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Umbral de forrajeo comportamiento de los tiburones peregrinos en el zooplancton: la vida en un enrgi

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Umbral comportamiento de forrajeo peregrino los tiburones en el zooplancton: la vida en una enrgica filo de la navaja?
David W. Sims
Departamento de Zoologa de la Universidad de Aberdeen, Tillydrone Avenue, Aberdeen AB24 2TZ, Reino Unido (dwsims@abdn.ac.uk) El umbral mnimo forrajeando respuesta de tiburn peregrino no se ha determinado a pesar de la ampliamente punto de vista sostenido que se ha perpetuado en la literatura de los ltimos 45 aos que esta especie no se puede utilizar bajo las densidades de presas para la ganancia neta de energa y la vida de manera enrgica en un `filo de la navaja". Una estimacin terica temprana sugieren que los tiburones peregrinos gastan ms energa que recoge el zooplancton en las concentraciones 51,36 g 73 que se podran obtener de ella. Esto llev a la afirmacin de que los tiburones peregrinos se alimentan a un prdida de energa durante gran parte del ciclo anual, como la abundancia de zooplancton fuera de los meses de verano es demasiado baja para ganancia neta de energa que se produzca. Aqu muestro a partir de clculos tericos y estudios de comportamiento en la individuales y de grupo de alimentacin-los tiburones en el Canal Ingls que los tiburones peregrinos tienen una parte terica umbral de densidad de las presas de entre 0,55 y 0.74gm 73 y un umbral de forrajeo observada entre 0,48 y 0.70gm 73 (media de 0,62 g 73 ). El acuerdo estrecha entre tericos y empricos valores de umbral sugiere el tiburn peregrino puede obtener una ganancia neta de energa en las densidades de zooplancton mucho ms bajos lo que se pensaba. Los hallazgos implica que esta especie no puede ser dependiente de la migracin en el `^ estrategia de hibernacin "conservacin de la energa que se pretende exponer, cuando la abundancia de zooplancton de temporada disminuye por debajo de 1,36 g 73 . Palabras clave: alimentacin ltro; umbral, Cetorhinus maximus, la velocidad de natacin; presupuesto de energa

que se producen la mayor parte del ao en las zonas costeras, esta las especies que se alimentan en una prdida (Parker y Boeseman El tiburn peregrino (Cetorhinus maximus) es el segundo 1954), sugiriendo que estas sh grandes estn en equilibrio sobre una la especie ms grande sh y se produce en los bosques boreales de calentamiento energtica `filo de la navaja" (Bone et al., 1995). los mares templados de la plataformas continentales e insulares En vista de Parker y de Boeseman (1954) conclusiones, Parece ser que, si los tiburones peregrinos son para crecer y reprocircumglobally. La biologa de esta especie es poco conocida a pesar de que son visibles en ciertas pocas del ao Duce, que debe de forraje en las zonas donde el zooplancton cuando la superficie se alimentan de zooplancton. Los tiburones peregrinos densidad es lo suficientemente alta para maximizar la di rencia alimentarse por delante a nadar con la boca bien abierta entre la tasa de consumo de energa y potencia de salida. adelantar presa de partculas que se eliminan del Estudios recientes han demostrado que la superficie de los tiburones peregrinos en el pasiva del agua libras ow travs de las branquias por el tiempo-como cerdas al noreste del Atlntico las zonas costeras para alimentarse de la alta abundancia de zooplancton que se produce a finales de primavera espinas en los arcos branquiales, una estrategia conocida como ltro ram la alimentacin. C. maximus se considera que es el nico obligado (Sims y col. 1997). Son selectivos en su forrajeo en ram LTER-alimentacin de tiburones, como la ballena (Rhincodon typus) y zooplancton y concentrar su actividad a lo largo de la alimentacin megamouth tiburones (M egachasma pelagios) son los principales los frentes trmicos en las zonas caracterizadas por una alta densidad de alimentadores de succin (Diamond 1985; Compagno 1990). coppodos grandes (Sims y M errett 1997; Sims y Quayle El problema que los tiburones peregrinos se enfrentan por la adopcin de 1998). Por lo tanto, parece que los tiburones peregrinos pueden evitar alimentar a una prdida de energa por la bsqueda de alimento cerca productiva un ltro obliga a un beb estrategia es que la natacin con el una boca abierta aumenta el arrastre incurrido (y, por tanto, los frentes. Sin embargo, a pesar del concepto que los tiburones peregrinos gasto de energa), en comparacin a la natacin normal con alimentar a una prdida en todo menos en las ms altas densidades de zooplancton la boca cerrada. En consecuencia, Su suficiente zooplancton a su disposicin durante los meses de verano, se han se debe obtener para cubrir los costos de la energa de su coleccin ha habido mediciones directas del umbral de forrajeo
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antes de que haya ganancia neta de energa. De las estimaciones de zooplancton del valor de la energa y la abundancia, junto con tiburn peregrino alimentacin ltro de los costos de la natacin, Parker & Boeseman (1954) calcula que los tiburones peregrinos hara utilizar ms energa que recoge el zooplancton en bajas densidades de lo que podan obtener de l. Se concluy que, a menos que un tiburn peregrino puede elegir y permanecer en plancton mayores que las densidades bajas concentraciones
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la respuesta de los tiburones peregrinos o estimaciones tericas que utilizan de datos modernas para arrojar luz sobre la validez de Parker & (1954) Boeseman de hiptesis. Por lo tanto, el propsito de este estudio fue probar la hiptesis por la determinacin del umbral de respuesta de bsqueda de alimento de los tiburones peregrinos de la luz directa observaciones del comportamiento de forrajeo de persona y agrupados los tiburones peregrinos responder en mayor o menor densidades de zooplancton y para comparar lo emprico 1437
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mediciones con un clculo terico derivado de el consumo de energa ^ clculos de salida.

despierta. El medidor ow libras tena un umbral de respuesta de 0,1 ms 71 . Un medidor digital (Solomat 520c) registr ow libras revoluciones metros y le dio velocidad continuamente actualizada lecturas en metros por segundo. T res velocidades de los tiburones eran determinada entre uno y seis veces al comienzo y al final de los perodos de seguimiento de una duracin de entre 45,5 y y represent el ujo libras metros-calcul la media de ujo libras velocidades durante el perodo de 1 minuto de grabacin. (Ii) Las velocidades de los tres di Los tiburones erent al nadar en la cursos relativamente rectas se determinaron utilizando un mundial

2. REA DE EST UDIO Y MT ODOS Durante un estudio de ELD de los tiburones peregrinos (1996 ^ 1997) dentro de un Canal Ingls (50816 H N, 0048 09 H W; g 1 en Los Sims y Merrett. 1997), que utiliza cuatro mtodos para determinar el umbral de los forosging la respuesta de los tiburones alimentan en la superficie: (i) la medicin de velocidad de natacin de los tiburones peregrinos individuales, junto con

350 kilometros 2 zonas martimas o Plymouth, Reino Unido, en la cuenca occidental del 55,0 min. Las determinaciones fueron tomadas en ca. Intervalos de 1 min

muestreo de zooplancton a lo largo de las pistas de alimentacin, (ii) el seguimiento de un sistema de posicionamiento (GPS) para obtener ms el terreno mediciones. Una velocidad de tiburn se registr desde el forrajeo grupo de tiburones y evaluar el agotamiento de zooplancton en el la alimentacin de rea durante un perodo 250h, (iii) contar el nmero de la superficie de forrajeo tiburones vistos por da en relacin con el zooplancton abundancia a lo largo de 60 das en cada perodo de dos aos, y (Iv) comparar las caractersticas de zooplancton de las muestras tomadas Se ha observado que alimentar pero estaban ausentes en los das de muestreo. Display digital GPS (Garmin 120S) cada 5 aos cuando el buque permaneci paralela a la del tiburn, ya que nad en un curso de natacin recta. Las velocidades de los dos otros tiburones fueron medidos usando un bordo di Los GPS preferencial (Valsat 5 min. El e ect de la velocidad actual en exceso de la tierramediciones de la velocidad de natacin de tiburn peregrino fue valoradas por los datos de flujo de las mareas en la grabacin de las mareas

03, de los caminos de los tiburones con las muestras de alimentacin donde los tiburones tenan MLR Electronics) con las determinaciones de hecho todos los 2 ^

(A) toma de muestras de zooplancton

ging pistas y en presencia y ausencia de la superficie de la alimentacin

la estacin El zooplancton de trayectorias individuales de alimentacin de tiburones, el grupo de los foros- C (50.812,5 H N, 0048 05.2 H W) dada en Almirantazgo Nmero de la carta 1613 (Crown Copyright 1995, Hidrogrfica O CE, el Reino Unido). Durante los seguimientos corrientes de marea se encontraban en el intervalo de 0,05 ^ 0.51ms 71 . Las muestras de zooplancton fueron tomadas dentro de 3 m de la alimentacin camino de los tiburones individuales inmediatamente antes o despus de cada baodeterminacin Ming velocidad y procesada como se describe anteriormente.

los tiburones peregrinos se tomaron muestras con la misma metodologa. A muestra de zooplancton solo consisti en un recorrido vertical, a 10 m profunda, de una red ponderada sencillo plancton (dimetro 0,3 m neto y el dimetro de malla de 0,25 mm). El zooplancton se retira de la toma de red de agua de mar de lavar despus de cada recorrido y fueron inmediatamente jado en el 4% de formaldehdo. El total captura zooplancton en cada muestra se ltered en el laboratorio para eliminar el exceso de humedad y se pes en hmedo antes de ser cuidado-

plenamente resuspendi en 70% de etanol. T odas las botellas de la muestra fueron (C) Grupo de seguimiento Una agregacin de los tiburones peregrinos se sigui de forma intermitente codificada y su procedencia retenidos de los clasificadores para evitar sesgos. en un 52 kilometros 2 rea de 3 ^ 12 junio de 1996 (estacin 1 fue el

(B) las mediciones de velocidad de natacin

He medido la velocidad de natacin de los tiburones peregrinos que responden a di Las densidades de zooplancton erent debido a que el menor

centro de esta zona; 50.818,2 H N, 0048 9.2 H W). El buque de investigacin se mantuvo dentro de 10 ^ 50 metros de los tiburones de forrajeo durante cada uno de cuatro el seguimiento de los perodos que se prolong durante 6,3 h, 3,3, 4,2 y 0,8 en el 3,

4, 6 umbral de densidad de las presas en la que se alimentan los tiburones peregrinos podra sery 12 de junio de 1996, respectivamente. El grupo de los tiburones seguido los movimientos de mareas transportan de un zooplancton productiva estimada a partir de la densidad de zooplancton en el que hay una pasar de no alimentacin, el comportamiento de crucero a la de ltro la alimentacin. Las mediciones se realizaron en seis tiburones peregrinos (total longitud de rango 4,0 ^ 6,5) entre mediados de mayo y mediados de junio en el 1996 ^ 1997. T odas las determinaciones de la natacin de velocidad en persona Los tiburones se produjo entre las 11.30 y las 15.40. Las longitudes totales de tiburones individuales se calcula utilizando la metodologa de Sims et al (1997). Individuales de los tiburones peregrinos nadando en la superficie Se acerc lentamente y seguido por la colocacin del 10m buque de investigacin a una distancia de 5 m ^ 7 paralela a la del tiburn, con la proa en lnea con la punta del hocico del tiburn. A esta distancia parche durante este perodo y se cubri una distancia mnima de 34.6 kilometros (ver los datos de la pista de Los Sims y Quayle (1998)). Las muestras de zooplancton dentro de 3 ^ 10 millones de tiburones se alimentan de esta grupo fueron tomadas durante cada uno de los cuatro perodos de seguimiento en Para estimar la tasa de agotamiento por el zooplancton los tiburones. Estas muestras se compararon con muestras de zooplancton tomadas a intervalos regulares durante un perodo de 400 h en la estacin 1. Muestras de la superficie del zooplancton de la estacin 1 se tomaron en el el inicio de das de seguimiento, cuando no hay tiburones peregrinos estuvieron presentes, para proporcionar una estimacin de la no-alimentacin (fondo normal) densitometra

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el comportamiento de los tiburones no era un eja por la presencia del buque. la velocidad de nado continuo de ajuste por ne de la nave de velocidad. La velocidad de nado del tiburn se midi cuando nadaba en los cursos de rectas de dos maneras: a travs del `'del agua y sobre` el terreno ". (I) A mecnica metros ow (Oceanics general, el modelo 2030R) se utiliz para obtener a travs de-la-agua de las mediciones velocidad de natacin de tiburn. La unidad de hlice de la OW EUR metros fue remolcado desde la embarcacin en la parte central del buque, y paralelo a la embarcacin a una distancia de 1,5 metros y una profundidad de 0,3 ^ 0,5 m. La turbulencia del buque no lleg al rotor cuando en esta posicin, ya que era por delante y lateral a la
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lazos de zooplancton en el rea durante las observaciones de tiburones.

Durante el seguimiento, la velocidad de la embarcacin se corresponde a los tiburones '

(D) cuenta de tiburn en relacin con el zooplancton

El nmero total de los tiburones dentro de cada grupo se cont y se expresa como el nmero avistado por da durante 22 pistareuniones de grupos de tiburones peregrinos en 1996 y 1997. El zooplancton muestras dentro de 3 ^ 10 millones de tiburones fueron tomadas durante seguimientos con entre dos y 17 muestras por pista individual.

(E) Comparacin de zooplancton cuando los tiburones se presentes y ausentes

Las muestras de zooplancton tomadas entre mayo y julio de 1997 fueron de dos tipos y se compararon: (i) las muestras tomadas directamente de la trayectoria de los tiburones alimentan en la superficie (muestras de tiburn), y

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(Ii) las muestras tomadas en las estaciones de muestreo establecidas, cuando no eran los tiburones presente (no tiburn muestras). Estas series de muestras se tomaron al mismo tiempo durante el perodo de 42 das. Las muestras tomadas en el momento Los tiburones estaban ausentes eran de cuatro estaciones de juego en el rea de estudio con la mayora en la estacin 1. Las estaciones de juego se encuentra en reas en las que los tiburones peregrinos se haban visto en abundancia en estudios previos (Sims y Merrett 1997; Sims et al 1997;. Sims & Quayle, 1998). T res muestras de zooplancton se tomaron rplicas en las estaciones que figuran entre las 07.00 y las 08.30 todos los das. Solo muestras de zooplancton de menos de 3 ^ 10 m de las vas de alimentacin de los tiburones peregrinos fueron tomadas en los mismos das que el muestreo de configurar las estaciones. T odas las muestras se procesaron como se describe inicialmente anteriormente. Adems de la captura total del zooplancton, los nmeros de zooplanktonts en cada uno de los principales taxones fueron contados en todos los muestras. Las siguientes especies y grupos taxonmicos se contado: cnidarian medusas, poliquetos, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, T emora longicornis, Acartia clausi, Centropages typica, Malacostraca, Branchiopoda, quetognatos, Larvacea, Los huevos y larvas de sh sh . Cada muestra de zooplancton se redujo utilizando un estndar de plancton divisor para obtener submuestras con entre una y cuatro divisiones hecho para muestras. La validacin de este tcnica mediante la comparacin de la cantidad de zooplanktonts en cada grupo en una submuestra de divisin con los nmeros determinado de otra sub-muestra tomada al azar en el mismo original muestra mostraba que haba un error de una media de 5,0% ( 5.8 s, n = 5). Para cada una de las especies de coppodos calanoideos, slo que no etapas naupliar (IC ^ CVI) se contaron. Figura 1. Las velocidades de superficie de natacin de seis tiburones peregrinos (4.0 ^ 6.5 m de longitud total) en relacin con la densidad del zooplancton encontrado durante mayo ^ junio de 1996 y 1997. Crculos cerrados denotan los tiburones de alimentacin y los crculos abiertos indican que no se alimentan los tiburones. La curva representa una funcin logstica con jado la asntota inferior que fue de tted por no lineal de mnimos cuadrados regresin.

La ecuacin (1) se utiliza para predecir el umbral inferior la densidad del zooplancton mediante el clculo del zooplancton Las muestras de zooplancton fueron analizados cuantitativamente usando densidad predicho para una velocidad media de crucero de 1,08 ms 71 . tres parmetros de las caractersticas de zooplancton, a saber La velocidad media observada de crucero se supone que representan la velocidad ptima que maximiza la distancia densidad del zooplancton (gramos por metro cbico), el nmero total de zooplanktonts (nmero por metro cbico) y el nmero total de recorrida por unidad de energa gastada y, por lo tanto, el coppodos (nmero por metro cbico). Di Las rencias en la mediana velocidad a la que no habra mayor probabilidad de dispersin entre los tiburones y las muestras no-tiburn para cada uno de los el paso a alimentacin ltro cuando el menor favorable tres clasificados de parmetros de flujos de datos se sometieron a pruebas de Mann ^ densidad del zooplancton fue encontrado. La media de crucero Whitney una cola U-pruebas con Z-transformacin. Signi cancia velocidad que se encuentra en este estudio fue slo el 12,5% mayor que la velocidad terica de crucero ptima para una sh ^ 4 5 millones al nivel del 5% fue probada usando la normal de una mejor aproxicin de la prueba de Mann-Whitney U ^-test (Zar 1999). predicha por el modelo de Weihs et al. (1981). Al reorganizarcin de la ecuacin (1) en trminos de D, la densidad umbral se calcul en 0,66 g 73 en el supuesto de crucero de alimentacin 3. RESULT ADOS velocidad de conmutacin de 1,08 ms 71 . (A) velocidad de natacin La media de velocidad de nado de los tiburones peregrinos cuando (B) Alimentacin umbral grupo Alimentacin ltro fue 0.85ms 71 (0.05 se, n 49-disuadir a Veintitrs personas fueron identificados ed durante el

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minations de he di Los tiburones erent, con una media total de longitud de 4,9 m 1.1 SD) en comparacin con una media de no alimentacin velocidad de crucero de 1.08ms 71 (0.03 se, n 21 determinations de dos tiburones, tanto la longitud total de 4 m). Como espera (Ware 1978; Priede 1985), el tiburn peregrino en la piscina M ing velocidad disminuy con un aumento de zooplancton la densidad encontrado ( Figura 1). Una funcin logstica con un jado la asntota inferior fue encontrado para producir los mejores t para los datos observados (r 2 0,57 yp 50.001) y fue descrito por la relacin U 1,28 0,76 1 e 1.75 (D1.25) , (1) Observacin 224h intermitente de un grupo de alimentacin el tiburn peregrino. Los cambios en la densidad del zooplancton en la estacin 1 en el 360h que abarca la alimentacin de tiburones observaciones vari de 0,94 a 1.92gm 73 , mientras que zooplancton muestreado en el rea de bsqueda de alimento de los tiburones tenan un mayor alcance, es decir, 0,47 ^ 8.29gm 73 ( Figura 2). La densidad del zooplancton cerca de los tiburones peregrinos fue mayor durante el RST 24 horas de observacin (1,47 ^ 8,29 g 73 ) y fue mayor que en la estacin 1 durante el mismo perodo. El contenido de la muestra se redujo mucho entre 24 y 224 h (0,47 ^ 1,68 g 73 ) que muestra una disminucin exponencial en la abundancia de zooplancton local cerca de los tiburones peregrinos ( Figura 2). Nueve di Los tiburones erent formado por la superficiegrupo de alimentacin para la RST 48 h, mientras que 11 otros tiburones fueron visto entre 74 y 80h, aunque esto se redujo a Las tres di erent personas de 218 a 224 h. Entre el 74 y despus de 224h RST seguimiento del grupo de alimentacin, el densidades de zooplancton cerca de los tiburones fueron inferiores a los muestreo en la estacin 1 ( Figura 2). Observaciones al final de estos Los tiburones fueron posibles gracias a las condiciones del mar en calma. Cuando el

donde U es la velocidad de nado en metros por segundo y D denota la densidad del zooplancton en gramos por metro cbico. La asntota inferior de velocidad de nado fue de jado en la 0,52 ms 71 , la velocidad ms baja observada y fue de tted en la funcin logstica como la di rencia entre el ms bajo y ms alto (1.28ms 71 ) velocidades (por ejemplo, 1,28 ^ 0,52 0,76).
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Figura 2. Cambio en la densidad del zooplancton en la alimentacin rea de un grupo de tiburn peregrino (crculos cerrados) en comparacin con densidades de fondo en la estacin 1 (crculos abiertos) en el centro del rea de alimentacin. La curva que ilustra una disminucin en densidad del zooplancton cerca de los tiburones fue de tted a simple vista. La densidad del zooplancton de 8,29 g 73 tomada cerca de los tiburones se alimentan a 122,5 h no se muestra.

Figura 3. Nmero acumulado de los tiburones peregrinos avistaron en el rea de estudio en 1996 (lnea continua) y 1997 (puntos lnea) en relacin con las densidades de zooplancton mediana muestreados cerca de los tiburones se alimentan en 1996 (crculos cerrados) y 1997 (abierto crculos). Cada crculo representa la densidad media de entre 2 y 17 muestras de zooplancton (media n 7,1 y el total de nmero de muestras 150).

densidad del zooplancton cerca de los tiburones fue menor que la parte de atrs- mayor en comparacin a los nmeros de donde los tiburones estaban ausentes niveles de suelo (0,50 ^ 0.80gm 73 ) ( Figura 1), cuatro peregrinos (Tabla 1; t 0,05 (1), y o 1,64, Z c H 7,20 y p 50.0005). tiburones dejado de comer. Ellos nadaron lejos del centro Comparacin entre el nmero de coppodos por metro cbico de la zona de alimentacin en cursos relativamente rectos. Uso metros entre el tiburn y el tiburn no demostr muestras densidades de zooplancton muestra cuando los tiburones terminado el periodo de que, en general, el aumento en la densidad de zooplancton en las zonas para aproximar el umbral de respuesta de alimentacin de los tiburones donde los tiburones recolectaban se debi principalmente a un triple en el grupo, el rango del umbral fue de 0,47 ^ 0.80gm 73 (2,96 veces) aumento en el nmero de coppodos (tabla 1; t 0,05 (1), que H 7,02 y p 50.0005). Sobre la base de este (M eans.e. 0.64 0,04 g 73 , n = 8). 1,64, Z c El anlisis se concluy que, en el momento de muestreo, el ausencia de tiburones peregrinos en las zonas en las que tuvieron (C) el nmero acumulado de los tiburones Durante los perodos de estudio de tres meses en 1996 y se ha observado anteriormente para alimentar era debido a la baja Tiburones de 1997, 70 y 54 peregrinos fueron avistados, respectivamente, la abundancia de zooplancton, especialmente coppodos. Por lo tanto, con un rango de 2,0 a 8,0 m de longitud total. La no muestras de tiburn se supone que representan desfavorables

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aumento mximo en el nmero de superficie-alimentacin caractersticas de zooplancton para los tiburones de forrajeo. La el tiburn peregrino se produjeron a principios de junio en los dos aos densidad del zooplancton mediana de las muestras no era de tiburn concomitante con fuertes cadas en el zooplancton 0,70 g 73 (tabla 1) y fue llevado a ser ampliamente repredensidad medida en las reas del grupo de alimentacin ( figura 3). La tante de un umbral de densidad ms baja. nmero acumulado de los tiburones en los dos aos lleg a un meseta despus de mediados de junio en un momento en el zooplancton (E) estimacin terica de la densidad umbral de la presa densidades cerca de los tiburones de alimentacin se midieron a ser A 5 m de tiburn peregrino, el tamao del tiburn ms comn que se observa entre 0,44 y 0,86 g 73 . No hay tiburones adicionales en cualquiera o Plymouth, se estima que pesa 1000kg (Springer ao se observaron despus de las densidades de zooplancton mediana Y Gilbert, 1976; Stott 1980; Kruska 1988). Energa incluidos en la muestra cerca de los grupos de forrajeo se haba reducido a 0,45 y gastos durante la actividad habitual se calcul en 0.51gm 73 ( figura 3), lo que sugiere un umbral ms bajo 770.58 kJ h 71 utilizando el metabolismo de rutina ^ peso densidad del zooplancton se haba alcanzado. relacin dada en Parsons (1990), que era determinar extrado a partir de datos publicados a partir de las 17 especies sh, incluyendo que a partir de tres especies de tiburones pelgicos. (D) del zooplancton donde los tiburones estaban presentes y El agua de mar ltracin tasa de un tiburn peregrino 5m ausente En 1997, 120 muestras de zooplancton se tomaron cerca de (Boca bostezo rea de aprox. 0,20 m 2 ) nadar en una piscina observado la superficie de alimentacin tiburn peregrino (muestras de tiburn, n 67) velocidad de 0.85ms 71 se calcul en 431.83m 3 h 71 , y de las estaciones de juego donde los tiburones estaban ausentes (no de tiburn lo que permite una observados (manejo de la presa) para tragar muestras, n 53). Anlisis estadstico cuantitativo mostr momento de 6smin 71 (Hallacher 1973, DW Los Sims, sin publicarque la densidad del zooplancton media fue 3,2 veces mayor en los datos no publicados) y suponiendo que la velocidad real bucal ow libras muestras de tiburn y que la densidad media de zooplancton a ser 80% de la velocidad de nado hacia adelante (Sanderson fue de signi cativamente mayor que en no-tiburn muestras et al. 1994). La cantidad de energa requerida desde H 7,89 y p 50.0005). La (Tabla 1; t 0,05 (1), y o 1,64, Z c zooplancton para satisfacer el gasto energtico de la actividad aumento de la densidad del zooplancton observado cerca de la alimentacin Se obtiene dividiendo los costos de la energa de la rutina metabolismo Los tiburones se explica por el nmero total de zoolismo por la tasa de ltracin . Usando e deficiencias de 80% para planktonts de todos los taxones importante contar fue 2.9 veces el zooplancton ltracin (Gerking 1994) y la energa
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Tabla 1. Caractersticas de zooplancton en las zonas donde se alimentan cuando las densidades de presas superficiales acercarse a la teora los tiburones peregrinos estuvieron presentes (n 67) y ausente (n 53) durante el prev un umbral ms bajo, una observacin que sugiere M ayo 07 1997 ^ que son capaces de obtener ganancia neta de energa a partir de las densidades de presas hasta ca. 0.5 ^ 0.6 g 73 . (SE denota un error estndar de la media.) Las estimaciones del umbral de nuevos proporcionados por este estudio son menor que la densidad de la presa umbral calculado por total total Parker y Boeseman (1954) nicamente sobre la base de la teodensidad zooplanktonts coppodos consideraciones tericas de los costos de la natacin de los tiburones y (G 73 ) (M 73 ) (M 73 ) zooplancton contenido de energa. Estos ltimos autores calcularon que un tiburn peregrino 7m natacin en CA. 2 nudos Los tiburones presentan
media s mediana tiburones ausentes media s mediana 2,41 0,24 1,80 0,75 0,04 0,70 2605.31 244,93 2324.62 894,07 86,55 729,62 1796.29 180,66 1481.87 606,37 67,16 472,28

la absorcin de los tiburones (Wetherbee y Gruber, 1993), un 5 m tiburn peregrino tendra que obtener 2,79 kJ m 73 para evitar la alimentacin en una prdida. Los coppodos constituyen el 70% de la zooplancton, donde tomar el sol de forraje tiburones (Sims y M errett 1997) y tienen un contenido de energa media de 5,04 kJ g 71 peso hmedo (Bmstedt 1986). Suponiendo una densidad de energa similar para el restante 30% de zooplancton (observado que los crustceos principalmente otros), el densidad de la presa terica en la que un tiburn peregrino 5m evitara la alimentacin en una prdida de 0,55 g 73 . Sin embargo, esta estimacin terica del umbral de presa la densidad depende en gran medida los costos estimados de

(1,03 m 71 ) necesitara consumir 2,02 kg de zooplancton por hora para cubrir los costos de la energa de su recoleccin (2,77 kJ h 71 ). Se estima que este tiburn sera ltro de 1484 m 3 de agua de mar por hora (Parker y Boeseman 1954), que dio una densidad de zooplancton umbral de 1,36 g 73 . Este valor calculado es de 2,2 y 2,5 veces superior, respectivamente, a la media emprica y la teoestimaciones tericas determinadas en el presente estudio. Sin embargo, los costos de la energa de la actividad de natacin calculados por Parker y Boeseman (1954) eran de uno a dos rdenes de magnitud menor que la de hoy en da las estimaciones basadas en determinaciones de la tasa de consumo de oxgeno en grandes tiburones (Graham et al 1990;. Parsons, 1990). De manera similar, el contenido energtico de los coppodos, dominado por el zooplancton utiliza en sus clculos fue de tres rdenes de magnitud menor que los actuales valores estndar aceptados (Bmstedt 1986; M auchline 1998). Adems, la inexactitud en Parker Y Boeseman (1954), estimacin de la ingesta de energa por los tiburones peregrinos se vio agravado porque no se haban tener en cuenta ine deficiencias relacionadas con ltro la alimentacin, la velocidad libras ow a saber bucal se supone que

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la actividad del tiburn peregrino piscina, que no han sido determinado para esta especie por medicin directa para obvias razones logsticas. Como alimentacin ltro de los costos puede ser entre una y media y dos veces mayor que los costos de rutina de actividad a una velocidad de natacin similares (Hettler 1976; James & Probyn 1989), elevando la energa de la alimentacin costos de un 5m tiburn por un factor de 1,75 da un umbral de densidad de la presa de 0,74 g 73 . Estas dos estimaciones en los niveles de di Las erent de gasto de energa se tomaron como lmites probables en el umbral terico forrajeo respuesta de los tiburones peregrinos. igual velocidad de natacin hacia adelante, todo el zooplancton encontrado se supone que ser capturados, la deglucin (M anejo de la presa) el tiempo no fue considerado y el 100% de de energa encontradas (presa) se supone que se absorbe por el tiburn. Aunque Parker y Boeseman (1954) estimacin del umbral slo es aproximadamente el doble que en el presente estudio y fue probablemente tan exacto como fue posible, dadas las limitaciones en el conocimiento y la metodologa con logas en el momento, ahora est claro que el parmetro valores utilizados por Parker y Boeseman (1954) no fueron acutasa y, a su vez, que la presa umbral de densidad estimacin de 1,36 g 73 no puede considerarse ahora que es correcta.

Las estimaciones empricas y tericas en el presente estudiar tanto el apoyo de un umbral de densidad del zooplancton Este estudio es el RST para determinar el umbral forrajeo tiburones peregrinos cerca de 0,5 ^ 0.6gm 73 , un signi forrajeo de respuesta de los tiburones peregrinos empricamente, lo que permite valor significativamente ms bajo que se pensaba anteriormente. Aunque una hiptesis no probada que se ha mantenido durante 45 aos (que Parker y los Boeseman (1954) conclusin de que tomar el sol disfrutando de forraje tiburones en una prdida en el zooplancton baja Los tiburones no lo hara de forraje con densidades de 51.36 g 73 no ha densidad) que se dirige directamente. Uso de la conducta y probado formalmente en ELD o investigaciones tericas los estudios de muestreo de zooplancton a travs de una variedad de espacio Hasta ahora, el presente hallando que los tiburones peregrinos son escalas para evaluar el comportamiento del umbral de alimentacin de al parecer, capaz de utilizar ms bajas densidades de presas para producir energa neta el tiburn peregrino en el zooplancton, este estudio muestra que la ganancia es muy importante en trminos de cmo ahora en uencias respuestas de umbral de los tiburones peregrinos se produjo en el nuestra interpretacin del comportamiento de esta especie fuera de zooplancton rango de densidad 0,48 ^ 0.70gm 73 con una media meses de verano. de 0,62 gm 73 valores, que estuvieron de acuerdo en estrecha colaboracin con la teo-La Parker & Boeseman (1954) hiptesis, que la densidad terica presa umbral calculado para un total de 5 millones de los tiburones peregrinos son incapaces de alimentarse en el zooplancton baja longitud de tiburn peregrino que iba de 0,55 a densidades, ya que no lograra ganancia neta de energa, 0,74 g 73 . Los tiburones peregrinos seguimiento a travs de las densidades de presasuna visin que se ha perpetuado en la literatura sobre Es 50,45 g 73 no se ha cargado, que adems es compatible con una esta especie desde hace casi medio siglo (por ejemplo, vase la revisin umbral de densidad de las presas de los tiburones peregrinos cerca de 0,5 ^ Kunzlik de 1988). Desde los primeros trabajos que se formulan 0,6 g 73 . Estos resultados demuestran que forrajeo estas ideas (M atthews y Parker, 1950; Parker & tiburn peregrino o cese la superficie de Plymouth alimentacin ltro Boeseman 1954; M atthews 1962), ha sido en gran medida
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acepta que, en otoo, cuando los niveles de zooplancton indican el tiburn peregrino, probablemente use las bajas densidades de presas en la disminucin de las zonas costeras, los tiburones peregrinos migran a tanto dentro como fuera de los meses de verano. En el aguas profundas, donde se vuelven inactivos y permanecen la luz de estos resultados, la supuesta 'hibernacin' comportadescansando en la parte inferior en un estado hibernative. Era portamiento de esta especie durante cuatro meses (debido a una aparente sugiri que el principal determinante de la costa o miincapacidad de obtener una ganancia neta de energa en bajas densidades de presas) probablemente no es una explicacin sostenible de la causa de su cin y la hibernacin de los tiburones peregrinos durante el invierno era que la poblacin permanente del zooplancton en el invierno aparente o orilla la migracin y el agua profunda de temporada las zonas costeras se aisla suficiente para apoyar el metabolismo hbito. costos de la actividad de alimentacin (Parker y Boeseman 1954). La M ujeres tiburones peregrinos con el apareamiento recientemente curada Estos ltimos autores tambin encontraron que algunas de invierno atrapados las cicatrices se han observado en el inicio del verano, alimentndose (M los tiburones peregrinos fueron rakerless pero tena un nuevo conjunto de espinas atthews 1950) mientras que las personas embarazadas son prcticamente el desarrollo de debajo de la epidermis arco branquial. La conclusin fue que, debido a los tiburones peregrinos se alimentan en una red prdida de energa en el zooplancton durante los meses de invierno, que se despojan de sus branquispinas, nadar o tierra mar adentro, y hibernar durante cuatro meses para ahorrar energa (Parker & Boeseman 1954, M atthews 1962). Se propuso que desarrollo de nuevas espinas se produjo durante el invierno hibernacin y erupcin a travs de la epidermis en el arco branquial principios de la primavera en el tiempo para el verano de forrajeo (Parker & Boeseman 1954). Los resultados del presente estudio cuestionar la validez de este `hibernacin 'hiptesis sobre la base de que peregrinos los tiburones, o Plymouth por lo menos, de forraje durante largos perodos de bajas densidades de presas (51,36 g 73 ). Los resultados del observaciones desconocidos, que sugieren reas de reproduccin se encuentran o tierra y que la migracin estacional de las infecciones individuos maduros se produce principalmente para el cortejo y apareamiento. Adems, como algunos tiburones peregrinos hacen poseen branquiespinas en el invierno, el hecho de que signifi cant concenconcentraciones de la fase crnica de ricos en energa coppodos calanoideos sobreel invierno en aguas profundas o el Atlntico Nordeste la plataforma continental (Kaartvedt 1996; AD Bryant, personal comunicacin) tambin puede ser un importante ltimo factor que impuls la migracin o la orilla de las infecciones de Immatura de tiburones peregrinos.
Doy las gracias a D. Merrett para el trabajo invaluable en el anlisis de zooplancton, V. Quayle, A. Fox, B. Broughton, A. Giles, D. Murphy, D. Uren,

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presente estudio sugieren que los tiburones peregrinos son capaz de utilizar ms bajas densidades de presas de 1,36 g 73 de mantenimiento de las tasas de crecimiento. La implicacin de este Nding es que, si las densidades de zooplancton entre 0,55 y 1,36 g 73 se producen en el noreste de fuera de las aguas del Atlntico meses de verano, entonces su rea de alimentacin de Su suficiente la productividad para apoyar la alimentacin y el tiburn peregrino crecimiento puede no ser tan limitado espacio-temporal como sugerido por Parker y Boeseman (1954). El zooplancton abundancia en el Atlntico nororiental es menor durante el invierno que en verano, pero las concentraciones por encima de la densidad umbral para la alimentacin de tiburn se muestra en este estudio (0,62 g 73 , ca. 400 coppodos m 73 ) estn presentes o Plymouth en invierno (Harvey et al 1935;. Digby 1950; Noviembre ^ ^ febrero rango de 651 2792copepodsm 73 ). En Adems, la densidad de las presas se encuentran en el umbral de mi estudio es tambin inferior a la estimacin de biomasa de zooplancton de invierno
R. Harris, Ede P. y R. Hopgood por su ayuda en el mar y dos rbitros annimos por sus valiosos comentarios. Esta investigacin programa fue apoyado por el Consejo de Conservacin de la Naturaleza de Inglaterra (Ingls Naturaleza) y el medio ambiente Plymouth Centro de Investigacin de la Universidad de Plymouth.

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