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ARTIGO ESPECIAL

Consideraes sobre a evoluo filogentica do sistema nervoso, o comportamento e a emergncia da conscincia Considerations about the nervous system phylogenetic evolution, behavior, and the emergence of consciousness
Guilherme Carvalhal Ribas1

Resumo Tendo como base dados de literatura, esta reviso trata dos aspectos genricos da evoluo filogentica do sistema nervoso central, ressaltando em particular o desenvolvimento evolutivo das estruturas enceflicas relacionadas com o comportamento e com as funes cognitivas que vieram caracterizar o ser humano. Sobre as estruturas lmbicas, que por ocasio do advento dos mamferos evolutivamente se desenvolveram sobre o topo do sistema nervoso mais primitivo dos seus ancestrais, o ulterior desenvolvimento cortical com neurnios dispostos em camadas constituiu a base estrutural que viabilizou a discriminao fina das funes sensitivas e sensoriais, a maior complexidade das funes motoras e o desenvolvimento das funes cognitivas e intelectuais que acabaram caracterizando o ser humano. O conhecimento da evoluo filogentica do sistema nervoso central nos permite inferir possveis correlaes entre as estruturas enceflicas que se desenvolveram ao longo do processo evolutivo e o comportamento dos seus respectivos seres. Nesta direo, sem se deter em questes de ordem conceitual, a presente reviso termina discutindo possveis paralelos entre a evoluo do sistema nervoso central e a emergncia da conscincia, luz das recentes contribuies sobre o assunto. Descritores: Filogenia; Neuroanatomia; Sistema lmbico; Manifestaes neurocomportamentais; Estado de conscincia

Abstract This text reviews the generic aspects of the central nervous system evolutionary development, emphasizing the developmental features of the brain structures related with behavior and with the cognitive functions that finally characterized the human being. Over the limbic structures that with the advent of mammals were developed on the top of the primitive nervous system of their ancestrals, the ultimate cortical development with neurons arranged in layers constituted the structural base for an enhanced sensory discrimination, for more complex motor activities, and for the development of cognitive and intellectual functions that finally characterized the human being. The knowledge of the central nervous system phylogeny allow us particularly to infer possible correlations between the brain structures that were developed along phylogeny and the behavior of their related beings. In this direction, without discussing its conceptual aspects, this review ends with a discussion about the central nervous system evolutionary development and the emergence of consciousness, in the light of its most recent contributions. Descriptors: Phylogeny; Neuroanatomy; Limbic system; Neurobehavioral manifestations; Consciousness

Departamento de Cirurgia, Faculdade de Medicina, Universidade de So Paulo (USP), So Paulo (SP), Brasil

Financiamento: Inexistente Conflito de interesses: Inexistente

Submetido: 19 Maio 2006 Aceito: 31 Julho 2006

Correspondncia Guilherme Carvalhal Ribas Rua Prof. Eduardo Monteiro, 567 05614-120 So Paulo, SP Brasil , Fax: (55 11) 3744-5063 / 3747-3508 E-mail: guilherme@ribas.med.br Rev Bras Psiquiatr. 2006;28(4):326-38

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Introduo A anlise da evoluo filogentica do sistema nervoso permite a compreenso da sua morfologia, que sejam inferidas relaes entre os desenvolvimentos e interaes das estruturas nervosas e os possveis comportamentos dos seus respectivos seres, e suscita questionamentos sobre a prpria noo de fenmenos, como a conscincia. A presente reviso trata da filognese do sistema nervoso, descrevendo as principais aquisies pertinentes s mais importantes etapas evolutivas, destacando o desenvolvimento das estruturas nervosas relacionadas com os comportamentos dos seus respectivos seres. Para tanto, este artigo se inicia com consideraes genricas sobre a filognese, continua com comentrios sobre os primrdios do sistema nervoso e sobre a sua evoluo nos vertebrados mais primitivos, trata a seguir mais pormenorizadamente da sua evoluo nos mamferos em geral e nos primatas em particular e, aps breves comentrios sobre o possvel paralelismo existente entre a filognese e a ontognese, encerra-se com consideraes pertinentes evoluo da organizao do sistema nervoso e conseqente emergncia da conscincia. A filognese como ferramenta de estudo da neuroanatomia do comportamento Para Sarnat, do ponto de vista anatmico, h trs maneiras bsicas de se estudar o sistema nervoso central (SNC).1 A primeira consiste em estudar a simples disposio espacial das suas estruturas j desenvolvidas, campo de estudo denominado neuroanatomia; a segunda, em estudar o seu desenvolvimento ontogentico*; e a terceira, em estudar o seu desenvolvimento filogentico - ocorrido ao longo da chamada evoluo das espcies -, o que feito principalmente atravs da paleontologia e da anatomia comparada. Para a discusso de consideraes de ordem anatmica pertinentes a questes comportamentais, paralelamente s relevantes contribuies experimentais em animais e s observaes clnicas em seres humanos, a anlise dos conhecimentos existentes sobre a evoluo filogentica das estruturas nervosas nos parece ser particularmente til, uma vez que ela nos possibilita fazer especulaes sobre o aparecimento, o desenvolvimento e o embricamento dessas estruturas e as possveis caractersticas e comportamentos dos seus respectivos elementos evolutivos. Ao propiciar uma viso progressiva das complexidades nervosa e comportamental ao longo da evoluo, a anlise filogentica tambm acarreta, a cada passo, questionamentos sobre a prpria conceituao de termos como conscincia e psiquismo, entre outros, principalmente por propiciar especulaes sobre os possveis paralelos comportamentais existentes entre as diferentes espcies e o prprio ser humano. Em relao ao processo evolutivo, importante lembrar que este diz respeito a mudanas que ocorreram por fora de fatores principalmente ambientais que influenciaram todos os seres vivos, e no atravs de simples adies terminais de novas estruturas. Os processos evolutivos tm como principais denominadores comuns a adaptao, a expanso da diversidade e o aumento da complexidade.2-5
*

Do ponto de vista evolutivo, o que ns, seres humanos, temos em comum com outros animais apenas o fato de que nos originamos de elementos ancestrais comuns hoje extintos e que deram origem a diferentes espcies que, por sua vez, sofreram as suas prprias evolues. 2-3 Enquanto, por exemplo, os vertebrados mais primitivos no possuam qualquer crtex, hoje mesmo os animais menos complexos apresentam algum manto cortical, uma vez que eles tambm so produtos de uma longa evoluo; portanto, o que mais distingue o crebro humano no a simples existncia da nossa chamada camada neocortical, mas sim a sua dimenso e, principalmente, a sua organizao. 1,6-9 Ao longo de milhes de anos, o SNC dos vertebrados se desenvolveu at atingir a complexidade do SNC humano, e particularmente interessante e intrigante como o desenvolvimento embrionrio e fetal ** do SNC humano refaz grosseiramente este mesmo curso, conforme ser discutido adiante.10-11 As maiores dificuldades dos estudos filogenticos evidentemente se devem escassez de informaes sobre os elementos j extintos, ao longo tempo necessrio para observao de quaisquer mudanas evolutivas naturais ou experimentais e veracidade das inferncias sugeridas pelos estudos de anatomia comparada. O desenvolvimento de tcnicas de seqenciamento do DNA seguramente propiciar avanos neste campo, dadas as suas possibilidades de comparar genomas de diferentes espcies e mesmo de espcies extintas. Consideraes sobre a evoluo filogentica inicial do SNC Os primeiros seres vivos foram organismos unicelulares, sendo que o seu fssil mais antigo at hoje conhecido foi denominado Eobactria e data de aproximadamente 3,4 bilhes de anos. O nvel de organizao a seguir atingido pelas chamadas clulas eucariticas as tornou capazes de se dividir e se reproduzir; a ocorrncia de mecanismos de simbiose fez surgir os primeiros organismos multicelulares h cerca de 700 milhes de anos. Esses organismos logo invadiram o meio marinho, onde encontraram condies mais estveis para a sua evoluo, vindo a dar origem a peixes primitivos com esqueletos mineralizados h aproximadamente 570 milhes de anos.2-3,8,12 Desde os seres vivos mais primitivos, a principal funo do sistema nervoso propiciar a adaptao ao meio ambiente e, para tanto, se fazem necessrias trs propriedades importantes: irritabilidade, condutibilidade e contratilidade. Assim, um ser unicelular, como uma ameba, ao ser estimulado, afasta-se de onde foi tocado, evidenciando que o sistema nervoso nestes seres vivos corresponde s prprias estruturas da sua superfcie. 1,13-14 Com a evoluo dos seres vivos, as suas funes evidentemente foram se tornando mais complexas, surgindo clulas especializadas para cada funo e desenvolvendo-se uma orquestrada coordenao entre o controle da vida de relao com o meio externo e o prprio controle da economia interna destes organismos. Nas esponjas, os receptores de superfcie passaram a trans-

Ontogenia: estudo do desenvolvimento do indivduo desde a fecundao at a maturidade para a reproduo. Filogenia: estudo das relaes existentes entre as diferentes espcies de vertebrados no que diz respeito s suas localizaes no processo de evoluo das espcies. Paleontologia: estudo das espcies j extintas. Anatomia comparada: estudo das diferenas anatmicas entre as diferentes espcies existentes. **O perodo embrionrio estende-se da fecundao at a 8 semana, e o perodo fetal da 8 semana at o nascimento. Rev Bras Psiquiatr. 2006;28(4):326-38

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formar os diferentes estmulos fsicos e qumicos em impulsos nervosos, como verdadeiros rgos de sensibilidade, e os msculos e glndulas se desenvolveram como rgos efetores. 3,8 Nos metazorios mais diferenciados, as clulas musculares passaram a se localizar mais profundamente e, nas suas superfcies, as clulas se diferenciaram para discriminar os diferentes estmulos do meio ambiente. Nos celenterados, as clulas especializadas em irritabilidade e condutibilidade passaram a se caracterizar como clulas nervosas propriamente ditas. Nas anmonas do mar j existem clulas nervosas unipolares com prolongamentos que fazem contato com as clulas musculares situadas profundamente. Admite-se, assim, que redes de neurnios propriamente ditos tenham surgido h cerca de 700 milhes de anos em seres marinhos ainda invertebrados.15 Paralelamente ao aprofundamento dos msculos e ao desenvolvimento de diferentes receptores sensitivos, nos platelmintos e aneldios o sistema de coordenao, antes difuso, passa tambm a se agrupar, caracterizando a centralizao do sistema nervoso. Esta centralizao aparentemente foi conseqente s foras da seleo natural, dada a maior vulnerabilidade das estruturas superficiais e a necessidade de coordenao de respostas mais complexas.3,13 Nos aneldeos, alm do neurnio sensitivo, j se encontram desenvolvidos neurnios eferentes, cujos axnios se ligam ao msculo e desencadeiam a resposta motora. A conexo do neurnio sensitivo como o neurnio motor se faz atravs de sinapse, caracterizando-se, assim, os elementos bsicos de um arco reflexo simples, segmentar. O elemento mais simples que possui um sistema nervoso bsico, porm completo, a hidra. Ao contrrio das esponjas, que so seres vivos que no se movimentam, a hidra j se locomove. O seu corpo constitudo por uma camada externa (ectoderma) principalmente sensitiva, por uma camada interna (endoderma) responsvel pelos processos de digesto e de eliminao de detritos alimentares e por uma fina camada intermediria (mesoderma).13 Em seguida evolutivamente, apareceram os neurnios de associao, que passaram a viabilizar a interao de um segmento com outro: o axnio do neurnio sensitivo passou a fazer sinapse com o neurnio de associao que, por sua vez, ao fazer sinapse com o neurnio motor do segmento vizinho, viabilizou o arco reflexo intersegmentar. O conhecimento das conexes dos neurnios do sistema nervoso da minhoca, por exemplo, j nos permite entender algumas das conexes da medula espinhal dos vertebrados.1,3,13 A integrao anatmica dos nveis segmentares e dos neurnios de associao intersegmentares passou a constituir a medula espinhal e, no seu topo, desenvolveram-se centros nervosos que controlam o funcionamento do corpo e as suas reaes ao meio externo. Esses agrupamentos neuronais desenvolvidos no topo medular passaram a constituir os equivalentes dos futuros tronco enceflico e do hipotlamo e, em conjunto com a medula, compuseram o SNC mais bsico e comum a todas as espcies e j existente nos primeiros animais vertebrados, que foram os peixes mais primitivos que surgiram h cerca de 400 milhes de anos.1,3 Agregados neuronais dispostos centralmente e ao longo das

pores mais superiores do segmento correspondente ao tronco enceflico vieram constituir a chamada formao reticular, que nos elementos mais primitivos , principalmente, responsvel por regulaes posturais atravs de influncias retculoespinais e pelo controle de funes orgnicas em conjuno com o hipotlamo. Posteriormente, com o desenvolvimento de estruturas nervosas mais superiores, a formao reticular veio a ser tambm responsvel pelo ciclo sono-viglia e por mecanismos relacionados com a ateno por meio da atuao do chamado sistema reticular ativador ascendente.13,16-18 O conglomerado celular no hipotlamo provavelmente corresponde poro filogeneticamente mais antiga do encfalo e, desde os seus primrdios, exerceu o controle interno dos diferentes organismos atravs da sua atividade neurosecretria, sendo responsvel pelo controle do metabolismo da gua e eletrlitos, da termorregulao, do sistema nervoso autnomo, do apetite e pelo controle endcrino propriamente dito j nos vertebrados mais primitivos. Nestes, a proeminncia hipotalmica basal, denominada tuber cinereum, que abriga os neurnios cujos axnios constituem a haste hipofisria, constitui a maior parte do hipotlamo.1 Os elementos primordiais do cerebelo e dos tratos espinocerebelares tambm comeam a se mostrar mais evidentes nos peixes primitivos, principalmente medida que estes desenvolvem as suas musculaturas do tronco. O corpo constitudo por estes conglomerados celulares cerebelares primitivos equivale ao vermis dos vertebrados mais evoludos.1 Sobre esta constituio bsica e fundamentalmente segmentar do SNC dos primeiros vertebrados, as foras evolutivas desencadearam a continuidade do desenvolvimento nervoso em funo dos eventos a que estes elementos e os seus descendentes vieram a ser submetidos. Entre estes eventos, destacam-se a incurso terrestre que estes seres marinhos vieram a efetuar e o ulterior desenvolvimento dos mamferos. que culminou com o surgimento dos primatas e do ser humano.3,8-9 O desenvolvimento neural decorrente do advento dos anfbios e rpteis As primeiras plantas comearam a cobrir os continentes ainda desertos h cerca de 400 milhes de anos. Elementos marinhos evoluram vindo a constituir os anfbios e rpteis primitivos, que ento ousaram sair do mar h aproximadamente 350 milhes de anos.3 Sair do oceano constituiu para esses elementos um desafio de enormes propores, uma vez que requereu grandes mudanas necessrias principalmente para vencer o seu prprio peso, evitar a perda excessiva de lquidos e mudar a maneira de respirar, o que causou o desenvolvimento de novos modos de reproduo e de novas maneiras de perceber e de se relacionar com o mundo externo. Entre as vrias mudanas desencadeadas pelas novas incurses terrestres, as foras evolutivas causaram no sistema nervoso o desenvolvimento progressivo dos lobos olfatrios, que fizeram do olfato a primeira modalidade sensorial de percepo do mundo externo. Concomitantemente, os desenvolvimentos dos primrdios das estruturas que vieram a originar o complexo amigdalide e o hipocampo, em embricada conjuno com o hipotlamo, vieram tornar o comportamento

Ramo de vermes achatados dorsoventralmente, hermafroditas, que compreende parasitas como as tnias e os esquistossomos. Ramo de invertebrados que compreende animais de forma alongada e corpo segmentado, sendo os seus principais representantes as minhocas. Os animais com medulas nervosas compem o filo dos cordados e os que possuem vrtebras pertencem ao subfilo dos vertebrados e os sanguessugas.

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destas novas espcies mais complexo e mais sofisticado.1 Por se disporem em torno do topo do segmento que constitua o SNC mais primitivo, essas estruturas foram denominados estruturas lmbicas, uma vez que Limbus, em latim, significa anel. A amgdala (Gr. amndoa) e o hipocampo (Gr. cavalo-marinho) receberam estes nomes pelas suas conformaes finais. 19-20 Enquanto que nos anfbios o hipocampo ainda muito rudimentar, correspondendo somente poro mais dorsomedial da parte mais anterior do seu crebro, nos rpteis j surge o seu aspecto laminar cortical mais primitivo e denominado de arquicrtex.1,21-22 As amgdalas se formam atravs da confluncia de vrios ncleos ao longo da filognese. 1 Situadas anteriormente a cada hipocampo j nos animais mais primitivos, recebem basicamente eferncias olfatrias e se relacionam principalmente com os prprios hipocampos e com o hipotlamo.13,21 Dado o surgimento imbricado das estruturas olfatrias, hipocampais e do complexo amigdalide, a primeira modalidade de memria adquirida pelos vertebrados mais primitivos foi a memria olfativa, que veio permitir que esses animais pudessem assim identificar nutrientes, elementos venenosos, parceiros sexuais, presas e predadores. Enquanto uma camada de clulas desse crtex primitivo passou a possibilitar a identificao e a categorizao do cheiro, a atuao de uma segunda camada de clulas passou a desencadear o comportamento apropriado quela situao, portanto um comportamento j inteligente e no automtico. Por sua vez, as conexes existentes entre as mencionadas estruturas lmbicas e o hipotlamo, principal coordenador da vida vegetativa, propiciaram o desenvolvimento de sensaes bsicas como a saciedade, o desejo sexual e o medo, que ento constituram os primrdios da vida emocional. Do ponto de vista biolgico e comportamental, interessante aqui ressaltar que o ato de copular aparece pela primeira vez ao longo da evoluo com os rpteis, 3 constituindo, portanto, um fenmeno intrinsecamente relacionado com estas mesmas estruturas lmbicas e neurovegetativas. O desenvolvimento enceflico dos mamferos Os hipocampos e as estruturas que com eles se desenvolveram com a evoluo dos mamferos - entre as quais se destacam os frnices e as reas corticais adjacentes -, so denominados conjunto de formao hipocampal13,20-21,23 e, do ponto de vista funcional, tornaram-se os responsveis pela aquisio da capacidade de armazenar informaes, viabilizando, portanto, o que se conceitua como memria e aprendizado. Nos mamferos menos evoludos, o hipocampo ainda ocupa uma posio dorsal ao longo de cada parede medial dos hemisfrios cerebrais e apenas com o posterior desenvolvimento do neocrtex e do corpo caloso que os hipocampos vieram a ser deslocados posterior, inferior e lateralmente. 1 Este deslocamento hipocampal pstero-inferior que ocorre em torno do tlamo que origina as caracterizaes anatmicas do frnix sob o corpo caloso e do indsio cinzento sobre o corpo caloso, que constituem, portanto, verdadeiros prolongamentos do hipocampo. Com este deslocamento do hipocampo, o espao entre o frnix e o tlamo passa a constituir a fissura coriidea.18,21,24 interessante ressaltar que esse crtex hipocampal mais primitivo possui uma substncia branca correspondente situada externamente, de maneira equivalente disposio da substncia branca da medula e do tronco cerebral, e que este
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arranjo persiste durante toda a evoluo, inclusive no homem, com o hipocampo coberto pelo chamado alveus, que , portanto, constitudo pelos axnios que originam a fmbria do frnix. O grande desenvolvimento ulterior do neocrtex e do corpo caloso, que ocorre de forma a encobrir as vesculas ou ventrculos telenceflicos, acaba fazendo com que os hipocampos situados nas suas paredes mesiais passem a ser as nicas superfcies corticais intraventriculares. As amgdalas, que por sua vez se relacionam funcionalmente com a gnese das emoes (que nos animais primitivos dizem respeito basicamente s reaes do tipo de alerta, de fuga e vegetativas e que visam fundamentalmente a sobrevivncia e a manuteno da espcie), desde os seus primrdios se relacionam topogrfica e funcionalmente com as estruturas ipsolaterais que compem cada formao hipocampal. Por ocasio do ulterior desenvolvimento do neocrtex, desenvolvem-se inter-relaes principalmente entre as amgdalas e as pores mais anteriores dos hemisfrios cerebrais. 17,21,25 Com o desenvolvimento do neocrtex dos mamferos, h cerca de 230 milhes de anos, o progressivo aumento do nmero e da complexidade dos estmulos sensitivos gerais (sensibilidade tctil, trmica, dolorosa e profunda) e sensoriais (gustao, audio e principalmente viso), que passaram a ser processados pelo SNC, requereu tambm o desenvolvimento de uma estrutura receptora e integradora de todas estas eferncias. Os conglomerados de ncleos desenvolvidos na base de cada hemisfrio cerebral para este fim vieram a constituir os tlamos (Gr. cmara interna, provavelmente por constituir, de cada lado, parte da parede lateral da cavidade central que o III ventrculo), 22 que ento se situaram sobre o topo do sistema nervoso j pr-existente. Por acabar se situando inferiormente a ambos os tlamos, a regio que alberga os ncleos responsveis principalmente pela vida vegetativa e controle neuroendocrinolgico , portanto, justificadamente denominada de hipotlamo. O desenvolvimento evolutivo dos tlamos ocorreu concomitante com o dos hemisfrios cerebrais, dadas as estreitas inter-relaes destas estruturas, com os tlamos vindo a se caracterizar como conglomerados de centros receptores e integradores de estmulos aferentes e as estruturas hemisfricas cerebrais como centros de coordenao e de discriminao. As numerosas inter-relaes existentes entre os tlamos e o crtex dos hemisfrios cerebrais, constitudas principalmente pelas projees talmicas, geram uma situao de interdependncia entre o diencfalo e o telencfalo que se reflete praticamente sobre todas as funes corticais.13,17,21 Apesar do tlamo a princpio se constituir primariamente como sendo um grande centro receptor, o fato dessa estrutura j receber as informaes de forma discriminada por meio de vias especficas e que terminam em ncleos talmicos distintos j possibilita que ocorram percepes tambm j em parte discriminadas em nvel subcortical, deixando para o crtex a execuo de um papel mais analtico, modulador e integrador com outras reas corticais.13,17,21,23 interessante ressaltar que a nica via aferente que se projeta diretamente sobre o crtex sem passar pelo tlamo a que veicula a olfao, uma vez que esta modalidade sensorial filogeneticamente bem mais antiga do que as estruturas talmicas e hemisfricas. Enquanto os primitivos anfbios no possuam qualquer elemento hemisfrico telenceflico bem desenvolvido, os rpteis j apresentavam os j mencionados lobos olfativos, hipocampos, amgdalas e septum, constitudo pelos ncleos septais. Alm

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destas, as outras estruturas telenceflicas mais primitivas so os corpos estriados de cada hemisfrio, que so particularmente relacionados com as funes motoras.1 Do ponto de vista morfolgico, a progressiva incorporao de novas estruturas e o estabelecimento de novas conexes se fizeram de maneira a no acarretar um aumento exagerado de volume e, para tanto, as estruturas axiais mais primitivas do SNC foram sendo dobradas sobre si mesmas originando flexuras, e as estruturas mais novas foram tambm se curvando de maneiras variadas e de forma a envolver as anteriores. Este processo, que visou principalmente otimizar a disposio espacial dos diversos componentes do SNC ao longo da evoluo, o responsvel pela conformao final do SNC no ser humano, e explica porque muitas das estruturas telenceflicas profundas e superficiais se dispem em forma de C em torno do seu centro constitudo por ambos os tlamos que se encontram dispostos no topo do tronco enceflico. 1,18,24,26 O corpo estriado, que se dispunha como uma massa nica de cada lado do topo do tronco enceflico dos seres mais primitivos, foi evolutivamente dividido ao meio pelas conexes tlamo-corticais e pelas fibras de projeo originadas no crtex e advindas do desenvolvimento do neocrtex nos mamferos. Isso deu origem ao ncleo caudado medialmente e putame lateralmente, separados, portanto, pela cpsula interna.1 Do ponto de vista evolutivo, a amgdala denominada de arquiestriado, o globo plido de paleoestriado e o ncleo caudado e o putame de neoestriado.22 Em relao superfcie cerebral, estudos de citoarquitetura sugerem que o seu desenvolvimento ocorreu conforme uma determinada organizao topogrfica. Os crtices mais antigos, constitudos pelo arquicrtex (hipocampo) e pelo paleocrtex (crtex piriforme ou olfatrio) dos rpteis primitivos, originaram ao seu redor um crtex intermedirio que, a seguir, gerou um primeiro anel concntrico constitudo por um crtex mais diferenciado (seis camadas). Este, ao se desenvolver, originou as estruturas parahipocampais da face medial dos hemisfrios (giros paraterminal, paraolfatrio, do cngulo e parahipocampal) e o crtex insular lateralmente. Posteriormente, desenvolveu-se em cada hemisfrio um outro anel lateral (constitudo pelo neocrtex mais diferenciado), que originou as reas corticais paralmbicas e parainsulares constitudas pelos crtices especializados (crtex motor, sensitivo, auditivo e visual).1,18,22 Dada a constituio trilaminar do arquicrtex e a constituio j com seis camadas - mas ainda mal caracterizadas - do paleocrtex, ambos so atualmente denominados de alocrtex, em contraposio ao neocrtex constitudo por seis camadas bem distintas, que denominado de isocrtex. Apesar de tambm j possuir seis camadas, o crtex das reas adjacentes ao hipocampo e o crtex da nsula so tambm denominados de mesocrtex, por terem uma citoarquitetura intermediria entre o arquicrtex e o neocrtex1,13,18,21-22,27-29 Do ponto de vista anatmico, o derradeiro desenvolvimento cortical se fez atravs da ocorrncia de progressivas invaginaes e dobraduras da superfcie cerebral ao longo de toda a sua extenso, gerando, assim, os seus sulcos e fissuras. Esse processo visou fundamentalmente a expanso da superfcie cerebral sem que houvesse um aumento proporcional do seu volume cerebral e acabou sendo o principal responsvel pela morfologia final da superfcie cerebral humana, tipicamente caracterizada pelos seus giros ou cincunvolues dispostas entre os seus sulcos e fissuras. A eficincia deste pro-

cesso poupador de espao pode ser apreciada pela observao do fato de que, considerando a fissura inter-hemisfrica, cerca de dois teros da superfcie cortical humana se encontram como que soterradas nos seus sulcos e fissuras, dispondo-se, ento, como reas que se confrontam no interior destas depresses e que se continuam ao longo dos seus bojos.18,29 Definem-se como sulcos os espaos que separam e que delimitam os giros cerebrais. Quando pronunciados e anatomicamente constantes, os sulcos so denominados de fissuras. Dada a anatomia das meninges que recobrem o SNC, os sulcos e fissuras constituem expanses do espao subaracnideo. 29-30 Ao longo da evoluo, os animais podem ser classificados em lisencfalos e em girencfalos conforme possuam o pallium ou o manto cerebral liso (como os rpteis e as aves), ou j apresentem sulcos delimitando giros, o que se inicia com o advento dos mamferos. Os primeiros sulcos que surgem na superfcie cerebral ao longo da filognese so os sulcos hipocampal e rinal.1,18 Evolutivamente, o sulco hipocampal surge em funo do deslocamento nfero-lateral do hipocampo e acaba delimitando o aspecto mais medial desta estrutura do subiculum, que j parte do giro hipocampal. Uma vez que o hipocampo uma estrutura constituda por arquicrtex e o subiculum por paleocrtex, o sulco hipocampal, portanto, delimita estas duas reas corticais mais primitivas.1 O sulco rinal, por sua vez, surge como decorrncia do deslocamento ventral da rea olfatria lateral, ou crtex piriforme, causado pelo desenvolvimento do neocrtex temporal adjacente. Como a rea olfatria lateral constituda por paleocrtex, o sulco rinal ento delimita o paleocrtex do neocrtex.1 A fissura lateral ou silviana surge evolutivamente de forma sui generis, no sentido em que ela constitui o nico sulco cerebral que no decorrente apenas de um processo de invaginao, sendo tambm devida a um fenmeno de justaposio de duas superfcies cerebrais. Esta ocorrncia evolutiva se deve aos progressivos desenvolvimentos das pores frontais dorso-laterais e da poro superior do lobo temporal, que acabam por encobrir o mais antigo crtex insular de cada hemisfrio, constituindo, acima desta, a fissura silviana que abriga a cisterna silviana.1,18,29-30 As pores cerebrais que assim encobrem as nsulas so denominadas de operculares (do latim: cortinas) frontais e temporais.19,22 A fissura silviana - que separa os lobos frontal e temporal e o sulco central ou de Rolando - que separa os giros pr e ps-centrais -, j se encontram presentes nos primeiros primatas. Os antropides, como o orangotango, o chimpanz e o gorila, j possuem uma disposio sulcal relativamente semelhante do homem, sendo que as suas maiores diferenRev Bras Psiquiatr. 2006;28(4):326-38

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as residem na anatomia dos sulcos frontais que se desenvolvem mais marcadamente por ocasio da caracterizao do crtex humano. No entanto, importante tambm mencionar que a complexidade do seu padro no por si unicamente responsvel pela maior diferenciao do crtex humano, uma vez que outros animais, como os elefantes e as baleias, alm de possurem encfalos maiores, tambm exibem maior complexidade das suas disposies de sulcos e giros.1,9,31 Concomitantemente com o crescimento do neocrtex, desenvolveu-se um volumoso e intricado contigente de fibras constitudas principalmente pelos axnios dos seus neurnios e pelos axnios que se originam nos tlamos e que se dirigem para as diversas reas corticais, denominadas radiaes talmicas. Este universo de feixes e tratos tem como finalidade conectar os diferentes centros e ncleos nervosos entre si, e composto basicamente por dois contingentes de fibras. O primeiro, denominado de fibras de projeo, composto por fibras que se originam no crtex e que se dirigem para centros nervosos mais inferiores (entre as quais se destacam as fibras relacionadas com a motricidade), e pelas radiaes talmicas (sensitivas e sensoriais). Ao convergirem centralmente, as fibras de projeo constituem a chamada cpsula interna. O segundo contigente formado pelas fibras de associao, que se subdividem em intra-hemisfricas e inter-hemisfricas, estas ltimas tambm denominadas de comissuras, das quais a mais importante o corpo caloso.13,17-18,21,24 Dadas as suas importncias funcionais, cabe aqui tambm destacar as fibras que constituem o sistema reticular ativador ascendente e o feixe prosenceflico medial. As fibras que compem o sistema reticular ativador ascendente se originam nos ncleos da formao reticular ponto-mesenceflica, projetamse em ambos os hemisfrios cerebrais por meio do tlamo e por vias extra-talmicas, e so responsveis pelo ciclo sonoviglia e por mecanismos relacionados com ateno. O feixe prosecenflico medial, por sua vez, se dispe entre os ncleos septais, ncleos hipotalmicos e ncleo interpeduncular do mesencfalo, constituindo a principal via de ligao entre as estruturas lmbicas e a formao reticular, veiculando basicamente estmulos viscerais.16-18,21 Consideraes sobre a evoluo cerebral dos primatas O grande desenvolvimento do SNC que ocorreu durante a evoluo dos vertebrados e dos mamferos em particular, com o advento do neocrtex se fez de maneira marcadamente desproporcional em relao ao desenvolvimento do restante do corpo destes animais, caracterizando um fenmeno evolutivo denominado encefalizao. 1,9,32-34 Segundo a teoria evolucionista, tanto o aumento do volume enceflico quanto a especializao progressiva das suas estruturas ocorreram em funo das foras evolutivas ambientais e como conseqncia do prprio desenvolvimento de novas capacidades.8,31,33 Os primeiros primatas, denominados Ramapithecus, surgiram no continente africano h 50 milhes de anos, e h cerca de 13 milhes de anos vrios sculos de estiagem tornaram o clima das florestas mais seco, fazendo com que alguns destes primatas primitivos sassem das florestas em direo s savanas. Os primatas que permaneceram nas florestas evoluram como chimpanzs, gorilas e orangotangos, enquanto os que saram deram origem aos nossos ancestrais.3,33 Pro-

gressivamente, estes ltimos passaram a andar de forma ereta, o que liberou as mos para a execuo de manipulaes mais complexas e acarretou o desenvolvimento da funo visual em detrimento da olfao, que ento involuiu gradativamente. Esses fenmenos evidentemente foram acompanhados no s de alteraes corpreas especficas, mas tambm do desenvolvimento particular de reas neocorticais especializadas para estes fins.3,9,31,33 Em relao viso, em particular, enquanto os animais que possuem os olhos posicionados lateralmente enxergam campos visuais diferentes com uma pequena superposio central que propicia a simples continuidade de ambas as vises, o alinhamento das rbitas que se desenvolveu nos primatas passou a possibilitar a visualizao de um mesmo campo visual a partir de dois pontos de vista ligeiramente diferentes. A integrao neural destas duas imagens veio proporcionar a percepo de profundidade, que caracteriza a chamada viso tridimensional ou estereoscpica. Esta significativa evoluo visual proporcionou uma percepo bem mais apurada do meio ambiente e ocorreu custa de um grande desenvolvimento do crtex visual e das vias de associao visual, o que anatomicamente refletido pelo maior volume dos plos occipitais e pelas grandes dimenses das pores posteriores do corpo caloso.8,9,35 Os homindeos mais antigos conhecidos so os membros do gnero Australopithecus, ou macacos meridionais, que surgiram h cerca de 4 milhes de anos. O fssil correspondente mais antigo que foi encontrado conhecido como Lucy e um membro da espcie Australopithecus Afarensis, assim denominada por ser oriunda de uma regio da Etipia conhecida como Afar. Estes primeiros homindeos j caminhavam eretos, tinham aproximadamente 1,40 m de altura, j viviam em grupos sociais e, muito provavelmente, eram cobertos de plos como os chimpanzs modernos. Os seus crebros possuam volume de aproximadamente 400 cm3, equivalente ao tamanho dos crebros dos chimpanzs adultos modernos e de humanos recm-nascidos.3,7-9,33-34 Os primeiros membros do gnero Homo*** surgiram h aproximadamente 2 milhes de anos. O chamado Homo habilis, j capaz de fabricar instrumentos e ferramentas simples, durou apenas cerca de 500 anos e o seu sucessor, Homo erectus, aprendeu a controlar o fogo, espalhou-se pelo mundo a partir da frica, e durou cerca de 1,5 milho de anos. Os volumes dos seus crebros variavam de 700 a 1.200 cm3. O homem moderno, ou Homo sapiens, se originou na frica entre 150 a 100 mil anos atrs, conforme o registro fssil de uma mulher, denominada de Eva, que data de 125 mil anos. Com um volume cerebral j de aproximadamente 1.400 cm3, o conhecido fssil humano denominado Homem de Cro-Magnon, descoberto na Frana em 1864, data de aproximadamente 80.000 anos e corresponde ao gnero que povoou a Europa. A denominao Homo sapiens sapiens diz respeito ao homem moderno que evolutivamente data de 50 mil anos.6-7,31,33 O chamado Homem de Neanderthal surgiu h 150 mil anos, possua um tamanho cerebral ligeiramente maior que o dos seres humanos, com cerca de 1.500 cm3, mas a sua durao foi transitria por razes ainda no esclarecidas.7,33-34 O fenmeno de encefalizao pode ser mensurado objetivamente por meio do chamado quociente de encefalizao,

*** Termo proposto pelo cientista sueco Carlos Lineu (1707-1778), que fez a clssica classificao do reino animal que ficou conhecida como classificao de Lineu.

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que calculado pela relao existente entre o tamanho real do crebro e o seu tamanho esperado dado pela mdia dos mamferos viventes. Durante o desenvolvimento dos primatas passou a ocorrer concomitantemente um crescimento tambm francamente mais pronunciado das chamadas reas prfrontais, o que demonstra a direta relao destas regies com as funes ditas mais superiores. As pores anteriores dos lobos temporais e os plos occipitais tambm so bem mais desenvolvidos no homem, estes ltimos devido ao aumento de reas associativas visuais.9,31,34,36-37 Em relao evoluo do seu tamanho propriamente dito, ao longo da evoluo dos primatas o encfalo apresentou um aumento de trs a quatro vezes em 6 bilhes de anos. Este aumento se deu mais s custas de conexes do que de neurnios e, sobretudo, com um aumento do ndice conexes locais/distantes, o que equivale a um aumento preponderante das conexes de associaes intra e inter-hemisfricas cerebrais. 7,9,13,34 Entretanto, entre todos os eventos evolutivos que culminaram com o advento do SNC do homem, sem dvida o que mais se destaca a aquisio da linguagem, uma vez que esta qualidade que tornou possvel todo o desenvolvimento da cultura humana, inclusive no sentido real de viabilizar a prpria continuao da evoluo humana, que deixou de ser biolgica e passou a ser cultural. Evolutivamente, difcil estabelecer o momento em que surgiu a linguagem, mas as mudanas oronasofarngeas necessrias para a emisso de sons em particular foram tambm possibilitadas e desencadeadas pela adoo da postura ereta.1,33 As reas corticais responsveis pelas funes lingsticas se desenvolveram em torno da fissura lateral ou silviana do hemisfrio, que passou, ento, a ser chamado de hemisfrio dominante, e que, geralmente, corresponde ao hemisfrio cerebral esquerdo. Entre estas reas corticais, destacam-se uma rea mais anterior, denominada rea motora da linguagem ou rea de Broca, e uma rea mais posterior, denominada rea sensitiva da linguagem ou rea de Wernicke.17-19,21,23,38 A rea motora da linguagem, descrita por Broca,38-39 possui uma localizao anatmica relativamente bem determinada dispondo-se nas partes triangular e opercular do giro frontal inferior dominante do ser humano. Viabiliza a palavra falada atravs das suas conexes diretas com a regio do giro motor que desencadeia e coordena a motricidade orofarngea. A rea sensitiva da linguagem, por sua vez, foi descrita por Wernicke 39 e possui uma topografia menos definida, espraiando-se em torno da poro terminal da fissura silviana dominante ao longo dos giros supramarginal, angular e temporal superior. Por meio das suas conexes com a rea auditiva primria do oprculo temporal e com reas occipitais visuais torna possvel, respectivamente, a compreenso da palavra falada e a leitura. A existncia de conexes entre as reas de Broca e de Wernicke, que proporcionam o entrosamento da compreenso com a expresso, fazem com que toda a regio perisilviana do hemisfrio dominante seja relacionada com funes lingsticas. As observaes de que as crianas de diferentes origens adquirem a linguagem de maneira quase que automtica entre os dois e quatro anos, e com seqncias e velocidades

tambm semelhantes, levou os estudiosos do assunto, entre os quais se destaca o lingista Noam Chomsky,40 a acreditar que todas as linguagens humanas compartilham um mesmo conjunto inato de mecanismos equivalentes a regras gramaticais que so geneticamente determinadas, e que estariam como que impressas em circuitos cerebrais humanos. Esta noo pode ser mais bem compreendida pelo comentrio de Steven Pinker que, do ponto de vista chomskiano, se um cientista marciano viesse a visitar a Terra concluiria que, deixando de lado vocbulos ininteligveis, os terrqueos falam uma nica lngua. 31,35 Portanto, paralelamente organizao neurofisiologicamente mais superficial da linguagem falada e escrita, h um conjunto de mecanismos lingsticos que se organizam em um nvel mais profundo e que dizem respeito basicamente a algo como significados puros. As manifestaes evolutivas das diferentes formas de linguagem indiretamente j refletem as capacidades de comunicao e criativas do crebro humano. Nesse sentido, interessante destacar que expresses artsticas em forma de pinturas j surgiram h cerca de 30.000 anos, enquanto a escrita teve os seus primrdios h aproximadamente 10.000 anos. 9,34-35,41 As obras de arte mais primitivas foram descobertas ao longo da faixa do territrio europeu que se estende da Espanha ao sul da Rssia, e so constitudas principalmente por pinturas em paredes de cavernas feitas por ocasio de uma nova idade do gelo. As figuras caracterizam principalmente bises, cavalos, lees e renas, estando geralmente relacionadas com motivos de caas e parecendo ter o propsito de aplacar as foras da natureza da qual as comunidades dependiam. Representaes de figuras meio homens meio animais, por sua vez, sugerem a existncia de mitos, e foram feitas em pocas em que j se enterravam os mortos com adornos. 33,41 Descobertas de bastes feitos com ossos ou chifres e ricamente entalhados de forma a caracterizar representaes simblicas, que datam de cerca de 20.000 anos, j sugerem a existncia de uma linguagem mais complexa, e os crnios dos seres humanos desta poca demonstram conformaes compatveis com um maior desenvolvimento das regies frontotemporais e da fissura silviana, que abrigam as reas corticais mais especificamente relacionadas com as funes de linguagem. 7,9,32-22,41 Nos seus primrdios, a escrita dizia respeito utilizao de smbolos que visavam constituir numeraes. Os seus primeiros registros, encontrados em montanhas da regio dos atuais Ir e Turquia, datam de aproximadamente 12.000 anos e visam quantificar colheitas e rebanhos. No entanto, o conceito de numerao independente de qualificao parece ter surgido h 5.000 anos, na chamada Mesopotmia, regio do moderno Iraque. O equivalente s primeiras linguagens escritas, por sua vez, aparentemente foi desenvolvido entre 10.000 e 6.000 anos atrs e era constitudo por minsculos objetos cermicos padronizados encontrados no Oriente Prximo, que representavam diferentes itens e quantidades.41 A civilizao egpcia, que se iniciou h cerca de 5.000 anos, criou os hierglifos, que constituem uma escrita ideogrfica, portanto representativa e ainda no composta de sons. A escrita egpcia era composta por duas verses, sendo

Pierre Paul Broca (1824-1880) cirurgio e antroplogo francs que descreveu a afasia motora e introduziu o conceito de localizao cerebral. Carl Wernicke (1848-1905) psiquiatra alemo que descreveu vrias alteraes neurolgicas, incluindo a afasia sensitiva. Fenmenos glaciais cclicos que ocorrem com intervalo de milhares de anos. Rev Bras Psiquiatr. 2006;28(4):326-38

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uma utilizada para textos religiosos e oficiais (hiertica) e outra mais popular (demtica), que procurava exprimir conceitos abstratos. A sua difuso foi particularmente possibilitada pelas folhas de papiro, que cresciam profusamente ao longo do Nilo, e pelo comrcio tambm proporcionado por este rio. A escrita cuneiforme dos assrios, contemporneos dos egpcios, era semelhante no sentido de que se baseava em combinaes de smbolos que pareciam pregos ou cunhas - da o seu nome. Coube aos fencios, ao entrarem em contacto principalmente com os egpcios e motivados pelas suas necessidades comerciais, serem os responsveis pela criao da primeira escrita alfabtica, de base fontica. Este alfabeto teve, portanto, influncia da escrita egpcia, e se difundiu na ocasio por todo o ocidente, tendo atingido tambm a ndia e vindo a se constituir como a base de praticamente todos os alfabetos que se seguiram. Posteriormente, os gregos desenvolveram muito a escrita atravs do alfabeto grego que, por sua vez, deu origem ao alfabeto latino. Como conseqncia direta, ainda na Grcia, a linguagem desencadeia o incio do pensamento moderno. No sculo VI a.C., nasce a filosofia com os pensadores de Mileto e, mais tarde, aps as contribuies de Scrates e Plato, Aristteles (384-322 a.C.) estabelece a lgica como mtodo de pensar. Consideraes entre as possveis correlaes entre a filognese e a ontognese A existncia de relaes entre a filognese (evoluo filogentica das espcies) e a ontognese (evoluo embriolgica, fetal e ps-natal do ser humano) constitui uma questo j aventada e discutida desde os tempos da Grcia antiga. Entre os filsofos pr-socrticos, Anaximandro, Anaximenes e Demcritus conceberam o cosmos como se desenvolvendo circundado por um envelope que lembra a membrana amnitica. Anaximandro e Empdocles chegaram a comparar os estgios da embriologia humana com etapas prvias do ciclo csmico por eles imaginado. Aristteles (384-322 a.C.), considerado pai da anatomia comparada, ao classificar os animais o fez conforme um critrio progressivo de perfeio. Ele acreditava que, durante o seu desenvolvimento, o embrio humano incorporava almas tambm progressivamente mais diferenciadas, por ele denominadas nutritiva, sensitiva e racional.11 No entanto, coube a Ernest Haeckel (1834-1919) formular o conhecido dito de que a ontogenia recapitula a filogenia, ao afirmar, a par tir dos seus estudos, que a rpida e breve ontogenia uma sinopse condensada da longa e lenta histria da filognese. 10 Para Haeckel, cada etapa embriolgica se caracterizaria como tendo caractersticas semelhantes ao produto adulto final de cada ancestral correspondente quela etapa, e que teriam sido realocadas nos estgios iniciais do desenvolvimento ontogentico humano por foras decorrentes da evoluo d a s u a l i n h a g e m . 11 O s c h a m a d o s r e c a p i t u l a c i o n i s t a s evolucionrios que o seguiram se fundamentaram em dois mecanismos bsicos para relacionar a evoluo com a embriologia: 1) a lei ou fenmeno de adio terminal, que explica as mudanas evolutivas como ocorrendo pela adio de novas etapas sobre o estgio final de cada respectivo ancestral; e 2) a lei ou fenmeno de condensao, na qual os processos de desenvolvimento evolucionrio ocorrem e so acelerados pelo deslocamento de caractersticas ancestrais para fases mais precoces do desenvolvimento embrionrio dos respectivos descendentes.
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Entre os autores que se opuseram s hipteses de Haeckel, destaca-se o embriologista e antropologista alemo Karl Ernest von Baer (1792-1876), que refutou a concepo de estgios embrionrios caracterizados por particularidades ancestrais adultas e sugeriu que estas etapas equivaliam simplesmente a estgios precoces comuns ontogenia de todos os vertebrados. 11 Stephen Jay Gould (1941-2002), professor de Zoologia da Universidade de Harvard e grande evolucionista da atualidade, ao tratar das relaes entre a filognese e a ontognese humana, admite que as mudanas evolutivas se expressam na ontogenia do homem e valoriza, em particular como mecanismo evolutivo, a importncia da chamada heterocronia (ou variao temporal do aparecimento de caractersticas ontogenticas) como determinante das mudanas filogenticas. Portanto, para Gould, as mudanas de regulao dos genes por fim responsveis pelas mutaes evolutivas so, em grande parte, determinadas pelas mudanas dos momentos embriolgicos de desenvolvimento de caractersticas comuns a ancestrais e descendentes.4,11 Em contraposio s dvidas pertinentes aos paralelos eventualmente existentes entre a filognese e a ontognese, a semelhana das conformaes apresentadas pelo SNC nas progressivas etapas filogenticas e embriolgico-fetais do ser humano so particularmente evidentes (Figura 1). Consideraes sobre a evoluo da organizao nervosa e a emergncia da conscincia A Tabela 2 e os esquemas da Figura 2 ilustram o progressivo desenvolvimento e a disposio das estruturas enceflicas ao longo do processo evolutivo. Tendo como base esses conhecimentos evolutivos, McLean, em 1973, props a Teoria do Encfalo 3 em 1 (Triune Brain), 44 a qual caracteriza de forma sinttica a evoluo filogentica do SNC como ocorrendo atravs de trs etapas bsicas, por ele denominadas: 1) encfalo reptiliano (medula e tronco enceflico, com as estruturas olfatrias, amgdala e hipocampo ainda rudimentares); 2) encfalo do mamfero (desenvolvimento significativo do hipocampo, caracterizao do sistema lmbico, desenvolvimento inicial do neocrtex); e 3) encfalo humano (desenvolvimento final do neocrtex, em particular das reas corticais associativas, e caracterizao das reas de linguagem) (Figura 3), com os seus cerca de 100 bilhes de neurnios que se conectam atravs de 1.000 e 10.000 sinapses por neurnio. Para Edelman, o emaranhado de fibras nervosas originadas nos neurnios enceflicos se organiza em trs conjuntos de circuitos bsicos: o sistema de projeo difusa, o conjunto de sistemas crtico-subcorticais e o sistema tlamo-cortical. 6 O sistema de projeo difusa se origina no tronco enceflico e no hipotlamo, projeta-se difusamente principalmente sobre o crtex cerebral e tambm sobre o hipocampo, gnglios da base, cerebelo e medula. Esse sistema se origina em ncleos noradrenrgicos (locus ceruleus), serotoninrgicos (ncleos de rafe) e tambm em ncleos dopaminrgicos, histaminrgicos e colinrgicos.6,13 Compe o j mencionado sistema reticular ascendente originado principalmente na formao reticular do tronco enceflico e responsvel por respostas adaptativas que envolvem integraes sensrio-motoras e pelo ciclo sono-viglia. Ao sinalizar a ocorrncia de eventos importantes, atua como verdadeiro modulador do tnus da atividade cerebral.6

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GAMB PERCA LISTRADA R LEOPARDO COBRA DO BREJO CREBO CREBO POMBO CREBO CREBO

GATO CREBO

CREBO HOMEM CHIMPANZ CREBO SMIO MACACO CREBO

CREBO

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Os sistemas crtico-subcorticais so compostos por circuitos polisinpticos unidirecionais, portanto no recprocos, que tm como epicentro os gnglios da base que recebem eferncias do crtex cerebral e que, aps processamento, as devolvem ao crtex por via talmica e extra-talmica, alm de gerarem eferncias tambm para o hipocampo e cerebelo. Em complemento s suas conhecidas funes motoras usualmente denominadas extrapiramidais, 13,17-19,21,23 a descrio de que esses circuitos funcionalmente isolados que conectam os gnglios da base ao crtex se organizam em alas unidirecionais, reentrantes e paralelas, feita por Alexander et al. 45 ao longo da ltima dcada, possibilitou vincular a sua atuao tambm com funes comportamentais da esfera neuropsiquitrica. 6,25,46-48 Desta forma, enquanto as pores mais posteriores dos gnglios da base (striatum caudal) se relacionam com o planejamento e a execuo de atos motores complexos, as suas pores mais anteriores (striatum ventral) se relacionam mais particularmente com rotinas que envolvem atividades cognitivas e padres de comportamento. 25,46-48 Para Edelman,6 o sistema tlamo-cortical constitudo pelas conexes recprocas existentes entre o tlamo e o crtex cerebral e tambm pelas fibras hemisfricas de associao. Portanto, envolve a ativao das reas especializadas do crtex e das suas reas e fibras de associao. Enquanto a poro posterior desse sistema se relaciona particularmente com fenmenos de percepo, a sua poro anterior se relaciona principalmente com planejamentos e aes. interessante ressaltar que, nesta concepo de Edelman de trs conjuntos de circuitos bsicos, o sistema lmbico no constitui um sistema bsico da organizao das fibras enceflicas e, sim, um conjunto de estruturas cerebrais mesiais que se dispem como um crculo em torno do topo do tronco enceflico e que se encontram conectadas aos trs sistemas bsicos. 6 No entanto, apesar de todo o atual conhecimento neuroanatmico, neurofisiolgico e de reas correlatas, a fisiologia do psiquismo humano, que tem como cerne a conscincia, persiste ainda muito pouco esclarecida.
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Paralelamente s conhecidas controvrsias pertinentes sua prpria conceituao e s dificuldades metodolgicas inerentes ao seu estudo, Albright chama a ateno para o fato de que ainda no existe um consenso sobre o que seria uma soluo apropriada do esclarecimento do fenmeno da conscincia humana. 37 Em relao difcil e controversa conceituao de conscincia, e tendo em vista o escopo da presente reviso, particularmente oportuna e apropriada a diferenciao proposta por Edelman entre conscincia primria (primary consciousness) e conscincia superior (higher-order consciousness). 6,49 Para este autor, a conscincia primria diz respeito a estar mentalmente consciente do mundo no sentido de poder formular apenas imagens mentais no presente e sem qualquer sentido pessoal de passado e de futuro. Esta se encontra presente nos animais desprovidos de linguagem e de capacidades semnticas. Fenmenos neurofisiolgicos de reentrada propiciariam abstraes e comportamentos de adaptao ao meio atravs da contnua construo de um cenrio de lembranas do presente (remembered present). 6,49 A conscincia superior, por sua vez, a conscincia dos seres humanos, composta pelo pensamento no sentido pessoal de considerar passado, presente e futuro, e de no depender obrigatoriamente do envolvimento de receptores e rgos sensitivos e sensoriais. Edelman enfatiza que a conscincia superior se baseia fundamentalmente na ocorrncia de percepes diretas apenas do ser humano - que possui as capacidades de linguagem e de descrever a sua vida subjetiva - e que a sua distino da conscincia primria se faz principalmente pela ocorrncia de estados fenomenolgicos constitudos pela coleo de experincias pessoais objetivas e subjetivas que acompanham quaisquer percepes, a que esse autor denomina qualia.6,49 Entre as estruturas nervosas mais particularmente relacionadas com a conscincia primria destacam-se o sistema reticular ativador ascendente (que se origina no tronco enceflico), as estruturas lmbicas e o hipotlamo, e o sistema tlamo-cortical, enquanto a conscincia superior acrescida e fundamentalmente dependente das reas cerebrais envolvidas com os processos de linguagem.8,50-52 Tendo em vista o desenvolvimento evolutivo dessas estruturas que foi aqui revisado, justifica-se o comentrio de Marijun de que a conscincia se constitui em um fenmeno gradual, com as suas graduaes sendo relacionadas com a diferenciao filogentica e ontogentica principalmente do crtex cerebral, 53 em concordncia com as concepes de Eccles.54 O advento da teoria da complexidade e a considerao dos seus conceitos nas reas biolgicas em geral e em neurocincias

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em particular,31,50,55-60 fez com que a hiptese de que a conscincia tenha surgido ao longo da evoluo como um fenmeno de emergncia viesse a constituir praticamente um consenso entre os estudiosos desse assunto.6,8,31,53,61-65 A propriedade de emergncia inerente aos sistemas complexos no-lineares se caracteriza pelo fato de que a cada nvel hierrquico de complexidade podem surgir novas qualidades que no podem ser explicadas tendo-se como base apenas as caractersticas dos seus constituintes. Desta forma, com o todo se sobrepujando soma das suas partes - como exemplos, a umidade surge a partir da interao de molculas de gua; o calor emana do fogo; e sons se originam a partir de vibraes de molculas de ar. Adotando-se essa concepo, a conscincia resultaria de uma particular complexidade estrutural atingida pelo arranjo do emaranhado neuronal ao longo da evoluo. Francis Crick, em seu conhecido livro The astonishing hypothesis, 63 tambm aceita a hiptese de emergncia e, a partir de um estudo detalhado da funo visual em mamferos e sem se deter em questes de ordem mais conceitual, defende a idia de que a conscincia seja fundamentalmente um produto da circuitaria neural tlamo-cortical. Ele admite que noes mais complexas devam estar mais particularmente relacionadas com determinadas reas corticais. Nesta direo, Crick enfatiza, em seu texto, a relao da noo de livre arbtrio com a atividade da poro anterior do giro do cngulo. Apesar da concordncia existente entre os diversos estudiosos a respeito das estruturas nervosas mais envolvidas com a gnese da conscincia e com o destaque do papel do sistema tlamo-cortical, pouco se sabe e muito se especula sobre a intimidade dos processos que a viabilizam.15,51,56,64-68 Os estudos desses processos abrangem os campos da biologia molecular, da neurocomputao e as mais recentes contribuies da fsica. 53 Nessa direo, atualmente destaca-se a complexa proposta de Roger Penrose e de Stuar t Hameroff,31,53,69-70 que defendem a idia de que os processos fundamentais que ocorrem ao nvel dos microtbulos do citoesqueleto neuronal ocorrem sob as leis da fsica quntica, e que atravs de uma orquestrada sincronizao tmporo-espacial otimizam o processamento de informaes dirigidas a neurnios piramidais. Como alternativa mais ousada e puramente especulativa, autores como Siler, tendo como base as semelhanas das conformaes circulares das estruturas cerebrais profundas e de magnetos e certos tipos de reatores nucleares, sugerem a possibilidade de que alguma forma de energia possa emanar paralelamente e conseqentemente ao funcionamento da circuitaria neural. 71 Por outro lado, so interessantes as observaes de Albrigth de que todo o estudo cientfico sobre o processo da vida atualmente fundamentalmente baseado no que se sabe sobre o DNA e, apesar de que muitas questes pertinentes conscincia possam vir a ser explicadas por estudos dos genes e por diferentes estudos comportamentais, ainda difcil imaginar como o progresso cientfico vir a explicar as questes relativas natureza subjetiva das nossas experincias.37 Paralelamente ao notrio desenvolvimento das contribuies experimentais em animais, que so limitadas fundamentalmente pelos seus prprios elementos de investigao, os estudos das questes pertinentes relao mente-crebro - a partir de dados neurolgicos e psicopatolgicos no homem, que tm como base alteraes quantitativas e qualita****Do ingls: Positron Emisson Tomography (PET Scan) Do ingls: Stem Cells

tivas da mente humana -, se, por um lado so atualmente limitadas pelos prprios modelos caracterizados pelas doenas e acometimentos existentes, por outro lado se enriquecem progressivamente com o desenvolvimento dos mtodos de diagnstico e avaliao por imagens estruturais e funcionais, entre os quais se destacam as diversas modalidades de imagens obtidas com ressonncia magntica e as imagens tomogrficas obtidas com emisso de psitrons***, que avaliam o metabolismo de diferentes reas cerebrais. A compreenso das repercusses mentais de tratamentos farmacolgicos (interpretao dos fenmenos bioqumicos conseqentes ao de drogas) e de tratamentos neurocirrgicos (ablaes e estimulaes localizadas realizadas para diferentes fins teraputicos, psicocirurgias) tambm contribuem para o estudo desta questo. Os estudos que seguramente sero realizados no futuro prximo com o emprego de tcnicas genticas, como o implante de clulas-tronco para regenerao de reas nervosas, por um lado acarretaro o levantamento de importantes questes conceituais e ticas e, por outro lado, devero se constituir em uma nova janela para o estudo da conscincia e do psiquismo.

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