23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL.

Introduccin. Cintica. Localizacin de las zonas de crecimiento. Concepto de fitohormona. Interacciones entre fitohormonas. Conceptos de mecanismo y modo de accin.

OBJETIVOS
Entender el concepto de fitorregulador, comprendiendo como estas sustancias coordinan los procesos de crecimiento y desarrollo Explicar los mecanismos de percepcin y transmisin de seales hormonales, los mecanismos de control de la respuesta hormonal como: cambios de concentracin, sensibilidad. Conocer los distintos tipos de hormonas fundamentales en las plantas y la importancia de su interaccin.

El crecimiento es el desarrollo mas la diferenciacin. En sentido estricto es el aumento irreversible de tamao. Cualquier factor que altere el volumen de la planta de forma reversible no se considera crecimiento. Se cuantifica con el incremento de los componentes citoplasmticos como protenas (peso seco), nmero de clulas, crecimiento en longitud y en trminos generales, de cualquier dimensin siempre que probemos que no sea reversible. Un mayor crecimiento implica una mayor divisin celular. Las clulas meristemticas concretamente soportan el crecimiento, de manera que siempre que se mantenga el carcter meristemtico las clulas entraran en ciclo de multiplicacin. Pero en sistemas biolgicos no se mantendr este estatus, sino que unas clulas entrarn en procesos de elongacin, otras en diferenciacin y en senescencia, apoptosis... de modo que el crecimiento, adems de aumentar el tamao implica tambin la diferenciacin y el desarrollo. El desarrollo ser el conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo.

La diferenciacin es el compromiso que adquiere la clula a realizar una funcin. Tendr como resultado una determinada morfognesis (origen de una morfologa determinada). Curva de crecimiento

La cuerva depender del tiempo, del rgano, del individuo, y de muchos factores, que producirn periodos de latencia o de crecimiento que se salgan de la curva estndar. Otro de los factores que cambian la curva ser el tipo de planta, pudiendo ser anual o perenne:

La divisin celular est regulada por el microambiente celular, pero especficamente depende de las ciclinas, que son inducidas

por determinados factores ambientales y son la primera va de sealizacin. El crecimiento estar mediado por el componente gentico del sistema en estudio. Pero hay un componente epigentico formado por todos los factores del medio que afectan a las tasas de crecimiento. La diferenciacin tendr lugar una vez que exista elongacin (donde interviene el trasiego de protones regulado por auxinas) junto con divisin celular (mediada por ciclinas). Un proceso de diferenciacin siempre va unido a una expresin gnica diferencial. En plantas, la diferenciacin no implica en ningn caso prdida irreversible del genoma, por lo que siempre se podr generar un individuo completo a partir de una parte de la planta. Los reguladores de crecimiento son molculas con una configuracin determinada con la que se pueden unir a receptores especficos, para transmitir a la clula las pautas de desarrollo y diferenciacin que deben seguir. Son los encargados de inducir expresiones gnicas especficas, y su efecto depender no slo de su presencia o ausencia, sino de su concentracin y de la sensibilidad de la propia clula. Esta sensibilidad es la capacidad que tienen las clulas para reaccionar frente a una cantidad de regulador, dependiendo esto del nmero de receptores disponibles capaces de captar el estmulo a concentraciones bajas, altas y ptimas. Las fitohormonas son hormonas vegetales cuya funcin es regular qumicamente el crecimiento de la planta. Se producirn en determinados tejidos del organismo y se transportarn a otros tejidos, donde sern capaces de provocar una respuesta fisiolgica. Cualquier rgano de la planta tiene capacidad de sntesis de hormonas. Estas hormonas sern transportadas, sin que el transportador sea una parte esencial para la accin de las propias hormonas. Las clulas a las que llegan son las clulas diana. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de cambios en la concentracin y en la sensibilidad de los tejidos a las hormonas, y esta seal se lleva a cabo por protenas de membrana o solubles.

La clasificacin de los fitorreguladores y de las fitohormonas ser la siguiente:

Fitorreguladores

-Compuestos de sintesis -Poliaminas -Jasmonatos -Brasinolidos -Oligosacarinas -Esteroles Auxinas -cido saliclico Citoquinas -Fitohormonas Giberelinas cido abscisico Etileno

Las poliaminas participan en todos los procesos de diferenciacin en la planta. Los jasmonatos afectan a procesos de defensa. El resto de fitorreguladores actan en mecanismos de defensa y en procesos de estrs. - AUXINAS: son fitohormonas que favorecen la elongacin de la clula a travs de procesos de relajacin de la pared. - CITOQUINAS: son fitohormonas que regulan la divisin celular. - GIBERELINAS: son fitohormonas que afectan a la elongacin de tallos. - CIDO ABSCISCO: afecta a los procesos de senescencia y abscisin (cada de las hojas y frutos) - ETILENO: afecta a la maduracin de los frutos. Las fitohormonas o reguladores de crecimiento se sintetizan en todos los rganos en mayor o menos proporcin. La biotecnologa es posible gracias a estas molculas junto con factores de nutricin mineral. Los compuestos de sntesis de las fitohormonas son brasinlidos, esteroles y cido saliclico. Estos productos proporcionan fitohormonas o anlogos, vlidos para los cultivos. No hay prcticamente ningn efecto que se pueda achacar nicamente a un regulador. Se debe todo a efectos pleiotrpicos, en

los que un efecto desencadena otro, y este a otro hasta producir una respuesta. Cualquier seal producir una respuesta, y esta seal, sea cual sea, afectar a toda la organizacin celular. El crecimiento de las plantas estar mediado por sus caractersticas genticas y por su ambiente, del que asimilar informacin para regular su crecimiento. Todos los aspectos del ambiente intervienen en la determinacin del crecimiento de la planta .Frente a estos estmulos, la planta responde mediante mensajeros primarios que son los reguladores de crecimiento.
Las seales externas que afectan el crecimiento de la planta y su desarrollo incluyen muchos aspectos fsicos, qumicos y biolgicos del ambiente de la planta.

Los mensajeros primarios y secundarios funcionan a travs de una serie de etapas: 1- Percepcin del estimulo 2- Produccin de una seal (biosntesis y/o liberacin de una o varias fitohormonas) 3- Transporte al sitio de accin 4- Interaccin de las seales con las clulas blanco a travs de un receptor 5- Transduccin celular de la seal 6- Modificacin de la expresin gnica 7- Respuesta fisiolgica (crecimiento y diferenciacin) Todos los factores sern detectados por las clulas diana, de manera que se producir una seal que provocar cambios en la dinmica inica (flujo inico, frente a cualquier cambio, la clula intenta mantener la homeostasis y para ello tiene que controlar sus niveles inicos.), cambios de metabolismo, cambios en la expresin gnica, y cambios de citoesqueleto.

El intermedio entre la seal y la respuesta estar mediada por la efectividad de los reguladores de crecimiento, que tendrn dos vias de accin fundamentalmente en la clula diana: - Corto plazo. Cambios en calcio - Largo plazo. Actividad de protenquinasas: Variaciones de rutas metablicas y regulacin de expresin gnica.

La seal ( el regulador o el factor ambiental que provoque cambios) tiene como primer paso la percepcin del estmulo. Segn cmo sea la seal, puede quedar captada a nivel de pared, o dentro de la clula, con sus receptores correspondientes.

Estos receptores suelen ser protenas de membrana que se encuentran en gran nmero para permitir que la respuesta sea eficaz. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas distintas, esto se debe a una sealizacin especfica tanto en la unin del receptor como en los procesos de amplificacin.

Para que se produzca una respuesta fisiolgica ( crecimiento mas desarrollo) tiene que tener lugar una serie de procesos de captacin del estmulo: - Percepcin del estmulo = unin a un receptor - Produccin de la seal = cambios en la biosntesis de otros reguladores o aparicin de mensajeros secundarios. - Transporte al sitio de accin. - Transduccin de la seal. - Modulacin de la expresin gnica La percepcin de la seal se produce por receptores proteicos en todas las clulas, que deben tener una estructura muy definida, cambiando la actividad de la molcula segn la distancia entre su

polo positivo y negativo. Lo que marca funcionalidad es esa distancia, y habr receptores especficos para esa distancia. Hasta la fecha slo se conocen receptores para etileno, cido abscsico y hay indicios de que determinadas protenas pueden funcionar como receptores de auxinas. Hay tres tipos de receptores: 1- Canales inicos: su actuacin esta acoplada a apertura de canales inicos .Son protenas de membrana a las que se une un ligando que provoca la apertura del canal. 2- Receptores tipo enzimtico, quinasas: dmeros proteicos que disparan procesos de fosforilacion al unirse la molcula son receptores de membrana que se activan cuando se fosforilan. 3- Protenas G: son capaces de unirse al receptor especfico liberando una de las subunidades cuando se une a una molcula de GTP, activndose una protena de membrana que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas. que
cambia de conformacin y se une a otra unidad, produciendo la activacin de la protena que activa y desencadena la respuesta.

Una vez que el receptor capta la seal se desencadenan microambientes distintos para clulas genticamente iguales, a travs de cambios en la actividad del citoesqueleto, cambios osmticos y cambio metablico de la planta. En las plantas hay solamente un sistema receptor, compuesto de una parte sensora y otra parte de regin de respuesta. La parte sensora corresponde a los puntos de anclaje con la membrana. Existen restos de histidina que a captar el mensajero primario se fosforilan y con ello translocan la seal a la regin de respuesta cuyos dominios estn representados por asprtico.

Las seales, a travs de la unin a su receptor, pueden generar cambios en el contenido endgeno de calcio. Las concentraciones de calcio endgenas tienen que ser muy estables, de modo que la planta tiene mecanismos para secuestrar o liberar calcio (bombas). Si de forma transitoria un regulador de crecimiento produce una variacin en la concentracin de calcio, este cambio ser detectado por la clula y provocar a su vez cambios proteicos va protenquinasa, que afectan al metabolismo y por tanto al crecimiento.