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. Obermulle EA, Nascimento GB, Gava, HZ, Ribeiro LF & Silva AG (2008) O contraste entre sndromes de polinizao e sistemas efetivos de polinizao e suas perspectivas para ecossistemas associados Mata Atlntica. Natureza on line 6 (1): 42-47. [on line] http://www.naturezaonline.com.br

Eduardo A Obermuller1, Gleidmar B Nascimento1, Henrique Z Gava1, Luci F Ribeiro2 & Ary G Silva3

O contraste entre sndromes de polinizao e sistemas efetivos de polinizao e suas perspectivas para ecossistemas associados Mata Atlntica.4
The contrast between pollination syndromes and effective pollination systems and its perspectives to the Atlantic Forest associated ecosystems
Resumo Algumas flores apresentam caractersticas morfolgicas que podem restringir a diversidade de seus visitantes, o que levou ao estabelecimento das sndromes de polinizao baseadas nos atributos florais, onde as flores seriam supostamente adaptadas a tipos especficos de polinizadores. Entretanto, a idia de sndrome tem sido questionada por pesquisadores com base em evidncias de uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao, pois espcies vegetais com flores morfologicamente complexas so visitadas por um amplo espectro de visitantes. Questes importantes podem intervir no processo de polinizao e afetar, conseqentemente, os servios de polinizao num determinado ecossistema e algumas delas sero discutidas, como a estruturao das assemblias de polinizadores, a anlise comparada das sndromes e dos sistemas de polinizao e os recursos florais nelas envolvidos. Palavraschave sndromes de polinizao, atributos florais, recursos florais, visitantes florais. Abstract Some flowers have morphologic attributes that trend to restrict their visitors, what brings to the establishment of the pollination syndromes based on the floral characteristics where the flowers should be supposedly adapted to specific types of pollinators. However, the idea of the pollination syndromes has been questioned for researchers based on evidence of a high generalization of the pollination systems, because some plants with morphologically complex flowers are visited by a wide spectrum of visitors. There are important questions that
1 Escola Superior So Francisco de Assis - ESFA. Rua Bernardino Monteiro, 700. Bairro Dois Pinheiros, Santa T eresa, ES. CEP 20650-000. 2 Instituto de Cincias Ambientais e Desenvolvimento

may affect the pollination process, and consequently, the pollination services in a certain ecosystem, and some of them will be discussed, such as the structure of pollinators assemblage, the comparative analysis of pollination syndromes and pollination systems, as well as the floral resources involved. Keywords pollination syndromes, floral attributes, floral resources, floral visitors.

Introduo A Floresta Atlntica muito rica em diversidade biolgica e, apesar de estar ameaada, e considerada um dos cinco mais importantes hotspots mundiais de biodiversidade. No Sudeste brasileiro sua fragmentao j atinge estgio muito avanado e a preservao de suas reas florestais remanescentes um dos maiores problemas de conservao do pas (Fundao SOS Mata Atlntica, 2002; Rambaldi & Oliveira, 2003; Tabarelli et al., 2005). Esse processo de fragmentao vem sendo crtico, e muito do que ainda no se conhece pode ser perdido, sem que chegue a ser identificado (Mittermier et al., 1992). Nas comunidades florsticas, diversas so as interaes conhecidas de plantas e animais pois estas fornecem recurso e/ou condies favorveis para diversas espcies animais (Benzing, 2000). Dentre essas interaes so comuns estudos que exploram a relao entre flores e seus visitantes, bem como sobre a utilizao dos recursos por animais que no polinizam, mas afetam a interao planta-polinizador e o sucesso reprodutivo dos indivduos (Mestre et al., 2001). importante dimensionar o grau de dependncia nas relaes planta-polinizador e entender a importncia dos recursos florais para a manuteno da fauna associada. Ligaes assim to estreitas produzem a informao necessria para expor as necessidades que populaes animais e vegetais apresentam em seu processo de diversificao (Mittermier et al., 1992; Endress, 1994).

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As conseqncias destas interaes so marcantes para biologia reprodutiva de plantas e animais envolvidos, seja pela diversificao do fluxo polnico para as plantas, ou pela presso que a disponibilidade de recursos florais exerce sobre o ajustamento dos ciclos reprodutivos dos animais que exploram essas flores (Abrahamson, 1989; Hunter et al., 1992; Barthlott et al., 1993), afetando o sucesso das espcies. A morfologia floral e a oferta de recursos delimitam as sndromes de polinizao, baseadas na cor e forma das flores, presena de recompensas e odores, e sistemas sexuais, pois pode restringir ou orientar a acessibilidade do visitante aos recursos florais (Sakai et al., 1998). Visitantes especficos so observados em determinadas flores supostamente adaptadas a tipos especficos de polinizadores (Faegri & Pijl, 1979), o que vem sendo questionado h alguns anos, com base em evidncias de uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao (e.g., McDade, 1992; Waser et al., 1996; Herrera, 1996; Ollerton, 1996), onde espcies vegetais com flores morfologicamente complexas e com caractersticas favorveis polinizao por um grupo especfico apresentam um amplo espectro de visitantes. Estas idias de ajustes morfolgicos recprocos entre flores e polinizadores proliferaram como hipteses a serem testadas. importante dimensionar o grau de dependncia nas relaes planta-polinizador e entender a importncia dos recursos florais para a manuteno da fauna associada. Ligaes assim to estreitas produzem a informao necessria para expor as necessidades que populaes animais e vegetais apresentam em seu processo de diversificao (Mittermier et al., 1992; Endress, 1994).

Estrutura de assemblias de polinizadores A assemblia de polinizadores pode ser definida por um grupo de polinizadores de espcies diferentes que utilizam o mesmo recurso floral de maneiras distintas, estes polinizadores podem ser classificados como exclusivos, quando o nico a executar a polinizao de uma determinada espcie vegetal; como principais, quando um grupo animal poliniza uma determinada espcie com mais eficcia que outros grupos tambm envolvidos na polinizao; e como adicionais, quando o polinizador eventualmente poliniza determinada espcie. A participao de um grupo animal na polinizao como exclusivo, principal ou adicional depende das condies morfolgicas, fenolgicas e ambientais existentes (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger, 1988). Esses sistemas de polinizao envolvem desde insetos pouco especialistas at animais estritamente dependentes

das flores para sua sobrevivncia, como abelhas e mesmo vertebrados, como aves e morcegos. Tecidos florais, por exemplo, podem ser consumidos pelas larvas de insetos galhadores cujos adultos polinizam a flor, como em Ficus (Barth, 1985) ou em Siparuna (Feil, 1992). Grande variedade de pequenos insetos generalistas responsvel pela polinizao, principalmente pequenas abelhas sociais generalistas e moscas (Bawa, 1980; Givnish, 1982). Tambm h outras abelhas que se especializaram na utilizao de um dado recursos, como as que so especialistas na coleta de lipdios florais utilizando estruturas coletoras em forma de pente presentes nas pernas dianteiras e medianas (Neff & Simpsom, 1981; Roubik, 1989). Esses grupos de insetos so sensveis a pequenas variaes individuais na disponibilidade de recursos florais (Beach, 1981). A polinizao por moscas tem sido considerada irregular e incerta, pois esses insetos no alimentam sua prole com recursos florais, utilizando outras fontes alimentares, e porque as plantas visitadas por moscas so geralmente visitadas tambm por uma grande variedade de outros insetos (Proctor et al., 1996). No entanto, os dpteros podem ser importantes polinizadores, pois geralmente esto presentes ao longo de todo o ano, ao contrrio de outros vetores, que podem apresentar perodos mais restritos de atividade (Faegri & Van der Pijl, 1979) e estes sistemas de polinizao pouco especializados parecem ser mais comuns do que previamente se pensava (Bawa 1990) e a polinizao por moscas tem sido freqentemente observada em espcies importantes de florestas tropicais (Taroda & Gibbs, 1982; Pombal & Morellato, 1995). Outro grupo de polinizadores importantes so os beija-flores que so atrados pelas caractersticas florais de algumas angiospermas como cores vivas, principalmente vermelhas, abundncia de nctar, ausncia de odor, corolas tubulosas e nectrio distante do estigma e das anteras (Faegri & Pijl, 1979; Endress, 1994). Desse modo, certas flores esto especializadas em menor ou maior grau para a polinizao por estas aves, assim como espcies diferentes de beija-flores tambm esto adaptadas a determinados tipos de flores (Snow & Snow, 1980).

Sndromes de Polinizao Algumas flores apresentam caractersticas que tornam os recursos acessveis apenas aos visitantes efetivos (Fabaceae, Malpighiaceae, Bignoniaceae, Orchidaceae, etc.). A esse diferencial da atratividade tem sido dada uma maior importncia, interpretando por que visitantes especficos so observados em determinadas flores, o que levou ao

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estabelecimento das sndromes de polinizao, baseadas na cor e forma das flores, presena de recompensas e odores, e sistemas sexuais, supostamente adaptadas a tipos especficos de polinizadores (Faegri & Pijl, 1979). A tradicional viso em estudos de polinizao baseados no conceito de sndrome (Faegri & Pijl, 1979), sustenta que sistemas de polinizao tendem especializao. As vrias sndromes de polinizao sensu Faegri & Pijl (1976) so encontradas em todas as florestas tropicais, onde relativamente poucas espcies so anemfilas (Bawa 1990). Segundo Bullock (1994), em muitas espcies de plantas pode ocorrer um sistema de polinizao misto - ambofilia - incluindo correntes de vento e insetos como vetores obrigatrios de plen. Apenas a anlise da morfologia floral, muitas vezes, no indicativa da ocorrncia de ambofilia, que para o autor estaria subestimada, assim como a anemofilia. Segundo Bawa (1990), a maior diversidade de sistemas de polinizao encontrada no sub-bosque, possivelmente devido ao grande nmero de espcies de plantas nesse estrato. Nas florestas tropicais tambm ocorrem todas as sndromes de disperso sensu Pijl (1982), sendo a mais freqente a zoocoria, seguida da anemocoria e da autocoria (Howe & Smallwood, 1982). Existe uma distribuio espacial no aleatria das sndromes de polinizao, podendo ocorrer tanto a estratificao vertical como a diferenciao da borda em relao ao interior das matas (Roth, 1987; Smith, 1973). O conceito de sndromes, conforme Faegri & Pijl (1976), Dafni (1982) e Pijl (1982) especialmente interessante quando aplicado s comunidades, e constitui uma importante ferramenta para uma abordagem nesse tipo de estudo, como utilizado nos trabalhos de Spina et al. (2001) Alm disso, esses estudos fornecem informaes sobre a forma das flores, permitindo assim caracterizar mecanismos de polinizao e adequao do visitante flor (Sazima & Sazima, 1990; Buzato et al., 1994). Entretanto, a idia de sndromes tem sido questionada h alguns anos, com base em evidncias de uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao. Segundo (Roubik, 1989; Endress, 1994) nos ambientes tropicais, espcies vegetais com flores morfologicamente complexas e com caractersticas favorveis polinizao por um grupo especfico so visitadas por um amplo espectro de visitantes, com apenas algumas espcies atuando como polinizadores eficientes, enquanto os demais no tm funo na polinizao, evidenciando uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao. Em muitos casos, apenas a morfologia floral no suficiente para determinar os polinizadores de uma dada espcie vegetal (Regal, 1982), pois diferenas nas dimenses do corpo e comportamento de visita so fatores determinantes

para a eficincia das diferentes espcies de polinizadores (Faegri & Van der pijl, 1979; Neff & Simpson, 1993; Endress, 1994).

Sistemas de polinizao Estudos relacionados aos sistemas de polinizao levam em conta caractersticas vegetais que interferem no sucesso reprodutivo das espcies vegetais, e esses estudos tm uma importncia fundamental para o entendimento de vrios processos biolgicos, principalmente daqueles relacionado s interaes planta-animal (Ramirez & Brito, 1987). A dioicia em espcies vegetais caracterizada por populaes nas quais os indivduos produzem exclusivamente flores estaminadas ou pistiladas. Este sistema sexual apresentado por aproximadamente 6% das angiospermas (Renner & Ricklefs, 1995). Em populaes de plantas diicas, algumas diferenas Intrasexuais em estratgias reprodutivas, como perodo de florao e freqncia relativa de indivduos reprodutivos na populao, ou razo sexual, so interpretadas como conseqncia da seleo sexual agindo na separao dos sexos (Bawa, 1980). A maioria das Angiospermas apresenta flores hermafroditas. No entanto, o sistema sexual do tipo dioicia, que se caracteriza pela presena de indivduos de sexos separados em uma populao de uma mesma espcie, tem sido considerado como um mecanismo freqente em matas tropicais (Ashton, 1969; Bawa & Opler, 1978). A dioicia ocorre amplamente em grupos filogeneticamente distintos (Bawa et al., 1985; Bullock, 1985), principalmente nos trpicos, sendo registrado em cerca de 6% das angiospermas (Renner & Ricklefs, 1995). Flores de espcies diicas so geralmente pequenas e pouco especializadas (Bawa, 1980, Ibarra-Manrquez & Oyama, 1992; Oliveira, 1996) possuindo cores claras e inconspcuas (Bawa, 1980; Givnish, 1982; Sakai et al., 1995). Estudos com espcies diicas em ecossistemas tropicais mostram forte associao entre a dioicia e a polinizao por grande variedade de insetos generalistas (Bawa, 1980; Bawa et al., 1985; Oliveira, 1996). Em plantas hermafroditas, esse tipo de forrageamento promove o fluxo direcional de plen de indivduos com mais recursos para aqueles com menos recursos, sendo um dos mecanismos responsveis pela evoluo da dioicia (Beach, 1981). Estes sistemas de polinizao pouco especializados parecem ser mais comuns do que previamente se pensava (Bawa, 1990) e a polinizao por moscas tem sido freqentemente observada em espcies importantes de florestas tropicais (Taroda & Gibbs, 1982; Pombal & Morellato, 1995).

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Recursos florais e Polinizao A ecologia da polinizao de grande importncia para a compreenso da estrutura das comunidades vegetais naturais (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger, 1988; Machado, 1990), fornecendo informaes sobre a composio gentica de populaes vegetais (Proctor et al., 1996) e abordando aspectos da biologia floral, tais como perodo de antese e disponibilidade de nctar e plen. As relaes entre as flores e seus polinizadores so freqentemente interpretadas como resultado de interaes onde as estruturas florais esto adaptadas para otimizar o transporte de plen e mediar ao dos vetores (Faegri & Van der Pijl, 1979; Proctor et al., 1996). Estas interaes esto associadas grande diversidade de flores tropicais e biodiversidade tropical como um todo (Bawa, 1990; Endress, 1994). Essa dinmica populacional dos visitantes florais relaciona-se diretamente com a quantidade e qualidade dos recursos disponveis em um dado ecossistema, que dependem da dinmica temporal da florao, grau de sincronia entre os indivduos floridos e o nmero de flores e demais visitantes florais (Willians et al., 1999). Alm de fatores climticos e fisiolgicos (Alencar et al., 1979), a florao pode estar relacionada ao comportamento dos polinizadores e ao sistema reprodutivo das plantas (Schemske, 1980). As relaes entre planta-polinizador tambm so importantes na estruturao das comunidades, podendo influenciar a distribuio espacial das plantas, a riqueza, a abundncia de espcies, a estrutura trfica e a fenodinmica (Bawa et al., 1985, Morellato, 1991), bem como a diversidade gentica com a promoo do fluxo de genes (Nason et al., 1997). As caractersticas florais de algumas angiospermas como cores vivas, principalmente vermelhas, abundncia de nctar, ausncia de odor, corolas tubulosas e nectrio distante do estigma e das anteras (Faegri & Pijl 1979, Endress 1994) esto relacionadas a visitas por beija-flores. Dessa maneira, certas flores esto especializadas em menor ou maior grau para a polinizao por estas aves (Snow & Snow 1980) . Segundo Faegri & Pijl (1976), Dafni (1982) e Pijl (1982) todas as espcies de plantas tm caractersticas fisiolgicas e morfolgicas que podem atrair somente alguns grupos de visitantes florais e muitas das caractersticas e aspectos funcionais da biologia floral podem delimitar as relaes entre planta e polinizador. Alm disso, estudos relacionados s sndromes de polinizao fornecem informaes sobre a forma das flores, permitindo assim caracterizar mecanismos de polinizao e adequao do visitante flor (Sazima & Sazima, 1990; Buzato et al., 1994).

Consideraes finais O conceito de sndromes, conforme Faegri & Pijl (1976), Dafni (1982) e Pijl (1982) especialmente interessante quando aplicado s comunidades, e constitui uma importante ferramenta para uma abordagem nesse tipo de estudo, pois permite caracterizar mecanismos de polinizao e adequao do visitante flor (Sazima & Sazima, 1990; Buzato et al., 1994). Dentro do conceito de sndrome de polinizao, espera-se que as caractersticas florais sejam correlacionadas com a dos polinizadores, de tal maneira que, nas espcies de planta que se especializaram num determinado tipo de polinizador, elas se converteriam num conjunto de caractersticas fenotpicas que as adaptam morfologia, fisiologia sensorial e nutricional, e ao comportamento desse polinizador (Sakai et al. 1998). Entretanto, a idia de sndromes vem sendo questionada h alguns anos, com base em evidncias de uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao. Nos ambientes tropicais, espcies vegetais com flores morfologicamente complexas e com caractersticas favorveis polinizao por um grupo especfico apresentam um amplo espectro de visitantes, com apenas algumas espcies atuando como polinizadores eficientes, enquanto os demais no tm funo na polinizao, evidenciando uma ampla generalizao dos sistemas de polinizao (Roubik, 1989; Endress, 1994). Em muitos casos, apenas a morfologia floral no suficiente para determinar os polinizadores de uma dada espcie vegetal (Regal, 1982), pois diferenas nas dimenses do corpo e comportamento de visita so fatores determinantes para a eficincia das diferentes espcies de polinizadores (Faegri & Van der pijl, 1979; Neff & Simpson, 1993; Endress, 1994).

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