ORGANITE CELULARE

Organitele aflate n hialoplasm se deosebesc, printre altele i dup prezena sau absena membranei lipoproteice, dup conformaia i rolul acesteia. Astfel distingem: - Organite fr membran - ribozomi, microtubuli, microfilamente, centrioli, cili, flageli. - Organite cu membran simpl reticul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomi, sferozoii, peroxizomi, glioxizomi, lomazomi, plasmalemazomi. - Organite cu membran dubl nucleu, plastide, mitocondrii.

1. Reticulul endoplasmatic(RE)
- Descoperit de Porter i colab. mai nti n celula animal (1945). - La microscopul electronic RE este un sistem complex de caviti (sacule, cisterne, tubuli) fin ramificate i anastomozate. - Diametrul tubulilor variaz ntre 5-200 nm. - Delimitate de o mebran simpl, lipoproteic. - Acest ansamblu se ntinde de la membrana celular pn la membrana nuclear. - Membranele RE au raporturi cu diferite organite (nucleu, ribozomi, dictiozomi) i cu plasmalema jucnd rol n sinteza i conducerea diverselor substane, mai ales proteine secretate. - RE este mai bine dezvoltat n celulele difereniate dect n celulele meristematice. - Acest sistem cuprinde dou componente care comunic ntre ele , dar care difer prin structur i funcie: a. REg reticul endoplasmatic granular (rugos) - Format din lamele fine adesea dispuse paralel. - Membranele sale sunt asociate cu ribozomi (fixai prin subunitatea lor mare). - Toate lamelele sunt compuse din dou membrane unite prin marginile lor i care delimiteaz o cavitate n form de sac turtit. - Dispoziia i numrul lamelelor variaz n funcie de tipul celular i de importana activitii sale. - Cand REg este foarte dezvoltat, dispoziia lamelelor este ordonat, paralel. - n celulele mai puin active, lamelele sunt mai puine la numr i dispersate n masa hialoplasmei. - Faa extern a membranelor este tapisat cu ribozomi (granule formate din 60%ARN i 40% proteine). La majoritatea celulelor, mici regiuni de REg sunt lipsite de ribozomi ele stau la originea formrii de mici vezicule de tranziie care asigur transportul intracelular al constituienilor membranari sau al proteinelor spre alte destinaii. b. REn reticul endoplasmatic neted. - Acest tip de RE este format dintr-un labirint de tubuli sau canalicule fine, cu diametrul de 30-60 nm, ramificate i anastomozate. - Faa extern a membranelor este lipsit de ribozomi. - Are proprietatea de a stabili contacte cu mitocondriile, peroxizomii, i depozitele de glicogen (n celulele animale). - REn nu intervine n sinteza proteinelor. - Predomin n celulele specializate n metabolismul lipidelor i n reaciile de detoxifiere. Funciile RE 1. Intervine n formarea membranei nucleare. 2. Intervine n reaciile de proteinosintez. 3. Este responsabil de sinteza lipidelor (alungirea i saturarea acizilor grai cu formare de fosfolipide i trigliceride) 4. Este responsabil de sinteza membranelor deoarece la nivelul lui se sintetizeaz fosfolipide i proteine 5. Joac rol de organit colector, transportor i distribuitor de diverse substane (electrolii, electroni, substane elaborate de celul) n toat celula. 6. ndeplinete funcie de nmagazinare i stocaj a substanelor de origine extracelular precum i a celor elaborate de celul. 7. Transform moleculele toxice n molecule netoxice (n ficat i rinichi n mod special)

2. Ribozomii (granulele lui Palade)

Sunt particule ribonucleo-proteice foarte mici, cu diametru de 20-30 nm. Sunt implicai n asamblarea aminoacozilor (AA) n proteine.

Numrul ribozomilor dintr-o celul reflect intensitatea sintezelor proteice care au loc in ea. Au fost descoperii iniial la bacterii (cel. procariote), apoi semnalat prezena lor i n celulele eucariote. Au fost studiai detaliat de George Emil Palade (laureat al Premiului Nobel n 1974). Sunt prezeni mai ales n celulele tinere, n citoplasma celulelor difereniate ei apar frecvent asociai cu RE sau cu o molecula de ARN mesager (poliribozomi). Sunt formai din dou subunitai (mic, mare) care se formeaz n nucleol - de unde migreaz, prin porii membranei nucleare, n citoplasm. Form uor eliptici. Dimensiuni: la procariote 29 nm lungime/21nm lime; la eucariote 32 nm/22nm Ribozomii difer la procariote si eucariote printr-un coeficient de sedimentare Svedberg: la procariote 70 S; la eucariote 80 S. n cloroplaste i mitocondrii se gsesc ribozomi tip 70 S. Rolul ribozomilor: intervin n procesul de proteinosintez prin asamblarea aminoaacizilor ntre ei, n funcie de informaia genetica din molecula de ARN mesager. Reacia de asamblare a doi AA este o reacie de policondensare (cu eliminarea unei molecule de ap). Poliribozomii (polizomii) sunt formai dintr-o molecula de ARM mesager pe care se fixeaz mai muli ribozomi. La sfrsitul sintezei proteice ribozomii se detaeaz de molecula de ARN m i se desfac n cele dou subuniti componente. Ribozomii ataai de REg rmn adereni de acesta. Proteinele secretate de poliribozomi sunt destinate celulei, iar proteinele elaborate de REg sunt n general excretate.

3. Aparatul Golgi
Descoperit de Golgi n 1898 n neuroni. Reprezint totalitatea dictiozomilor dintr-o celul. Este foarte dezvoltat n celulele aflate n plin activitate i puin dezvoltat n celulele aflate n repaus, disprnd progresiv n celulele mbtrnite. - Este format din: a. Dictiozom 4-6-40 sacule discoidale aplatizate, uor curbate, umflate la capete, goale n interior, limitate de o membtran lipoproteic simpl care nu poart ribozomi. Fiecare dictiozom are dou fee: o fa cis (convex) i o fa trans (concav). Faa cis este n relaie cu REg care d natere la veziculele de tranziie. Faa trans este n relaie cu veziculele golgiene. b. Vezicule golgiene - au diametrul de 50-100 nm i rezult din nmugurirea lateral a saculelor ce intr n alctuirea dictiozomului, de care se detaeaz. Stau la baza formrii lizozomilor primari i intervin n rennoirea plasmalemei. Mici vezicule golgiene inervin n ngroarea peretelui celular la celulele vegetale. (se integreaz ntre microfibrele celulozice ale peretelui celular) - Dictiozomii sunt mai puin frecveni la ciuperci i lipsesc la procariote. - Numrul de dictiozomi dintr-o celul variaz de la 30 la mai multe sute. - Sunt antrenai de cicloz dar micarea lor este mai lent dect a mitocondriilor. - Se formeaz pornind de la membrana nuclear (la unele ciuperci i alge brune) sau de la REg. Acesta, dup ce s-a separat de ribozomi, emit vezicule de tranziie care se asambleaz pentru a forma prima sacul a dictiozomului. Ulterior se formeaz noi sacule. n fragmoplastul telofazic al celulelor radiculare n diviziune apar formaiuni lamelare mici, suprapuse probabil dictiozomi rezultai prin neoformare. - Dictiozomii ar putea s se divid n noi dictiozomi, care apoi vor crete (Grasse, 1957). Activitatea aparatului Golgi este dubl: - De a transforma produii elaborai la nivelul RE - De a distribui aceti produi n celul. -

4. Lizozomii
Au fost descoperite n citoplasma celulelor animale i studiate de Ch. De Duve i colab. n 1955. Ulterior au fost evideniate i n citoplasma celulelor vegetale, unde se pare c au o rspndire mai limitat. Sunt vezicule cu forme i mrimi variabile , limitate de o membran simpl, elementar. n medie au diametrul de 150-300 nm.

Conin enzime hidrolitice (hidrolaze) produse de aparatul Golgi, capabile de a digera polimerii cu formare de monomeri: ADN in nucleotide, proteinele n aminoacizi, etc. Joac un rol important n celul deoarece aceti monomeri pot participa la noi sinteze. Lizozomii primari - se gsesc n aproape toate celulele, excepie fcnd bacteriile i hematiile. Reprezint doar granule de depozitarea enzimelor hidrolitice, dar nu au participat inc la procesele de catabolism. Lizozomii secundari sunt implicai n fenomenele de digestie celular.. Eliberarea brutal a coninutului lizozomilor n citoplasm duce la moartea celulei. Rolurile lizozomilor: - Digestia produilor nutritivi. - Meninerea integritii celulei prin digestia organitelor celulare mbtrnite. - Recuperarea moleculelor mici Membrana lizozomului nu este atacat de propriile enzime datorit unui nveli glicoproteic dispus pe faa intern. Membrana poate fi distru de diveri factori: oc traumatic, virusuri, siliciu, zinc, ducnd la apariia unor maladii i sindroame. splenomegalie, albinism, hepatomegalie, etc.

5. Microcorpii
Sunt vezicule ce conin enzime oxidative care produc i descompun peroxidul de hidrogen, de unde le vine i numele de peroxizomi. Intervin mai ales n transformarea lipidelor n glucide. Unii dintre ei intervin in ciclul Krebs glioxizomii numeroi n seminele plantelor oleaginoase n curs de germinare.

6. Sferozomii (oleozomii)

Sunt organite granulare cu membran simpl. Reprezint dilataii terminale sau sferice ale RE, fiind precursorii granulelor lipidice libere (lipsite de membran) din hialoplasm. Ei se aseamn n mare parte cu lizozomii i se afl numai n celulele vegetale.

7. Citoscheletul

Este constituit dintrun ansamblu de structuri (filamente i tubuli de natur proteic) care contribuie la meninerea formei celulare, la mobilitatea citoplasmei i la fixarea organitelor. Cuprinde microtubuli i microfilamente. a. Microtubulii Sunt cilindri goi, cu diametrul de 25 nm, constituii din asocierea a 13 protofilamente, formate din dou tubuline ( i ), dispuse ntr-o zon periferic numit scoar, ce nconjoar un spaiu central. b. Microfilamentele Au diametrul de 7 nm i sunt formate din actin, ce formeaz dou lanuri rsucite.

8. Centriolul ( centrul celular)

Este un organit de dimensiuni mici, adesea situat n centrul unei zone slab delimitate centrosfera. Centriolul are forma unui cilindru gol, de 0,15-0,25 m lrgime i de 0,3-0,7 m lungime. Este o formaiune dens i conine 9 grupe de cte 3 microtubuli, numite triplete. Acest organit, prezent la majoritatea celulelor animale, se ntlnete la puine plante (unele alge i ciuperci), n celulele-mam ale gameilor de la briofite, pteridofite i gimnosperme inferioare. n profaz, centriolul se divide i migreaz la cei doi poli ai celulei, stnd la originea fusului acromatic. Tripletele din alctuirea centriolului sunt formate din cte trei tubuli strns asociai ntre ei. Peretele fiecrui tubul este format din 13 microfilamente. Funciile centriolilor. Aceste organite joac rol n formarea de noi centrioli n cursul ciclului mitotic, al mitozei n special, i de corpusculi bazali ai cililor i flagelilor.

La majoritatea celulelor vegetale, lipsite de centrioli, microtubulii fusului mitotic sunt elaborai plecnd de la o regiune polar slab definit.Cei mai muli autori consider c centriolii rezult prin autoreproducere.

9. Flagelul

Este o evaginaie tubular a celulei de 0,25 0,35 microni n diamnetru acoperit de plasmalem (groas de 9 nm) n care ptrunde un fascicul de microtubuli orientai paralel, ce alctuiesc axonema. Sunt 20 de microtubuli orientai astfel: 9 dublete periferice (9x2=18) i o pereche de tubuli centrali separai (2). Flagelul se inser n citoplasm la nivelul unui corpuscul bazal, numit i blefaroplast.

10. Mitocondriile.
Energia necesar vieii celulare este produs n mitocondrii. Astzi se admite ca mitocondriile provin din celule procariote ncorporate n celule eucariote primitive, foarte devreme n istoria evoluiei lumii vii. O asemenea teorie ar demonstra faptul c mitocondriile au propriul lor genom ADN. Dar mitocondriile au pierdut o parte din informaia genetic i au devenit dependente de genomul nuclear. Aadar, mitocondriile sunt organite semiautonome nzestrate cu o continuitate genetic. Se disting de celelalte organite prin faptul c sunt specialzate n producerea de ATP, rezervor de energie cu care celula i ntreine activitile. La microscopul fotonic mitocondriile apar sub form de bastonae sau filamente flexuoase de pn la 20 30 microni lungime, dispersate mai mult sau mai puin n citoplasm. n general condriomul se distribuie predominant n regiunile n care celula are nevoie de mai mult energie. Numr: Relativ constant ntr-un anumit tip de celul n general se afl de la cteva sute la cteva mii/ celul, ocupnd aproximativ 18% din volumul acesteia i 22% din volumul citoplasmei. n celul, mitocondriile se mic odat cu curenii citoplasmatici i sufer modificri: se curbeaz, se fragmenteaz n bastonae mai mici sau fuzioneaz n bastonae mai lungi. n cursul mitozei, mitocondriile se distribuie n mod egal n cele dou celule fiice. Se multiplic prin bipartiie sau prin nmugurirea mitocondriilor preexistente, uneori se pot forma prin evaginarea RE., prin invaginarea membranei celulare, sau prin fragmentarea anvelopei nucleare. La microscopul electronic mitocondriile apar ca nite bastonae complex structurate. Sunt limitate de o membran dubl ce nchide un spaiu numit strom (matrice, matrix, camer intern). Membrana dubl (anvelopa mitocondrial), groas de aproximativ 25 nm, este format din dou membrane simple, lipoproteice, groase de 7,5 nm separate de un spaiu clar numit camer extern, gros de 10 nm. Membrana extern este neted pe faa sa intern i poate emite evaginaii rare i scurte pe faa extern. Ea conine proteine de transport i enzime. Poate fi considerat ca un zid care protejeaz uzina energetic. Membrana intern se invagineaz sub form de creste, mai rar tubuli, cu dispoziie perpendicular pe suprafaa organitului sau pe axa longitudinal a acestuia. Prin aceste creste se realizeaz nite compartimente ce mresc foarte mult suprafaa membranei interne. Numrul de creste variaz cu activitatea fiziologic a celulei: sunt puine la celulele tinere i numrul lor crete la celulele mature, regresnd n celula btrn. Feele interne ale crestelor sunt tapisate cu nite sfere cu diametrul de 9 nm numite particule elementare. Ficare sfer este format dintr-un complex de enzime responsabile de sinteza ATP-ului. Spaiul intermembranar, numit i camer extern, are o lrgime de aprox 10 nm i comunic cu lumenul crestelor. Matrixul (stroma, camera intern) este un gel ce conine : Proteine Granule de fosfat de calciu Mitoribozomi ADN mitocondrial o elice dubl de form circular sau liniar Mitocondriile sunt sediul respiraiei celulare care permite, utiliznd oxigenul, producerea de ATP.

11. Plastidele
4

Sunt organite citoplamatice caracteristice algelor i plantelor, deci sunt prezente numai la organismele autotrofe. Totalitatea lor alctuiete plastidomul celular. a. Cloroplastele Sunt cele mai reprezentate i cele mai rspndite dintre toate plastidele, purttoare de clorofil, ele dau culoarea verde a plantelor, conferindu-le prin funcia lor de fotosintez, rolul de productori primari. Sunt organite lenticulare de culoare verde. Numrul lor variaz n celul n funcie de vrsta plantei, tipul de esut, mrimea celulelor, condiiile de mediu. Se estimeaz totui c volumul cloroplastelor reprezint cca 50% din volumul citoplamei. La alge poart denumirea de cromatofori, i sunt purttori de granule proteice numite pirenoizi. Multe alge mobile au la suprafaa cromatoforului o pat roie (stigm) un fel de ochi primitiv cu care alga se orienteaz dup lumin. Micrile cloroplastelor: n majoritatea celulelor asimilatoare cloroplastele se deplaseaz pasiv, antrenate de micrile de cicloz. Dar cloroplastele prezint i modificri de orientare n raport cu lumina, nelegate direct de micrile de cicloz. n condiii de iluminare slab ele se plaseaz perpendicular pe razele de lumin iar n condiiile de iluminare intens se dispun paralel fa de acestea. Pigmenii fotoreceptori: Clorofilele sunt pigmeni verzi de mai multe tipuri clorofila a, b - ntlnite la toate organismele fotosintetizatoare. Carotenoizii de culoare galben sau oranj. Cele mai rspndite sunt xantofilele luteina, fucoxantina, etc Ficobilinele - ficoeritrina (roie), ficocianina (albastr). Structura cloroplastelor La microscopul electronic, cloroplastul apare limitat de o membran dubl (anvelop) ce nvelete substana fundamental (stroma). n strom se afl un complex de membrane (lamele) orientate paralel cu axa mare a organitului, care conin pigmeni i formeaz tilacoizi (sacule nchise). Tilacoizii sunt de dou feluri: discoidali, dispui n teanc, formnd grana, (tilacoizi granari), ceilali etalai n strom, leag granele ntre ele (tilacoizi intergranari sau stromatici). n plus n strom se ntlnesc i diverse incluziuni: granule de amidon, ADN, plastoribozomi, etc. ADN-ul plastidial este constituit din molecule circulare de 40 50 microni diametru. Numrul granelor dintr-un cloroplast variaz ntre 40 i 70, iar numrul de discuri dintr-o gran variaz de la 2 la 60. (media fiind de 20) Amiloplastele limiata de o membran dubl, acumuleaz amidon. Cromoplaste conin pigmeni carotenoizi (galbeni, oranj, roii). Leucoplaste conin uleiuri i rini. Proteoplaste acumuleaz proteine. Oleoplaste acumuleaz lipide.

12. Nucleul
Organitul descoperit de Brown, n celulele petalelor de orhidee. ulterior, a fost descoperit i in celulele animale. Nucleul n cursul interfazei: 1. anvelop nuclear 2. nucleoplasm (suc nuclear, carioplasm) cromatin, cariolimf 3. nucleol Morfologie: 1. Numr: - n general celulele sunt uninucleate. - Anumite esuturi au celule cu doi nuclei unele celule din ficat sau din cartilaj - Celule pluri(multi)nucleate fibrele musculare striate, unele alge, unele ciuperci - Celule fr nucleu (anucleate) tuburile ciuruite, hematia mamiferelor. La celulele care sunt moarte la maturitate, nucleul a degenerat i a disprut o data cu tot ce era viu n celul. 2. Form: - De regul sferic sau ovoid, dar poate deveni fusiform, elipsoidal, neregulat dup forma celulei n care se afl. 3. Poziie - de obicei nucleul ocup centrul geometric al celulei tinere si se gsete n poziie parietal (la margine) n celula matur. 4. Structur: Anvelopa nuclear este un complex membranar specific celulei eucariote, care controleaz schimburile dintre nucleu i citoplasm.

Este format din dou membrane simple, lipoproteice, groase de 7,5 nm fiecare. Pe faa extern, care se gsete n contact cu hialoplasma, membrana extern este acoperit cu ribozomi i se afl n continuitate cu elementele care formeaz reticulul endoplasmatic. Membrana intern este acoperit cu o lamina (la celulele animale) cu structur fibroas. Spaiul perinuclear (dintre cele dou membrane) este o regiune clar, omogen, care se afl n continuitate cu cavitile RE. Nucleolul structur nuclear vizibil n fazele G1, S i G2 ale interfazei, care dispare n cursul diviziunii celulare. Sunt niste granule sferice sau ovale cu diametru de 1-5 microni. Nu are membran proprie i este format din 90% proteine, 5-8% ARN precum i din ADN localizat n profunzime. Rolul nucleolului este de a sintetiza ribozomi ARN-ul ribozomal se asociaz cu proteine formnd cele dou subuniti ale ribozomului. Subunitile ribozomale migreaz n citoplasm prin porii membranei nucleare. n timpul formrii unui nou nucleu, nucleolii apar ntr-o zon foarte precis, n contact cu o constricie secundar a unor cromozomi speciali, numii organizatori nucleolari. Nucleoplasma este format din cromatin i cariolimf Cromatina este un complex biochimic format din nucleoproteine cu ADN la care se adaug ARN, fosfolipide, ioni. Cromatina este organizat sub forma unui colier de nucleosomi- formai fiecare din 2x4 tipuri de histone (H2A, H2B, H3 i H4), n jurul crora ADN-ul se nfoar de 2 ori. Histona H1 este asociat fiecrui nucleosom i particip la dispunerea n teanc a nucleosomilor.(modelul nucleosomului). Mai departe, cte 6 nucleosomi se dispun pe o superelice cu un diametru de 25 - 30 nm, cu 6 nucleosomi pe tur de spir. (modelul solenoidului). Prin replieri repetate ale fibrei de cromatin se ajunge la cromozomul metafazic, maxim condensat i spiralizat. Cromatina apare sub form dispersat (eucromatin) i sub form condensat (heterocromatin) Cariolimfa este omogen, umple resturile cavitii nucleare, este bogat n cationi (Na, Ca, Mg, etc.) Rolul nucleului: - Nucleolul are rol n sinteza ARN-ului ribozomal, n derularea normal a mitozei, - Anvelopa nuclear barier ntre nucleoplasm i hialoplasm. - Schimb de produi fibrilari prin pori. - Permeabilitate pentru ap, electrolii, etc. - Cromatina este sediul replicrii ADN, codific sinteza proteinelor. n concluzie nucleul este indespensabil vieii celulare, are rol n coordonarea ntregii viei celulare i n transmiterea caracterelor ereditate de-a lungulgeneraiilor succesive de celule. Aceste funcii sunt dependente de ADN, ARN, proteine, rol primordial avnd ns ADN-ul.

Organite specifice anumitor celule 1. Miofibrilele

Reprezint elementul contractil al fibrei musculare. Ele se dispun paralel cu axul longitudinal al fibrei musculare striate. Privite la microscopul optic, sunt alctuite dintr-o alternare de discuri clare i ntunecate, conferind fibrei musculare aspect striat. n mijlocul discului clar se afl membrana Z ntunecat, care solidarizeaz miofibrilele n timpul contraciei musculare, prinzndu-se de partea intern a sarcolemei. Poriunea din miofibril cuprins ntre dou membrane Z succesive poart denumirea de sarcomer. n mijlocul discului ntunecat se gsete banda H luminoas. La microscopul electronic miofibrilele apar alctuite din microfilamente contractile de dou tipuri: unele groase de miozin formeaz discul ntunecat, altele subiri de actin formeaz discul luminos. Fiecare miofibril este alctuit din aproximativ 1500 filamente de miozin i 3000 filamente de actin. Discul ntunecat este format din filamente de mizin i actin, discul luminos numai din filamente de actin. Fiecare filament de miozin este nconjurat de 6 filamente de actin, fiecare filament de actin este nconjurat de 3 filamente de miozin.

2. Corpusculii Nissl
Organite specifice neuronului corpii tigroizi sunt constituii din mase dense de REg, la nivelul crora au loc sinteze proteice neuronale.

3. Neurofibrilele
6

Organite specifice neuronului apar ca o reea omogen de fibre care traverseaz ntreaga citoplasm a neuronului (neuroplasm). Au rol n transportul substanelor i n susinere. Prof.Morar Ramona C.N.Petru Rares ,Suceava