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Densidad y preferencia de sustratos de cuatro especies de erizos de mar en la laguna arrecifal de Punta Uva, Caribe de Costa Rica
Marcelo Elizondo-Coto, Juliana Herrera-Correal, Andrea Rodrguez-Antezana Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica

Resumen: Los erizos de mar juegan un papel muy importante en la diversidad, composicin y organizacin de la biota que habita los fondos marinos rocosos. Su distribucin en el Caribe Centroamericano es muy amplia. En la laguna arrecifal de Punta Uva predominan las especies Echinometra viridis, Echinometra lucunter, Arbacia punctulata y Diadema antillarum. El gnero Echinometra present la mayor densidad de individuos y D. antillarum present la ms baja. E. lucunter mostr preferencias por el sustrato de coral cerebro, mientras que E. viridis por el coral de fuego. Esto se relaciona en gran medida con sus hbitos alimenticios y la proteccin que les brindan dichos sustratos. Las otras dos especies no mostraron preferencias significativas.

Palabras clave: Echinometra, Diadema, Arbacia, coral cerebro, coral de fuego

Los erizos son un grupo de invertebrados exclusivamente marinos que comprende unas 900 especies vivientes distribuidas desde los polos hasta el Ecuador y desde la zona intermareal hasta profundidades mayores a 5000m (Borrero-Prez et al. 2002). Estos animales juegan un papel muy importante en la diversidad, composicin y organizacin de la biota que habita los fondos marinos rocosos (Ortega et al. 2009). El Caribe centroamericano es una de las zonas ms ricas y diversas en equinodermos, esto radica en los ecosistemas arrecifales que posee, los cuales brindan una amplia gama de microhbitats para el desarrollo de las especies (Bolaos et al. 2005). La costa Caribe de Costa Rica tiene una longitud de 212km, presenta generalmente un oleaje fuerte y predominan los arrecifes coralinos en la seccin sur (Rodrguez et al. 2003). Punta Uva se encuentra dentro del Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca-Manzanillo, donde existen plataformas coralinas fsiles y arrecifes marginales con algunos parches de pastos marinos y extensas comunidades de algas (Fernndez et al. 2004). En estos arrecifes existen abundantes poblaciones de erizos. Entre las ms comunes se encuentra el gnero

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Echinometra y Arbacia punctulata, adems de reducidas poblaciones de Diadema antillarum (Edmunds & Carpenter 2001). Los equinoideos son animales bentnicos que se desplazan lentamente sobre el sustrato marino gracias a la accin combinada de los pies ambulacrales y las espinas mviles. Sus modos alimenticios son variados, desde herbvoro, suspensivoros, dentrivoros hasta unos pocos depredadores (Brusca & Brusca 2005). La especie Echinometra lucunter est distribuida desde el Caribe hasta el sur de Brasil y en la costa este de frica. Se encuentra en aguas someras a unos 5 metros. (McPherson 1969). Diadema antillarum se distribuye desde Florida hasta Brasil en profundidades de 0 a 400 metros (Hendler et al. 1995). Echinometra viridis se encuentra solamente en el Caribe, desde la lnea de la costa hasta aproximadamente 12 metros de profundidad (McPherson 1969) y por ltimo, Arbacia punctulata se encuentra en la costa este de Estados Unidos y en Caribe en general (Hendler et al. 1995). Los equinodermos de Costa Rica han sido estudiados de una forma muy espordica (Alvarado & Corts. 2009), se conoce poco sobre distribucin, abundancia y diversidad de especies. Este estudio pretende determinar la densidad de equinoideos por sustrato durante el da, adems de definir si existen preferencias entre especies por tipo de sustrato. En la mayora de equinoideos el hbito alimenticio es principalmente la herbvora y suelen ser raspadores de coral. (Hendler et a.l 1995), por lo que se esperara que su distribucin est relacionada con la alimentacin.

Materiales y mtodos El estudio se realiz en Punta Uva, provincia de Limn, Caribe de Costa Rica (964471N, 8268726W). Se efectuaron dos visitas al campo entre agosto y septiembre del 2010. Se realizaron siete transectos lineares de 15 metros de largo entre 20 y 75 metros de distancia de la lnea mareal. A lo largo de cada transecto se colocaron 15 cuadrculas de 80 x 80 cm, separadas por un metro de distancia e intercalando de lado del transecto. Se contaron todos los equinoideos presentes en la cuadrcula. La identificacin de las especies se realiz utilizando las guas de identificacin de Hendler et al. (1995). Para ver si haba diferencias en el uso del hbitat por las especies se establecieron cuatro categoras de sustrato: coral de fuego (Millepora sp.), coral cerebro (Diploria sp.), pastos

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(Thalassia testudinum) y roca/alga. Estos parmetros se definieron con base en el tipo de sustrato predominante en cada cuadrcula. Para esto se le tomo una fotografa a cada cuadricula y se obtuvo un porcentaje estimado.
Para determinar el efecto del sustrato sobre la densidad por m2 de cada especie se dividi el total de individuos entre el total de metros cuadrados de la cuadrcula. Adems se emple una

prueba de Chi cuadrado para evaluar si existe dependencia entre la especie y el sustrato. Por otra parte, se realiz un anlisis de varianza (ANDEVA) para comparar la densidad promedio de los equinoideos por tipo sustrato, seguido de una prueba de Tukey-Kramer para comparar todos los sustratos por especie.

Resultados Se observ un total de 1294 erizos, pertenecientes a cuatro especies: E. lucunter, E. viridis, A. punctulata y D. antillarum. La especie con mayor abundancia fue E.lucunter mientras que D.antillarum fue la de menor abundancia. Las zonas con sustrato de roca/alga presentaron la mayor cantidad de individuos (Cuadro 1). La densidad promedio de E. lucunter por cuadrcula fue de 20 individuos, la de E. viridis fue de 3 y la de A. punctulata y D. antillarum de 0. Existen diferencias en la cantidad de individuos por sustrato (x2=121,35; gl=9; p<0,0001), lo que significa que los erizos prefieren ciertos sustratos. Por otra parte, los anlisis de varianza indicaron que las especies E. lucunter (F=6,023; p<0,05) y E. viridis (F=24,303; p<0,05) muestran preferencia por sustratos. La primera mostr preferencia por coral cerebro (Tukey-Kramer: q=2,61; N=102; p<0,05), mientras que E. viridis mostr preferencia por coral de fuego (Tukey-Kramer: q=2,61; N=102;p<0,05). A. punctulata (F=0,297, p<0,05) y D. antillarum (F=0,606; significativa por ningn sustrato.
Cuadro 1. Cantidad de individuos por especie de equinoideos y sustrato
E. lucunter Coral Cerebro Coral Fuego Pastos Alga/Roca 272 84 167 633 E. viridis 11 42 7 51 A.punctulata 8 0 1 11 Diadema 0 0 1 6

p<0,05) no mostraron preferencia

Formatted: Tab stops: 5.1", Left + Not at 3.07" + 6.14" Comment [I1]: Agregar los % de los otros sustratos

1.00 0.90 0.80 0.70

54.76%

45.95%

55.00% 85.71% 5.00%

Alga/Roca Pastos Coral Fuego Coral Cerebro

Porcentaje de erizos

0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00

6.31% 14.45%

14.29% E. lucunter E. viridis A. punctulata antillarum D.

Figura I: Porcentaje de cuatro especies de erizos por sustrato en la zona intermareal en Punta Uva, Limn, CR, sept-oct 2010.
30 Densidad promedio 25 20 15 10 5 0
Coral Cerebro Coral Fuego Pastos Roca/Alga

E.lucunter

Sustrato

Figura II. Densidad promedio ( DE) de E. lucunter en cuatro sustratos diferentes de la zona intermareal en Punta Uva, Limn, CR, sept-oct 2010.

16 14 12 10 8 6 4 2 0 Coral Cerebro

E. viridis

Densidad promedio

Coral Fuego

Pastos

Roca/Alga

Sustrato

Figura III. Densidad promedio ( DE) de E. viridis en cuatro sustratos diferentes de la zona intermareal en punta uva, Limn, CR, sept-oct 2010.

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Discusin La hiptesis que se planteo al inicio, que la densidad de erizos por sustrato iba a estar ligada al habito alimenticio no se pudo probar para todas las especies con los datos recolectados. Sin embargo la prueba de Chi cuadrado demostr que si exista alguna relacin para algunos erizos. Los erizos obtienen alimento por medio de la lmpara de Aristteles, ubicada en la cara aboral (McPhearson 1969), por esto se propuso que debera existir algn vnculo directo entre el rgimen alimenticio y el sustrato en el que se encuentra la mayora del tiempo. Sin embargo la propuesta tuvo poca validez ya que la densidad de erizos en diferentes sustratos no corresponde a la fuente de alimento primario, como se supuso al inicio. En el caso de E. viridis se esperara que su densidad fuera mayor en roca/alga ya que es principalmente herbvoro (Hendler et al. 1995), sin embargo se encontr principalmente cerca del coral de fuego, el cual no es una fuente de alimento. Por otro lado como se esperaba, se observ a E. lucunter mayormente en roca/alga o sobre coral cerebro por su hbito bioerosionador y herbvoro (McGehee 1992). Las densidades obtenidas de D. antillarum y A. punctulata, fueron muy bajas y no permitieron una buena descripcin de distribucin y preferencia de sustrato. Los resultados obtenidos pueden deberse a que dos de Los cuatro erizos estudiados son de forrajeo nocturno (McPhearson 1969). En especial las especies de Echinometra se alimentan principalmente en la noche. E. lucunter suele quedarse ms en refugios y huecos construidos por ellos en las rocas, pero en la noche salen a forrajear para alimentarse de pasto marino e invertebrados (Hendler et al. 1995). Este comportamiento pudo afectar la densidad por sustrato de E. lucunter y por ello los resultados no revelan su comportamiento nocturno, sino el diurno. Cabe mencionar que en este trabajo se observ una densidad muy baja de D. antillarum, lo que evidencia el estudio realizado por Bolaos et al. (2005), donde se observ que la densidad de este erizo de mar ha mostrado muy poca recuperacin de los efectos de la mortalidad masiva que sufri en la dcada de 1980. Se observ tambin una gran cantidad de erizos muertos y se cree, con base en el trabajo de Allain (1975), que esto se debe a las altas temperaturas marinas en esta poca del ao. La lenta recuperacin de D. antillarum
Comment [I2]: Me parece irrelevante con nuestro trabajo, esto es entrar en otro tema nuevo

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tambin puede ser producto de la baja densidad de adultos y a la disminucin del coral (Alvarado et al. 2004). Otro factor que explica la distribucin de densidades es la tasa de sedimentacin en diferentes partes del arrecife, ya que generalmente los sitios que presentan las mayores diversidades de equinodermos estn relacionados con aquellos sitios con las tasas ms bajas de sedimentacin, esto debido a los requerimientos de hbitats de estos organismos que prefieren vivir dentro de esponjas, sobre corales o entre rocas (Alvarado & Fernndez 2005). Se recomienda, para futuras investigaciones, incrementar el valor de datos para las especies D. antillarum y A. punctulata con el fin de obtener un ANDEVA ms confiable, ya q el bajo nmero de estas especies pudo haber afectado las pruebas. Tambin se podra disminuir el rea de las cuadrculas para que sea ms fcil la determinacin de los sustratos.

Agradecimientos En el trabajo de campo se les agradece a Andrs Beita, Irene Caldern, Esteban Brenes y especialmente a Tito Sancho por el apoyo en la identificacin de especies y recopilacin de datos.
Comment [I3]: Revisar que todos los autores estn citados

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