Unidad IV. Fisiologa Ambiental Contenido: Respuestas del crecimiento de la planta a la temperatura. Ambiente y sus efectos en las plantas.

Competencia: Analiza con claridad los mecanismos que median entre las condiciones naturales y las respuestas de las plantas.

El ambiente y el efecto sobre el desarrollo de la planta Todos los organismos se hallan en interaccin directa con los factores ambientales. Los factores energticos, hdricos, qumicos y mecnicos del medio ambiente afectan las caractersticas del ambiente y a los organismos y se reflejan en el clima, el suelo, el relieve y en otros organismos. Cada organismo posee para un determinado factor un margen de tolerancia fisiolgica, el cual es determinado genticamente. El rango de tolerancia representa el valor para un factor que es soportable para un organismo. Cuando el factor es muy bajo o muy alto dentro del rango de tolerancia, se considera que el organismo se halla en un psimo ecolgico. Si las condiciones ambientales se tornan extremas, ciertos organismos perecern. Este concepto general se denomina ley de tolerancia. Para cada uno de los factores abiticos, un organismo tiene lmites de tolerancia dentro de los cuales puede sobrevivir. Cualquier factor fuera del extremo superior, o inferior, de dicha tolerancia, tiende a limitar la oportunidad de supervivencia del organismo. El ptimo ecolgico se presenta en la zona donde la intensidad del factor es la ms adecuada para el individuo. El margen de tolerancia fisiolgica vara por lo general entre las poblaciones y por lo general en las diferentes etapas del crecimiento. Cuando los organismos presentan un rango de tolerancia amplio se habla de organismos euripotentes, en el caso de rangos estrechos de tolerancia de organismos estenopotentes. En relacin con la estenopotencia cuando un factor se halla en la regin de baja intensidad se habla de oligoestenopotencia, en la regin media de intensidad mesoestenopotencia y en la regin de mayor intensidad de poliestenopotencia. El desarrollo de un organismo depende principalmente del factor que se encuentra presente en mnima intensidad o en exceso, es decir del psimo ecolgico. Este enunciado se conoce como la ley del mnimo (Liebig 1843). En la naturaleza resulta con el desarrollo de rangos diferentes de tolerancia fisiolgica y rangos de tolerancia ecolgica (curvas de tolerancia sinecolgica, potencia ecolgica), las cuales reflejan el comportamiento real del organismo cuando todos los factores ambientales estn en juego.
Influencia de la temperatura en el crecimiento y desarrollo de la planta

Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber
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diferencias. Lo que s es cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son peridicas, diarias (da/noche) y estacionales, tambin se dan variaciones fluctuantes mas o menos previsibles como la variacin de temperatura por nubosidad, variaciones dependientes de la posicin de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrn menos temperatura, tambin depende de la velocidad del viento, altura de la hoja as como la forma de hoja. Adems, la temperatura de la raz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte area ya que las variaciones de temperatura llegan a la raz con retardo respecto a las de la parte area. El rgimen trmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiolgicos tienen diferentes temperaturas ptimas y tambin especies diferentes tienen diferentes temperaturas ptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos Temperatura ptima. Temperatura cardinal. Temperatura crtica. La temperatura ptima se da cuando el proceso se realiza con la mxima eficiencia: La temperatura cardinal es la temperatura por encima por debajo de la cual un proceso fisiolgico se para, volviendo a funcionar cuando la temperatura est por encima de la mnima cardinal por debajo de la mxima cardinal. La temperatura crtica son las temperaturas por debajo por encima de las cuales un proceso fisiolgico sufre daos irreversibles y la planta muere. Estas dos temperaturas crticas (mn. y mx.) no son constantes durante la vida de la planta, sino que pueden variar durante el desarrollo, as, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una temperatura crtica ms alta que una que est en dormicin. Debido a que el patrn de respuesta a la temperatura vara segn la especie y el proceso fisiolgico, ser bueno tener un patrn de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes especies
Estrs, resistencia y tolerancia

Stress = todo factor ambiental que diste del ptimo para la planta les genera stress. El stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del ptimo y acta sobre la planta es decir genera respuesta. Selye, 1936; habla del estrs como una situacin daina, nociva para el organismo. Levit, 1960; desarrolla el concepto de estrs en plantas.
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El stress es un concepto que proviene de la fsica, es la fuerza que acta sobre un cuerpo. El cuerpo responde con una reaccin proporcional a la fuerza con la que se ha actuado. En biologa el stress sera un factor externo que acta sobre un organismo. El stress biolgico no se mide como una fuerza o una tensin sino como una intensidad o una concentracin, por ej.: intensidad luminosa, concentracin de sustancias txicas. La tensin que se provoca sera el cambio interno provocado por el factor externo. Si es un cambio elstico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la intensidad del cambio. Mdulo de elasticidad biolgico = resistencia = proporcin entre el stress externo y el cambio interno del organismo. Sobre l. La reaccin de respuesta es una tensin. Tipos de resistencia Resistencia en sentido estricto: avoidance. Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su interior. Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos. Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10C no afecte a sus tejidos ni a su fisiologa ser resistente a ese factor. Resistencia plstica. La existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar daos provocados por factores externos hace que aumente la resistencia. Tenemos que tener presente el tiempo. No es lo mismo un estrs aplicado durante un corto perodo de tiempo que un stress prolongado de das, meses aos. Mecanismo de escape: hace referencia a la adaptacin del ciclo biolgico de la planta a las condiciones medio-ambientales ms favorables. Existe una fase ms activa del ciclo en pocas ms idneas mientras que el resto del ao lo pasan en su forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero se le puede considerar como tal. Mecanismo de resistencia estricta (advoidiance): son los mecanismos que evitan que un factor externo (stress) penetre en la planta. Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la penetracin del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto funcionamiento fisiolgico de la planta .Existen plantas que pueden soportar que sus clulas trabajen igualmente bien en un descenso de la T ambiental. Factores generales que inducen estrs en las plantas y sus interrelaciones. Son principalmente factores no biolgicos, aunque existen tambin factores biolgicos que producen estrs, por ej.: factores mecnicos.

As vemos que existen dos grandes bloques de factores estresantes: factores biolgicos y no biolgicos. Factores como la floracin la maduracin provocan un estrs en la planta aunque son procesos fisiolgicos normales, pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante determinados factores estresantes en esos momentos puntuales. Adems estos otros factores modulan de forma indirecta otros factores. Todos estos factores pueden influir entre s, afectando a la resistencia de la planta, as, por ejemplo una planta con estrs hdrico ser ms sensible a variaciones de T, una planta estresada por contaminacin atmosfrica es ms fcilmente infectada por parsitos. Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque estrs sino a un conjunto diverso de factores que actan sobre ella a la vez. El agua como factor de estrs vegetal Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua. El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades fsico-qumicas: 1) Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes de H

Lquida entre 0 100C. 3) Elevada constante dielctrica. 4) Elevado calor especfico y calor de evaporacin (termorregulacin en plantas)
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5) Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensin) celular. 6) Disolvente ideal de electrolitos. Las plantas sufren estrs por dficit hdrico cuando hay sequa. La sequa es un tiempo prolongado de sequedad (definicin poco precisa). Sequa: perodo de tiempo en el que las precipitaciones estn por debajo de la media, determinada a lo largo de varios aos (definicin meteorolgica). Sequa: perodo en el que se da un fuerte crecimiento de los precios agrarios, adems nos indica que como consecuencia de este perodo hay un descenso del crecimiento de las plantas. El estrs por dficit hdrico viene definido por el valor negativo del del sustrato, lo cual nos determina la dificultad de la planta para absorber agua del suelo. El del sustrato define as, la dificultad de la planta para obtener agua. Para de sustrato iguales, diferentes especies de plantas tienen diferentes tensiones internas (= ruta a cambio interno frente a factores ambientales externos) las especies vegetales pueden almacenar agua evitando la transpiracin y as bajar la tensin interna. Para un mismo estrs existen respuestas diferentes segn el grado de resistencia. Efecto en la biomasa El descenso en el crecimiento de las plantas produce disminucin en la biomasa, no slo viene determinado por la no expansin de las clulas, sino que tambin intervienen otros factores. Si consideramos la planta como un sistema de entradas y salidas de energa y materia, las entradas vienen determinada por el rea de asimilacin (rganos fotosintticamente activos) que absorcin energa lumnica y CO2; eficiencia fotosinttica que nos determina la produccin de materia orgnica total de la planta. Eficiencia fotosinttica es la cantidad de CO2 asimilado por el rea de superficie. Esto depende tambin de otros factores como la apertura de los estomas. La biomasa total del vegetal no es slo materia orgnica, sino tambin depende de la absorcin de elementos nutritivos inorgnicos (sales minerales). La materia inorgnica, en peso, es cuantitativamente poco importante, pero lo es cualitativamente porque un dficit perjudica al vegetal. La materia seca total tambin depende de las salidas, gracias a la respiracin. Adems una parte de la materia seca total sale por abscisin (caen hojas, frutos,...).

La eficiencia fotosinttica viene limitada por dos mecanismos: 1. Incremento del cerrado de los estomas (resistencia estomtica). 2. Incremento de la resistencia mesoflica. Por esto el estrs hdrico sobre estos dos conceptos influyen en la materia orgnica. Muchas de las sales minerales se mueven hacia la raz por flujo en masa con el agua; si no hay suficiente agua, que se mueve hacia la raz y arrastra a estos iones, su transporte se ver afectado, sobretodo: (1) K, que fcilmente es limitante en sequa y acta como catin, no forma parte de compuestos orgnicos, pero acta en procesos osmticos. Si hay dficit de K habr dificultad en adaptar la apertura estomtica con estas condiciones. (2) Para, que acta en procesos energticos y de sntesis proteica en la planta. La respiracin se ve disminuida tambin por el dficit hdrico, pero menos que la fotosntesis (la fotosntesis neta se ver ms reducida). En pinos se da respiracin anaerbica, con la que se generan productos txicos para el organismo. La abscisin de las hojas es tambin promovida por el estrs hdrico. El proceso de abscisin es un mecanismo de adaptacin ya que reduce la superficie de absorcin para
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mantener el agua de reserva. En dficit hdrico las sales son transportadas de las hojas al bulbo por eso quedan las hojas secas. Cuando vuelve a haber agua se recupera la planta a partir del agua acumulada en el bulbo. Exceso de agua, hipoxia El exceso de agua en el sustrato da estrs de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es txica, por eso no constituye un estrs primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios areos, as, la hipoxia es un tipo de estrs secundario. Cuando el suelo est saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por sta y el O2 disuelto es rpidamente absorbido por microorganismos y plantas. El coeficiente de difusin del O2 en ambientes hmedos es bajo: Coeficiente de difusin O2 en ambiente seco = 0.25 cm3/s Coeficiente de difusin O2 en ambiente hmedo = 1 10-5 cm3/s Por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las races. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a travs de unos cambios fsico-qumicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y tambin a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.

Cambios fsico-qumicos del suelo inundado por falta de disolucin de O2: caractersticas de los suelos con falta de O2. Disminucin del potencial de xido-reduccin. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que estn oxidados se pueden reducir y as cambiar sus propiedades, como el nitrato, tambin el Mn est oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la accin de microorganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es as disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidrxidos de Fe3+ : Fe (OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es txico para la planta. Y otra: NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito) en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reaccin: H2S + SO42- ---SO2, que es ms txico para la planta que el H2S. (a) Suelo arobico(O2): potencial redox, +400 - +700mV. (b) Suelo anaerbico (no O2): potencial redox, 400mV, suelo reductor, se va perdiendo progresivamente ms O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formacin de gas metano y dependiendo de la composicin en materia orgnica del suelo la degradacin por microorganismos anaerbicos del suelo da lugar a compuestos orgnicos anmalos que pueden ser txicos, como el etileno, que induce senescencia, cido. Orgnicos, aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la absorcin de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es
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txico mientras que en E. tetralisc se da ms resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+ disponible

Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por: 1. 2. 3. 4. Disminuye la tasa de crecimiento. 2. Engrosamiento de los tallos. 3. Epinastia = plantas con los tallos cados. Si la hipoxia persiste las plantas adquieren caractersticas tpicas de dficit hdrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las races (gradiente inico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorcin de agua y se cierran los estomas y la planta se seca. Para absorcin agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada molcula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiracin anaerbica en la que se pueden generar metabolitos txicos (ej. etanol), la respiracin anaerbica tiene tres consecuencias : 1) Escasez de ATP. 2) Produccin de sustancias txicas. 3) Efecto Pasteur aumenta la degradacin de azcares sin gasto de O2, gasto de reservas sin producir ATP y aparicin de sustancias txicas. 4) Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano 1 carboxlico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las races hay produccin de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrar con condiciones arobicas (el ambiente dentro de la planta area contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundacin: disminuyendo el crecimiento, y aumentando el dimetro del tallo y epinastia de las hojas. Las diferencias en la sensibilidad a la inundacin se deben a diferentes causas : (1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necesiten O2, no toleren la hipoxia, sino que la evitan, actan como avoidance. La evitan gracias a la formacin de un tejido especial llamado aernquima, que es un tejido parenquimtico con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raz y va progresando hacia el extremo de la raz, permite a la planta absorbe agua y transpira desde la parte area hasta la punta de la raz a travs del aernquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raz y as crear un ambiente ms favorable para la raz evitando las condiciones de reduccin. (2) Formacin de races adventicias. Se forman cuando las plantas estn en estado de encharcamiento rpidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas races estn en contacto con el aire y pueden absorcin O2. Por un
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lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas races, pero no les permite sobrevivir as, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento s que sirven para la supervivencia. Estas races son poco eficaces. Fisiologa de las plantas en suelos cidos Si consideramos el concepto qumico de cido-base, definimos: Suelo cido si el pH es menor a 7. Suelo bsico si el pH es superior a7. Nosotros consideraremos un ph cido si es menor a 5 = 5 y un pH bsico por encima de 7, los suelos con pH contenido en el resto del margen no tienen problemas, tienen pH adecuado (5,1 7). Clasificaciones de las plantas segn su preferencia de pH del suelo: Segn criterios fisiolgicos: Plantas calcifobas, huyen de la presencia de Ca pero se pueden adaptar a las altas [Ca soluble] gracias al oxalato y otros componentes capaces de precipitar Ca. Slo pueden manejar la cantidad de Ca que puedan precipitar. Planta calcitrofas, tienen preferencia por los suelos calcreos, siempre tienen cantidades sustanciales de Ca hidrosoluble son plantas con una molar de K/Cahidrosoluble mayor que 1 (aumentando la [Cahidrosoluble]). Segn criterio ecolgico: Definiciones descriptivas Plantas acidfilas: predominan en suelos cidos. Plantas basfilas: en suelos bsicos. Plantas calcfugas: no estn en suelos con CaCO3 (bsicos). Plantas calccolas: estn en suelos ricos en CaCO3. Definiciones causales Plantas acidfilas: son resistentes a determinados factores de los suelos cidos, que son perjudiciales para otras plantas y/o son plantas que son estimuladas por determinados factores de suelos cidos y/o que son perjudiciales por determinados factores de suelos neutros bsicos.
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Plantas basfilas: lo mismo pero al revs. Hay factores que en suelos cidos inhiben el crecimiento de Plantas basfilas. En suelos minerales cidos hay factores que perjudican a plantas basfilas e inhiben su crecimiento. En estos suelos hay aumento de [H+] que es perjudicial. Se observa que, en general, la [H+] no llega a ser txica para las plantas a no ser que el pH del suelo caiga en valores por debajo de 4. Uno de los factores que perjudican a las plantas en suelos con pH inferior a 5 es [iones Aluminio] en el suelo. A pH mayor a 5 hay Al en forma insoluble y, por eso, no afecta a la planta, pero cuando el pH es menor a 5 el Al se hace + soluble e incrementa su concentracin. En suelos con pH = 4 se observa los lugares de intercambio catinico ocupados por Al+, txico.

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