Base qumica de la fotoperiodicidad.

La siguiente clave importante en la comprensin de la respuesta de las plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aport el trabajo de los investigadores de la Estacin de Beltsville, en Maryland, perteneciente al U.S.D.A. La clave se encontr en el informe de un estudio previo realizado con semillas de lechuga (Lactuca sativa). Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz. Muchas semillas pequeas tienen este requerimiento, ya que necesitan germinar en un suelo seco y cerca de la superficie para que las plntulas aseguren su emergencia. Los primeros investigadores, al estudiar los requerimientos de luz para que las semillas de lechuga germinaran, demostraron que la luz roja estimulaba la germinacin, y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhiba an de forma ms efectiva que la ausencia total de iluminacin.

 Hammer y Bonner haban demostrado que cuando el perodo de oscuridad se interrumpa con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no floreca. El grupo de Beltsville, siguiendo esta lnea de investigacin, empez a experimentar con luz de diferentes longitudes de onda, variando la intensidad y la duracin de los destellos. Encontraron que la luz roja de unos 660 nm (rojo-naranja) era la ms efectiva para prevenir la floracin del cadillo y de otras plantas de da corto. Encontraron que tambin era la ms efectiva para promover la floracin en plantas de da largo.

 El grupo de Beltsville observ que, cuando despus de un destello de luz roja se aplicaba un destello de luz roja lejana, las semillas no germinaban. La luz roja ms efectiva para inducir la germinacin de las semillas fue una luz de la misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floracin, aproximadamente a 660 nm. Adems, encontraron que la luz ms efectiva para inhibir el efecto producido por la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm. La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano poda repetirse una y otra vez; el nmero de destellos no importaba, pero s la naturaleza del destello final. Si la secuencia acababa con un destello de rojo lejano la mayora de las semillas no germinaban

El descubrimiento del fitocromo. Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes e interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, red) y Pfr (la forma que absorbe luz roja lejana, far red). Cuando una molcula de Pr absorbe un fotn de luz de una longitud de onda de 660 nm se convierte en Pfr en cuestin de segundos; cuando una molcula de Pfr absorbe un fotn de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rpidamente en la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos .

Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr, mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana (730 nm) se convierte en la forma Pr. esta longitud de onda conducir a la conversin de una mayor proporcin de molculas de la forma Pfr y, por lo tanto, se inducir la germinacin. Cuando la forma Pfr absorba luz roja lejana prcticamente todas las molculas volvern a la forma Pr, anulando as el efecto de la primero emisin de luz roja.

A qu se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos naturales de da y noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto longitudes de onda de rojo como de rojo lejano, las dos formas de pigmento estn expuestas simultneamente a los fotones que conducen a la fotoconversin a la forma opuesta. Por lo tanto, despus de recibir unos pocos minutos de luz se establece un fotoequilibrio en el que la reaccin directa (Pr Pfr) y la reaccin inversa (Pfr Pr) se equilibran. En estas condiciones siempre hay una proporcin constante de cada forma en la poblacin de fitocromo (aproximadamente un 60 % de Pfr al medioda), y esta proporcin se mantiene mientras haya luz. Cuando al final del perodo luminoso las plantas se encuentran en la oscuridad, el nivel de Pfr declina regularmente durante un perodo de algunas horas. Si se regenera el nivel de Pfr mediante un pulso de irradiacin con luz roja a mitad del perodo oscuro se inhibir la floracin en las PDC (esto es, de noche larga) que sin esta interrupcin habran florecido; y, de la misma forma, se estimular la floracin de las PDL (esto es, de noche corta) que sin la interrupcin no habran florecido. En ambos casos el efecto del pulso de luz rojo que regenera los altos niveles de Pfr puede anularse mediante un pulso inmediatamente posterior de luz roja lejana, que reconvierte el Pfr

 El Pfr tambin puede perderse por desnaturalizacin irreversible, mediante un proceso denominado destruccin dura algunas horas y en el que probablemente est implicada una proteasa que lo hidroliza.

El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir de aminocidos (designados como Pp, precursores). El Pr se transforma en Pfr cuando se expone a luz roja. El Pfr es la forma activa que induce la respuesta biolgica. El Pfr se reconvierte a Pr cuando se expone a luz roja lejana. En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversin oscura) o se destruye por una proteasa