total 53.8e 59.4d 64.4bc 71.7a 57.7de 60.7cd 54.4e 65.0bc 54.0e 57.1de 66.5b 60.4 4.5
Bulbo 27.5b
18.9bcd 20.8ab 17.4de 17.9cde 18.5cd 19.1bcd 18.1cde 19.6abc 17.7cde 16.1e 21.6a 18.7 2.03
18.7e 20.7c 19.6d 20.7c 19.1de 21.8b 18.4e 22.0ab 18.5e 16.8f 22.6a 19.9 0.80
31.0ab 72.6abcd 32.7ab 69.7bcd 31.2ab 69.8bcd 28.2b 65.7bcd 33.2ab 74.0ab 31.8ab 68.3bcd 31.9ab 73.6abc 37.3a 73.5abc 31.9ab 64.8d 35.1ab 79.3a 32.0 8.19 70.6 8.6
12.2bcd 13.4cd
12.2bcd 15.9b
Captulo III
100 80 60 40 20 0 29% 29% 28% 30% 29% 29% 27% 30% 42% 43% 43% 43%
47% 45% 45% 47% 51% 49% 44%
25%
26%
28%
29% 0
29% 5
25% 10
26% 20
28% 30
26% 40
27% 5
27% 10
24% 20
25% 30
27% 40
Biomasa fresca, %
LaCl3
La(NO3)3
LaCl3 LaCl3
100 80 60 40 20 24% 0 0 5 10 20 30 40 5 10 19% 24% 21% 21% 20% 23% 24%
La(NO3)3
B
51% 50% 54% 53% 53% 50% 53% 50%
55%
56%
58%
25%
26%
26%
25%
23%
27%
23%
26%
26%
28%
24% 18% 40
Bulbo Tallo
20% 20
22% 30
Hoja
LaCl3
La(NO3)3
LaCl3
La(NO3)3
Figura 8. Distribucin de biomasa fresca en diferentes rganos de tulipn cv. Ile de France (A) y Christmas Dream (B) por efecto de la interaccin fuente de La
3+
3+
6.1.6. Acumulacin y distribucin de biomasa seca 6.1.6.1. Acumulacin y distribucin de biomasa seca por efecto de fuente En el Cuadro 13 se muestra el efecto significativo de la fuente de La 3+ sobre la acumulacin de materia seca total y en los diferentes rganos de los cultivares de tulipn Ile de France y Christmas Dream. En ambos cultivares la acumulacin de materia seca ms alta se present en el bulbo seguida del tallo, mientras que la hoja mostr la menor materia seca. Resultados similares encontr Ramrez (2006), quien
Captulo III
concluye que la materia seca de vstago (hoja + tallo) muestra un peso bajo en comparacin con la acumulacin de materia seca en el bulbo. As, en el cv. Ile de France la adicin de La(NO3)3 gener el mayor peso seco en hoja, tallo, bulbo y total, superando en 18, 21, 18 y 18% al LaCl3. En contraste para el cv. Christmas Dream los valores ms altos se encontraron con LaCl3, siendo de 2.44 g para vstago (hoja + tallo) y 7.94 g para bulbo (Cuadro 13). Una acumulacin promedio de materia seca en vstago entre 2.21 a 2.53 g encontraron Nelson y Niedziela (1998) en diferentes cultivares de tulipn. La distribucin de materia seca en hoja, tallo y bulbo en ambos cultivares evaluados, fueron similares con las fuentes de La3+ adicionadas a la solucin nutritiva (Figura 9). La proporcin de materia seca de bulbos con respecto a la total oscil entre 75 y 77%. En el tallo fue constante en los dos cultivares y fuentes de La3+ con 15%, finalmente en hoja la distribucin oscil entre 8 y 10%. Estos resultados coinciden con Rees y Charles (1975), Ohyama et al. (1988), Inamoto et al. (2001)ab, quienes encontraron una distribucin de materia seca en el orden siguiente: bulbo>tallo>hoja.
Cuadro 13. Acumulacin de biomasa seca total y en los diferentes rganos en cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Biomasa seca, g Fuente 3+ de La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Ile de France Hoja 0.93b 1.10a 1.02 0.03 Tallo 1.53b 1.85a 1.69 0.07 Bulbo 7.90b 9.33a 8.62 0.14 Total 10.36b 12.27a 11.32 0.17 Hoja 0.82a 0.79b 0.80 0.02
Christmas Dream Tallo 1.62a 1.49b 1.55 0.02 Bulbo 7.94a 7.89a 7.91 0.12 Total 10.38a 10.16b 10.27 0.12
Captulo III
100 80 60 40 76% 75% 77% 77%
Biomasa seca, %
Bulbo
20 0 15% 9% 15% 10% 15% 8% 15% 8%
Tallo Hoja
Cloruro LaCl3
Nitrato La(NO3)3
cv. Ile de France
Cloruro Nitrato LaCl3 La(NO3)3 cv. Christmas Dream
Figura 9. Distribucin de biomasa seca en los diferentes rganos de cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva.
6.1.6.2. Acumulacin y Distribucin de biomasa seca en tulipn por efecto de concentracin En el cv. Ile de France se tuvieron diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de concentracin de La3+ en la acumulacin de biomasa seca total y en los diferentes rganos (Cuadro 14). As, la mayor acumulacin de materia seca en hoja, tallo, bulbo y total se encontr al suministrar 40 M La3+, superando al tratamiento testigo (0 M La3+) en 28, 41, 30 y 31%, respectivamente. La acumulacin de biomasa seca en tallo y bulbo del cv. Christmas Dream, fue superior en las plantas tratadas con 30 y 40 M La3+, respectivamente. Con respecto al bulbo, la diferencia en el peso seco entre el tratamiento con 40 M La3+ (9.14 g) y el testigo fue del 45%. El incremento de materia seca en bulbo inducida por el La3+ puede deberse a una mayor cantidad de almidn, azcares y nutrimentos como lo sugiere Vargas y Tejos (2008). Estas reservas pueden utilizarse para prolongar la vida del tallo floral o incrementar la produccin de bulbos hijos. En hoja la acumulacin de materia seca ms alta se registr al suministrar a la solucin nutritiva 10 M La3+ (0.96 g), superando en 26% al peso encontrado en plantas regadas con solucin nutritiva sin La3+ (Cuadro 14).
Captulo III
En especies como maz, arroz y canola tambin se ha observado un incremento en la acumulacin de materia seca con el suministro de La 3+, debido a que se incrementaron diferentes procesos fisiolgicos como la fotosntesis, sntesis de protenas y aminocidos y disminuye la concentracin de especies reactivas de oxigeno que incrementan la senescencia (Diatloff et al., 2008, Xie et al., 2002, Zeng et al., 2006, Xiong et al., 2006).
Cuadro 14. Acumulacin de biomasa seca total y en los diferentes rganos en cultivares de tulipn en funcin de la concentracin de lantano suministrada en solucin nutritiva. Biomasa seca, g Concentracin 3+ de La 0 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05
z
Ile de France Hoja z 0.85e 0.98cd 1.03bc 0.97d 1.05ab 1.09a 1.01 0.05 Tallo 1.29d 1.75ab 1.78ab 1.68bc 1.62c 1.82a 1.69 0.12 Bulbo 7.64e 8.33c 8.48bc 8.62b 7.96d 9.91a 8.4 1.45 Total 9.80d 11.08b 11.30b 11.27b 10.64c 12.83a 11.3 0.30 Hoja 0.76c 0.75c 0.96a 0.70d 0.76c 0.87b 0.8 0.03
Christmas Dream Tallo 1.55bc 1.42d 1.56b 1.51c 1.64a 1.61a 1.55 0.04 Bulbo 6.31e 7.63d 7.91c 8.58b 7.89c 9.14a 8.05 0.20 Total 8.63e 9.81d 10.45c 10.79b 10.3c 11.63a 10.4 0.21
La distribucin de materia seca en los diferentes rganos en el cv. Ile de France fue poco significativa (Figura 10A). En contraste el cv Christmas Dream presento una mayor variacin encontrndose una mayor particin de materia seca en el bulbo particularmente con el suministro de La3+ (Figura 10B). Por lo tanto, el La3+ en el cv Christmas Dream genera una mayor distribucin de materia seca en el bulbo y en el Ile de France en el tallo, esta podran utilizarse para mejorar caractersticas cualitativas y cuantitativas en el tallo floral.
Captulo III
100
80
60
78%
75%
75%
76%
75%
75%
40
20
13% 9%
0
16% 9%
5
16% 9%
10
15% 9%
20
15% 10%
30
16% 9%
40
Biomasa seca, %
100 80 60 40
73%
78%
76%
80%
77%
79%
Bulbo 20 0
18% 9%
0
14% 8%
5
15% 9%
10
Tallo
14% 6%
20
16% 7%
30
14% 7%
40
Hoja
Concentracin de
La3+,
Figura 10. Distribucin de biomasa seca en diferentes rganos de tulipn cv. Ile de France (A) y. Christmas Dream (B) en funcin de la concentracin de lantano suministrada en la solucin nutritiva.
6.1.6.3. Acumulacin y distribucin de biomasa seca por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
En los cultivares Ile de France y Christmas Dream la acumulacin de materia seca en hoja, tallo, bulbo y total present diferencias altamente significativas (P 0.05) debido a la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ (Cuadro 15). En el cv. Ile de France
Captulo III
el peso seco ms alto en rganos y total se encontr al adicionar dosis 10 M La(NO3)3. As, la mayor acumulacin de materia seca en hoja, bulbo y total fue con 40 M La(NO3)3 (1.28, 10.37 y 14.10 g, respectivamente), mientras que en tallo con 10 M La(NO3)3 (1.97 g). Estos valores superaron en 51, 53, 36, 50% a la acumulacin ms baja que se encontr con 0 M La en hoja y tallo y con 30 M LaCl3 en bulbo y total. En el cv. Christmas Dream el suministr de 10 M La(NO3)3 y 20 M LaCl3 mejor la acumulacin de biomasa seca en hoja y tallo, respectivamente. La biomasa del bulbo y total respondi favorablemente cuando se adicion una dosis de 40 M La(NO 3)3 (10.19 y 12.60 g, respectivamente). El tratamiento testigo (0 M La3+) mostr la materia seca ms baja en bulbo y total con 5.31 y 8.60 g, respectivamente. En hoja y tallo fue con 10 M La(NO3)3 y 20 M LaCl3 (1.00 y 1.75 g, respectivamente). La mayor distribucin de materia seca en el tallo (17%) y bulbo (78%) del cv. Ile de France se encontr con 30 M LaCl3 y 30 M La(NO3)3, respectivamente. En hoja se presentaron cambios poco significativos con valores que oscilaron entre 8 y 11% (Figura 11A). Para el cv. Christmas Dream la mayor proporcin de materia seca en hoja, tallo y bulbo con respecto a la total se encontr con 10 M La(NO3)3, 0 M La3+ y 40 M La(NO3)3, respectivamente (Figura 11B).
Captulo III
100 80 60 40 20
78% 75% 77% 77% 72% 77% 76% 73% 76% 77% 73%
Biomasa fresca, %
17% 16% 15% 16% 17% 15% 14% 13% 15% 14% 15% 9% 10% 9% 8% 11% 8% 8% 10% 9% 9% 11%
0 5 10 20 30 40 5 10 20 La(NO3)3 30 40 LaCl3
LaCl3 3
100 80 60 40
La(NO3 )3
73% 79% 77% 79% 75% 76% 77% 75% 81% 78% 81%
Bulbo 20 0
18% 9%
0
14% 15% 15% 17% 16% 15% 15% 13% 15% 12% 7% 9% 7% 8% 8% 8% 10% 6% 7% 7%
5 10 20 30 40 5 10 20 La(NO3)3 30 40 LaCl3
Tallo Hoja
LaCl3
La(NO3)3
Figura 11. Distribucin de biomasa seca en diferentes rganos de tulipn cv. Ile de France (A) y. Christmas Dream (B) por efecto de la interaccin fuente de La
3+
3+
6.2. Parmetros cualitativos de calidad (fisiologa de la planta) 6.2.1. Consumo de agua en tallos florales 6.2.1.1. Consumo de agua en tallos florales por efecto de fuente de La3+
Los cultivares Ile de France y Christmas Dream mostraron diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de la fuente de La3+ en el consumo de agua de tallos florales despus del corte, al menos en una fecha de muestreo (Cuadro 16).
Captulo III
El consumo agua en los tallos del cv. Ile de France generalmente fue ms alto con La(NO3)3, sin embargo slo se presentaron diferencias significativas a los 5 y 13 das despus del corte (ddc), siendo de 47.4 y 38.1 mL tallo -1, respectivamente. El cv. Christmas Dream tuvo un comportamiento distinto, ya que en la mayora de las fechas se mostraron cambios significativos. Sin embargo, no existe una tendencia clara por fuentes a lo largo de la vida de florero. Por ejemplo, a los 3 ddc se obtuvo el mayor consumo hdrico con el suministro de LaCl3 y para los 7 ddc con La(NO3)3 (Cuadro 16). En promedio el consumo de agua se increment a travs del tiempo, presentando su valor ms alto a los 9 y 7 das de vida de florero en el cv. Ile de France y Christmas Dream, respectivamente. Despus de esta fecha el consumo de agua disminuye (Cuadro 16). La diferencia en el nmero de das entre cultivares se asocia con la apertura del botn floral, ya que generalmente cuando se presenta la mayor apertura, la respiracin es ms alta. La respiracin e hidrlisis de los componentes celulares son procesos que demandan una gran cantidad de agua. Otro de los factores que probablemente influy es el rea foliar que presenta cada uno de los tallos florales. Un comportamiento similar se observ en los trabajos realizados por Osorio (2005) y Ramrez (2006) en diferentes cultivares de tulipn.
Cuadro 16. Consumo de agua (mL) durante la vida de florero en tallos de cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva Ile de France Fuente de -----------------------------ddc-------------------------3+ La 3 5 7 9 11 13 LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Christmas Dream -----------------------------ddc-----------------------------3 5 7 9 11 13 40.6a 36.4b 38.5 0.60 49.1a 48.1a 48.5 1.73 47.5b 54.4a 50.8 1.07 43.5b 45.6a 44.5 1.57 33.3b 36.8a 35.0 1.73 25.3a 21.9b 23.5 1.26
36.8a 37.1 1.23
45.5b 47.4a 46.4 1.44
53.9a 53.0a 53.4 2.02
63.0a 63.6a 63.3 2.44
45.6a 45.6a 45.6 2.02
35.2b 38.1a 36.6 1.60
37.4a
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05. DMS0.05=Diferencia mnima significativa al 5%. ddc: das despus del corte.
Captulo III
6.2.1.2. Consumo de agua en tallos florales por efecto de la concentracin de La3+
Se observ que los tallos florales tuvieron un perodo mximo de vida en florero entre los das 12 y 13 despus del corte. El consumo de agua por parte de los tallos florales a lo largo de la vida de florero mostr variaciones interesantes en funcin de la concentracin de La3+. El cv. Ile de France de manera general hasta el da 7 present la mayor absorcin de agua con la concentracin de 40 M La3+, posteriormente el consumo ms alto se mostr con la menor concentracin de La3+ evaluada (5 M). Si bien, el cv. Christmas Dream tuvo tambin hasta el da 7 tuvo la mayor absorcin con 40 M La3+, a partir del muestreo del da 9 la mayor absorcin se registr de manera general con la concentracin de 20 M La3+ (Figura 12). Los resultados indican que el La3+ increment la absorcin de agua en los tallos florales, posiblemente a la mayor concentracin de azcares que se encontraron en estos rganos. La concentracin de azucares es un factor determinante en las relaciones hdricas de flores cortadas. Nobel (1983) menciona que cuando se incrementa la concentracin de nutrimentos o azcares en el tejido de la planta, el potencial de la planta disminuy, y la habilidad de la planta de absorber agua aument.
En las flores de corte, el consumo y prdida de agua declinan rpidamente en un perodo de nueve das desde el momento del corte. A partir de este perodo la prdida supera el consumo de agua gradualmente. Sin embargo, los tallos florales continan desarrollndose si se mantienen en condiciones adecuadas de hidratacin (Burge et al., 1996).
Captulo III
60
80
A
b a c cd b d
40
a d bc
a b b c c b a
a b
D
b
60 40
20
20 0 0 5 10 20 30 40 0 5 10 20 30 40
-1
Consumo de agua, mL
80 60
c d a cd ab c a
60
B
bc b cd a bc cd
a b c ab c bc a bc b bc
E
a
40
40 20 20 0 0 80 60 40 20 0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+, M 40 20
c e b d a c b d d bc c
0 5 10 20 30 40 60
a bd a bc ab ab
10
20
30
40
C
a
F
bcd a cd abc c ab
40
0 0 5 10 20 30 40 Concentracin de La3+, M
Figura 12. Consumo de agua durante la vida en florero de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) con distintas concentraciones de lantano. Das en florero: A. Tres; B. Cinco; C. Siete; D. Nueve; E. Once; F. Trece. Barras del mismo cultivar con letras distintas en cada subfigura indican diferencias estadsticas significativas (P 0.05).
Captulo III
6.2.1.3. Consumo de agua en tallos florales por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
Los cultivares Ile de France y Christmas Dream mostraron diferencias significativas (P 0.05) por la interaccin de los factores estudiados (Cuadro 17).
En el cv. Ile de France el consumo de agua ms alto a los 5 y 7 ddc se encontr con 40 M LaCl3, mientras que a los 9, 11 y 13 ddc fue con 5 M La(NO3)3, superando en 31, 37, 26, 23 y 29% al tratamiento sin La3+. En cv. Christmas Dream el mayor consumo de agua se mostr con 40 M La(NO3)3 a los 5 y 7 ddc y a los 9 y 11 ddc con 20 M La(NO3)3.
Cuadro 17. Consumo de agua (mL) durante la vida de florero en tallos de cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La
3+
concentracin de La . Christmas Dream ---------------------------ddc--------------------------3 5 7 9 11 13 40cd 45fg 43f 45bc 36bc 26ab 40cd 39de 38ef 42b 45a 34g 41bc 37f 30h 41bc 0.60 52abc 46ef 54ab 52abc 50bcd 46def 43f 41f 56b 34e 38d 50a 28d 32c 34c 24abc 27a 26ab 21d 27a 20d 23bcd 23cd 21d 22cd 1.26
3+
Ile de France Fuente Concentracin --------------------------ddc----------------------------3+ 3+ de La de La (M) 3 5 7 9 11 13 z Testigo 33fg 42ef 51def 61cde 44d 34cde LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
38cd 45a 32g 36de 41bc 36def 41bc 34efg 42ab 35efg 3.01
52ab 57bc 47cd 40f 42ef 55a 50bc
62cd
48bcd 34bcde 52ab 36bc 32de 35bcd
56bcd 62cd 46g 54cd 63a 56bc
61cde 37f 66bc 69b 76a 56e 46cd
54bcd 48ab 33c 53cd 52d 46bc 46b 35bc 36bc 35bc 40a 34c 39ab 1.73
50abc 43a 54a 41ef 46cd 44a 36bc 38b 42a 30e 3.94
45de 48fg 46d 47cd 50bc 3.54
49cdef 54bcd 42c 50cde 41g 54a 1.73 54bc 49e 63a 1.07 51a 44bc 45bc 1.57
49efg 59de
53cde 65bcd 47cd 60ab 4.96 63cd 5.98 40ef 4.96
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05. DMS 0.05=Diferencia mnima significativa al 5%. ddc: das despus del corte.
Captulo III 6.2.2. Peso del tallo floral fresco
6.2.2.1. Peso del tallo floral fresco por efecto de fuente de La3+
En promedio el mayor peso fresco del tallo floral se registr a los 11 y 9 ddc en el cv. Ile de France y Christmas Dream, respectivamente. Estos das coinciden con el mximo consumo de agua, as, el mayor peso de tallo peso fresco se relacion con el consumo de agua. Le (2002) y Ramrez (2006) en distintos cultivares de tulipn encontraron una correlacin entre el consumo de agua y el peso fresco. Con respecto a los tratamientos el suministro de LaCl3 o La(NO3)3 gener cambios significativos (P 0.05) en ambos cultivares. As, en el cv. Ile de France el peso fresco del tallo floral fue ms alto al adicionar La(NO3)3, superando entre el 4 y 7% al peso encontrado con LaCl3. Por el contrario, del cv. Christmas Dream tuvo el mayor peso de tallos florales cuando se suministr LaCl3. Por ejemplo a los 5, 7 y 9 ddc fue de 35.8, 36.9 y 34.8 g por tallo, respectivamente, valores superiores en 2.8, 3.2 y 2.7 g por tallo, con respecto a La(NO3)3 (Cuadro 18). Segn Takahashi (1984) la biomasa fresca es un criterio que se debe tomar en cuenta para evaluar la vida de florero, ya que las flores cortadas que tienden a conservar o aumentar su biomasa fresca y como consecuencia tendrn una mayor duracin en florero.
Cuadro 18. Peso fresco de tallos florales (g) durante la vida de florero de cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Ile de France -----------------------------ddc-------------------------3 5 7 9 11 13 42.5b 45.0b 46.9b 48.3b 46.4b 41.2b 44.3a 43.3 0.69 47.5a 46.2 0.45 49.0a 47.9 0.40 51.0a 49.6 0.45 49.5a 47.9 0.42 45.8a 43.5 0.47
Christmas Dream -----------------------------ddc-----------------------------3 5 7 9 11 13 32.7a 35.8a 36.9a 34.8a 32.2a 29.5a 31.0b 31.8 0.44 33.0b 34.4 0.41 33.7b 35.3 0.85 32.1b 33.4 0.54 30.7b 31.4 0.63 24.8b 27.1 0.65
Captulo III
6.2.2.2. Peso del tallo floral fresco por efecto de la concentracin de La3+
La concentracin de La ocasion diferencias estadsticas significativas en el peso de tallos frescos (P 0.05). En el cv. Ile de France se tuvieron los mayores pesos de tallos florales frescos en todas las fechas estudiadas cuando se suministraron 5 M La3+ en la solucin nutritiva. En contraste, en el cv. Christmas Dream se registraron los pesos de tallos florales ms altos con 30 M La3+ (Figura 13). Ramrez (2006), encontraron una mayor longevidad en tallos florales que mantienen o incrementan su peso fresco. El menor peso de tallo fresco en el cv. Ile de France de los 3 a los 11 ddc se mostr con 20 o 40 M La3+. En el cv. Christmas Dream de los 3 a los 13 ddc fue con 5 M La3+. Este comportamiento se debe posiblemente a la obstruccin en los tallos florales del sistema de conduccin de agua como lo seala Van Doorn (1997).
En todos los tratamientos despus que se presenta el peso mximo de tallo disminuye probablemente a la deficiente circulacin de agua en el tallo o debido a la proliferacin de bacterias, ya que segn Nowak y Rudnicki (1990), los microorganismos que se desarrollan en el agua incluyen bacterias, levaduras y mohos. Halevy y Mayak (1981) tambin afirmaron que tpicamente las flores de corte inicialmente incrementan su peso y que luego disminuye; por lo que las flores que mantienen o aumentan su peso, logran mayor vida en florero, que aquellas en las que el peso disminuye. 6.2.2.3. Peso del tallo floral fresco por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ La interaccin fuente y concentracin de La 3+ mostro cambios significativos en las variedad evaluadas (P 0.05). En el cv. Ile de France se present el mayor peso del tallo floral al adicionar 5 M La(NO3)3, con excepcin del da 13 despus del corte que fue con 5 M LaCl3. El mayor peso para el cv. Christmas Dream se encontr entre 20 y 30 M LaCl3, a los 3 y 5 ddc se mostr con 30 M LaCl3, mientras que en las fechas restantes con 20 M LaCl3. (Cuadro 19).
Captulo III
60 50 40 30 20 10 0 0 60 Peso de tallo, g 50 40 30 20 10 0 0 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+, M

b a b b a bc d a a c e b b a b d c c b c a d b c a d d d d b a c d
A
b
60
b
a bc e b ab c a d
50 40
c
D
ab
30 20 10 0
10
20
30
40
5
a
10
20
30
40
B
b
60 50 40
c c
b f d bc a
d a
E
e ab
30 20 10 0 5 10 20 30 40 0 60 50
a a
10
20
30
40
F
b d b b b a c ab
40 30 20 10 0
e c c
40
5 10 20 30 40 Concentracin de La3+, M
Figura 13. Peso fresco del tallo floral durante la vida en florero de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) con distintas concentraciones de lantano. Das en florero: A. Tres; B. Cinco; C. Siete; D. Nueve; E. Once; F. Trece. Barras del mismo cultivar con letras distintas en cada subfigura indican diferencias estadsticas significativas (P 0.05).
Captulo III
Cuadro 19. Peso fresco de tallos florales (g) durante la vida de florero de cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La
3+
concentracin de La . Christmas Dream ---------------------------ddc------------------------3 5 7 9 11 13 32de 36b 37bc 32e 31efg 27d 30f 30f 35b 37a 34bc 29g 30f 31ef 34c 32d 1.08 34c 33d 38a 39a 36b 30e 33d 32d 36b 34c 35d 34de 41a 38b 386b 30f 32e 34de 37bc 35cd 32e 37bc 39a 35d 37b 29f 32e 31e 36cd 33e 1.33 29hg 32cd 36a 34b 33bc 28h 31ef 30fgh 33bc 32de 1.53 27d 30bc 32a 32a 31ab 26d 29c 27d 30bc 30bc 1.26
3+
Ile de France Fuente Concentracin ---------------------------ddc------------------------3+ 3+ de La de La (M) 3 5 7 9 11 13 z Testigo 46bc 47c 49c 50b 48c 39g LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
45c 40de 39ef 41d 42d 50a 47b 42d 45c 38f 1.69
51b 43ef 41g
53b 44e 44e
55a 45e 42f 47d 48cd 56a 55a 49c 51b 45e 1.10
53a 44e 40g 43f 46cd 54a 54a 47d 50b 43f 1.03
52a 39fg 37h 40f 42e 50b 49b 44d 47c 40f 1.02
42efg 46d 43e 53a 51b 43d 48c 42fg 1.09 45d 54a 52b 46d 50c 43e 0.97
1.00 2.07
Letras distintas en la misma columna indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05. DMS 0.05=Diferencia mnima significativa al 5%. ddc: das despus del corte.
6.2.3. Vida en florero 6.2.3.1. Vida en florero por efecto de fuente de La3+ En el Cuadro 20 se muestran la duracin de vida de florero por efecto de fuente de La 3+ suministrada. Ambos cultivares tuvieron mayor vida de florero cuando se suministr La(NO3)3. La diferencia entre fuentes en el nmero de das en florero fue ms alta en el cv. Christmas Dream.
Cuadro 20. Vida en florero de tallos florales de cultivares de tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva Das en florero Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3
z
Ile de France 12.1b 12.7a 0.40
Christmas Dream 10.6b 12.4a 0.92
DMS0.05
Captulo III 6.2.3.2. Vida en florero por efecto de la concentracin de La3+
La
vida
de
florero
3+
registr
diferencias
estadsticas
significativas
entre
las
concentraciones de La
suministradas (P 0.05). El cv. Ile de France tuvo la mayor
vida de florero con el suministro de 10 M La3+; por el contrario en el cv. Christmas Dream la mejor respuesta se tuvo con 30 M La3+. En ambos cultivares la menor vida de florero de los tallos se registr en plantas tratadas con solucin nutritiva sin La (Cuadro 21).
Cuadro 21. Vida en florero de tallos florales de cultivares de tulipn en funcin de la concentracin de lantano suministrada en solucin nutritiva Das en florero Concentracin 3+ de La (M) 0 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
Ile de France 8.0e 15.1a 14.1b 12.8c 12.0d

z
Christmas Dream 8.6d 10.1c 10.5c 12.3b 13.8a 13.0ab 1.44
12.1cd
0.68
6.2.3.3. Vida de florero por efecto de fuente e interaccin
La interaccin de niveles de los factores de estudio tuvieron efecto estadstico significativo (P 0.05) sobre la vida de florero (Cuadro 22). La mayor vida de florero en el cv. Ile de France se present con 10 M LaCl3, mientras que en el cv. Christmas Dream con 20 M La(NO3)3. En ambos cultivares la menor vida de florero se registr sin el suministro de La3+. Se ha encontrado que algunos cultivares de tulipn, son poco sensibles al etileno; la mayora de sus ptalos toman una apariencia traslcida en el margen, seguido de la prdida de turgencia y despus una ligera desecacin (van Doorn, 2000).
Captulo III
Cuadro 22. Vida en florero de tallos florales de cultivares de tulipn por efecto de la interaccin fuente de La Fuente de Concentracin 3+ 3+ La de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
3+
concentracin de La . Das en florero
3+
Ile de France 8.0g 10.3f 15.3b 17.3a 13.6c 12.3d 14.0c 15.0b 11.0ef 12.0d 11.6de 0.97
z
Christmas Dream 8.6f 9.3ef 10.0def 11.0cde 13.0abc 14.0ab 11.0cde 11.0cde 13.6ab 14.6a 12.0bcd 2.04
6.2.4. Clorofilas iniciales en hoja 6.2.4.1. Clorofilas iniciales por efecto de la fuente de La3+
La concentracin de clorofilas iniciales (determinadas al momento del corte de tallos florales) es mostrada en el Cuadro 23 al considerar el efecto del factor fuente de La 3+ empleada en la solucin nutritiva, se pueden observar diferencias estadsticas significativas entre fuentes (P 0.05). Entre cultivares se observaron respuestas diferenciales a la fuente de La 3+. En promedio el cv. Ile de France mostr mayor contenido de clorofilas a, b y totales, siendo de 3.49, 5.79 y 9.34 mg g-1 PF, superando a el cv. Christmas Dream en 18, 24 y 21%, respectivamente. La concentracin de clorofilas es similar a la reportada por Ramrez (2006) quien encontr en el cv. Ile de France valores promedio de 3.5, 5.7 y 9.2 mg g-1 PF para la clorofila a, b y total, respectivamente. En cuanto a la fuente de La3+ utilizada la adicin con La(NO3)3 en el cv Ile de France gener la mayor concentracin de
Captulo III
clorofila b y clorofila total. Por el contrario el cv. Christmas Dream tuvo las medias ms altas en estas variables cuando las plantas fueron tratadas con LaCl3 (Cuadro 23).
Cuadro 23. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de cultivares tulipn al momento de corte (iniciales) en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Clorofila inicial, mg g PF Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
-1
Clorofila a z 3.45a 3.46a 3.49 0.11
Ile de France Clorofila Clorofila b total 5.32b 8.84b 6.29a 5.79 0.23 9.81a 9.34 0.21
Clorofila a 3.19a 2.86b 2.97 0.10
Christmas Dream Clorofila Clorofila b total 4.97a 8.22a 4.49b 4.66 0.23 7.40b 7.70 0.27
6.2.4.2. Clorofilas iniciales por efecto de la concentracin de La3+ Las clorofila iniciales a, b y total tuvieron diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de concentracin de La3+. En la Figura 14ABC se observa que el contenido de clorofilas a, b y total en el cv. Ile de France fue mayor con el suministro de de 30, 10 y 30 M La3+, respectivamente, siendo de 3.81, 6.30 y 10.10 mg g-1 PF y superando en 25, 26 y 24% al tratamiento sin la aplicacin de La3+. En contraste, en el cv. Christmas Dream la clorofila a, b y total tuvieron las medias ms altas con 0 M La3+ (3.78, 5.90 y 9.75 mg g-1 PF, respectivamente) (Figura 14ABC). As, el suministr de La3+ incrementar la concentracin de clorofila en funcin de la dosis suministrada y la especie, variedad o cultivar como lo sealan Jun et al. (2000), Zeng et al. (2000), Zeng et al. (2006) y Nicodemus et al. (2009). Liao et al. (1994) mencionan que la adicin de elementos tierras raras como el La3+ increment la concentracin de clorofila en maz debido a que el este elemento estimul la absorcin de N y P generando una mayor sntesis de compuestos precursores de la clorofila. Adems el La3+ cataliza la formacin de clorofila ya que reemplaza al Mg2+ en la molcula de clorofila formando La3+-clorofila. En espinaca se observ que el suministro de La 3+ incrementa la absorcin de Mg2+ y la formacin de Mg2+-clorofila (Fashui et al., 2002).
Captulo III
6.2.4.3. Clorofilas iniciales por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
El efecto de la interaccin de los factores de estudio sobre el contenido de clorofilas iniciales a, b y total se presenta en el Cuadro 24. La cv. Ile de France mostr el mayor promedio de clorofila a con el suministro de 30 M LaCl3 (4.13 mg g-1 PF), por el contrario la clorofila b y total presentaron la concentracin ms altas con el suministro de La(NO3)3 a una concentracin de 10 M (6.81 y 10.77 mg g-1 PF, respectivamente). En el cv. Christmas Dream los valores ms altos de clorofila a, b y total se registraron con el suministro de 30 M de LaCl3 con 3.75, 5.91 y 974 mg g-1 PF, respectivamente (Cuadro 24).
Captulo III
5 Clorofila a, mg g-1 PF 4 d 3 2 1 0 0 8 Clorofila b, mg g-1 PF a c a b b d 4 cd a a b bc bc 5 10 20 30 40 a d b d b a b d ab c
0 0 12 Clorofila total, mg g-1 PF 10 d 8 6 4 2 0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+, M 40 a c bc d d a b a c b c 5 10 20 30 40
Figura 14. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) al momento del corte (inicial), con distintas concentraciones de lantano. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Captulo III
Cuadro 24. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de cultivares tulipn al momento de corte (iniciales), por efecto de la interaccin fuente de La Fuente de 3+ La Concentracin 3+ de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
3+
concentracin de La . Clorofila inicial, mg g PF

-1
3+
Clorofila a z 3.05h 3.25fgh 3.33efg 3.62cd 4.13a 3.74bc 3.20gh 3.89ab 3.22fgh 3.47def 3.52cde 0.26
Ile de France Clorofila Clorofila b total 5.00d 8.11d 5.00d 5.78bc 5.67c 6.14bc 4.68d 6.19bc 6.81a 6.33ab 6.24b 5.85bc 0.55 8.32d 9.17c 9.36bc 10.35a 8.48d 9.45bc 10.77a 9.614bc 9.77b 9.44bc 0.51
Christmas Dream Clorofila Clorofila Clorofila a b total 3.67a 5.87a 9.68a 3.23b 2.56de 2.51e 3.75a 2.72de 3.00bc 2.71de 2.80cd 2.74de 3.06b 0.253 5.23b 4.02de 3.45f 5.91a 4.40cde 4.44cd 4.11de 5.10b 3.88ef 4.93bc 0.55 8.52b 6.62ef 6.00f 9.74a 7.16de 7.49cd 6.87de 7.95bc 6.67e 8.04bc 0.64
6.2.5. Clorofilas finales en hoja 6.2.5.1. Clorofilas finales por efecto de la fuente de La3+
La concentracin de clorofilas finales (evaluadas al final de la vida de florero) por efecto de la fuente de La3+ es presentada en el Cuadro 25. En promedio el cv. Ile de France mostro una mayor cantidad clorofilas finales y una menor degradacin de las mismas (diferencia entre clorofilas iniciales y clorofilas finales), en comparacin con el cv. Christmas Dream. Un contenido similar de clorofilas finales encontr Ramrez (2006) en el cv Ile de France a los 10 das despus de permanecer en florero. La fuente de La3+ en ambos cultivares ocasion diferencias estadsticas (P 0.05), presentando tendencias similares, ya que el contenido de clorofila a, b y totales fue superior cuando se adicion La(NO3)3 (Cuadro 25).
Captulo III
Cuadro 25. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de cultivares tulipn al final de vida en florero (finales) en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Clorofilas finales, mg g PF Clorofila a z 2.45b 3.04a 2.79 0.17 Ile de France Clorofila Clorofila b total 5.27b 7.72b 5.59a 5.79 0.23 8.63a 8.32 0.27 Clorofila a 1.93a 2.39b 2.97 0.10 Christmas Dream Clorofila Clorofila b total 3.01a 4.97a 3.57b 3.31 0.19 6.00b 5.53 0.17
-1
6.2.5.2. Clorofilas finales por efecto de la concentracin de La3+
El contenido de clorofilas finales (a, b y totales) por efecto de concentracin mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05) en los cv. Ile de France y Christmas Dream (Figura 15). La clorofila a tuvo su mayor concentracin en el cv. Ile de France con un suministro de 30 M de lantano (3.55 mg g-1 PF), superando al tratamiento testigo en ms de dos veces (1.55 mg g-1 PF). Las clorofila b y total tuvieron sus medias ms altas con una concentracin 5 M La3+ (6.31 y 9.38 mg g-1 PF, respectivamente), superiores al testigo en 57 y 68%, respectivamente. En el cv. Christmas Dream, la concentracin ms alta de clorofila a se registr con la concentracin de 40 M; por el contrario, los contenidos de clorofilas b y totales se registraron con 10 y 20 M, respectivamente (Figura 15).
Generalmente en tulipn existe una tendencia hacia la disminucin en el contenido de clorofilas a, b y totales a partir del momento del corte hasta la senescencia y como consecuencia, los tallos florales cambian de coloracin, disminuye el grosor de la hoja y se demerita su calidad. En este estudio en promedio, la disminucin en el contenido de clorofilas a, b y totales en el cultivar Ile de France fue de 22, 6 y 12%; mientras que para Christmas Dream de 30, 32 y 31%, respectivamente. Sin embargo, entre tratamientos la diferencia entre la clorofila inicial a y la clorofila final a en ambos cultivares es mayor en el testigo (0 M La3+), en comparacin con los tratamientos con La3+, indicando que posiblemente el La3+ previene la degradacin de clorofila a o bien
Captulo III
hay un incremento en la formacin de Mg2+-clorofila a o La3+-clorofila a como se ha encontrado en espinaca y helecho (Fashui et al., 2002, Wang et al., 2003). La clorofila b y total presentaron un comportamiento similar, con excepcin de la clorofila b para el cv. Ile de France en donde algunos tratamientos con La 3+ mostraron un incremento en el contenido de clorofila final con respecto a la inicial. 6.2.5.3. Clorofilas finales por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ Como resultado de la interaccin de fuentes y concentraciones de La3+ el cv. Ile de France tuvo en general mayores contenidos de clorofilas a con 5 y 30 M LaCl3 siendo de 3.40 y 3.39 mg g-1 PF, respectivamente. La clorofila a y total ms alta se mostr al adicionar 5 M LaCl3 (8.23 y 11.64 mg g-1 PF) (Cuadro 26). El cv. Christmas Dream mostr una tendencia diferente al cv. Ile de France en estas variables. Las concentraciones de clorofila a y total fue ms alta cuando se suministr La(NO 3)3 en una concentracin de 20 M; mientras que el contenido de clorofila b fue mayor con 10 M de La(NO3)3 En ambos cultivares los valores ms bajos de clorofila a, b y total correspondieron a tratamiento sin La3+ (Cuadro 26).
Captulo III
4 a Clorofila a, mg g-1 PF b 3 d b 2 e c b bc
c a b
0 0 8 Clorofila b, mg g-1 PF a 6 c d 4 e 2 cd a ab d bc a b b 5 10 20 30 40
0 0 12 Clorofila total, mg g-1 PF 10 8 6 4 2 0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+, M 40 d c b a c a a b a a a 5 10 20 30 40
Figura 15. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas) al los 15 das despus del corte (final), con distintas concentraciones de lantano. Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Captulo III
Cuadro 26. Contenido de clorofila a, b y total en hojas de cultivares tulipn al momento de corte (iniciales), por efecto de la interaccin fuente de La Fuente de 3+ La Concentracin 3+ de La (M)
3+
concentracin de La . Clorofilas finales, mg g PF

-1
3+
Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05

z
Clorofila a z 1.55d 3.40a 2.24c 2.51bc 3.39a 2.50bc 2.72b 2.52bc 3.38a 3.70a 2.87b 0.40
Ile de France Clorofila Clorofila b total 4.02f 5.57f 8.23a 5.01d 6.52bc 4.88d 4.18ef 4.40def 4.69de 5.98c 6.00c 6.90b 0.62 11.64a 7.25e 9.03c 8.27d 6.69e 7.12e 7.21e 9.36bc 9.71b 9.77b 0.64
Christmas Dream Clorofila Clorofila Clorofila a b total 1.45e 2.45h 3.93f 1.84d 1.90d 2.24bc 2.19c 2.42abc 2.3abc 2.32bc 2.59a 2.20c 2.47ab 0.24 2.89fgh 3.46cd 3.26def 2.69gh 3.85bc 3.42cde 4.32a 4.08ab 2.98efg 3.03defg 0.47 4.77e 5.39c 5.54bc 4.92de 6.31a 5.85b 6.69a 6.72a 5.22cd 5.54bc 0.42
6.2.6. Contenido de azcares totales
El contenido de azcares totales fue determinado en funcin de la curva estndar. Los azcares iniciales se determinaron en ptalos al momento del corte de los tallos florales; mientras que, los finales al trmino de la vida de florero (senescencia). 6.2.6.1. Contenido de azcares iniciales y finales por efecto de la fuente de La3+
El Cuadro 27 muestra los resultados obtenidos en el contenido de azcares totales iniciales y finales en ptalos por efecto de fuente de La3+. Para el cv. Ile de France el mayor contenido de azcares iniciales se obtuvo cuando se adicion LaCl3; mientras que la concentracin de azcares finales no mostr diferencias estadsticas entre fuentes (P > 0.05). En Christmas Dream se observaron respuestas distintas; es decir, el contenido inicial de azcares fue significativamente mayor cuando se adicion La 3+ como La(NO3)3, esta tendencia fue consistente en el contenido final de azcares. En
Captulo III
promedio el contenido de azucares totales iniciales y finales fue ms alto en el cv Christmas Dream con 0.48 y 0.51 mg g-1 PF, superando en 166 y 122% al cv Ile de France, adems, en ambos cultivares se increment el contenido de azucares finales con respecto a los iniciales. Estos resultados son diferentes a los encontrados por Ramrez et al (2010), quienes en diferentes tratamientos con tulipn encontraron una disminucin en los azcares al avanzar la vida en florero. Por lo tanto, el La3+ absorbido antes del corte del tallo floral provocaron una mayor sntesis y translocacin de azcares de las hojas del tallo floral hacia los ptalos o bien el La3+ pudo conservar un adecuada concentracin de azucares en las clulas de ptalos marchitos.
Thimann et al. (1977) sugiere que una baja disponibilidad de azcares es la causa directa de la senescencia, sin embargo un comportamiento contrario tambin puede ocurrir, es decir un aumento en lugar de una disminucin de azcares induce la senescencia. Por ejemplo en hojas senescentes de tabaco (Nicotiana tabacum) y Arabidopsis thaliana se observ una alta concentracin de azucares, descartando que la disminucin en estas molculas sea el factor que acelera la senescencia (Masclaux, 2000 y Yoshida, 2003).
Cuadro 27. Contenido de azcares iniciales (al momento del corte) y finales (final de vida en florero) en ptalos de cultivares tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio
z
Azcares, mg g PF Ile de France Iniciales Finales Christmas Dream Iniciales Finales
-1
0.20a 0.16b 0.18 0.01
0.23a 0.23a 0.23 0.01
0.47b 0.49a 0.48 0.010
0.46b 0.56a 0.51 0.014
DMS0.05
Captulo III
6.2.6.2. Contenido de azcares iniciales y finales por efecto de la concentracin de La3+ La Figura 16 muestra el efecto de la concentracin de La 3+ sobre la concentracin de azcares totales iniciales y finales en ptalos de tulipn cv. Ile de France y Christmas Dream, encontrndose diferencias significativas (P 0.05) entre tratamientos para ambos cultivares. Con el suministro de 5 M La3+ se registr la mayor concentracin de azcares iniciales y finales en el cv. Ile de France, con valores de 0.23 y 0.27 mg g-1 PF, respectivamente (Figura 16A). El contenido ms bajo de azcares iniciales se encontr con 0 y 30 M La3+, mientras que los finales fueron en 0 y 20 M La3+. En el cv. Christmas Dream, las concentraciones ms altas se observaron la adicin de 30 M La3+, registrando valores de 0.51 y 0.68 mg g-1 PF, en azcares iniciales y finales, respectivamente (Figura 16B). Los resultados obtenidos, hacen suponer que las diferencias entre las concentraciones de azcares ocasionadas por las dosis de La3+ evaluadas, se deben tal vez a la interaccin que establece la presencia de este elemento con nutrimentos como potasio y calcio o bien a que el La3+ increment la tasa de fotosntesis y por tanto la produccin de azucares. Chen et al. (2000), Chen et al. (2001) y Fashui et al. (2002), mencionan diversos mecanismos en donde el La3+ mejoro la fotosntesis en distintas especies vegetales.
Es importante mencionar que la presencia de azcar en flor retarda la senescencia, mejora el balance hdrico y el potencial osmtico, adems provee de un sustrato disponible para la respiracin, es decir, aporta energa a los tejidos de los ptalos. Lo anterior mantiene un alto peso fresco en el tallo, induciendo al cierre de los estomas en hojas, y con esto reduce la prdida de agua. Adems, el azcar ayuda a mantener la integridad, estructura y funcin de las membranas (Halevy y Mayak, 1981). Al respecto, Huber (1994) indica que existe un movimiento del azcar en la planta provocado por la transpiracin, lo cual lleva a una acumulacin de azcar en los tallos y hojas, para luego ser trasladado a los ptalos va floema.
Captulo III
0.8
A
0.6 bc 0.4 b 0.2 Azcares, mg g PF a c d b d c bc b a b
0.0 0 0.8 a 0.6 c 0.4 a c 0.2 a c b b c d b 5 10 20 30 40
-1
B
c
0.0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+ , M 40
Figura 16. Contenido de azucares en ptalos de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), con distintas concentraciones de lantano. A: al momento del corte (iniciales) y B: despus de 15 das en florero (finales). Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
6.2.6.3. Contenido de azcares iniciales y finales por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
La interaccin de los niveles de cada uno de los factores de estudio ocasion diferencias estadsticas significativas (P 0.05) sobre los contenidos de azcares totales iniciales y finales en ptalos de los cultivares Ile de France y Christmas Dream como se muestra en el Cuadro 28.
Captulo III
En el cv. Ile de France la aplicacin de 5 M LaCl3 y 5 M La(NO3)3 ocasion la mayor concentracin de azcares totales iniciales y finales, respectivamente (0.24 y 0.27 mg g-1 PF,). Por el contrario, el cv. Christmas Dream mostr el mayor contenido de azcares iniciales y finales con el suministro de 30 M suministrado como LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente. Por lo tanto, el La3+ suministrado en concentraciones adecuadas, tiende a incrementar la actividad metablica en tallos florales como la produccin de citocininas (He y Loh, 2000; He y Loh 2002), las citocininas pueden reducir la degradacin de azcares o incrementarlas. Skutnik et al. (2004) encontr una mayor concentracin de azucares a los 12 das despus del corte en alcatraz (Zantedeschia aethiopica) con el suministro de citocininas, en trigo se ha observado un comportamiento similar (Gonzlez, 2009). Huang y Chen (2002) sealan que la aplicacin de citocinina exgena retras la senescencia ayudando a el traslado de azucares de las partes ms viejas de la planta hacia los tejidos en formacin.
Cuadro 28. Contenido de azcares iniciales (al momento del corte) y finales (final de vida en florero) en ptalos de cultivares tulipn por efecto de la interaccin fuente de La Fuente 3+ de La Concentracin 3+ de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
3+
3+
Azcares, mg g PF Ile de France Iniciales 0.21b

z
-1
Christmas Dream Iniciales 0.47cd 0.50b 0.47cd 0.44ef 0.53a 0.46de 0.42f 0.49bc 0.53a 0.49bc 0.51ab 0.03 Finales 0.48d 0.52bc 0.36f 0.49cd 0.51bcd 0.43e 0.42e 0.50bcd 0.53b 0.84a 0.53b 0.04
Finales 0.20d 0.26a 0.26ab 0.21cd 0.25ab 0.23bc 0.27a 0.27a 0.20d 0.22cd 0.23bcd 0.03
0.24a 0.21b 0.18c 0.25a 0.14e 0.21b 0.15de 0.13e 0.17cd 0.15de 0.02
Captulo III 6.3. Variables bioqumicas 6.3.1. Contenido de protenas en hoja
El contenido de protena en hojas fue determinado al momento del corte de los tallos florales (inicial) y al final de la vida de florero (final). 6.3.1.1. Contenido de protena en hoja por efecto de fuente de La3+
El mayor contenido de protena inicial en hojas fue obtenido con el suministro de La(NO3)3 en los cultivares Ile de France y Christmas Dream. Para el cv. Ile de France, fue de 83.61 g g-1 PF en el contenido de protena inicial, superando al contenido obtenido con LaCl3 en el 42%. En el cultivar Christmas Dream la diferencia entre fuentes fue de slo el 7% (48.21 y 51.53 g g-1 PF para LaCl3 y La(NO3)3, respectivamente) (Cuadro 29). El cv. Ile de France tuvo el mayor contenido de protenas final con el suministro de La(NO3)3, mientras que el Christmas Dream, aunque no se mostraron diferencias entre las fuentes fue con LaCl3. Entre los cultivares, en promedio en el cv. Ile de France fue mayor la concentracin de protenas iniciales (43%), mientras que en el cv. Christmas Dream destac por su contenido de protenas finales (5%), no obstante en ambos, el contenido de protenas finales fue ms alto en relacin a las iniciales (Cuadro 29). Resultados que difieren de lo encontrado por Carfatan (1975), al observar un menor concentracin de protenas al avanzar los estadios de floracin en tulipn variedad Guilaume Tell. Por lo tanto, el La3+ estimula la formacin de protenas, incluso en la senescencia. Sin embargo, Shuanghy (2008) menciona que el contenido de protenas en petunia a las 72 hr despus del corte se increment, como una respuesta a las condiciones de estrs, funcionado como un mecanismo de defensa o bien por el metabolismo de carbohidratos y/o otros procesos catablicos como la protelisis y degradacin de lpidos. y por lo tanto en algunas especies vegetales el contenido de protena no se puede relacionar con la fenologa.
Captulo III
Cuadro 29. Contenido de protenas iniciales (al momento del corte) y finales (final de vida en florero) en ptalos de cultivares tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva. Fuente de 3+ La LaCl3 La(NO3)3 Promedio DMS0.05
z
Protena, g g PF Ile de France Inicial 58.89b 83.62a 71.20 3.55 Final 85.81b 95.46a 90.60 1.20 Christmas Dream Inicial 48.21b 51.53a 49.80 2.57 Final 97.39a 93.53a 95.40 5.21
-1
6.3.1.2. Contenido de protena en hoja por efecto de la concentracin de La3+
Los contenidos de protena inicial en hojas presentaron diferencias estadsticas entre concentraciones de La3+ (P 0.05) en ambos cultivares. La concentracin de protenas finales slo mostr diferencias estadsticas en el cv. Ile de France (Figura 17).
El cv. Ile de France tuvo el mayor contenido de protena inicial con el suministro de altas concentraciones de La3+ siendo de 84.85 y 82.56 g g-1 PF con 30 y 40 M, respectivamente. La concentracin de protenas finales present un comportamiento similar ya que las mismas concentraciones de La3+ mostraron los valores ms altos (98.90 y 96.31 g g-1 PF con 30 y 40 M La3+). En Christmas Dream se registr el mayor contenido de protena inicial con una concentracin de 40 M La3+ (65.41 g g-1 PF), superando al testigo (0 M La3+) en 59% (Figura 17A y 17B).
Considerando los resultado obtenidos por concentracin, se concluye que al igual que el contenido de clorofilas y de azcares, en ambos cultivares el suministr de La3+ a la solucin nutritiva increment la concentracin de protenas en hojas de tulipn. Una mayor cantidad de protenas inducidas por el La3+ se ha encontrado en Lemna minor L. y Echinacea angustifolia (Ippolito et al., 2007 y Ma et al., 2010). Pang et al. (2001), mencionan que el La3+ acelera la transformacin de N inorgnico a formas orgnicas, incrementndose la concentracin de protena en el tejido vegetal. Por otra parte la senescencia en tallos florales se debe entre otros, a la disminucin de protenas
Captulo III
provocada por el incremento en la generacin de especies reactivas del oxigeno (EROs), en diversos trabajos se ha observado que la adicin de La3+ incrementa la actividad antioxidante celular ocasionada por una disminucin en la formacin de EROs (Fashui et al., 2000, Zhang et al., 2003 y Fashui et al., 2005).
120 100 a 80 60 40 Protena, g g PF

-1
A
a b c d d b d c b a a
20 0 0 120 5 10 20 30 40
B
100 80 e 60 40 20 0 0 5 10 20 30 3+, M Concentracin de La 40 a bc a cd a d a a a b a
Figura 17. Contenido de protenas en hojas de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), con distintas concentraciones de lantano. A: al momento del corte (iniciales) y B: despus de 15 das en florero (finales). Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Captulo III
6.3.1.3. Contenido de protenas por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
El contenido de protena en la etapa inicial y final en hojas de tulipn cv. Ile de France y Christmas Dream mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ (Cuadro 30).
La mayor concentracin de protenas iniciales y finales en el cv. Ile de France se observ con dosis 10 M La(NO3)3. As, con 10 y 40 M La(NO3)3 se encontr la cantidad ms alta de protenas iniciales y finales, respectivamente (103.77 y 105.62 g g-1 PF). Por el contrario, en el cv. Christmas Dream se registr efecto positivo con LaCl3 a una concentracin de 10 M sobre el contenido inicial de protena (77.44 g g-1 PF) y a una concentracin de 5 M sobre la concentracin final (104.22 g g-1 PF) (Cuadro 30).
Cuadro 30. Contenido de protena en hojas cultivares tulipn por efecto de la interaccin fuente de La concentracin de La . Fuente 3+ de La Concentracin 3+ de La (M) Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 DMS0.05
z
3+
3+
Protena, g g PF Ile de France Inicial z 59.48de 52.15ef 58.52de 49.18f 70.24c 63.79cd 44.18f 103.77a 93.48b 99.46ab 101.34ab 8.71 Final 68.42g 98.26c 83.84f 81.51f 95.80c 87.01e 91.60d 103.20ab 101.91b 102.00b 105.62a 2.93 Christmas Dream Inicial 41.32d 22.31f 77.44a 57.29c 29.41e 61.50c 61.34c 26.53ef 36.45d 73.62ab 69.92b 6.29 Final 98.74a 104.22a 101.9a 85.22bc 99.98a 94.31ab 77.45c 93.65ab 94.30ab 95.76ab 101.30a 12.77
-1
6.3.2. Contenido de aminocidos en hoja
Captulo III
El contenido de aminocidos en hojas fue determinado al momento del corte de los tallos florales (inicial) y al final de la vida de florero (final). 6.3.2.1. Contenido de aminocidos en hoja por efecto de fuente de La3+
El mayor contenido de aminocidos inicial en hojas fue obtenido con el suministro de LaCl3 en el cultivar Ile de France; mientras que Christmas Dream mostr una respuesta variable por efecto de ambas fuentes. Para el cv. Ile de France, fue de 0.112 mM g-1 PF en el contenido de aminocidos inicial, superando al contenido obtenido con LaCl3 en el 23%. En el cultivar Christmas Dream la diferencia entre fuentes fue de slo el 11 y 5% para La(NO3)3 y LaCl3 , respectivamente (Cuadro 31). El cv. Ile de France tuvo el mayor contenido de aminocidos final con el suministro de LaCl3, mientras que el Christmas Dream, mostro la mayor diferencia entre fuentes al inicio comparativamente con la etapa final.
Cuadro 31. Contenido de aminocidos iniciales (al momento del corte) y finales (final de vida en florero) en ptalos de cultivares tulipn en funcin de la fuente de lantano suministrada en solucin nutritiva.
Fuente LaCl3 La(NO3)3 Promedio

z
Aminocidos, mM g-1 PF Ile de France Christmas dream Inicio Final Inicio Final
0.112a 0.086b 0.099 0.117a 0.098b 0.108 0.073b 0.082a 0.078 0.0010 0.079a 0.075b 0.077 0.0006
DMS0.05
0.0010
0.0040
6.3.2.2. Contenido de aminocidos en hoja por efecto de la concentracin de La3+
Captulo III
Los contenidos de aminocidos inicial y final en hojas presentaron diferencias estadsticas entre concentraciones de La3+ (P 0.05) en ambos cultivares (Figura 18).
El cv. Ile de France tuvo el mayor contenido de aminocidos inicial con el suministro de bajas concentraciones de La3+ siendo de 0.129 mM g-1 PF con 10 M, respectivamente. La concentracin de aminocidos finales present un comportamiento similar ya que las mismas concentraciones de La3+ mostraron los valores ms altos (0.155 mM g-1 PF con 10 M La3+). En Christmas Dream se registr el mayor contenido de protena inicial con una concentracin de 40 M La3+ (0.108 mM g-1 PF), superando al testigo (0 M La3+) en 39% (Figura 18A y 18B).
A Aminocidos, mM g-1 PF a
0.12
c f b d e e c
b d b
0.08
0.04
0.00 0 5 10 20 30 40
Concentracin de
La3+,
B Aminocidos, mM g-1 PF
0.16
a b
0.12
c d c e f
c d
a b d
0.08
0.04
0.00 0 5 10 20 30 40
Captulo III
Figura 18. Contenido de aminocidos en hojas de tulipn cv. Ile de France (barras negras) y Christmas Dream (barras blancas), con distintas concentraciones de lantano. A: al momento del corte (iniciales) y B: despus de 15 das en florero (finales). Barras del mismo cultivar con letras distintas indican diferencias estadsticas de acuerdo a la prueba LSD con P0.05.
Considerando los resultado obtenidos por efecto de concentracin, se concluye que al igual que el contenido de clorofilas, azcares y protena, en Ile de France el suministr de La3+ a la solucin nutritiva increment ligeramente la concentracin de aminocidos en hojas de tulipn de 8%, en contraste con Christmas Dream cuyo contenido de aminocidos promedio disminuyo el 1.2% con respecto al valor inicial. 6.3.2.3. Contenido de aminocidos por efecto de la interaccin fuente La3+ concentracin de La3+
El contenido de aminocidos en la etapa inicial y final en hojas de tulipn cv. Ile de France y Christmas Dream mostr diferencias estadsticas significativas (P 0.05) por efecto de interaccin fuente La3+ concentracin de La3+ (Cuadro 32).
La mayor concentracin de aminocidos iniciales y finales en el cv. Ile de France se observ con 10, 20 y 30 M LaCl3 y La(NO3)3 siendo de 0.174, 0.126, 0.133 y 0.179, 0.156, 0.153 mM g-1 PF, respectivamente. Por el contrario, en el cv. Christmas Dream se registr efecto positivo con La(NO3)3 con una concentracin de 40 M sobre el contenido inicial y final de aminocidos 0.109 y 0.111 mM g-1 PF (Cuadro 32).
Cuadro 32. Contenido de aminocidos en hojas cultivares tulipn por efecto de la interaccin fuente de La concentracin de La . Fuente de 3+ La LaCl3 Concentracin 3+ de La (M) Testigo 5 10 Ile de France Inicio 0.079h 0.118d 0.126c Final 0.078d 0.127c 0.153b Christmas dream Inicio 0.066g 0.053i 0.065g Final 0.073f 0.059i 0.067g
3+
3+
Captulo III
20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio
z
0.073i 0.174a 0.105e 0.089g 0.133b 0.099f 0.041j 0.073i 0.099 0.003 0.089d 0.179a 0.078d 0.086d 0.156b 0.118c 0.059e 0.088d 0.108 0.011 0.061h 0.088c 0.108a 0.073e 0.096b 0.077d 0.070f 0.109a 0.078 0.002 0.062h 0.101c 0.109b 0.055j 0.041k 0.079e 0.090d 0.111a 0.077 0.001
DMS0.05
Captulo III VII. CONCLUSIONES
Conclusiones
El cultivar Ile de France tuvo mejores resultados con bajas concentraciones de lantano (5, 10 y 20 M) en parmetros cuantitativos y cualitativos, en contraste con Christmas Dream ya que tuvo mayor respuesta con 30 y 40 M de lantano
Por efecto de fuente, las respuesta obtenida en las diferentes variables evaluadas fue diferencial entre variedades, siendo ms evidente el efecto positivo del La(NO3)3
En variables fisiolgicas y bioqumicas, se observaron incrementos en el contenido de clorofila a, b y total, azcares, protena por efecto de fuente, concentracin e interaccin con respecto al testigo en ambas variedades
Captulo III VII. LITERATURA CITADA
Literatura citada
Acevedo, A., Dez, P. A., y Federico, M. L. 2001. Catalase deficiency reduces survival and pleiotropically affects agronomic performance in field-grown barley progeny. Plant Science. 160:847-855. Aebi, H. E. 1983. Methods of Enzymatic Analysis, ed. H. U. Bergmeyer. Verlag Chemie, Weinheim, Germany. 3: 273-286. AKIKO. 2005. Especificaciones tcnicas para Tulipn. Boletn informativo. Mxico D. F. Apel, K. and Hirt, H. 2004. Reactive oxygen species: metabolism oxidative stress and signal transduction. Annu. Rev. Plant. Biology. 55: 373-399. Armstrong, H. 2002 Hydroponic tulips at second attempt. Flower TECH. 5(1): 8-9. Arora, A., Sairam, R. R. and Srivastava, G. C. 2002. Oxidative stress and antioxidative system in plants.Science. 82: 1227 1238. Azcn-Bieto J., Taln M. 1993. Fisiologa y bioqumica vegetal. Interamericana-McGraw Hill. Espaa, Madrid. Bartels, D. 2001.Targeting detoxification pathways: an efficient approach to obtain plants with multiple stress tolerance. Trends Plant Science. 6: 284286 Breeze, E., Wagstaff, C., Harrison, E., Branke, I., Rogers, H., Stead, A., Thomas, B.and Buchanan-Wollaston, V. 2004. Gene expression patterns to define stages of postharvest senescence in Alstroemeria petals. J. Plant. Biotechnology. 2(2): 155-168. Brown, P. H., Rathjen A. H., Graham R. D. and Tribe D. E. 1990. Rare earth elements in biological systems. In: Handbook on the Physics and Chemistry of Rare Earths (eds. Gschneidner Jr and Eyring L) 13, 423453. Elsevier Science Publishers, Amsterdam. Carfantan, N. 1975. Preliminary study of tulip proteins during senescence. Acta. Horticulturae. 41: 31-40. Carlberg, I. and Mannervik, B. 1985. Glutathione reductase. Methods in Enzymology. 113: 484489. Chen, W. J, Gu, Y. H., Zhao, G. W, Tao, Y., Luo, J. P and Hu, T. D. 2000. Effects of rare earth ions on activity of RuBPcase in tobacco. Plant Science. 152, 145151. Chen, W. J., Tao, Y., Gu, Y. H. and Zhao, G. W. 2001. Effect of lanthanide chloride on photosynthesis and dry matter accumulation in tobacco seedlings. Biol Trace Elem Res. Institute of High Energy Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing, People's Republic of China. 79(2):169-76.
Captulo III
Literatura citada
Chen and Zheng, 1990. Chen, F.M.; Zheng, T.J. Study application of REEs in potatoes. J. Potatoes (in Chinese).4 (4): 224227. Cui, W. H. and Zhao, Y. R. 1994. Effect of seed dressing using different rate of REEs on physiological index and yield of corn. Chinese Rare Earths. 15(1):34-37. dAquino, L., Concetta, de Pinto, M., Nardi, L., Morgana, M. and Tommasi, F. 2009. Effect of some light rare earth elements on seed germination, seedling growth and antioxidant metabolism in Triticum durum. Chemosphere 75: 900905. Dalton, D. A. 1995. Antioxidant defenses of plants and fungi. In: Oxidative stress and antioxidant defenses in Biology. Chapman y Hall, New York, NY. 298-355 pp. de Munk, W. J. and Kamerbeek, G. A. 1975. The effect of pre-harvest conditions on the quality of cut tulips. Acta Horticulturae. 41: 69-77. Diatloff, E., Smith, F. W. and Asher, C. J. 2008. Effect of lanthanum and cerium on the growth and mineral nutrition of corn and mungbean. Annals of Botany. 101: 971-982. Dong, B.; Wu, Z.M.; Xu, L. and Gao, X.X. 1992. Effects of La on constitute and content of amino acid in out-solution of injured-cucumber. Bot. Bull. (in Chinese). 9(3): 4446. Fashui, H., Zhenggui, W. and Guiwen, Z. 2002. Mechanism of lanthanum effect on chlorophyll of spinach. Science in China. 45(2):166-176. Fashui, H., Zhenggui, W. and Zhao, G. 2000. Effect of Lanthanum on Aged Seed Germination of Rice. Department of Chemistry, University of Science and Technology of China. 75: 205-213. Fashui, H., Weiping, S., Zhigang, W., Mingliang, Y., Jia, Y., Jiajia, L., Ye, S. and Qunhua, X. 2005. Effect of La(III) on the growth and aging of root of loquat plantlet in vitro. Life Sciences College, Suzhou University, Suzhou 215006, People's Republic of China. Biol Trace Elem Res. 104(2): 185-191. Finkel, T. and Holbrook, N. J. 2000. Oxidants, Oxidative Stress and the biology of ageing. Nature. 408(6809): 239-247. Francescangeli, N. and Zagabria, A. 2007. Almacenamiento en fro de los bulbos y uso de paclobutrazol para producir tulipn en maceta. AGRISCIENTIA. 24(1): 37-44. Francescangeli, P. and Frangi, R. F. 2006. Adaptacin del tulipn a zonas de inviernos templados de Argentina. ITEA. 102(3): 278-287. Garca, V. L. G. 2004. Evaluacin de siete variedades de tulipn holandes (Tulipa sp) cultivadas en maceta, en Tepotzotlan, Estado de Mxico. Tesis Licenciatura. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Mxico. 72 pp.
Captulo III
Literatura citada
Geiger, M., Walch-liu, P., Engels, C., Harnecker, J., Schulze, E. D., Ludewing, F., Sonnewald, U., Scheible, W. R. and Stitt, M. 1998. Enhanced carbon dioxide leads to a modified diurnal rhythm of nitrate reductase activity and higher levels of amino acids in young tobacco plants. Plant Cell Environment. 21:253-268. Gonzlez-Santos, R., Delgado-Alvarado, A., Zavaleta-Mancera, H. A., Herrera-Cabrera, E.B. 2009. La citocinina BAP promueve la acumulacin de hexosas e incrementa la actividad de fosfoenolpiruvato carboxilasa y fosfoenolpiruvato carboxicinasa durante el retraso de la senescencia foliar de trigo. Agrociencia. 43: 379-391. Guarnaschelli, A.B., Gutirrez, G., Battaglia, A., Pathauer, P. and Lemcoff, J. H. 2004. Influence of shading on physiology, morphology and growth of Eucalyptus seedlings. En CD. Conferencia Internacional IUFRO Eucalyptus in a Changing World. Aveiro, Portugal. 11-15. Guo, B. S. 1993. The Application of rare earth elements on agriculture and breeding. Chinese Rare Earths. 15(6):37-43. Guo, B. S., Zhu, W. M., Xiong, P. K., Ji, Y. J., Liu, Z. and Wu, Z. M. 1988. Rare Earths in Agriculture (in Chinese); Agricultural Scientific Technological Press: Beijing, China. 23 208. Guo, C. and Denkui, P. 1998. Effect of CeCl4 on changes of physiological and biochemical indices asseed germination and seedling growth of chinese pine. In: 2nd International Symposium on Trace Elements and Food Chain. 34:12-15. Halevy, A.H. and Mayak, S. 1981. Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part 2. Hortic. Rev. 3:59-143. Harborne, J. B. 1973. Chlorophyll extraction. In: J. B. Harbone (ed.). Phytochemical Methods. Recommended technique. Chapman and Hall, London. He Y. W. and Loh C. S. 2000. Cerium and lanthanum promote floral initiation and reproductive growth of Arabidopsis thaliana. Plant Science. 159: 117124. He, Y. W. and Loh, C. S. 2002. Induction of early bolting in Arabidopsis thaliana by triacontanol, cerium and lanthanum is correlated with increased endogenous concentration of isopentenyl adenosine (iPAdos). J. Experimental Botany. 53(368): 505-512. Hodges, D. M., Andrews, C. J., Johnson, D. A. and Hamilton, R. I. 1997. Antioxidant enzyme responses to chilling stress in differentially sensitive inbred maize lines. J. Experimental Botany 48:1105-1113.
Captulo III
Literatura citada
Hfner, R., Vzquez-Moreno, L., Abou-Mandour, A.A., Bohnert, H. J. and Schmitt, J. M. 1989. Two isoforms of phosphoenolpyruvate carboxylase in the facultative CAM plant Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiology. Biochemistry. 27: 803-810. Hong, F. H., Wei, Z. G. and Zhao, G. W. 2000. Effect of lanthanum on aged seed germination of rice. Biological Trace Element Research. 75:205 213. Hu, Z. Y., Richter, H., Sparovek, G. and Schoug, F. 2004. Physiological and biochemical effects of rare earth elements on plants and their agricultural significance: A review. J. Plant Nutrition. 27: 183-220. Hu, Q. H. and Ye, Z. J. 1996. Physiological effects of rare earth elements on plants. Chin. Plant Physiology. 32(4): 296-300. Hu, X., Ding, Z. H., Chen, Y. J., Wang, X. R. and Dai, L. M. 2002. Bioaccumulation of lanthanum and cerium and their effects on the growth of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Chemosphere 48: 621629. Hu, X., Wang, X. R. and Wang, C. 2006. Biaccumulation of lanthanum and its effect on growth of maize seedlings in a red loamy soil. Pedosphere. 16 (6): 799-805. Huang, K. and Chen, W. 2002. Bensil Adenina and sucrose increase vase life of cut Eustoma flowers. Hort. Sci. 37(3): 547-549. Huber, C. 1994. Estudio de tratamientos de conservacin de postcosecha de flores de gladiolo (Gladiolus hybridus). Tesis Lic. Agr. Valdivia, Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias. 121 pp. Hunter, D. A., Granello, D., Christopher, M. and Reid, M. S. 2002. Effects of ABA on floral senescence. p. 41. In: Proceedings of XXVIth International Horticultural Congress. Toronto, Canad. Inamoto, K., Sakoda, S., Hase, T., Doi, M. and Imanishi, H. 2001a. A dynamic simulation model for predicting the growth and flowering of tulips forced hydroponically. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 70(2): 207-214. Inamoto, K., Sakoda, S., Hase, T., Katsukawa, K., Aoki, M., Doi, M. and Imanishi, H. 2001b. Application of a dynamic growth simulation model to hydroponic production system for cut tulip. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 70(3): 310-314. Inamoto, K., Hase, T., Doi, M. and Imanishi, H. 2000. Effects of duration of bulb chilling on dry matter distribution in hydroponically forced tulips. Scientia Horticulturae 85: 295-306. Inze, D. and Van Montagu, I. 1995. Oxidative stress in plants. Current Opinion in Biotechnology 6:153-158.
Captulo III
Literatura citada
Ippolito, M. P., Paciolla, C.,d'Aquino, L., Morgana, M. and Tommasi, F. 2007. Effect of rare earth elements on growth and antioxidant metabolism in Lemna minor L. Caryologia. 60(1-2): 125-128. Jrvan, M. 2004. Rare earth elements affecting the biological processes and yielding abilities of cultivated crops. Estonian Research Institute of Agriculture. 17-22 pp. Jie, H.J. and Zheng, T. J. 1988. Effects of application of REEs on sugar beet. Journal of the Chinese Rare Earth Society. 6(2): 87-91. Kader, A. A. 2002. Postharvest technology of horticultural crops. University of California. Divisin de agriculture and natural resources. 535 p. Kaltaler, R.E.L. and Steponkus, P. L. 1976. Factors affecting respiration in cut roses. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 101:352-354. Kim, H. J., Holcomb, E. J. and Brown, K. M. 2005. Lanthanum effects on gravitropics responses of cut tulip flowers. Acta Hort. 669: 417-423. Kuang, Y. and Ma, L.1998. Effect on the nutritional metabolism of phosphorus by foliar application of rare earth elements in sugarcane. In 2nd International Symposium on Trace Elements and Food Chain. Wuhan, China. 42 p. Lanhua, J., Kang, Z. and Chengde, Y. 1991. Effect of rare earth elements on the quality in bailan melon fruit. J. Gansu Sci. 3: 2-10. Le, N. M. and De Hertogh, A. A. 2002. Research needs for flower bulbs (geophytes). Acta Horticulturae. 570: 121-127. Liao, G. L., Tang, X. K. and Wu, Z. M.1994. Effects of lanthanum chloride on membrane permeability of corn root. J. Chin. Rare Earth Soc. 10: 256-258. Lim, C. F. and Loh, C. S. 2000. Effects of cerium and lanthanum on Arabidopsis thaliana. Department of Biological Science. Singapore, Kent Ridge Crescent. 4 p. Liu, M. and Hasenstein, K. H. 2005. La3+ uptake and its effect on the cytoskeleton in root protoplasts of Zea mays L. Planta, 220(2):658-666. Ma, L., Zhao, J., Wu, H., Yuan, X. and Hou, D. 2010. Effects of rare earth elements on callus growth, soluble protein content, peroxidase activity and shoot differentiation of Echinacea angustifolia cultures in vitro. J. Afr. Biotechnology. 9(16): 2333-2341. Marshalll, J. and Dumbroff, E. 1999. Turgor regulation va cell wall adjustment in white spruce. Plant Physiology. 119:313-319. Masclaux, C., Valadier, M. N., Brugiere, N., Morot-Gaudry, J. F., Hirel, B. 2000. Characterization of the sink/source transition in tobacco (Nicotiana tabacum L.) shoots in relation to nitrogen management and leaf senescence. Planta. 211: 510-518.
Captulo III
Literatura citada
McKersie, B.D. and Leshem, Y. Y. 1994. Stress and Stress Coping in Cultivated Plants. Kluwer Academic Publishers, Boston. Medrano, N. y Portas, A. M. 2005. Respuesta de la variedad de tulipn van Der Mark a distintos tiempos de exposicin a bajas temperaturas en cmara. VII. Jornadas Nacionales de Floricultura. Trevelin, Chubut, Argentina. 2 pp. Mittler, R. 2002. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Science. 7:405-410. Moore, S. y Stein, W. H.1954. J. Biol. Chem. 38 (Techniques de Laboratories) 211-907. Nakano, Y. and Asada, K. 1980. Spinach chloroplasts scavenge hydrogen peroxide on
illumination. Plant and Cell Physiology 21:1295-1307. Nambiar, E. and Sands, R.1993. Competition for water and nutrients in forests. Can. J. For. Res. 23: 1655-1668. Nardi, L., d'Aquino, L., De Pinto, M.C., Carboni, M. A., Morgana, M. and Tommasi, F. 2004. Effect of rare earth elements on seed germination and antioxidant metabolism in Triticum durum. Proceedings of the SIFV-SIGA Joint Congress. 138 pp. Nelson, P. V. and Niedziela, Jr. C. E. 1998. Effects of calcium source and temperature regime on calcium deficiency during hydroponic forcing of tulip. Scientia. Horticulturae. 73:137150. Ni, J. Z. 1995. The use of rare earth elements in agriculture and medicine. In: Ni JZ, ed. Bioinorganic chemistry of rare earth elements. Beijing, China: Science Press, 1355. Nicodemus, M. A., Salifu, K. F., Jacobs, D. F. 2009. Influence of lanthanum level and interactions with nitrogen source on early development of Juglans nigra. J. Rare Earths. 27(2): 270-279. Nobel, P. S. 1983. Biophysical plant physiology and ecology. W. H. New York. Nowak, J. and Rudnicki, R. 1990. Postharvest Handling and Storage of Cut Flowers, Florist Greens and Potted Plants. Timber Press, Inc., Oregon, USA. 210 pp. Ohyama, T., Ikarashi, T., Obata, A. and Baba, A. 1988. Role of nitrogen accumulated in tulip roots during winter season. Soil Sci. Plant Nutrition. 34(3): 341-350. Okubo, H., Shiraishi, S. and Uemoto, S. 1986. Factors controlling elongation of the last internode in tulip flower stalk. J. Japan. Soc. Hort. 55(3): 320-325. Pang, X, Wang, D. H., Xing, X. Y., Peng, A., Zhang, F. S. and Li, C. J. 2002. Effect of La3+ on the activities of antioxidant enzymes in wheat seedlings under lead stress in solution culture. Chemosphere. Laboratory of Environmental Aquatic Chemistry, Research
Captulo III
Literatura citada
Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing. Jun; 47(10):1033-1039. Pang, X., Li, D. and Peng, A. 2001. Application of rare earth elements in the agriculture of China and its Environmental behavior in soil. J. Soils and Sediments. 1(2): 124-129. Pooviah, B. W., Glenn, G. M. and Reddy, A. S. N. 1988. Calcium and fruit softening. Physiology and Biochemistry. Hort. Rev. 10: 107 152. Rabiza-S, J., Skutnik, E., Wachowicz, M., Lukaszewska, J. A. 2004. Senescence of cut leaves of Zantedeschia aethiopica and Zantedeschia elliottiana. Part II. Free amino acids accumulation in relation to soluble protein content. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus. 3(2): 67-74. Ramrez, M. M. 2006. Evaluacin de mezclas de sustratos y de relaciones K+/Ca2+ en la solucin nutritiva en la produccin hidropnica de tulipn. Tesis Maestria. Colegio de Postgraduados, Montecillo Texcoco, Mxico. 182 pp. Ramrez, M. M., Trejo-Tllez, L., Gmez-Merino, F., Snchez-Garca, P. 2010. La Relacin K+/Ca2+ de la solucin nutritiva afecta el crecimiento y calidad postcosecha del tulipn. Rev. Fitotecnia Mexicana. 33(2):149-156. Rees, A. R. and Charles-Edwards, D. A. 1975. An analysis of the growth of forced tulips. 1. Changes in plant fresh and dry weights during growth at two temperatures. Sci. Hort. 3: 309-316. Rogers, M.N. 1973. An historical and critical review of postharvest physiology research on cut flowers. Hort. Science 8:189-194 Sams, C.E. 1999. Postharvest. Biol. Technol. 15: 249-254. Saniewski, M. 1981. Hormonal control of shoot elongation in tulips. Scientia Horticulturae. 15: 363-372. SAS. 2002. SAS High-Performance Forescasting 2.2: Users Guide, Volumes 1 and 2. Cary, NC: SAS Institute Inc. Ver. 9. 652p. Scandalios, J. G., Tong, W. F., Roupakias, D. G. 1980. Cat 3, a third gene locus coding for a tissue-specific catalase in maize: genetics, intracelular location and some biochemical properties. Mol. Gen. Genet. 179: 34-41. Shan, X. Q., Wang, H. O., Zhang, S. Z., Zhou, H.F., Zheng, Y, Yu, H, Wen, B. 2002. Accumulation and uptake of light rare earth elements in a hyperaccumulator Dicropteris dichotoma. Plant Science 165: 13431353. Shan, X., Lian, J. and Wen, B. 2002. Effects of organic acids on adsorption and desorption of rare earth elements. Chemosphere. 47:701-710.
Captulo III
Literatura citada
Sheng, B. L. and Dai, X. B.1994. Effect of rare earths on photosynthetic light reaction on chloroplast of Triticum aestivum. Chinese. Rare Earth. 15(2): 71-72. Sheng, B. L. and Zhang, L. J. 1994. Effects of La on content of endogenesis hormone in wheat seedling plant. Plant Physiology. 30(5):361-352. Shi, P, Huang, Z. and Chen, G. 2006. Influence of lanthanum on the accumulation of trace elements in chloroplasts of cucumber seedling leaves. Biol Trace Elem Res.State Key Laboratory of Bioreactor Engineering, East China University of Science and Technology, Shanghai 200237, People's Republic of China. 109(2):181-8. Shuangyi, B. M. 2008. Identification and characterization of senescence-associated proteins in petunia corollas. Horticulture and Crop Science. University State Ohio. 214 pp. Skutnik, E., Rabiza-S. J., Wachowicz, M., Lukaszewska, J. A. 2004. Senescence of cut leaves of Zantedeschia aethiopica and Zantedeschia elliottiana. Part I. Chlorophyll degradation. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus. 3(2): 57-65. Southgate, D. A. 1976. Determination of food carbohydrates. Applied Science Publishers. LTD. London. 105 pp Steiner, A. y van Winden, H. 1970. Recipe for ferric salts of ethylenediaminetetraacetic acid. Plant Physiology. 46: 862-863. Sun, J., Jameson, P. E. and Clemens, J. 2001. Water relations and stamen abscission in cut flowers of selected myrtaceae. Acta Horticulturae. 543: 185-189. Sun, T, Yu, J. and Mao, J. 1998. Effect of rare earth elements on physiological properties of Jun Date (Z. Jujuba Mill). In 2nd International Symposium on Trace Elements and Food Chain. Wuhan, China. 38p. Takahashi, F. A. 1984. Efecto de la 8hidroxiqinoleina citrato y sacarosa, en la conservacin refrigerada de la flor cortada de crisantemo (Chisantemum morifolium R.) cv. Indianpolis. Departamento de Industrias Chapingo, Mx. 76 p. Thiman, K. V., Tetley, R. M., Krivak, B. M. 1977. Metabolism of oat leaves during senescence: V. Senescence in light. Plant. Physiology. 59: 448-454. Trujillo, V. B., Zavaleta, M. H., Mora, H. M., Lpez, H. A. 2006. Efecto del CaCl2 sobre la actividad enzimtica antioxidante durante la vida en florero de gerbera (Gerbera jamesonni H. Bolux ex Hook F.). Revista Chapingo. Serie Horticultura. 12(2): 203-209. nyayar, S., Kele, Y., eki, F.O. 2005. The antioxidative response of two tomato species with different drought tolerances as a result of drought and cadmium stress combinations. Plant Soil Environment., 51, 57-64.
Captulo III
Literatura citada
Valladares, F., Martnez-Ferri, E., Balaguer, L., Prez-Corona, E. and Manrique, E. 2000. Low leaf-level response to light and nutrients in Mediterranean evergreen oaks: a conservative resource-use strategy? New Phytol. 148: 79-91. van Doorn, W, G. 2000. Categories of petal senescence and abscission: a re-evaluation. Annals of Botany 87: 447456. van Doorn, W.G. 1997. Water relations of cut flowers. Horticultural Reviews 18: 1-85. Vargas, A. P. y Tejos, P. D. 2008. Produccin de materia seca y absorcin de nitrgeno del cultivo de tulipn (Tulipa gesneriana L.). Agrociencia 42(1): 37-45. von Kerstin, R. 2006. Rare earth elements in agriculture. Institut fr Physiologie, Physiologische Chemie und Tierernhrung der Ludwig-Maximilians
UniversittMnchen. 325 pp. von Tucher, S. and Schmidhalter, U. 2005. Lanthanum uptake from soil and nutrient solution and its effects on plant growth. J. Plant Nutr. Soil. Sci. 168:574-580. von Tucher, S., Goy, C. and Schmidhalter, U. 2001.Effect of lanthanum on growth and composition of mineral nutrients of Phaseolus vulgaris L. var. nanus and Zea mays L. conv. saccharata. Plant Nutrition-Food security and sustainability of agro-ecosistems. 524-525. Wan, Q., Tian, J., Peng, H., Zhang, X., Lee, D., Woo, C., Ryu, J. and Park, C. 1998. The effects of rare earth on increasing yield, improving quality and reducing agricultural chemical remained in crop production. In Proceedings 2nd International Symposium on Trace Elements and Food Chain. Wuhan, China. 25 pp. Wang, X. P., Shan, X. Q. and Zhang, S. Z. 2003. Distribution of rare earth elements among chloroplast components of hyperaccumulator Dicranopteris dichotoma. Annal. Bioanal. Chemistry. 376: 913-917. Weiping, S., Fashui, H., Zhigang, W. 2002. Effects of lanthanum element on the rooting of loquat plantlet in vitro. Biol Trace Elements Research. 89(3):277-84. Wu, Y., Thome, T.E., Sharp, E.R., and Cosgrove, J.D. 2001. Modification of expansin
transcript levels in the maize primary root at low. Water potentials. Plant Physiology. 4126:1471-1479. Wu, Z. M., Tang, X. K., Jia, Z. W. 1984. Studies on the effect of rare earth elements on the increment of yield in agriculture. J. Chin. Rare Earth Soc. 2(2):76-80. Xie, H.G. yand Chen, F. M. 1984. The effects and technique of rare earth elements on sugar beet. Heilongjiang Province Agriculture Science, 1:8-10.
Captulo III
Literatura citada
Xie, Z. B., Zhu, J. G., Chu, H. Y., Zhang, Y. L., Zeng, Q., Ma, H. L. and Cao, Z. H. 2002. Effect of lanthanum on rice production, nutrient uptake, and distribution. J. Plant Nutrition. 25: 23152331. Xie, Z. B., Zhu, J. G., Chu, H. Y., Zheng, Q., Zhang, Y. L., Chao, Z. H. 2001. Influence of exogenous lanthanum on fertility parameters of red soil and paddy soil. J. Rare Earth. 19(3): 229-232. Xiong, L.S., Xiong, T. Z., Chen, C.Y., and Huang, H. 2006. Interactive effects of lanthanum and cadmium on plant growth and mineral element uptake in crisped-leaf mustard under hydroponic conditions. J. Plant Nutrition. 29:1889-1902. Xiong, B. K. 1995. Agricultural and Forestry Research and Application of Rare Earth. Metallurgical Industrial Press, Beijing. Xiong, B. K., 2000. Application of rare earth in Chinese agriculture and their perspective of development. In: Proceedings of the Rare Earths in Agriculture Seminar, September. Australian Academy of Technological Sciences and Engineering, Victoria, Australia, 5 9 p. Yamasaki, A., Uragami, A. and Yamada, M. 2002. Hydroponic forcing of tulip using a nutrient film technique. Acta Horticulturae. 570: 423-427. Yang, Y.S.; Liu, D.L. 1997. Effects of La on seedling diathesi, content of protein and CaM of wheat. Chinese Rare Earths (in Chinese).18(2): 6163. Yoshida, S. 2003. Molecular regulation of leaf senescence. Current Opinion in Plant Biology. 6: 79-84. Zeng, F. L., Zhang, M. F., Zhou, S. M., Wu, J. G. and Deng, R. W. 1999. The effect of lanthanide chloride on abscisic acid and electron-transport activity of some crops. Biol. Trace Element Research. 67: 277-284. Zeng, Q., Zhu, J. G., Cheng, H. L., Xie, Z. B. and Chu, H. Y. 2006. Phytotoxicity of lanthanum in rice in haplic acrisols and cambisols. J. Ecotoxicology and Environmental. Safety 64: 226-233. Zeng, Q., Zhu, J., Xie, Z., Chu, H. and Cao, Z. 2001. Does response of rape to La and critical concentration of La in red earth. Huan Jing Ke Xue. 22(4):77-80. Zeng, F. L., Shi, P., Zhang, M. F. y Deng, R. W. 2000. Effect of lanthanum on ion absorption in cucumber seedling leaves. Biol. Trace Element. Research. 78(1-3): 265-270. Zhang, L., Zeng, F. and Xiao, R. 2003. Effect of lanthanum ions (La3+) on the reactive oxygen species scavenging enzymes in wheat leaves. Biological Trace Element Research. 91: 243-252.
Captulo III
Literatura citada
Zheng, H. L., Zhao, Z. Q., Zhang, C. G., Feng, J. Z., Ke, Z. L. and Su, M. J. 2000. Changes in lipid peroxidation, the redox system and ATPase activities in plasma membranes of rice seedling roots caused by lanthanum chloride. J. BioMetals. 13: 157-163. Zhou, Q., Zhang, H., Huang, X., Lu, G., Liang, C. and Lu, T. 2003. Effects of La on the growth of kidney bean seedling under Cd stress. Huan Jing Ke Xue.Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Southern Yangtze University, Wuxi, China. 24(4): 48-53.

Respuestas morfológicas y fisiológicas de tulipán al lantano

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Captulo III

CAPITULO III. RESPUESTAS MORFOLGICAS, FISIOLGICAS Y CALIDAD DE TULIPN AL LANTANO

Captulo III II. REVISIN DE LITERATURA

2.1. Respuestas morfolgicas, fisiolgicas y calidad en ornamentales

2.2. Importancia de factores agronmicos en especies ornamentales

2.3.2.4. Contenido de aminocidos y protenas

2.3.3. Actividad de las principales enzimas antioxidantes en la planta

Captulo III III. OBJETIVOS

Captulo III IV. HIPTESIS

Captulo III V. MATERIALES Y MTODOS

5.1. Localizacin del rea de estudio

5.2. Material vegetal

5.3. Manejo de cultivo

de Zn. El hierro fue abastecido como Fe-EDTA a una concentracin de 5 mg L -1 a

Captulo III 5.5. Variables de estudio

5.6. Anlisis estadstico

Captulo III VI. RESULTADOS Y DISCUSIN

6.1. Parmetros cuantitativos de calidad (morfologa de la planta)

6.1.1.2. Altura de planta por efecto de concentracin de La3+

P0.05. DMS0.05=Diferencia mnima significativa al 5%.

6.1.2.2. Longitud y dimetro de capullo por efecto de concentracin

Longitud de tallo, cm Christmas Dream 46.89a 45.93b 0.92

Captulo III 6.1.3.2. Longitud de tallo floral por efecto de concentracin

LaCl3 La(NO3)3 DMS0.05

8.3b 8.5a 0.08

5.8b 6.1a 0.08

8.0a 8.0a 0.13

6.9a 6.9a 0.14

5.0a 4.7b 0.15

Captulo III 6.1.5. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca

Ile de France Hoja 18.8a 0.84

Tallo 19.9a 19.7a 0.33

Bulbo 30.2b 33.6a 3.4

6.1.5.2. Acumulacin y distribucin de biomasa fresca por efecto de la concentracin

Concentracin de La3+ Hoja

19.0abc 19.5ab 18.5bcd 17.8cd 17.3d 20.3a 18.7 1.43

Tallo 18.7d 19.6c 20.8b 19.6c 17.9e 22.2a 19.8 0.56

Bulbo 27.5b 31.4ab 32.3ab 34.3a 30.0ab 34.2a 31.6 5.79

12.4bc 14.7b 12.3bc 16.1a 12.9 0.88 15.2 0.76

60 29% 28% 29%

Bulbo Tallo Hoja

concentracin de La . Biomasa fresca, g Ile de France Tallo

Fuente de Concentracin 3+ 3+ La de La (M) Hoja Testigo LaCl3 5 10 20 30 40 La(NO3)3 5 10 20 30 40 Promedio DMS0.05

100 80 60 40 76% 75% 77% 77%

cv. Ile de France

Cloruro Nitrato LaCl3 La(NO3)3 cv. Christmas Dream

36.8a 37.1 1.23

45.5b 47.4a 46.4 1.44

53.9a 53.0a 53.4 2.02

63.0a 63.6a 63.3 2.44

45.6a 45.6a 45.6 2.02

35.2b 38.1a 36.6 1.60

6.2.1.2. Consumo de agua en tallos florales por efecto de la concentracin de La3+

52ab 57bc 47cd 40f 42ef 55a 50bc

48bcd 34bcde 52ab 36bc 32de 35bcd

56bcd 62cd 46g 54cd 63a 56bc

61cde 37f 66bc 69b 76a 56e 46cd

45de 48fg 46d 47cd 50bc 3.54

53cde 65bcd 47cd 60ab 4.96 63cd 5.98 40ef 4.96

Captulo III 6.2.2. Peso del tallo floral fresco

60 50 40 30 20 10 0 0 60 Peso de tallo, g 50 40 30 20 10 0 0 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 20 30 Concentracin de La3+, M

51b 43ef 41g