Histologia de tejido muscular. Geneser.

Msculo Liso:
Al MO: o Clulas largas ahusadas de tamao muy variable o Cada una posee un nico ncleo alargado localizado en la parte media. La cromatina suele ser perifrica y se distinguen varios nuclolos. o El citoplasma (sarcoplasma) se tie de rojo con eosina. Presenta organelas situadas cerca del ncleo e inclusiones de glucgeno o Los haces de fibras musculares lisas se mantienen unidas por medio de tejido conectivo, desde donde penetran finas fibras de tejido conectivo entre las fibras musculares y all, por ltimo, una delgada red de fibras reticulares rodea cada clula muscular. Ultraestructura de la musculatura lisa: o En los polos nucleares del sarcoplasma no se encuentran filamentos, pero si mitocondrias aisladas, un pequeo complejo de Golgi, escaso RER y REL en forma tubular que se denomina retculo sarcoplasmtico o Cerca de la superficie citoplasmtica del plasmalema se distinguen numerosas caveolas entre las cuales se observan placas de insercin, que presentan tallina y vinculina, las cuales contribuyen a fijar los filamentos de actina a la placa o Se encuentran tambin condensaciones citoplasmticas a intervalos regulares por todo el sarcoplasma las cuales contienen la protena fijadora de actina alfaactinina. o Se denotan nexos que unen entre si a las diversas fibras musculares. o La mayor parte del sarcoplasma contiene filamentos finos (de actina) y filamentos gruesos (de miosina). Tambin es posible encontrar filamentos intermedios (de desmina). o Los filamentos de actina y miosina se encuentran reunidos en grupos que se extienden desde una condensacin citoplasmtica a otra. Estos grupos o haces de filamentos pueden considerarse homlogos al sarcmero. o Los filamentos de desmina forman un fuerte citoesqueleto. Mecanismo de contraccin de las clulas musculares lisas: o Es un mecanismo de deslizamiento en el que los filamentos de miosina y actina representan la base estructural. En las molculas de miosina, a diferencia de lo que ocurre con el msculo esqueltico, se encuentran cabezas de miosina en toda su longitud y estas se encuentran dispuestas con orientacin opuesta a cada lado de la superficie de la molcula. Durante la contraccin, los filamentos de miosina traccionan a los de actina, los cuales estn fijados a las concentraciones citoplasmticas y hacen que estas se acerquen. Adems, las molculas de actina tambin estn unidas a las placas de insercin provocando as un efecto de acortamiento en toda la clula. La musculatura lisa se puede contraer un 80% ms que la estriada. o Regulacin ligada a miosina: La contraccin inicia por un aumento en las concentraciones de Ca++ citoslico por difusin desde el espacio extracelular o por salida desde el retculo sarcoplsmico. El aumento de Ca++ implica su unin a la calmodulina, formando as el complejo Ca++-calmodulina que activa la enzima quinasa de cadenas livianas de miosina (MCLquinasa). La MCLquinasa cataliza la fosforilacin de la cadena liviana reguladora de la cabeza de miosina, lo cual desencadena un cambio de conformacin de la molcula de miosina, que entonces es capaz de fijarse a la actina, por lo que comienza la contraccin

Regulacin ligada a actina: Presente en algunos tipos de clulas musculares, este mecanismo de regulacin es considerado supletorio Aqu la formacin del complejo Ca++-calmodulina a partir del aumento de Ca++ intracelular, produce la activacin de la protena caldesmona, una protena reguladora unida a actina, que impide la unin con miosina. La activacin de sta causa un cambio en su conformacin, por lo que se separa de la actina y permite la unin con la miosina inicindose la contraccin Algunas clulas musculares lisas presentan un mecanismo similar pero con la protena calponina en lugar de la caldesmona Varios son los factores que pueden estimular a las clulas musculares lisas para favorecer el ingreso de Ca ++ al citosol: estimulacin nerviosa (NT), hormonas circulantes, estiramiento, modificaciones en el LEC circundante y por estimulacin elctrica espontnea del sarcolema La contraccin finaliza por la disminucin de la concentracin intracelular de iones Ca++ y se debe a la eliminacin de estos por re-captacin al retculo sarcoplsmico mediante una ATPasa activada por Ca++ ; y adems por la extraccin desde la clula por bombeo a travs de bombas.

Inervacin de la musculatura lisa: o La inervacin de la musculatura lisa tiene lugar a travs de las vas simpticas y parasimpticas del sistema nervioso autnomo. Las fibras musculares lisas poseen receptores colinrgicos de tipo muscarnico sensibles a acetilcolina; receptores del tipo alfaadrenrgicos y betaadrenrgicos para noradrenalina. o Se habla de dos tipos principales de musculatura lisa: Tipo multiunitario: se componen de fibras unitarias que funcionan independientemente entre si y que a menudo son estimuladas por una nica terminacin nerviosa. La activacin tiene lugar por difusin del potencial de accin, la contraccin es rpida y es seguida por una relajacin completa, se denomina contraccin fsica. Las fibras nunca muestran contraccin espontanea (Por ej, iris, conducto deferente y vasos de gran calibre). Para la inervacin de este tipo de musculo liso cada axn posee varias ramificaciones que se extienden entre las fibras para entrar en contacto directo con estas formando varicosidades que contienen la sustancia transmisora. Tipo unitario o visceral: compuesto por densos haces o capas de clulas unidas por nexos. Se caracteriza por la capacidad de contraerse espontneamente. Estas contracciones espontneas se difunden a travs de los nexos de las fibras. La inervacin es abundante, la velocidad de la contraccin es baja y se mantiene una contraccin constante prolongada, denominada contraccin tnica o tono (Por ej, tubo digestivo, vas biliares, vas urinarias, tero, etc.) Para la inervacin de este tipo de msculo liso las ramificaciones axnicas no entran en contacto directo con las clulas sino que se enroscan sobre las fibras o llegan hasta el tejido conectivo que rodea los haces o capas de fibras. Las ramificaciones tambin forman varicosidades, pero aqu las sustancias liberadas deben recorrer un espacio considerable para alcanzar las fibras.

Msculo esqueltico:
La fibra es la mnima unidad estructural y funcional del msculo esqueltico. Es una clula larga multinucleada que se puede observar con el microscopio ptico y, en algunos casos, incluso a simple vista. Las fibras musculares se renen en haces o fascculos que a su vez forman los distintos tipos musculares. Un msculo est rodeado por una capa de tejido conectivo, el epimisio entretejido con la fascia muscular circundante. El epimisio se extiende hacia el interior del msculo y rodea todos los fascculos como perimisio, que por ltimo forma una delgada vaina de fibras reticulares, el endomisio, alrededor de cada fibra muscular. Junto con los glucosaminoglucanos, las fibras reticulares contribuyen a la formacin de una lmina externa alrededor de cada fibra muscular. Los msculos estn fijados al esqueleto mediante tendones unidos al epimisio. Adems de unir a las fibras y los fascculos musculares, las vainas de tejido conectivo permiten a cada fibra y fascculo el movimiento independente. Los vasos sanguneos y los nervios atraviesan las vainas de tejido conectivo y penetran en el interior del msculo, y cada fibra muscular est rodeada por una rica red capilar. Al MO: o Las fibras del msculo esqueltico son cilindricas y presentan una notable variacin de longitud (3mm. e 30cm.) y de dimetro (entre 10 y 100 um). o El aumento de espesor por entrenamiento se denomina hipertrofia, mientras que la disminucin del espesor de las fibras y la consiguiente reduccin de la masa muscular por falta de uso, se denomina atrofia. o Cada fibra muscular contiene finas fibrillas estriadas paralelas, denominadas miofibrillas. En los cortes transversales a menudo se observa que estn agrupadas en los campos de Cohnheim. El estriado transversal se debe a que cada miofibrila est formada por segmentos alternados con regularidad, de diferente ndice de refraccin. o La fibra de msculo esqueltico a menudo contiene varios cientos de ncleos, localizados justo por debajo del sarcolema. Los ncleos son aplanados y ovales en el sentido longitudinal de la fibra y estn dispersos a lo largo de la misma. o Adems de las miofibrillas, el sarcoplasma presenta en el polo nuclear aparato de Golgi y mitocondrias, las cuales tambin se presentan a lo largo de las miofibrillas. Tambin presenta un retculo sarcoplasmtico (REL) bien desarrollado, que rodea las miofibrillas como una red. Por ltimo es posible encontrar inclusiones de glucgeno y lpidos. o En la periferia de las fibras se encuentran mioblastos, los cuales tienen importancia en la regeneracin. o Miofibrillas: El estriado transversal caracterstico del msculo esqueltico, se debe al contenido de miofibrillas estriadas. Las bandas con mayor ndice de refraccin se tien con intensidad, mientras que las que poseen bajos ndices de refraccin casi no se tien. Las bandas oscuras se denominan bandas A. Las bandas claras se denominan bandas I. Cada banda A posee una zona transversal menor, la banda H y cada banda I es cortada por una lnea Z o disco Z. En el centro de la banda H su distingue una lnea angosta, la lnea M. El segmento ubicado entre dos lneas Z sucesivas se denomina sarcmero y es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. La longitud de la banda A es constante, mientras que la banda I se acorta durante la contraccin. La miosina se localiza en toda la banda A y la actina en la banda I y en partes de la banda A. Ultraestructura de la musculatura esqueltica: o El sarcolema es de tipo trilaminar comn y en la superficie citoplasmtica interna se encuentra la protena dstrofina unida a las glicoprotenas de transmembrana que fijan el sarcolema a la matriz extracelular por anclaje con su dominio extracelular. Se cree que la distrofina tiene un efecto estabilizador mecnico sobre el sarcolema; adems tiene por funcin fijar los filamentos de actina al sarcolema.

El retculo sarcoplasmtico en la fibra muscular forma un reticulado denso de sarcotbulos que rodean cada miofibrilla. Frente a las bandas A la mayor parte de los sarcotbulos transcurren en sentido longitudinal y se anastomosan entre s, pero adems por fusin se forma un tubo ms grande, el retculo de contacto (cisterna terminal). Dos de estos tubos rodean la miofibrilla a ambos lados de un tubo ms delgado, el tbulo transverso o tbulo T. En conjunto, los tres tubos constituyen una triada. En los msculos de mamferos hay 2 triadas para cada sarcmero, que rodean la miofibrilla en la zona correspondiente a la transicin entre las bandas A e I. Los tbulos T se comunican con el espacio extracelular, dado que son invaginaciones del sarcolema. Mediante el tbulo un potencial de accin se propaga con rapidez desde la superficie de la fibra hasta el interior, donde favorece la liberacin de iones calcio desde el retculo hacia el sarcoplasma circundante.

Ultraestructura de las miofibrillas: o Las miofibrillas estn formadas por miofilamentos de dos tipos: los filamentos gruesos (de unos 14 nm, contienen miosina) y los filamentos finos (unos 7 nm, contienen actina). o La banda A se compone de filamentos de miosina y de actina. o La banda I slo intervienen filamentos de actina. o La banda H contiene slo los filamentos de miosina. o La lnea M corresponde a una estructura transversal de unin que une la porcin media, ms gruesa, de los filamentos de miosina. La lnea M est compuesta por las protena fijadora de miosina miomesina y protena C. o En la lnea Z se observa que cada filamento de actina se localiza frente al espacio intermedio entre 2 filamentos de actina sobre la cara opuesta de la lnea Z, y los filamentos de actina opuestos se relacionan a travs de la lnea Z mediante filamentos Z.

Msculo cardaco
Al MO: o o o o o o o Su aspecto es menos regular y presenta ramificaciones que se comunican con las fibras vecinas Los ncleos son grandes, ovales y claros, y se encuentran en la parte media de la clula El sarcolema es similar al del msculo esqueltico, pero el sarcoplasma es ms abundante Presenta estriaciones que corresponden a las del msculo esqueltico, pero no son tan notables. En los polos nucleares muestra mitocondrias y complejos de Golgi. Se suele acumular lipofuscina El sarcoplasma presenta ms glucgeno que el msculo esqueltico. En las uniones entre las fibras se evidencias discos intercalares que se ven como gruesas lneas transversales. Estos atraviesan todo el ancho de la fibra.

Ultraestructura de la musculatura cardaca: o Tiene varios aspectos en comn con la musculatura esqueltica. o La misma disposicin de miofilamentos. o Las miofibrillas no presentan un empaquetamiento tan denso. o Mayor nmero de mitocondrias. o Numerosas reservas de lpido y glucgeno. o En las clulas de las aurculas, pueden presentarse grnulos auriculares que contienen un precursor de la hormona pptido natriurtico auricular (ANP). Est hormona tiene una accin antihipertensiva. o Los tbulos T tienen mayor dimetro pero su nmero es menor que en la musculatura esqueltica. o El retculo sarcoplasmtico es ms simple, dado que se compone de un reticulado irregluar que no forma cisternas terminales, sino expansiones aisladas en los extremos de la red Contraccin de la musculatura cardaca: o Existen ciertas diferencias funcionales (con el MEE) relacionadas con el acoplamiento excitacin-contraccin y con la regulacin de la contraccin. o Se cree que el mecanismo fundamental se basa en que el potencial de accin causa la apertura de los canales inicos de calcio dirigidos por potenciales en el sarcolema, tras lo cual la difusin hacia el interior de los iones calcio incrementa la concentracin en el citosol y entonces produce liberacin de calcio inducida por calcio desde el retculo sarcoplasmtico. o La difusin de iones calcio desde el espacio extracelular hacia el interior de la clula es importante para alcanzar una concentracin de iones calcio de nivel suficiente en el citosol para desencadenar una contraccin de cierta intensidad en la clula muscular. o Toda la masa muscular de la aurcula o del ventrculo se activa en forma casi simultnea. o La finalizacin de la contraccin tiene lugar por disminucin de la concentracin de iones calcio en el citosol, por recaptacin al retculo sarcoplasmtico mediado por una ATPasa activada por calcio o por extraccin por bombeo mediante la correspondiente bomba en el sarcolema. o Adems se extraen iones calcio de la clula por medio de un mecanismo de intercambio sodio-potasio, por el cual tres iones de sodio del espacio extracelular se intercambian con un ion calcio del citosol. Ultraestructura de los discos intercalares: o Las membranas celulares adyacentes estn separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm y presentan, en consecuencia, un transcurso alternante transversal y longitudinal. o Frente a las porciones transversales se distingue un material electrondenso al cual se fijan los filamentos de actina de los sarcmeros adyacentes y los filamentos intermedios por adhesiones focales.

o o

Se observan desmosomas tpicos y algunos nexos aislados pequeos a la altura de las partes transversales y ms nexos de mayor tamao a la altura de la seccin longitudinal de los discos intercalares. Frente a los nexos falta el material electrondenso en el citoplasma, dado que los nexos representan zonas donde el potencial de accin es transmitido rpidamente de una clula a otra por difusin de iones a travs del canal de cada uno de los conexones del nexo. De este modo se obtiene un acoplamiento elctrico de toda la masa muscular cardaca, que as funciona como un sincitio. Los desmosomas y las adhesiones focales tiene por funcin unir entre s por anclaje las miofibrillas de fibras adyacentes, para que la intensidad de la contraccin se transmita de una clula a otra.