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Metabolismo
Biologa 2 Bach.
2. Anabolismo de glcidos
Uno de los aspectos ms relevantes del anabolismo celular lo constituye el grupo de rutas destinadas a sintetizar los diferentes tipos de glcidos. Estos son molculas que estn en la encrucijada metablica, pues su versatilidad le permite a la clula poderlos utilizar directamente en la obtencin de energa o en otras rutas anablicas para obtener cualquier otro compuesto orgnico (lpidos, aminocidos, otros glcidos, etc).
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En el anabolismo de los glcidos podemos distinguir dos fases: la formacin de glucosa, a partir de molculas no glucdicas, resultantes del catabolismo, en un proceso denominado gluconeognesis o neoglucognesis, y la obtencin de polmeros de glucosa, glucogenognesis (formacin de glucgeno) y amilognesis (formacin de almidn), o incluso obtencin de otras hexosas.
Gluconeognesis o neoglucognesis
La formacin de glucosa ocurre, en los animales, en todas las clulas, pero sobre todo en las del hgado. El proceso empieza en las mitocondrias y contina en el hialoplasma. En los vegetales ocurre en los cloroplastos. En las clulas animales el precursor es el cido pirvico. Aparentemente este sera un proceso inverso a la gluolisis, sin embargo existen reacciones de la glucolisis que son irreversibles, por lo que en esos casos las rutas varan. Las reacciones en las que difieren son: . Conversin de cido pirvico en PEP: El pirvico entra en la mitocondria y la enzima piruvatocarboxilasa lo transforma en cido oxalactico. Este no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria por lo que se transforma en cido mlico que sale al hialoplasma donde se transforma en oxalactico y este, finalmente en fosfoenolpirvico. . Transformacin de fructosa-1,6-diP en fructosa-6-P. La enzima fructosa-1,6-difosfatasa provoca la hidrlisis de un grupo fosfato, sin sntesis de ATP acoplada. . Conversin de la glucosa-6P en glucosa. La enzima glucosa-6-fosfatasa, separa el P sin que haya sntesis de ATP acoplada. Las fuentes del piruvato que entra en esta ruta pueden ser: - La propia glucolisis que aporta piruvatos a la mitocondria. - Ac. lctico procedente de la fermentacin. - Algunos aminocidos previamente desaminados. En las clulas vegetales tambin a partir de los cidos grasos mediante el ciclo del glioxilato. En las animales esto no es posible ya que carecen de la enzima que transforma el acetil-CoA en oxalactico. Por esto no pueden obtener glcidos a partir de grasas
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La reaccin neta global de esta ruta es la siguiente: 2 piruvato + 6 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H20 glucosa + 6 ADP + 6 P + 2 NAD+ Polo tanto, la gluconeognesis es un proceso energticamente costoso para la clula, ya que deben invertirse 6 ATPs, mientras en la glucolisis (transformacin de la glucosa en 2 molculas de cido pirvico) slo se producen 2 ATPs. Glucogenognesis Es la formacin de glucgeno a partir de glucosa. El exceso de glucosa (normalmente despus de una ingesta en los animales) se polimeriza para dar molculas de glucgeno, principalmente en el citoplasma de las clulas hepticas que funcionan cmo reguladoras de la glucemia; y tambin en las clulas musculares pues estas necesitan disponer de una fuente inmediata de glucosa para realizar su actividad. Este proceso ocurre en el hialoplasma y necesita UTP (uridn-trifosfato), que acta como activador al unirse a las molculas de glucosa, de forma que facilita su unin a una molcula de glucgeno en formacin. La sntesis se resume en el siguiente esquema:
Amilognesis
La formacin de almidn en las clulas vegetales es un proceso idntico glucogenognesis, pero utiliza ATP en vez de UTP como activador de la glucosa.
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4. Se produce la unin del Malonil-CoA (3 t C) a un Acetil-CoA (2 t C) y se forma una molcula de 4 tomos de C con desprendimiento de una molcula de CO2. Despus se producen dos hidrogenaciones, con gasto de NADPH, y se obtiene una molcula de cido graso activado (acilo) de 4 t. de C. Todo este proceso est catalizado por un conjunto de enzimas unidas, denominado complexo cido graso sintetasa (SAG). La unin repetida de molculas de malonil-CoA permite que se aadan 2 C en cada ocasin, formndose una larga cadena con un n par de tomos de C, ser el cido graso completo.
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La biosntesis de cidos grasos no es exactamente el proceso inverso de su catabolismo (la oxidacin). Las diferencias principales son: - Se realiza en el citosol (no en la mitocondria) - El cido graso en formacin permanece unido a la enzima SAG y no al CoA - Los dos C en que vara la cadena por vuelta estn en forma de malonil-CoA y no en forma de Acetil-CoA - El transportador de H es el NADPH y no el NADH o el FADH2
Obtencin de la glicerina
Para que la glicerina pueda unirse a los cidos grasos tiene que estar en la forma de glicerol-3fosfato. Este se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-3-P que se forma durante la glicolisis o a partir de la glicerina que se forma en la clula tras la hidrlisis de las grasas.
La sntesis de triglicridos ocurre en el REL de todas las clulas, pero en los animales se produce, sobre todo, en las clulas hepticas y en las clulas del tejido adiposo. Este ltimo sirve adems como almacn.
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